CHUYEN DE HOOCMON THUC VAT

MỤC LỤC1.KHÁI NIỆM 2.HOOCMÔN KÍCH THÍCH + AUXIN - Cấu trúc hoá học và sự sinh tổng hợp - Tính chất sinh lý của auxin - Hoạt động trong sự phân chia tế bào - Ứng dung.. - Hoạt động trong

MỤC LỤC

1.KHÁI NIỆM

2.HOOCMÔN KÍCH THÍCH

+ AUXIN

- Cấu trúc hoá học và sự sinh tổng hợp

- Tính chất sinh lý của auxin

- Hoạt động trong sự phân chia tế bào

- Ứng dung.

+GIBERELIN

- Cấu trúc hoá học và sự sinh tổng hợp

- Vai trò sinh lý của Gibêrelin (Gibberellin)

- Sự liên hệ của Gibêrelin (Gibberellin) với auxin

+XITÔKININ

- Công thức cấu tạo của Xitôkinin (Cytokinin)

- Đặc tính sinh lý của Xitôkinin (Cytokinin)

- Các loại Xitôkinin (Cytokinin) thông dụng

- 1 1 Sử dụng GA để tăng chiều cao

- 1 2 Sử dụng GA để tăng sinh khối, tăng năng suất cho rau quả

- 1 3 Sử dụng auxin và kytokinin để điều khiển sự phát sinh cơ quan (rễ, chồi) trong nuôi cấy mô

- 1 4 Ứng dụng của CCC và các Retardant để ức chế chiều cao siinh

- 1 5 Ứng dụng GA để pha ngủ, kích thích nảy mầm của hạt, củ

- 1 6 Sử dụng GA để tăng chất lượng của malt bia trong việc sản xuất bia

I KHÁI NIỆM

Khái niệm: Hoocmôn thực vật là các chất hữu cơ do cơ thể thực vật

tiết ra có tác dụng điều tiết hoạt động sống của cây

* Cấu trúc hoá học và sự sinh tổng hợp

Auxin là một hợp chất tương đối đơn giản, có nhân indole, có công thức nguyên là: C10H9O2N, tên của nó là axit β-indol-acetic

Auxin được tổng hợp ở tất cả các thực vật bậc cao, tảo, nấm và cả ở vi khuẩn Ở thực vật bậc cao AIA được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh chồi ngọn và từ đó được vận chuyển xuống dưới với vận tốc 0,5 - 1,5cm/h

Sự vận chuyển của auxin trong cây có tính chất phân cực rất nghiêm ngặt, tức là chỉ vận chuyển theo hướng gốc Chính vì vậy mà càng xa đỉnh ngọn, hàm lượng auxin càng giảm dần tạo nên một gradien nồng

độ giảm dần của auxin từ đỉnh ngọn xuống gốc của cây Ngoài đỉnh ngọn ra auxin còn được tổng hợp ở các cơ quan còn non khác như lá non, quả non, phôi hạt đang sinh trưởng, mô phân sinh tầng phát sinh Quá trình tổng hợp auxin xảy ra thường xuyên và mạnh mẽ ở trong cây dưới xúc tác của các enzyme đặc hiệu Axit β-Indol Axetic là loại auxin phổ biến trong cây, được tổng hợp từ tryptophan bằng con

đường khử amin, cacboxyl và oxy hóa

Auxin được tổng hợp thường không ở dạng tự do, mà liên kết với một acid amin (acid aspartic ở Pisum, acid glutamic ở cây cà chua), hay glucid (AIA-glucoz, AIA-thioglucosid, AIA-inositol) Các dạng liên kết này không có hoạt tính auxin nhưng dễ dàng phóng thích auxin theo con đường enzim (bởi sự thuỷ giải kiềm trong thực nghiệm), là các dạng dự trữ (không bị phá huỷ bởi AIA-oxidaz) và vận chuyển của auxin

* Tính chất sinh lý của auxin

Auxin can thiệp vàp nhiều hiện tượng sinh lý, hoạt động của nó tuỳ thuộc vào nồng độ và các sự hỗ tương qua lại của chúng với các chất điều hoà khác Một số hoạt động chính của auxin:

* Hoạt động trong sự kéo dài tế bào

Auxin kích thích mạnh sự kéo dài tế bào ở ngọn chồi Sự kéo dài tế bào là một quá trình phức tạp, kết hợp nhiều hiện tượng: hấp thu nước; dãn dài vách với sức trương; đặt các hợp chất mới của vách giữa các mạng vi sợi cellulos; sinh tổng hợp protein và các chất khác

