CHƯƠNG 41 Sự vận chuyển O2 và CO2 trong máu và mô kẽ

Trong chương 40, chúng ta đã chỉ ra rằng các loại khí có thể di chuyển từ nơi này đến nơi khác bằng cách khuếch tán và nguyên nhân của sự vận chuyển này là sự chênh lệch về phân áp từ vị

CHƯƠNG 41:

Sau khi Oxy được khuếch tán từ phế nang vào máu

phổi, sẽ được vận chuyển gần như hoàn toàn tới các

mao mạch ở mô dưới dạng gắn với hemoglobin Sự

xuất hiện của Hb trong hồng cầu cho phép máu vận

chuyển một lượng O2 nhiều hơn 30 đến 100 lần sự

vận chuyển O2 hòa tan trong máu

Trong các tế bào ở mô của cơ thể, O2 phản ứng với

rất nhiều chất để tạo ra CO2 Lượng CO2 này vào các

mao mạch ở mô và được vận chuyển ngược trở lại

phổi CO2, như O2, kết hợp với các chất hóa học trong

máu làm tăng sự vận chuyển CO2lên 15-20 lần

Chương này trình bày cả những nguyên lí vật lí và

hóa học về chất lượng và số lượng O2 và CO2 vận

chuyển trong máu và mô kẽ

Trong chương 40, chúng ta đã chỉ ra rằng các loại khí

có thể di chuyển từ nơi này đến nơi khác bằng cách

khuếch tán và nguyên nhân của sự vận chuyển này là

sự chênh lệch về phân áp từ vị trí đầu tiên cho tới vị

trí tiếp theo.Như vậy, O2 khuếch tán từ phế nang vào

máu mao mạch phổi vì phân áp O2 (PO2) trong các phế

nang lớn hơn PO 2 trong máu mao mạch phổi Trong

các mô khác của cơ thể, PO2 trong máu mao mạch cao

hơn so với các mô gây ra sự khuếch tán O2 vào các tế

bào

Ngược lại, khi O2 được chuyển hóa ở các tế bào để

tạo thành CO2, phân áp CO2 ở nội bào tăng lên, gây ra

sự khuếch tán CO2 vào các mao mạch mô Sau khi

máu vào phổi, CO2 khuếch tán ra khỏi máu vào các

phế nang vì PCO 2 trong máu mao mạch phổi lớn hơn

trong các phế nang

Như vậy, việc vận chuyển O2 và CO2 của máu phụ

thuộc vào cả việc khuếch tán chúng và lưu lượng của

dòng máu Bây giờ chúng ta xem xét về các yếu tố

chịu trách nhiệm cho những sự tác động này

SỰ KHUẾCH TÁN OXY TỪ PHẾ NANG VÀO MÁU Ở MAO MẠCH PHỔI

Phần trên của Hình 41-1, cho thấy một phế nang liền kề với mao mạch phổi, đã minh họa sự khuếch tán O2 giữa không khí ở phế nang và máu ở phổi PO 2 trung bình của

O2 dạng khí ở phế nang là 104 mm Hg, trong khi p02 máu tĩnh mạch đổ vào mao mạch phổi tại phần cuối động mạch của nó ở mức trung bình chỉ 40 mmHg, bởi một lượng lớn

O2 đã rời khỏi máu khi nó đi qua các mô ở ngoại vi Vì vậy sự chênh lệch phân áp oxy ban đầu mà gây ra sự khuếch tán O2 vào mao mạch phổi là 104 - 40, hay là 64 mmHg

Trong đồ thị ở phần dưới của hình vẽ trên, đường cong cho thấy sự gia tăng nhanh chóng PO2 máu khi máu đi qua các mao mạch phổi, PO 2 máu tăng gần bằng po2 của không khí trong lòng phế nang ngay trước đó PO2 máu đã tăng một khoảng gấp 3 lần ở các mao mạch, trở thành gần

104 mm Hg

Hấp thu oxy vào máu tại phổi trong lúc lao động Trong thời gian lao động nặng, cơ thể của một người có thể yêu cầu nhiều hơn 20 lần lượng oxy bình thường Ngoài ra, do tăng cung lượng tim khi lao động, thời gian mà máu vẫn còn trong mao mạch phổi

có thể được giảm xuống thấp hơn một nửa bình thường Tuy nhiên, nhờ hệ số an toàn rất cao cho sự khuếch tán của O2 qua màng hô hấp, máu vẫn trở nên gần như bão hòa với O2 trước khi rời khỏi mao mạch phổi Điều này

có thể được giải thích như sau:

