CHƯƠNG 52 MắT: III. SINH LÝ THầN KINH TRUNG ƯƠNG THị GIÁC

Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor C H ƯƠNG To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 52 UNIT X M T: III SINH LÝ TH N KINH TRUNG ƯƠNG TH GIÁC ĐƯ NG D N TRUY N TH GIÁC Hình 52 - mô t đư ng d n truy n th giác b n t hai võng m c đ n v não th giác Các tín hi u th n kinh th giác r i võng m c qua dây th n kinh th giao thoa th giác, s i th n kinh th t th trư ng phía mũi c a võng m c b t chéo sang bên đ i di n, nơi chúng đư c gia nh p thêm nh ng s i t võng m c thái dương bên đ i di n đ t o nên d i th giác Các s i t m i d i th giác sau t o synap nhân g i bên sau c a đ i th , t đó, s i g i c a theo đư ng c a tia th (còn g i bó g i c a) đ n v não th giác sơ c p khe c a c a trung tâm thùy ch m Các s i th n kinh th qua m t s khu v c c não: (1) t d i th giác đ n nhân suprachiasmatic c a vùng dư i đ i, có l đ ki m soát nh p sinh h c cân b ng nh p nhàng s thay đ i sinh lý c a th gi a ngày đêm; (2) t i nhân trư c mái trung não, chi ph i v n đ ng ph n x c a m t đ t p trung vào đ i tư ng quan tr ng ph n x ánh sáng c a đ ng t ; (3) t i gò trên, đ ki m soát chuy n đ ng đ nh hư ng nhanh c a hai m t; (4) t i nhân g i bên trư c c a đ i th xung quanh nhân n n não, có l đ giúp ki m soát m t s ch c hành vi c a th Như v y, đư ng d n th giác có th đư c chia sơ b thành m t h th ng cũ t i trung não n n não trư c m t h th ng m i đ truy n tr c ti p tín hi u hình nh v v não th giác thùy ch m ngư i, h th ng m i có vai trò c m th h u t t c m t c a c m giác th giác, màu s c, ho t đ ng nhìn có ý th c khác Ngư c l i, nhi u loài đ ng v t nguyên th y, c m giác th giác đư c phát hi n h th ng cũ, b ng cách s d ng gò theo cách th c tương t mà v não th giác đư c s d ng đ ng v t có vú CH C NĂNG C A NHÂN G I BÊN SAU C A Đ I TH Các s i th n kinh th giác c a h th ng th giác m i d ng nhân g i bên sau c a đ i th , n m t n sau c a đ i th đư c g i th g i bên, đư c mô t Hình 52 - Nhân g i b n sau đ m nh n hai ch c chính: Đ u tiên, chuy n ti p thông tin th giác t d i th đ n v não th giác thông qua tia th (còn đư c g i bó g i c a) ch c chuy n ti p r t xác s d n truy n m - m v i m c đ xác cao theo không gian m i đư ng t võng m c đ n v não th giác M t n a s i m i d i th sau qua giao thoa th giác b t ngu n t m t bên m t m t n a có ngu n g c t bên m t l i, c m th m tương ng hai võng m c Tuy nhiên, tín hi u t hai m t đư c ghi nh n nhân g i bên sau Nhân g m sáu l p L p II, III V (t trư c sau) nh n đư c tín hi u t n a bên c a võng m c bên, l p I, IV VI nh n đư c tín hi u t n a gi a c a võng m c bên đ i di n Các vùng võng m c tương ng c a hai m t liên k t v i t bào th n kinh đư c ch ng lên l p k t n i s d n truy n song song gi ng s đư c b o t n hoàn toàn đ n v não th giác Ch c th hai c a nhân g i bên sau “c ng” d n truy n tín hi u t i v não th giác, t c đ ki m soát xem có tín hi u đư c phép t i v não Nhân nh n đư c tín hi u ki m soát c ng t hai ngu n (1) s i v - c u tr v theo hư ng ngư c l i t v não th giác sơ c p đ n nhân g i bên sau, (2) h lư i trung não C hai ngu n đ u tác d ng c ch và, b kích thích, có th phong b d n truy n thông qua vi c ch n l c t ng ph n c a nhân g i bên sau Chúng h tr nh n m nh thông tin hình nh cho qua Cu i cùng, nhân g i bên sau đư c phân chia theo m t cách khác: L p I II đư c g i l p t bào l n (magnocellular) chúng ch a nh ng neuron l n Nh ng neuron nh n đư c tín hi u đ u vào g n hoàn toàn t t bào h ch võng m c l n type M H th ng t bào magno cho m t đư ng d n truy n nhanh chóng đ n v não th giác Tuy nhiên, h th ng màu mù, ch d n truy n tín hi u nh t hai màu đen tr ng 661 Unit X Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor H th n kinh: Các c m giác đ c bi t To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Th g i bên D i th giác Tia th giác Giao thoa th giác Dây th n kinh th giác M t trái Trung khu th giác th c p Khe c a V não th giác Gò V não th giác sơ c p 90° M t ph i H ì n h 52-1 Đư ng d n truy n th giác b n t hai m t đ n v não th giác (Trích d n t Polyak SL: The Retina Chicago: University of Chicago, 1941.) Ngoài ra, s d n truy n m - m i b i nhi u t bào h ch M, nhánh c a chúng t a r ng võng m c L p III đ n VI đư c g i l p t bào nh (parvocellular) chúng có ch a s lư ng l n t bào th n kinh nh đ n v a Nh ng t bào th n kinh nh n đư c tín hi u đ u vào g n hoàn toàn t t bào h ch võng m c type P d n truy n c m th màu s c truy n đ t thông tin không gian m - m xác, ch d n truy n m t v n t c v a ph i cao NGU N G C VÀ CH C NĂNG C A V NÃO TH GIÁC Hình 52-2 52-3 mô t v não th giác, n m ch y u vùng trung tâm c a thùy ch m Gi ng vùng chi ph i khác v não c a h th ng giác quan khác, v não th giác đư c chia thành m t v não th giác sơ c p vùng v não th giác th c p V não th giác sơ c p V não th giác sơ c p (xem hình 52-2) n m di n khe c a, m r ng v phía trư c t c c ch m vùng gi a c a m i v thùy Khu v c nơi d ng c a tín