Vai trò của auxin là gây nên sự giảm pH của thành tế bào bằng cách hoạt hóa bơm proton ( H+) nằm trên màng ngoại chất Khi có mặt của auxin thì bơm proton hoạt động và bơm H+ vào thành tế bào làm giảm

pH và hoạt hóa enzyme xúc tác cắt đứt các cầu nối ngang của các

polysaccarit Enzyme tham gia vào quá trình này là

pectinmetylesterase khi hoạt động sẽ metyl hóa các nhóm cacboxyl và ngăn chặn cầu nối ion giữa nhóm cacboxyl với canxi để tạo nên pectat canxi, do đó mà các sợi cenlulose tách rời nhau

Ngoài ra, auxin cũng kích thích sự tổng hợp các mRNA – các chất ribosome tham gia vào sự tổng hợp các chất protein

- Hoạt động trong sự phân chia tế bào

+ Kích thích sự phân chia tế bào tượng tầng

Auxin kích thích rất mạnh sự phân chia tế bào tượng tầng (tầng phát sinh libe - mộc), nhưng hầu như không tác động trên mô phân sinh sơ cấp Như vậy, auxin tác động trên sự tăng trưởng theo đường kính

Ở nồng độ cao, auxin kích thích sự tạo mô sẹo từ các tế bào sống nhờ vào chất “histogene” (là chất tạo ra nhiều tế bào giống nhau hoàn

toàn) Đây là đặc tính tốt được áp dụng trong nuôi cấy tế bào

+ Phân hoá mô dẫn

Auxin kích thích phân chia của tượng tầng, đồng thời giúp sự phân hoá của các mô dẫn (libe và mạch mộc) Auxin có khả năng cảm ứng trực tiếp sự phân hoá tế bào nhu mô thành các tổ chức mô dẫn

- Hoạt động trong sự phát sinh hình thái (rễ, chồi, quả)

+ Kích thích phát triển chồi

Auxin (phối hợp với cytokinin) giúp sự tăng trưởng chồi non và khởi phát sự tạo mô phân sinh ngọn chồi từ nhu mô Tuy nhiên, ở nổng độ cao, auxin cản sự phát triển của phát thể chồi vừa thành lập hay chồi nách: các chồi bây giờ vào trạng thái tiềm sinh

Auxin gây hiện tượng ưu thế ngọn: Hiện tượng ưu thế ngọn là một hiện tượng phổ biến ở trong cây Khi chồi ngọn hoặc rễ chính sinh trưởng sẽ ức chế sinh trưởng của chồi bên và rễ bên Ðây là một sự ức chế tương quan vì khi loại trừ ưu thế ngọn bằng cách cắt chồi ngọn và

rễ chính thì cành bên và rễ bên được giải phóng khỏi ức chế và lập tức sinh trưởng Hiện tượng này được giải thích rằng auxin được tổng hợp chủ yếu ở ngọn chính và vận chuyển xuống dưới làm cho các chồi bên tích luỹ nhiều auxin nên ức chế sinh trưởng Khi cắt ngọn chính, lượng auxin tích luỹ trong chồi bên giảm sẽ kích thích chồi bên sinh trưởng

+ Kích thích phát triển rễ

Auxin ở nồng độ cao kích thích sự tạo sơ khởi rễ (phát thể non của rễ),nhưng cản sự tăng trưởng của các sơ khởi này Đặc tính này được ứng dụng phổ biến trong giâm cành Sự hình thành rễ phụ trong giâm cành có thể chia làm 3 giai đoạn: giai đoạn đầu là phản phân hoá tế bào trước tầng phát sinh, tiếp theo là xuất hiện mầm rễ và cuối cùng mầm rễ sinh trưởng thành rễ phụ chọc thủng vỏ và ra ngoài Giai đoạn đầu cần hàm lượng auxin cao, giai đoạn rễ sinh trưởng cần ít auxin và

có khi không cần có auxin

Ở mức độ cơ thể: Tham gia vào quá trình hướng động, ứng động, kích thích nảy mầm của hạt, chồi; kích thích ra rễ phụ, v.v.

- Ứng dụng: Kích thích ra rễ ở cành giâm, cành chiết, tăng tỉ lệ thụ

quả (cà chua), tạo quả không hạt, nuôi cấy mô ở tế bào thực vật, diệt cỏ

II.