Thứ nhất, chương 40 đã được chỉ ra trong rằng dung tích O2 hòa tan tăng gần gấp ba lần khi lao động; Kết quả này chủ yếu là do tăng diện tích bề mặt của các mao mạch tham gia vào sự khuếch tán và cũng từ một tỷ lệ thông khí-tưới máu nhiều hơn gần như lý tưởng ở phần trên của phổi

Thứ hai, lưu ý trong các đường cong của Hình 41-1 rằng trong điều kiện không lao động, máu trở nên gần như

527

Phần 7: Hô hấp

Phế nang PO2 = 104 mm Hg

Mao mạch phổi

PO2 = 40 mm Hg PO2 = 104 mm Hg

100

Máu TM

hệ thống

Hòa trộn máu với shunt tại phổi

110 PO2 ở phế nang

100

90

80

Mao mạch

40 20

Máu ĐM

70

60

50

40

0

mạch hệ thống và máu trong hệ thống mao mạch, chứng minh ảnh hưởng của sự hòa trộn máu tĩnh mạch.

Mao động mạch

40 mm Hg

23 mm Hg

Mao tĩnh mạch

bão hòa với O2 trước khi nó đi qua một phần ba các mao

mạch phổi, và hầu như không có O2 khuếch tán thêm vào

máu trong hai phần ba cuối của quá trình vận chuyển

Điều đó có nghĩa là, máu thường nằm trong các mao mạch

phổi lâu hơn khoảng ba lần thời gian cần thiết để cung cấp

đủ O2 cho cơ thể Do đó, khi lao động, thậm chí với một

thời gian ngắn tiếp xúc trong các mao mạch, máu vẫn có

thể gần như đủ lượng oxy

VẬN CHUYỂN O2 TRONG MÁU ĐỘNG MẠCH

Khoảng 98 phần trăm lượng máu đi vào trong tâm nhĩ trái

từ phổi chỉ vừa đi qua các mao mạch phế nang đã được

oxy hóa, PO 2 lên đến khoảng 104 mm Hg 2 phần trăm

còn lại của máu đã chảy qua động mạch chủ đi vào tuần

hoàn phổi là nguồn cung cấp máu chính cho các mô sâu

trong phổi và không được tiếp xúc với không khí ở phổi

Lưu lượng máu này được gọi là "dòng shunt ", có nghĩa là

máu được đi tắt qua các vùng trao đổi khí Sau khi ra khỏi

phổi, PO 2 của máu tại các shunt là xấp xỉ bằng giá trị bình

thường ở hệ thống tĩnh mạch, khoảng 40 mm Hg Khi

máu trong các tĩnh mạch phổi này gặp máu giàu oxy từ

các mao mạch phế nang, đây được gọi là sự hòa lẫn máu

vào động mạch chủ giảm xuống khoảng 95 mm Hg

Những thay đổi này của PO 2 trong máu tại các điểm khác

nhau trong hệ thống tuần hoàn được thể hiện trong Hình

41-2

SỰ KHUẾCH TÁN CỦA OXY TỪ MAO MẠCH

NGOẠI VI VÀO KHOẢNG KẼ

Khi các mạch máu đến các mô ngoại vi, PO 2 trong các

mao mạch vẫn là 95 mm Hg.Tuy nhiên như thể hiện trong

528

các tế bào (P O 2 trong khoảng kẽ  40 mm Hg, và ở trong tế bào

23 mm Hg.)