hi u hình nh tr c ti p t m t đ n Tín hi u t khu v c m vàng c a võng m c d ng g n c c ch m, mô t hình 52-2, tín hi u t võng m c ngo i vi ch m d t t i ho c tâm vòng tròn t n a trư c đ n c c v n khe c a trung tâm thùy ch m Ph n c a võng m c đư c hi n di n phía trên, ph n dư i đư c hi n di n phía dư i Lưu ý hình khu v c r ng đ i di n cho m vàng Tín hi u đư c truy n đ n khu v c 662 60° H ì n h 52-2 V não th giác thùy ch m V 20° Đi m vàng vùng khe c a c a trung tâm v n đ n g Di n c m giác sơ c p I Hình dáng, v trí 3D, chuy n đ ng 18 17 V não th giác sơ c p Nhìn chi ti t, màu s c V não th giác th c p Hình 52 - D n truy n tín hi u hình nh t v não th giác sơ c p đ n v não th c p m t bên c a thùy ch m thùy đ nh Lưu ý r ng tín hi u c m th cho hình th c, v trí 3D, chuy n đ ng đư c truy n ch y u vào ph n trư c c a thùy ch m ph n sau c a thùy đ nh Ngư c l i, tín hi u c m th nhìn chi ti t th giác màu s c đư c d n truy n ch y u vào ph n trư c dư i c a thùy ch m ph n trư c c a thùy thái dương sau t h võng m c H có s nh y c m cao nh t v th l c Tùy thu c vào khu v c võng m c, h có nhi u s hi n di n v não th giác sơ c p g p hàng trăm l n khu v c ngo i vi nh t c a võng m c V não th giác sơ c p đư c g i vùng th giác I ho c v vân khu v c có s xu t hi n vân thô Vùng v não th giác th c p Vùng v não th giác th c p g i vùng v não th giác liên h p, n m phía bên, trư c, trên, dư i so v i v não th giác sơ c p H u h t vùng g p qua m t bên c a thùy ch m thùy đ nh v não, mô t hình 52-3 Tín hi u th c p đư c truy n đ n khu v Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 52 M t: III Sinh lý th n kinh trung ương th giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping V NÃO TH GIÁC SƠ C P CÓ SÁU L P Gi ng h u h t vùng khác c a v đ i não, v não th giác có sáu l p đư c mô t Hình 52-4 Ngoài ra, gi ng v i h th ng c m giác khác, s i g i c a t n h t ch y u l p IV, l p đư c t ch c thành phân khu Các tín hi u k t n i nhanh t t bào h ch M võng m c t n h t l p IVc , t chúng đư c chuy n ti p theo chi u d c c v phía b m t v não vào bên m c đ sâu I II III (a) Các tín hi u hình nh t s i th n kinh th giác c v a, b t ngu n t t bào h ch P võng m c, t n h t l p IV, nh ng m khác so v i tín hi u M Chúng t n h t l p IVa IVc , v trí nông nh t sâu nh t c a l p IV, đư c mô t bên ph i c a Hình 52-4 T đây, tín hi u đư c d n truy n theo chi u d c cho c b m t c a v đ n l p sâu Con đư ng h ch P d n truy n th giác ki u m-đi m xác, c m th v màu s c Các c t neuron theo chi u d c v não th giác V não th giác đư c t ch c c u trúc thành hàng tri u c t d c c a t bào th n kinh, m i c t có đư ng kính t 30 đ n 50 micromet T ch c c t d c tương t đư c tìm th y kh p v não chi ph i giác quan khác (và th y vùng v não v n đ ng phân tích) M i c t đ m nhi m m t đơn v ch c Ngư i ta tính r ng m i c t th giác có l có nh t 1000 neuron Sau tín hi u th giác t n h t l p IV, chúng đư c x lý ti p b ng cách lan truy n c bên bên d c theo m i đơn v c t d c Quá trình đư c cho gi i mã bit riêng bi t c a thông tin hình nh t i tr m ti p d c theo đư ng Nh ng tín hi u đ n l p I, II, III cu i truy n tín hi u qua m t kho ng ng n sang bên v não Ngư c l i, tín hi u vào đ n l p V VI kích thích t bào th n kinh truy n tín hi u kho ng cách l n nhi u v não th giác Xen gi a c t th giác sơ c p, gi a c t c a m t s vùng th c p khu v c c t đ c bi t g i color blobs Chúng nh n đư c tín hi u t bên c t th giác li n k đư c kích ho t chuyên bi t b i tín hi u màu s c Do đó, color blobs có l vùng sơ c p cho vi c gi i mã màu “Color Blobs” (b) Color “blobs” IV (c␣) (c␤) V VI LGN LGN (magnocellular) (parvocellular) Võng m c TB h ch “M” Nhanh, đen tr ng Võng m c TB h ch “P” Chi ti t, Màu s c Hình 52-4 Sáu l p v não th giác sơ c p Các k t n i đư c mô t bên trái b t ngu n t l p magnocellular c a nhân g i bên (LGN) d n truy n nhanh chóng thay đ i tín hi u hình nh hai màu đen tr ng Các đư ng bên ph i b t ngu n t l p parvocellular (l p III đ n VI) c a LGN; chúng d n truy n tín hi u mô t chi ti t không gian m t cách xác v chi ti t, màu s c Đ c bi t lưu ý vùng c a v não th giác đư c g i đ m màu (color blobs), c n thi t đ phát hi n màu s c e Tương tác c a tín hi u th giác gi a hai m t Nh l i r ng tín hi u th giác t hai m t riêng bi t đư c chuy n ti p qua l p t bào th n kinh riêng bi t nhân g i bên Nh ng tín hi u phân bi t cho đ n chúng đ n l p IV c a v não th giác sơ c p Trên th c t , l p IV đư c xen k v i d i c t t bào th n kinh, v i m i d i kho ng 0,5 mm chi u r ng; tín hi u t m t m t vào c t c a m i d i khác, xen k v i tín hi u t m t th hai Vùng v não gi i mã, ho c vùng tương ng c a hai hình nh th giác t hai m t riêng bi t đư c “ghi” v i nhau, ho c m tương ng gi a hai võng m c thích h p v i L n lư t, thông tin gi i mã đư c s d ng đ u ch nh hư ng c a hai m t riêng bi t đ chúng k t h p đư c v i (ví d , đư c “ghi” l i đ ng th i) Các thông tin đư c quan sát v m c đ c a ghi nh n hình a 663 UNIT X khu