Gibêrelin

2 1 Công thức cấu tạo Gibêrelin (Gibberellin)

Rất đa dạng, có hơn70 loại Gibêrelin (Gibberellin) có mặt ở thực vật,

vi sinh vật Người ta đặt tên các Gibêrelin (Gibberellin) theo thứ tự thời gian phát hiện GA1 GA2 GAn, trong đó quan trọng nhất có thể kể đến là GA3 Các Gibêrelin (Gibberellin) đều là dẫn xuất của vòng gibban

Cấu tạo của một số Gibêrelin (Gibberellin) điển hình

2 2 Vai trò sinh lý của Gibêrelin (Gibberellin)

Gibêrelin (Gibberellin) kích thích sự kéo dài tế bào:

GA kích thích sự kéo dài của tế bào (không bằng cơ chế sinh trưởng acid như auxin), tuy nhiên trong thực tế GA luôn xuất hiện cùng auxin

- có thể tác dụng kéo dài của GA phụ thuộc vào auxin

Gibêrelin (Gibberellin) kích thích sinh trưởng chiều cao thân, chiều dài cành, rễ, kéo dài lóng cây hoà thảo:

(dãn theo chiều dọc của tế bào):

Ảnh hưởng của GA3 lên sự kéo dài thân của cây con đậu lùn

(trái) cây đối chứng, (phải) cây 7 ngày sau khi xử lý GA3

Hiệu quả sinh lý rõ rệt nhất của Gibêrelin (Gibberellin) là kích thích mạnh mẽ sự sinh trưởng kéo dài của thân, sự vươn dài của lóng Hiệu quả này có được là do của Gibêrelin (Gibberellin) kích thích mạnh lên pha giãn của tế bào theo chiều dọc Vì vậy khi xử lý của Gibêrelin

(Gibberellin) cho cây đã làm tăng nhanh sự sinh trưởng dinh dưỡng nên làm tăng sinh khối của cây Dưới tác động của Gibêrelin

(Gibberellin) làm cho thân cây tăng chiều cao rất mạnh (đậu xanh, đậu tương thành dây leo, cây đay cao gấp 2-3 lần)

-> Các đột biến lùn (khiếm khuyết gen tổng hợp GA) - xử lý GA sẽ rất hiệu quả

Gibêrelin (Gibberellin) kích thích sự phân chia tế bào:

GA không những kích thích sự sinh trưởng mà còn thúc đẩy sự phân chia tế bào GA kích thích sự phân chia tế bào bằng cách khởi động một số gene CDK (cyclin-dependent protein kinase) có vai trò trong điều hoà chu trình tế bào (chuyển tế bào từ pha G1 sang pha S)

Gibêrelin (Gibberellin) kích thích sự nảy mầm, nảy chồi của các mầm ngủ, của hạt và củ:

Gibêrelin (Gibberellin) kích thích sự nảy mầm, nảy chồi của các mầm ngủ, của hạt và củ, do đó nó có tác dụng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng Hàm lượng Gibêrelin (Gibberellin) thường tăng lên lúc chồi cây, củ, căn hành hết thời kỳ nghỉ, lúc hạt nảy mầm Trong trường hợp này của Gibêrelin (Gibberellin) kích thích sự tổng hợp của các enzyme amilaza và các enzyme thuỷ phân khác như

protease,photphatase và làm tăng hoạt tính của các enzyme này, vì vậy mà xúc tiến quá trình phân hủy tinh bột thành đường cũng như phân hủy các polime thành monome khác, tạo điều kiện về nguyên liệu

và năng lượng cho quá trình nảy mầm Trên cơ sở đó, nếu xử lý

Gibêrelin (Gibberellin) ngoại sinh thì có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt, củ, căn hành kể cả trạng thái nghỉ sâu

Kích thích ra hoa và phân hóa giới tính hoa:

Trong nhiều trường hợp của Gibêrelin (Gibberellin) kích thích sự ra hoa rõ rệt Ảnh hưởng đặc trưng của sự ra hoa của Gibêrelin

(Gibberellin) là kích thích sự sinh trưởng kéo dài và nhanh chóng của cụm hoa Gibêrelin (Gibberellin) kích thích cây ngày dài ra hoa trong điều kiện ngày ngắn (Lang, 1956)