Hình 41-3, PO 2 trong dịch kẽ xung quanh các tế bào ở mô trung bình chỉ 40 mm Hg Như vậy, có một sự chênh lệch phân áp ban đầu lớn gây ra sự khuếch tán O2 từ máu mao mạch vào các mô một cách rất nhanh chóng, PO 2 trong các mao mạch giảm nhanh xuống gần bằng với 40 mm Hg – phân áp trong mô kẽ Do đó, PO2 của máu khi rời khỏi các mao mạch ở mô và nhập vào các tĩnh mạch toàn thân cũng

là khoảng 40 mm Hg

Tăng lưu lượng dòng máu sẽ tăng PO2 ở dịch kẽ

Nếu lưu lượng máu qua một mô cụ thể được tăng lên, càng tăng số lượng O2 được vận chuyển vào các mô thì

PO 2 ở đó càng tăng cao tương ứng hơn Hiệu ứng này được thể hiện trong Hình 41-4 Lưu ý rằng sự gia tăng lưu lượng máu đến 400 phần trăm thường tăng PO2 từ 40 mm

Hg (tại điểm A trong hình) đến 66 mm Hg (điểm B) Tuy nhiên, giới hạn trên mà PO2 có thể tăng lên, thậm chí với lưu lượng máu tối đa, là 95 mm Hg, vì đây là phân áp O2 trong máu động mạch Ngược lại, nếu lưu lượng máu qua

mô giảm, PO2 ở mô cũng giảm đi, như thể hiện ở điểm C.

Tăng chuyển hóa ở mô sẽ làm giảm PO2

ở dịch kẽ

Nếu các tế bào sử dụng nhiều O2 cho sự trao đổi chất hơn

so với bình thường, PO2 ở dịch kẽ sẽ giảm Hình 41-4 cũng cho thấy hiệu ứng này, cho thấy giảm PO 2 ở dịch kẽ khi mức tiêu thụ O2 của tế bào được tăng lên và tăng PO 2 khi mức tiêu thụ giảm

O 2

Chương 41: Sự vận chuyển của O2 và CO2 trong máu và mô kẽ

Tóm lại, PO2 tại mô được cân bằng bởi 2 yếu tố

sau: (1) tốc độ máu vận chuyển O2 đến các mô và (2) tốc

độ mô tiêu thụ O2

SỰ KHUẾCH TÁN OXY TỪ CÁC MAO MẠCH

NGOẠI VI VÀO CÁC TẾ BÀO Ở MÔ

Các tế bào luôn sử dụng oxy Do đó, ở ngoại vi,

PO2 nội bào tại mô vẫn còn thấp hơn so với PO2 trong

mao mạch Ngoài ra, trong nhiều trường hợp, có một

khoảng cách sinh học đáng kể giữa các mao mạch và tế

bào Do đó, bình thường PO2 nội bào dao động từ 5- 40

mm Hg, trung bình 23 mm Hg (đo trực tiếp ở động vật thí

nghiệm) Vì chỉ có 1-3 mm Hg của phân áp O2 thường

được dùng để tham gia tất cả các quá trình chuyển hóa sử

dụng oxy trong tế bào, nên ngay cả PO2 nội bào ở mức

thấp -23 mm Hg vẫn là đủ và an toàn cho cơ thể

SỰ KHUẾCH TÁN CO2 TỪ TẾ BÀO VÀO

MAO MẠCH Ở MÔ NGOẠI VI VÀ TỪ MAO

MẠCH PHỔI VÀO PHẾ NANG

Khi các tế bào sử dụng O2, hầu hết sẽ tạo ra PO2, và sự

biến đổi này làm tăng PCO2 nội bào; vì PCO2 nội bào

tăng cao nên CO2 khuếch tán từ tế bào vào các mao mạch

và sau đó được vận chuyển trong máu đến phổi Tại phổi,

CO2 khuếch tán từ mao mạch phổi vào phế nang và được

thải ra ngoài

Như vậy, tại mỗi vị trí trong chuỗi vận chuyển khí, CO2

khuếch tán theo hướng ngược lại hoàn toàn với sự khuếch

tán của O2 Tuy nhiên, có một sự khác biệt lớn giữa sự

khuếch tán của CO2 và O2: CO2 có thể khuyếch tán

hợp, chênh áp cần thiết để gây ra sự khuếch tán CO2 là ít

hơn so với chênh áp cần thiết để gây ra sự khuếch tán O2

Sau đây là phân áp CO2 ở các vị trí khác nhau:

1 PCO2 nội bào: 46 mm Hg; PCO2 ở mô kẽ: 45

mm Hg Như vậy, chênh áp chỉ là 1 mm Hg, thể hiện trong

Hình 41-5

2 PCO2 của máu động mạch khi vào các mô: 40

mm Hg; PCO2 máu tĩnh mạch khi ra khỏi mô: 45 mm Hg Thể hiện trong Hình 41-5, máu mao mạch ở mô gần như đạt đến trạng thái cân bằng với PCO2 ở khoảng kẽ là 45 mm Hg