v c đ phân tích ý nghĩa c a hình nh Ví d , t t c b m t c a v não th giác sơ c p di n 18 c a Brod-mann (xem hình 52-3), nơi mà h u t t c tín hi u t v não th giác sơ c p t i Do đó, di n 18 c a Brodmann đư c g i di n th giác II, ho c ch đơn gi n V-2 Các khu v c khác, xa khu v c th giác th c p có đ nh danh c th -V-3, V-4, lên đ n ch c khu v c T m quan tr ng c a t t c khu v c m t khác c a hình nh quan sát d n d n đư c chia c t phân tích Unit X Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor H th n kinh: Các c m giác đ c bi t To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping nh t hai m t cho phép m t ngư i phân bi t kho ng cách c a đ i tư ng ch nhìn không gian chi u - th giác l p phương (stereopsis) HAI CON ĐƯ NG CH Y U Đ PHÂN TÍCH THÔNG TIN TH GIÁC: (1) CON ĐƯ NG “V TRÍ” NHANH VÀ “CHUY N Đ NG” VÀ (2) CON ĐƯ NG MÀU S C VÀ CHI TI T Hình 52-3 ch r ng sau r i v não th giác sơ c p, thông tin hình nh đư c phân tích hai đư ng c a vùng th giác th c p Phân tích v trí không gian chi u (3D), hình th thô chuy n đ ng c a đ i tư ng M t nh ng đư ng phân tích, đư c mô t hình 52-3 b ng nh ng mũi tên màu đen, phân tích v trí không gian xung quanh c a đ i tư ng quan sát Con đư ng phân tích hình th v t lý thô sơ c a hình nh quan sát, chuy n đ ng c a Nói cách khác, đư ng cho bi t m i đ i tư ng đư c đ t đâu tr ng thái chuy n đ ng Sau r i v não th giác sơ c p, tín hi u d n truy n đ n vùng thái dương gi a sau lên vùng r ng c a v não đ nh ch m ranh gi i trư c c a v não thùy đ nh, tín hi u hòa tr n v i tín hi u t ph n sau c a khu liên h p thân th , nơi phân tích thông tin v trí không gian c a tín hi u c m giác thân th Các tín hi u đư c d n truy n đư ng v trí-hình d ngchuy n đ ng ch y u đ n t s i th n kinh th giác l n M t t bào h ch võng m c type M, d n truy n tín hi u nhanh chóng ch cho thông tin v i hai màu đen tr ng Phân tích chi ti t màu s c Các mũi tên màu đ Hình 52-3, t v não th giác sơ c p đ n vùng th giác th c p vùng trư c, sau gi a c a v não thùy ch m thùy thái dương, mô t đư ng đ phân tích thông tin th giác chi ti t Các thành ph n c a đư ng đ c bi t d n truy n thông tin v màu s c Do đó, đư ng liên quan đ n quan sát t m nh n thư, đ c xác đ nh m t ch , xác đ nh màu s c chi ti t c a đ i tư ng, gi i mã t t c thông tin đ bi t đ i tư ng có ý nghĩa CÁC TRUNG KHU TH N KINH C A S KÍCH THÍCH TRONG QUÁ TRÌNH PHÂN TÍCH HÌNH NH QUAN SÁT Phân tích tương ph n hình nh quan sát N u m t ngư i nhìn vào m t b c tư ng tr ng, ch có m t vài t bào th n kinh v não th giác sơ c p đư c kích thích, b t k s chi u sáng c a b c tư ng sáng hay y u Th thì, v não th giác sơ c p phát hi n gì? Đ tr lo 664 nh võng m c Kích thích v não Hình 52-5 Minh h a kích thích x y v não th giác đáp ng v i nh võng m c c a m t hình ch th p đ m l i câu h i này, đ t lên b c tư ng m t hình ch th p đ m Lưu ý r ng nh ng khu v c b kích thích l n nh t x y xung quanh ranh gi i c a đ i tư ng quan sát Vì v y, tín hi u th giác v não th giác sơ c p đư c quy t đ nh ch y u nh s tương ph n hình nh quan sát khu v c không tương ph n Chúng ta nh c t i chương 51 r ng u v i h u h t t bào h ch võng m c kích thích th th li n k võng m c c ch h tr m t khác Tuy nhiên, nhi u ranh gi i hình nh quan sát nơi có s thay đ i t t i sang sáng ho c t sáng sang t i, c ch h tr không di n ra, cư ng đ c a s kích thích h u h t neuron t l v i gradient tương ph n - nghĩa là, ranh gi i tương ph n s khác bi t cư ng đ gi a khu v c sáng t i l n s gi m thi u kích thích l n V não th giác phát hi n hư ng c a tia ranh gi i - “simple” cells (các t bào gi n đơn) V não th giác phát hi n không nh ng s hi n di n c a tia ranh gi i nh ng vùng khác c a hình nh võng m c mà đ nh hư ng hư ng c a m i tia ranh gi i - nghĩa là, cho dù đư ng th ng đ ng hay n m ngang ho c n m nghiêng Kh đư c cho k t qu c a s t ch c n tính c a t bào c ch l n kích thích neuron b c hai s kích thích di n t t c m t dãy t bào nơi có s tương ph n hình nh Do đó, v i m i hư ng c a tia, t bào th n kinh đ c hi u đư c kích thích M t tia đư c đ nh hư ng m t hư ng khác kích thích m t thi t l p khác c a t bào Các t bào th n kinh đư c g i t bào gi n đơn Chúng đư c tìm th y ch y u l p IV c a v não th giác sơ c p Phát hi n hư ng tia Khi m t tia b d i sang hai bên ho c theo chi u d c th trư ng - “complex” cells (các t bào ph c t p) Vì tín hi u th giác ti n xa l p IV, m t s neuron đáp ng v i tia b ng cách đ nh hư ng hư ng gi ng v y không t i v trí đ c hi u Do v y, c m t dòng đư c di d i m t kho ng v a ph i theo chi u ngang ho c d c th trư ng, nh ng t bào th n kinh v n s đư c kích thích n u dòng có hư ng tương t Nh ng t bào đư c g i t bào ph c t p Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 52 M t: III Sinh lý th n kinh trung ương th giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping PHÁT HI N MÀU S C Màu s c đư c phát hi n b ng nhi u cách gi ng phát hi n tia: b ng tương ph n màu s c Ví d , m t vùng màu đ thư ng đ i l