Gibêrelin (Gibberellin) ảnh hưởng đến sự phân hóa giới tính của hoa,

ức chế sự phát triển hoa cái và kích thích sự phát triển hoa đực

Gibêrelin (Gibberellin) có tác dụng giống auxin là làm tăng kích thước của quả và tạo quả không hạt Hiệu quả này càng rõ rệt khi phối hợp tác dụng với auxin

Gibêrelin (Gibberellin) kích thích hình thành quả và tạo quả không hạt (tương tự auxin)

Xử lý GA tăng tỷ lệ đậu quả và quả không hoặc ít hạt, tăng kích thước quả, tăng năng suất quả Cả Auxin và GA phải hiện diện trong quả để

có thể đậu quả Một số cây trồng (nho, anh đào…) có phản ứng đặc hiệu với GA

2 3 Sự liên hệ của Gibêrelin (Gibberellin) với auxin:

Trong phần lớn các trường hợp, GA có hoạt động bổ sung cho auxin:

- Auxin kích thích tượng tầng, GA kích thích mô phân sinh lóng

- Auxin kích thích sự kéo dài tế bào của các tế bào dẫn xuất từ mô

phân sinh (vùng dưới ngọn, vùng kéo dài); GA kích thích sự kéo dài của các tế bào có nguồn gốc từ mô phân sinh lóng

- Auxin cản chồi nách; GA kích thích sự tăng trưởng chồi và gỡ vài sự ngủ của chồi và phôi

- Auxin kích thích sự tạo rễ; GA không có hiệu ứng này (đôi khi có hiệu ứng nghịch)

Cấu tạo

Có một vòng gibban cơ bảnChỉ có nguyên tố C, H, O

Nhân Gibêrelin (Gibberellin)

Có vòng indol hoặc vòng phenol

Luôn có N trong công thức cấu tạo

Nhân IndolTổng hợp Tiền chất là acid mevalonic Tiền chất là triptophan

Ở mức độ tế bào: Tăng số lần nguyên phân và tăng sinh trưởng kéo dài

của mọi tế bào

Ở mức độ cơ thể: Kích thích nảy mầm cho hạt, chồi, củ; kích thích

sinh trưởng chiều cao cây; tạo quả không hạt; tăng tốc độ phân giải tinh bột

- Ứng dụng: Kích thích nảy mầm cho khoai tây; kích thích chiều cao

sinh trưởng của cây lấy sợi; tạo quả nho không hạt; tăng tốc độ phân giải tinh bột để sản xuất mạch nha và sử dụng trong công nghiệp sản xuất đồ uống

Công thức cấu tạo của Xitôkinin (Cytokinin)

- Xitôkinin (Cytokinin) là các dẫn xuất của base Adenine Có nhiều loại Xitôkinin (Cytokinin) khác nhau, quan trọng nhất là kinetin và zeatin.

Một số Xitôkinin (Cytokinin) điển hình

3 3 Đặc tính sinh lý của Xitôkinin (Cytokinin)

trưởng của tế bào

Tính chất đặc trưng của Xitôkinin (Cytokinin) là kích thích sự phân chia tế bào mạnh mẽ Vì vậy người ta xem chúng như là các chất hoạt hóa sự phân chia

tế bào, nguyên nhân là do Xitôkinin (Cytokinin) hoạt hóa mạnh mẽ quá trình tổng hợp axit nucleic và protein dẫn đến kích sự phân chia tế bào

Thí nghiệm sự phân hóa chồi và rễ theo nồng độ Kinetin Benzyl adenin (BA)

và Auxin NAA

- Xitôkinin (Cytokinin) ảnh hưởng rõ rệt lên sự hình thành và phân hóa cơ quan của thực vật, đặc biệt là sự phân hóa chồi Người ta đã chứng minh rằng sự cân bằng giữa tỷ lệ auxin (phân hóa rễ) và Xitôkinin (Cytokinin) (phân hóa chồi) có ý nghĩa rất quyết định trong quá trình phát sinh hình thái của mô nuôi cấy in vitro cũng như trên cây nguyên vẹn Nếu tỷ lệ auxin cao hơn Xitôkinin (Cytokinin) thì kích thích sự ra rễ, còn tỷ lệ Xitôkinin (Cytokinin) cao hơn auxin thì kích thích ra chồi.

- Ngoài ra Xitôkinin (Cytokinin) còn có mối quan hệ tương tác với auxin, Xitôkinin (Cytokinin) làm yếu hiện tượng ưu thế ngọn, làm phân cành nhiều Xitôkinin (Cytokinin) còn ảnh hưởng lên các quá trình trao đổi chất như quá trình tổng hợp axit nucleic, protein, chlorophin và vì vậy ảnh hưởng đến các quá trình sinh lý của cây.