3 PCO2 ở vị trí cuối của mao động mạch là 45 mm

Hg đi vào các mao mạch phổi; PCO2 của không khí trong lòng phế nang là 40 mm Hg Như vậy, chỉ có chênh áp 5 mm

Hg cần cho sự khuếch tán CO2 ra khỏi các mao mạch phổi vào phế nang Hơn nữa, như Hình 41-6, PCO2 của máu mao mạch phổi giảm xuống 40 mm Hg -gần như bằng PCO2 ở các phế nang sau khi nó đã trải qua hơn một phần ba quãng đường qua các mao mạch Hiệu ứng tương tự như đã được quan sát ở sự khuếch tán O2 trước đó, ngoại trừ việc khuếch tán O2 theo hướng ngược lại

Ảnh hưởng của lưu lượng máu và chuyển hóa tại mô tới PC O2 ở khoảng kẽ

Lưu lượng máu mao mạch và chuyển hóa tại mô tác động tới PCO2 theo cách ngược lại với ảnh hưởng tới PO2 ở

mô Hình 41-7 cho thấy những ảnh hưởng sau:

529

Phần 7 VII Hô h ấp

1 Sự giảm lưu lượng máu từ bình thường (điểm

A) đến một phần tư bình thường (điểm B) sẽ tăng PCO2 ở

mô ngoại vi so với giá trị bình thường là 45 mm Hg đến

một mức cao là 60 mm Hg Ngược lại, tại các mao mạch ở

mô, tăng lưu lượng máu đến sáu lần bình thường (điểm C)

sẽ giảm PCO2 khoảng kẽ từ giá trị bình thường của 45

mm Hg xuống 41 mm Hg, xuống đến một mức độ gần

như bằng với PCO2 trong máu động mạch (40 mm Hg)

2 Chuyển hóa ở mô tăng gấp 10 lần sẽ làm tăng

đáng kể PCO2 ở dịch kẽ ở mọi mức lưu lượng máu, trong

khi giảm quá trình chuyển hóa một phần tư mức bình

thường làm cho PCO2 dịch kẽ tụt xuống khoảng 41 mm

Hg, gần đạt tới giá trị của nó ở máu động mạch là 40 mm

Hg

VAI TRÒ CỦA HB TRONG VẬN CHUYỂN

OXY

Bình thường, khoảng 97 % lượng oxy được vận

chuyển từ phổi đến các mô được gắn với hemoglobin

trong hồng cầu Còn lại 3 % được vận chuyển dưới dạng

hoà tan trong huyết tương và các tế bào máu Do đó, dưới

điều kiện bình thường, gần như toàn bộ oxy được vận

chuyển đến các mô bởi hemoglobin

SỰ KẾT HỢP THUẬN NGHỊCH CỦA OXY VÀ

HEMOGLOBIN

Bản chất hóa học của hemoglobin đã được trình

bày trong Chương 33, chúng ta đã chỉ ra rằng các phân tử

O2 gắn lỏng lẻo và thuận nghịch với phần heme của

hemoglobin Khi PO2 cao, như trong các mao mạch phổi,

O2 gắn với hemoglobin, nhưng khi PO2 thấp, như trong

các mao mạch ở mô, O2 được giải phóng từ hemoglobin

Đây là cơ sở cho hầu hết sự vận chuyển O2 từ phổi đến

các mô

530

Đồ thị phân ly Oxy- Hemoglobin

Hình 41-8 thể hiện đồ thị phân ly Oxy-hemoglobin, trong đó chứng tỏ một sự tăng dần tỷ lệ hemoglobin gắn với O2 khi PO2

máu tăng, tỷ lệ đó được gọi là độ bão hòa hemoglobin Vì máu

rời phổi và vào các động mạch hệ thống thường có một PO2

khoảng 95 mm Hg, có thể nhìn thấy từ đồ thị rằng: ở điều kiện

ngoại vi bình thường là khoảng 40 mm Hg, và độ bão hòa của

hemoglobin trung bình là 75%

Lượng oxy tối đa có thể kết hợp với Hemoglobin trong máu

Máu của một người bình thường chứa khoảng 15 gam hemoglobin trong mỗi 100 ml máu, và mỗi gam hemoglobin có thể mang tối đa là 1,34 ml O2 (1,39 ml khi hemoglobin ở dạng hóa học thuần túy, những tạp chất như: methemoglobin sẽ giảm