p v i vùng màu l c, m t vùng màu lam đ i l p v i vùng màu đ , m t vùng màu l c đ i l p v i m t vùng màu vàng T t c nh ng màu s c có th đ i l p v i m t vùng màu tr ng hình nh quan sát Th c t là, s tương ph n màu tr ng đư c cho r ng ch y u ph trách cho hi n tư ng đư c g i “màu s c kiên đ nh” - nghĩa là, màu s c c a m t ánh sáng chi u thay đ i, màu “tr ng” thay đ i v i ánh sáng, s tính toán thích h p não theo màu đ đ đư c di n gi i v i màu đ m c dù ánh sáng chi u thay đ i màu s c vào m t Cơ ch c a phân tích phát hi n màu s c ph thu c vào s tương ph n màu s c, g i “đ i th màu s c”, kích thích t bào th n kinh đ c hi u Đi u đư c gi thi t r ng chi ti t ban đ u c a tương ph n màu s c đư c phát hi n b i t bào gi n đơn, tương ph n ph c t p đư c phát hi n b i t bào ph c t p r t ph c t p H u qu c a s lo i b v não th giác sơ c p Lo i b v não th giác sơ c p ngư i gây m t c a kh nhìn có ý th c t c là, mù Tuy nhiên, nghiên c u tâm lý ch ng minh r ng nh ng ngư i “mù” có th v n còn, có nh ng lúc, ph n ng vô th c đ thay đ i cư ng đ ánh sáng, đ di chuy n trư ng nhìn, ho c hi m hơn, c v i m t s mô hình t ng quát c a trư ng nhìn Nh ng ph n ng bao g m quay m t, quay đ u, tránh né Đi u đư c cho đ ph c v nh ng đư ng th n kinh t d i th ch y u đ n thành ph n khác c a h th ng th giác cũ Th trư ng; Đo th trư ng Th trư ng t m quan sát th y b ng m t t i m t th i m nh t đ nh Các khu v c nhìn th y phía mũi đư c g i th trư ng mũi, khu v c nhìn th y phía bên đư c g i th trư ng thái dương Đ ch n đoán mù v trí c th c a võng m c, m t b ng ghi l i s đánh giá th trư ng c a m i m t b ng m t trình g i đo th trư ng (perimetry) Bi u đ đư c th c hi n b ng cách ch th nhìn v i m t m t hư ng t i m t v trí trung tâm tr c ti p phía trư c c a m t; m t nh m l i M t ch m nh c a ánh sáng ho c 105 Trái 120 135 150 165 90 80 70 60 50 40 30 20 10 180 80 70 60 50 40 30 20 Đĩa th 195 210 225 240 255 75 Ph i 60 45 30 15 10 20 30 40 50 60 70 80 10 20 30 40 50 60 70 80 270 345 330 315 300 285 Hình 52-6 M t b ng đo th trư ng mô t th trư ng m t trái Vòng tròn màu đ bi u th m mù m t v t nh chuy n qua l i t t c khu v c c a trư ng nhìn, đ i tư ng hi u đ m sáng/v t nh có th hay không th nhìn th y n a Th l c c a m t trái đư c minh h a hình 52-6 Trong m i b ng đo th trư ng, m t m mù thi u h t t bào que nón võng m c đĩa th đư c tìm th y kho ng 15 đ phía bên m trung tâm c a trư ng nhìn, đư c mô t hình v Các b t thư ng th trư ng Đôi khi, m mù đư c tìm th y ph n c a th trư ng thay khu v c đĩa th Đi m mù v y, g i ám m (scotomata), thư ng gây b i t n thương th n kinh th giác b nh tăng nhãn áp (tăng m c áp l c d ch th nhãn c u), ph n ng d ng võng m c, ho c u ki n đ c h i nhi m đ c chì ho c hút nhi u thu c M t tình tr ng có th đư c ch n đoán b ng vi c đo th trư ng viêm võng m c s c t Trong b nh này, thành ph n c a võng m c b thoái hóa, tăng m c s c t melanin l ng đ ng vào khu v c b thoái hóa Viêm võng m c s c t thư ng gây mù lòa th trư ng ngo i vi trư c tiên sau d n d n l n vào khu v c trung tâm H u qu c a t n thương đư ng th giác th trư ng T n thương toàn b th n kinh th giác gây mù m t bên m t b nh hư ng T n thương giao thoa th ngăn c n s giao thoa c a xung đ ng t n a mũi c a m i võng m c đ n d i th đ i di n Do đó, n a mũi c a m i võng m c b t i, có nghĩa ngư i b mù th trư ng thái dương c a m i bên m t hình nh c a th trư ng b đ o ngư c võng m c c a h th ng th giác c a m t; tình tr ng đư c g i bán manh hai thái dương T n thương thư ng nh hư ng c a kh i u n yên, chèn ép lên t h yên vào ph n th p c a giao thoa C t b d i th tương ng c a m i n a võng m c bên v i t n thương; k t qu , m t không th nhìn th y đ i tư ng phía đ i di n v i đ u Tình tr ng đư c g i bán manh tên 665 UNIT X Phát hi n đư ng dài, góc, ho c hình d ng đ c bi t khác M t s t bào th n kinh l p c a c t th giác sơ c p, t bào th n kinh m t s vùng th giác th c p, đư c kích thích ch b i đư ng th ng hay đư ng ranh gi i v i đ dài đ c hi u, hình cong đ c hi u, ho c b ng hình nh có đ c m khác Đó là, t bào th n kinh phát hi n m nh l nh v n cao thông tin t hình nh quan sát Vì v y, m t tia sâu vào đư ng phân tích c a v não th giác, d n d n nhi u tính ch t c a m i hình nh th giác đư c gi i mã Unit X Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor H th n kinh: Các c m giác đ c bi t CÁC C Đ NG V N NHÃN VÀ TH N KINH CHI PH I Đ s d ng đ y đ kh nhìn c a m t, ngư i ta nh n th y s quan tr ng không c a vi c phân tích tín hi u hình nh t m t b ng h th ng u n não đ v n đ ng m t v phía đ i tư ng đích Chi ph i c đ ng c a m t Các c đ ng c a m t đư c ph trách b i ba nhóm cơ, minh h a Hình 52-7: (1) th ng th ng trong, (2) th ng th ng dư i, (3) chéo chéo dư i Co th ng th ng đ v n đ ng m t t m t bên sang bên Co th ng th ng dư i đ v n đ ng m t hư ng lên ho c xu ng Các chéo có ch c ch y u xoay nhãn c u giúp gi th trư ng v trí th ng đ ng To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Hình 52-8 mô t s u hòa v