- Ðể tăng hệ số nhân giống, người ta thường tăng nồng độ Xitôkinin (Cytokinin) trong môi trường nuôi cấy ở giai đoạn tạo chồi Ở trong cây rễ là cơ quan tổng hợp Xitôkinin (Cytokinin) chủ yếu nên rễ phát triển mạnh thì hình thành nhiều Xitôkinin (Cytokinin) và kích thích chồi trên mặt đất cũng hình thành nhiều.

• Xitôkinin (Cytokinin) làm chậm quá trình hoá già của tế bào, mô

Hiệu quả kìm hãm sự già hóa, kéo dài tuổi thọ của các cơ quan có thể chứng minh khi cành dâm ra rễ thì rễ tổng hợp Xitôkinin (Cytokinin) nội sinh và kéo dài thời gian sống của lá lâu hơn Hàm lượng Xitôkinin (Cytokinin) nhiều làm cho lá xanh lâu do nó tăng quá trình vận chuyển chất dinh dưỡng về nuôi lá Trên cây nguyên vẹn khi bộ rễ sinh trưởng tốt thì làm cho cây trẻ và sinh trưởng mạnh, nếu bộ rễ bị tổn thương thì cơ quan trên mặt đất chóng già.

Xitôkinin (Cytokinin) trong một số trường hợp ảnh hưởng lên sự nảy mầm của hạt và của củ Vì vậy nếu xử lý Xitôkinin (Cytokinin) có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt, củ và chồi ngủ.

3 4 Các loại Xitôkinin (Cytokinin) thông dụng:

+ Các loại Xitôkinin (Cytokinin) tự nhiên: ngày nay, người ta cho rằng kinetin không phải là chất tự nhiên mà nó được tạo thành do sự tái sắp xếp lại cấu trúc của một chất khác (Hecht, 1980), có ít nhất hai loại Xitôkinin (Cytokinin) tự nhiên có cấu trúc tương tự như cấu trúc của kinetin đã được xác định, đó là nhgững hợp chất tự do hay những hợp chất có gắn với nhóm glucoside hoặc riboside (Entsch và cộng sự, 1980) Hai loại Xitôkinin (Cytokinin) thường được

sử dụng trong nuôi cấy mô là:

Zeatin: 4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylaminopurine, hoặc methylbut-2-enyl)-aminopurine hoặc 2-methyl-4(-1H-purine-6-ylamino)-2- buten-1-ol)

6-(4-hydro-3-2-iP (IPA): N6-(2-isopentyl)adenine hoặc 6-(3-methyl-2-butenylamino)purine Dihydrozeatin: 6-(-hydroxy=3=methyl-trans-2-butenyl)aminopurine.

+ Các loại Xitôkinin (Cytokinin) tổng hợp: các loại cytokinie tự nhiên như 2-iP

và zeatin ít được sử dụng trong các thí nghiệm vì giá thành cao Một số hợp chất tổng hợp thuộc nhóm Xitôkinin (Cytokinin) thường được sử dụng trong công tác nuôi cấy là:

Kinetin: 6-furfurylaminopurine hoặc N-(2-furanylmethyl)-1H-purine-6-amine

BAP (BA): 6-benzylaminopurine hoặc benzyladenine

TDZ: 1-phenyl-3(1,2,3 thiadiazol-5-yl)

+ Tính chất của của một số Xitôkinin (Cytokinin) thông dụng:

Dạng bộtDạng lỏng

Adenine ADE 135.1 1.0 HCI - 2-8 o C

6-Benzylaminopurine BAP 225.3 1N NaOH- 2-8 o C

- Ứng dụng: Sử dụng phổ biến trong công tác giống đểtrong công

nghệ nuôi cấy mô và tế bào thực vật (giúp tạo rễ hoặc kích thích các chồi khi có mặt của Auxin); sử dụng bảo tồn giống cây quý

III HOOCMÔN ỨC CHẾ

1 Êtilen.

- Đặc điểm của êtilen:

+ Êtilen đợc sinh ra ở lá già, hoa già, quả chín

Ê ti len điều chỉnh quá trình sinh trưởng và phát triển của cây

Vai trò sinh lí của êtilen: điều chỉnh sự chín, sự rụng lá, kích thích ra hoa, tác động lên sự phân hóa gới tính