não c a b máy v n nhãn, ch s lan truy n tín hi u t v não th giác thùy ch m qua d i mái ch m ch m đ n vùng trư c mái thân não T c hai vùng Cơ th ng Cơ chéo Cơ th ng Cơ th ng Nhân N III Các đư ng th n kinh u hòa v n nhãn Hình 52-7 mô t nhân dây th n kinh v n nhãn III, IV VI thân não s ti p n i c a chúng v i dây th n kinh ngo i vi đ n chi ph i cho v n nhãn Hình v mô t tương quan gi a nhân thông qua m t d i th n kinh g i bó d c gi a M i ba nhóm m i m t đư c phân b th n kinh đ tương h phù h p, giãn co (và ngư c l i) Cơ th ng dư i N IV Cơ chéo dư i Bó d c gi a N VI Hình 52-7 Nhìn t trư c m t ph i cho th y nhãn c u chi ph i th n kinh c a chúng Vùng chăm t ý Vùng chăm không t ý Vùng th giác liên h p V não th giác sơ c p Các d i mái ch m ch m Nhân trư c mái D i mái trán Nhân t ng th n kinh III Nhân v n nhãn N III Nhân c tai N IV Nhân gi ng (dây VI) N VI Nhân ti n đình Bó d c gi a Hình 52-8 Các đư ng th n kinh u hòa chuy n đ ng ph i h p c a m t 666 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 52 M t: III Sinh lý th n kinh trung ương th giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping trư c mái trên, tín hi u ki m soát v n nhãn đ n nhân thân não c a dây th n kinh v n nhãn Các tín hi u m nh đư c truy n đ n t trung tâm u hòa thăng b ng c a th thân não đ n h th ng v n nhãn (t nhân ti n đình thông qua bó d c gi a) Đ NG Đ NH HÌNH C A M T Có l nh ng c đ ng quan tr ng nh t c a m t làm cho m t “t p trung” s ý vào nh ng ph n r i r c c a th trư ng Các v n đ ng c đ nh đư c u hòa b i hai ch th n kinh Đ u tiên ch theo m t ngư i c đ ng m t t ý đ tìm ki m đ i tư ng mà ngư i đo mu n t p trung quan sát, u đư c g i ý t ý Th hai m t ch không t ý, đư c g i ch ý không t ý, gi cho m t nguyên t i v trí đ i tư ng tìm đư c V n đ ng ý t ý đư c u hòa b i m t vùng v não hai bên vùng ti n v n đ ng c a thùy trán, đư c mô t hình 52-8 M t ch c hai bên ho c t n thương vùng gây khó khăn cho vi c “unlock” (m khóa) m t t m t m ý di chuy n đ n m t m khác Đó trung khu c n thi t đ ch p m t ho c đ t m t tay lên m t m t th i gian ng n, sau theo m t di chuy n Ngư c l i, ch ý làm cho m t “lock” trư c đ i tư ng c n t p trung l p t c đư c nghiên c u đư c ki m soát b i vùng th giác th c p v não thùy ch m, n m ch y u trư c v não th giác sơ c p Khi vùng ý b t n thương hai bên đ ng v t, chúng s khó gi m t phát hi n theo hư ng m t m c n t p trung ho c có th tr thành kh t ng quát đ làm v y Tóm l i, th trư ng v não thùy ch m “không t ý” vùng sau t đ ng “lock” m t m t m thu nh n đư c th trư ng t b o t n s chuy n đ ng c a m t qua võng m c Đ unlock s ý th giác này, tín hi u t ý ph i đư c lan truy n t v não th trư ng “t ý” n m v não thùy trán Cơ ch c a ý không t ý - vai trò c a Chú ý không t ý đư c th o lu n ph n trư c k t qu c a m t ch feedback âm tính ngăn đ i tư ng c a s ý kh i vi c r i h th giác võng m c M t bình thư ng có lo i c đ ng liên t c h u h t c đ ng không nh n th y: (1) Run liên t c v i t n s 30 đ n 80 chu k m t giây s co liên ti p c a đơn v v n đ ng c a m t; (2) C đ ng trôi ch m c a nhãn c u theo m t hư ng khác; (3) chuy n đ ng đ t ng t gi t la đư c ki m soát b i ch ý không t ý Khi m t m sáng đư c c đ nh h th giác, đ ng tác run gây ra s chuy n đ ng qua l i v i m t t c đ nhanh kh p t bào nón, chuy n đ ng trôi làm cho m t m trôi ch m qua t bào nón M i l n m trôi xa đ n c nh c a h m t, m t ph n ng đ t ng t l i x y ra, t o nên m t chuy n V trí c đ ng m t t ý đ nhìn c đ nh Hình 52-9 Chuy n đ ng c a m t m sáng h m t, cho th y đ t ng t c đ ng “gi t” m t đ di chuy n tr l i v phía trung tâm c a h m t b t c trôi sang c nh h Các đư ng đ t nét th hi n chuy n đ ng trôi ch m, nh ng dòng li n th hi n chuy n đ ng đ t ng t gi t m t (Trích d n t Whitteridge D: Central control of the eye movements In: Field J, Magoun HW, Hall VE [eds]: Handbook of Physiology, vol 2, sec Washington, DC: American Physiological Society, 1960.) đ ng gi t di chuy n m t mép tr l i v phía trung tâm c a h m t Do đó, m t ph n ng t đ ng di chuy n hình nh tr l i v m trung tâm quan sát Nh ng chuy n đ ng trôi gi t đư c mô t hình 52-9 Các đư ng đ t nét mô t s trôi ch m h m t, nh ng nét li n mô t chuy n đ ng gi t làm cho hình nh r i kh i h m t Kh ý không t ý thư ng b m t t n thương V n đ ng chuy n đ ng m t đ t ng t - M t ch c a s k ti p m ý Khi m t hình nh th giác chuy n đ ng liên t c trư c m t, ch ng h n m t ngư i ng i m t chi c xe hơi, m t t p trung m t m nh n khác sau th trư ng, nh y t m t đ n m ti p theo v i t c đ hai đ n ba nh y m i giây Các bư c nh y đư c g i rung gi t, chuy n đ ng đư c g i đ ng m t Các rung gi t m t x y r t nhanh, không 10% t ng th i gian đ dành cho di chuy n m t, 90% th i gian đư c phân b cho v trí ý Ngoài ra, não s tri t tiêu hình nh quan sát gi t m t, th ngư i ta ý th c chuy n đ ng t m đ n m Chuy n đ ng m t đ t ng t đ c Trong trình đ c, m t ngư i thư ng làm m t s chuy n đ ng gi t m t m i dòng Trong trư ng h p này, hình nh quan sát không đư c chuy n qua m t, m t đư c hu n luy n đ chuy n đ ng b ng m t vài c đ ng gi t m t qua hình nh quan sát đ l y thông tin quan tr ng Gi t m t tương t x y m t ngư i quan sát m t b c tranh, ngo i tr vi c gi t m t x y hư ng lên, xu ng, g p góc ti p khác t m t m v t i m khác, vv 667 UNIT X C Unit X H th n kinh: Các c m giác đ c bi t Chú ý đ i tư ng chuy n đ ng“Chuy n đ ng theo đu i” M t cũng có th c đ nh m t đ i tư ng chuy n đ ng, đư c g i chuy n đ ng theo đu i M t ch v não ti n hóa cao t đ ng phát hi n trình chuy n đ ng c a m t đ i tư ng sau nhanh chóng truy n xu ng m t trình tương t chuy n đ ng c a m t Ví d , n u m t đ i tư ng chuy n đ ng lên xu ng ki u sóng v i t c đ vài l n m i giây, m t đ u tiên có th không ý vào Tuy nhiên, sau m t giây ho c lâu hơn, m t b t đ u c đ ng b ng cách gi t g n gi ng v i chuy n đ ng sóng chuy n đ ng c a đ i tư ng Sau đó, sau m t vài giây, m t chuy n đ ng điêu luy n cu i theo sóng g n xác Đi u th hi n m t m c đ cao c p c a kh tính toán t đ ng vô th c c a h th ng theo đu i đ ki m soát chuy n đ ng c a m t ch y u ph trách cho c đ ng quay m t quay đ u hư ng v m t r i lo n th giác Ngay c sau v não th giác b phá h y, m t r i lo n th giác đ t ng t m t vùng bên c a th giác thư ng gây quay m t l p t c theo hư ng C đ ng quay không x y n u b t n thương Đ h tr cho ch c này, nh ng m khác c a võng m c có đ i di n v trí theo m t cách v não th giác sơ c p, m c dù v i đ xác Dù v y, phát hi n ch y u m t tia sáng m t th trư ng võng m c ngo i vi đư c ánh x b i , tín hi u th c p đư c truy n đ n nhân v n nhãn đ quay m t Đ h tr chuy n đ ng c a m t, có b n đ c m giác thân th t th tín hi u âm t tai Các s i th n kinh th giác t m t đ n , ph trách c đ ng quay nhanh, phân nhánh t s i M chi ph i c đ ng nhanh, v i m t nhánh đ n v não th giác nhánh khác t i Ngoài vi c gây quay m t hư ng t i m t r i lo n th giác, tín hi u truy n ti p t qua bó d c gi a đ n khu v c c p cao khác c a thân não đ quay c đ u th m chí c th theo hư ng phát hi n b t thư ng Các d ng khác c a r i lo n th giác, âm l n ho c đ t ng t m t ph n th , gây hi n tư ng gi ng quay m t, đ u th , ch không b t n thương Do đó, ho t đ ng m t vai trò toàn th vi c đ nh hư ng m t, đ u th ý đ n b t thư ng bên ngoài, có th hình nh, âm ho c xúc giác 668 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping “H P NH T” CÁC HÌNH HAI M T NH TH GIÁC T Đ làm cho thành ph n th giác tr nên có th hi u đư c, hình nh quan sát hai m t bình thư ng h p nh t v i m t “các m tương t ” hai võng m c V não th giác có m t vai trò quan tr ng s h p nh t Đi u đư c làm rõ đ u chương v i m tương t hai võng m c d n truy n tín hi u th giác đ n l p khác c a th g i bên, tín hi u tr l i neuron tương t v não th giác S tương tác di n gi a neuron v não đ kích thích can thi p vào neuron đ c hi u hai hình nh th giác không đư c “ghi nh n” - nghĩa là, không “h p nh t” rõ ràng S kích thích có l đưa đ n tín hi u đư c d n truy n đ n b máy th giác đ gây h i t ho c phân k ho c xoay m t làm cho vi c h p nh t đư c tái thi t l p M t m tương t c a hai võng m c đư c ghi nh n, s kích thích can thi p đ c hi u vào v não th giác bi n m t Cơ ch th n kinh c a s nhìn không gian chi u đ đánh giá kho ng cách đ n đ i tư ng quan sát Do hai m t cách inch, nên hình nh hai võng m c không gi ng hoàn toàn Nghĩa là, m t ph i nhìn đ i tư ng nhi u m t chút bên tay ph i, m t trái nhìn nhi u m t chút bên tay trái; đ i tư ng g n, chênh l ch l n Vì v y, c hai m t đư c h p nh t v i nhau, v n không th đ i v i t t c m tương ng hai hình nh quan sát đ có đư c ghi nh n xác m t th i m Hơn n a, đ i tư ng g n m t, m c đ ghi nh n M c đ không ghi nh n đư c gi i thích ch th n kinh cho s nhìn không gian chi u, m t ch quan tr ng đ đánh giá kho ng cách c a hình nh đ i tư ng lên đ n kho ng 200 feet (60 mét) Cơ ch t bào th n kinh cho nhìn không gian chi u d a th c t m t vài đư ng t võng m c đ n v não th giác ch ch 1-2 đ m i bên so v i đư ng trung tâm Do đó, m t s đư ng th giác t hai m t đư c ghi nh n xác cho đ i tư ng cách mét; v n m t t p h p đư ng đư c ghi nh n cho đ i tư ng cách 25 mét Như v y, kho ng cách đư c xác đ nh b ng cách thi t l p đư ng đư c kích thích b ng cách ghi nh n ho c không ghi nh n Hi n tư ng đư c g i nh n th c sâu s c, tên g i khác th giác l p phương Lác - T n thương u h p c a m t Lác (strabismus), đư c g i squint hay cross-eye, đư c đ nh nghĩa s m t u h p c a m t m t hay nhi u t a đ khác nhau: d c, ngang xoay Ba d ng c a lác đư c minh h a hình 52-10: (1) lác ngang (2) lác xoay, (3) lác d c S ph i h p hai ho c th m chí ba d ng thư ng x y Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 52 M t: III Sinh lý th n kinh trung ương th giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Lác xoay Lác d c EdingerWestphal Vùng trư c mái nhân H ch mi Hình 52-10 Các d ng b n c a lác Lác thư ng x y s b t thư ng thi t l p h p nh t c a th giác Theo đó, m t hi n tư ng s m tr nh đ t p trung hai m t vào m t đ i tư ng, m t m t s t p trung h t m c m t l i không làm v y, ho c chúng t p trung h t m c không bao gi đ ng th i Tr m t thành ph n c a ho t đ ng v n nhãn tr nên b t thư ng thi t l p đư ng ki m soát th n kinh, m t không bao gi t p trung đư c Tri t tiêu hình nh th giác t m t m t b ép m t s b nh nhân lác, m t thay th vi c ý đ n đ i tư ng nh ng b nh nhân khác, m t m t đơn đ c đư c s d ng m i lúc, m t tr nên b ép không bao gi đư c s d ng đ nhìn xác Th l c c a m t b ép ch phát tri n đôi chút, l i 20/400 ho c N u m t chi ph i sau b mù, t m nhìn c a m t b ép có th ch phát tri n m t ngư i l n nhi u tr nh Đi u ch ng t th l c ph thu c nhi u vào s phát tri n phù h p k t n i h th ng synap th n kinh trung ương t m t Trong th c t , không gi i ph u h c, s lư ng k t n i th n kinh b gi m vùng v não th giác mà thông thư ng s nh n đư c tín hi u t m t b ép ĐI U HÒA T Đ NG C A VI C ĐI U TI T VÀ Đ M Đ NG T TH N KINH T Đ NG C A M T M t đư c chi ph i b i c s i th n kinh giao c m phó giao c m, đư c minh h a hình 52-11 Các s i phó giao c m trư c h ch xu t phát t nhân Edinger-Westphal (nhân t ng c a dây s III) sau đo theo dây III đ n h ch mi, n m bên dư i m t T đó, s i trư c s ch xi náp v i neuron phó giao c m sau h ch, g i s i qua th n kinh mi đ n m t Dây th n kinh kích thích (1) th mi u ch nh t p trung th u kính (2) co đ ng t làm co nh đ ng t H giao c m phân ph i cho m t b t ngu n t t bào s ng bên gi a trư c đ t t y ng c đ u tiên T đó, s i giao c m đ n chu i h ch giao c m lên h ch c trên, nơi chúng xi náp v i neuron sau h ch Các s i giao c m sau h ch t d n truy n m t đo n dài b m t đ ng m ch c nh đ ng m ch ti p có kích thư c nh cho đ n chúng t i m t UNIT X Lác ngang N III N II C u não N V Đám r i c nh H ch c Thân giao c mc Đo n ng c c a t y s ng Hình 52-11 Chi ph i th n kinh t ch c a m t, hình mô t ph n x ánh sáng (Trích d n t Ranson SW, Clark SL: Anatomy of the Nervous System: Its Development and Function, 10th ed Philadelphia: WB Saunders, 1959.) c T đó, s i giao c m phân ph i đ n s i vòng c a m ng m t (làm m đ ng t ), nhi u nhãn c u, u s đư c th o lu n sau nh c đ n h i ch ng Horner ĐI U HÒA ĐI U TI T (T P TRUNG M T) Cơ ch u ti t - là, ch t p trung h th ng th u kính c a m t - y u t r t c n thi t c a s thu n th c th giác Đi u ti t k t qu c a s co giãn th mi Co gây tăng kh khúc x c a th u kính, đư c trình bày chương 50, giãn gây gi m kh Làm th mà m t ngư i có th u ch nh kh u ti t đ gi m t t p trung m i lúc? Đi u ti t th u kính m t đư c u hòa thông qua ch feedback âm tính b ng cách t đ ng u ch nh kh khúc x c a th u kính đ nh n đư c m c đ cao nh t s nh y bén Khi m t t p trung vào m t đ i tư ng xa sau ph i đ t ng t t p trung vào m t đ i tư ng g n, th u kính thư ng u ti t v i s nh y bén th giác t t nh t th i gian giây M c dù ch ki m soát t m gây t p trung m t nhanh xác không đư c rõ ràng, nh ng m đ c trưng sau đư c hi u đ y đ 669 Unit X H th n kinh: Các c m giác đ c bi t Đ u tiên, m t đ t ng t thay đ i kho ng cách đ n m ý, th u kính thay đ i đ dài thích h p đ có m t tr ng thái m i, ý vài ph n giây Th hai, nguyên nhân khác làm thay đ i đ dài th u kính m t cách thích h p: Sai l ch màu có hay không r t quan tr ng Nghĩa là, ánh sáng màu đ chi u t p trung không đáng k so v i ánh sáng màu lam chi u th u kính cong v phía màu lam màu đ M t tr nên có kh phát hi n hai lo i tia chi u v i s t p trung t t hơn, g i ý c ng c thêm thông tin cho r ng ch u ti t có liên quan đ n vi c làm cho th u kính thay đ i đ dài m nh ho c y u Khi ý vào m t đ i tư ng g n, m t s c đ ng h i t Cơ ch th n kinh cho c đ ng h i t m t tín hi u kích thích đ n làm tăng đ dài th u kính Do h th giác n m m t ch trũng t c m t ch lõm sâu n n võng m c, s t p trung rõ ràng h khác v i s t p trung rõ ràng b võng m c S khác bi t có th cung c p g i ý v cách mà th u kính thay đ i đ dài M c đ u ti t c a th u kính dao đ ng nh m i th i m theo chu k lên đ n l n m i giây Hình nh quan sát tr nên rõ ràng s dao đ ng đ dài th u kính thay đ i phù h p b m đ dài th u kính thay đ i không phù h p Đi u có th đưa đ n m t g i ý nhanh v cách thay đ i đ dài th u kính cho phù h p đ t p trung vào đ i tư ng Các vùng v não nơi u hòa ho t đ ng u ti t có tương quan ch t ch v i vi c u hòa c đ ng ý Phân tích tín hi u quan sát di n 18 19 c a Brodmann d n truy n tín hi u v n đ ng đ n th mi thông qua vùng trư c mái thân não, sau qua nhân EdingerWestphal, t n h t b ng s i th n kinh phó giao c m đ n m t ĐI U SOÁT ĐƯ NG KÍNH Đ NG T Ho t hóa th n kinh phó giao c m kích thích co đ ng t , t làm gi m đ m đ ng t ; trình đư c g i co nh đ ng t (miosis) Ngư c l i, ho t hóa giao c m gây kích thích s i vòng c a m ng m t gây giãn đ ng t (mydriasis) Ph n x đ ng t v i ánh sáng Khi ánh sáng đ n m t, đ ng t co l i (ph n x ánh sáng) Con đư ng th n kinh c a ph n x đư c mô t b ng hai mũi tên màu đen phía hình 52-11 Khi ánh sáng tác đ ng lên võng m c, s xung qua th n kinh th giác đ n nhân trư c mái T đây, xung th phát t i nhân Edinger-Westphal 670 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping cu i tr v qua th n kinh phó giao c m đ co th t m ng m t Ngư c l i, bóng t i, ph n x b c ch , k t qu giãn đ ng t Vai trò c a ph n x ánh sáng đ giúp cho m t đáp ng l p t c v i s thay đ i cư ng đ ánh sáng, đư c nh c t i chương 51 Gi i h n c a đư ng kính đ ng t vào kho ng 1.5 milimet tr ng thái co nh nh t milimet tr ng thái giãn r ng nh t Do v y, ánh sáng t a r ng t i võng m c làm tăng phù h p v i đư ng kính c a đ ng t , s tăng gi m thích nghi v i sáng t i có th đáp ng b ng ph n x ánh sáng kho ng 30 đ n 1, t c s thay đ i cư ng đ ánh sáng thay đ i t i 30 l n đ đ n m t Ph n x /ph n ng đ ng t b nh lý h th n kinh trung ương M t s b nh lý th n kinh trung ương t n thương dây th n kinh truy n tín hi u th giác t võng m c đ n nhân Edinger-Westphal, v y m t ph n x đ ng t S m t ph n x có th x y m t h u qu c a giang mai th n kinh, nghi n rư u, b nh lý não, … Hi n tư ng thư ng x y nhân trư c mái c a thân não, m c dù có th h u qu c a s phá h y s i th n kinh nh c a dây th Các s i th n kinh cu i đư ng dãn truy n qua khu v c trư c mái đ n nhân Edinger-Westphal h u h t thu c lo i c ch Khi hi u qu c ch c a chúng b m t đi, nhân tr nên ho t đ ng lâu dài, làm cho đ ng t co trì, thêm vào gi m đáp ng v i ánh sáng Đ ng t v n có th co l i m t chút n u nhân EdingerWestphal b kích thích thông qua đư ng khác Ví d , m t t p trung vào m t đ i tư ng g n, tín hi u t o s u ti t c a th u kính t gây h i t hai m t d n đ n gi m nh s co đ ng t th i m Hi n tư ng đư c g i ph n ng đ ng t đ u ti t M t đ ng t m t ph n x y ánh sáng ph n x u ti t r t nh (đ ng t Argyll Robertson) m t d u hi u quan tr ng đ ch n đoán b nh giang mai th n kinh H i ch ng Horner Th n kinh giao c m đ n m t b ngưng tr m t cách không thư ng xuyên S ngưng tr thư ng x y chu i h ch giao c m c , gây nên t p h p tri u ch ng lâm sàng g i h i ch ng Horner H i ch ng bao g m: đ u tiên, s ngưng tr c a s i th n kinh giao c m đ n co đ ng t , đ ng t s trì co nh dai d ng đ ng t m t bên Th hai, s p mi bình thư ng m t trì tr ng thái m vài gi ti c tùng b i s co trơn mi phân b nh th n kinh giao c m Do đó, t n thương th n kinh giao c m làm m t m t kh nâng mi bình thư ng Th ba, m ch máu khu v c tương ng m t đ u tr nên giãn căng dai d ng Th tư, ti t m hôi (nh n u ph i c a th n kinh giao c m) không di n m t đ u h u qu c a h i ch ng Horner Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 52 M t: III Sinh lý th n kinh trung ương th giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Tài li u tham kh o 671 UNIT X Bridge H, Cumming BG: Representation of binocular surfaces by cortical neurons Curr Opin Neurobiol 18:425, 2008 Calkins DJ: Age-related changes in the visual pathways: blame it on the axon Invest Ophthalmol Vis Sci 54:ORSF37, 2013 Espinosa JS, Stryker MP: Development and plasticity of the primary visual cortex Neuron 75:230, 2012 Gilbert CD, Li W: Top-down influences on visual processing Nat Rev Neurosci 14:350, 2013 Harris KD, Mrsic-Flogel TD: Cortical connectivity and sensory coding Nature 503:51, 2013 Hikosaka O, Takikawa Y, Kawagoe R: Role of the basal ganglia in the control of purposive saccadic eye movements Physiol Rev 80:953, 2000 Ibbotson M, Krekelberg B: Visual perception and saccadic eye movements Curr Opin Neurobiol 21:553, 2011 Katzner S, Weigelt S: Visual cortical networks: of mice and men Curr Opin Neurobiol 23:202, 2013 Kingdom FA: Perceiving light versus material Vision Res 48:2090, 2008 Krauzlis RJ, Lovejoy LP, Zénon A: Superior colliculus and visual spatial attention Annu Rev Neurosci 36:165, 2013 Martinez-Conde S, Macknik SL, Hubel DH: The role of fixational eye movements in visual perception Nat Rev Neurosci 5:229, 2004 Martinez-Conde S, Otero-Millan J, Macknik SL: The impact of microsaccades on vision: towards a unified theory of saccadic function Nat Rev Neurosci 14:83, 2013 Munoz DP, Everling S: Look away: the anti-saccade task and the voluntary control of eye movement Nat Rev Neurosci 5:218, 2004 Nassi JJ, Callaway EM: Parallel processing strategies of the primate visual system Nat Rev Neurosci 10:360, 2009 Parker AJ: Binocular depth perception and the cerebral cortex Nat Rev Neurosci 8:379, 2007 Peelen MV, Downing PE: The neural basis of visual body perception Nat Rev Neurosci 8:636, 2007  ... c a thùy ch m thùy đ nh v não, mô t hình 52- 3 Tín hi u th c p đư c truy n đ n khu v Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 52 M t: III Sinh lý th n kinh trung ương... Nhân ti n đình Bó d c gi a Hình 52- 8 Các đư ng th n kinh u hòa chuy n đ ng ph i h p c a m t 666 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 52 M t: III Sinh lý th n kinh trung... minh h a hình 52- 10: (1) lác ngang (2) lác xoay, (3) lác d c S ph i h p hai ho c th m chí ba d ng thư ng x y Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 52 M t: III Sinh