sự vận chuyển O2) Vì vậy: 15 nhân với 1,34 bằng 20,1 Điều đó

có nghĩa là: trung bình 15 gam hemoglobin trong 100 ml máu có thể mang tổng cộng khoảng 20 ml O2 nếu độ bão hòa của hemoglobin là 100% Điều này thường được thể hiện là 20 % thể tích Đồ thị phân ly oxy-hemoglobin cho người bình thường cũng

có thể được thể hiện qua mức phần trăm thể tích của O2, như thể hiện ở thang đo bên phải Hình 41-8, thay vì phần trăm bão hòa của hemoglobin

Lượng oxy phân li từ Hemoglobin khi máu động mạch hệ thống đi qua các mô

Bình thường, tổng lượng O2 gắn với hemoglobin trong máu động mạch hệ thống ( với độ bão hòa 97 %) là khoảng 19,4 ml mỗi

100 ml máu, như thể hiện trong Hình 41-9 Sau khi đi qua các mao mạch ở mô, trung bình lượng O2 này bị giảm xuống còn 14,4 ml (PO2 PO2 40 mm Hg, 75 % hemoglobin bão hòa) Do

đó, ở điều kiện bình thường, khoảng 5 ml O2 được vận chuyển từ phổi đến các mô bởi mỗi 100 mililít máu chảy qua

Sự vận chuyển của oxy tăng một cách rõ rệt

khi lao động nặng

Khi lao động nặng, các tế bào cơ sử dụng O2 với

một tốc độ nhanh chóng, do đó: trong hoàn cảnh khắc

nghiệt, có thể gây ra PO2 ở dịch kẽ giảm xuống từ bình

thường là 40 mm Hg tới mức thấp là 15 mm Hg Ở phân

áp O2 thấp như vậy, chỉ có 4,4 ml O2 gắn với hemoglobin

trong mỗi 100 ml máu, như thể hiện trong Hình 41-9 Do

đó: 19,4 – 4,4; hoặc 15 ml, là lượng O2 thực cung cấp

cho mô của mỗi 100 mililít máu lưu thông, đó là lượng

O2 nhiều hơn gấp ba lần so với lượng O2 bình thường

trong mỗi thể tích máu vận chuyển qua các mô Hãy nhớ

rằng cung lượng tim có thể tăng 6-7 lần bình thường ở vận

động viên marathon được đào tạo tốt Do đó, phép tính

nhân của sự gia tăng cung lượng tim (gấp 6 - 7 lần) với sự

gia tăng trong O2 vận chuyển trong mỗi thể tích máu (gấp

3 lần) cho ta một sự gia tăng gấp 20 lần sự vận chuyển O2

đến các mô Chúng ta thấy phần sau chương này còn một

số yếu tố khác tạo điều kiện thuận lợi cho sự vận chuyển

O2 vào cơ khi lao động, vì vậy PO2 trong mô cơ thường

chỉ giảm hơi thấp hơn bình thường ngay cả khi gắng sức

Hệ số sử dụng

Tỷ lệ phần trăm của máu cung cấp O2 của nó khi

đi qua các mao mạch ở mô được gọi là hệ số sử dụng Giá

trị bình thường của hệ số này là khoảng 25 % Rõ ràng từ

những thảo luận trước, đó là 25 % của hemoglobin đã

được gắn với oxy giải phóng O2 của nó cho các mô

Trong thời gian gắng sức, hệ số sử dụng trong toàn bộ cơ

thể có thể tăng lên tới 75 - 85 % Tại các vùng có lưu

lượng máu chảy rất chậm hoặc tỷ lệ trao đổi chất rất cao,

hệ số sử dụng gần 100 % đã được ghi nhận, tất cả lượng

O2 cần thiết đã được đưa đến các mô

HEMOGLOBIN “HỆ ĐỆM” CHO PO2 Ở MÔ

Mặc dù hemoglobin cần thiết cho việc vận chuyển O2 đến các mô, nhưng nó còn thực hiện một chức năng thiết yếu cho

sự sống- chức năng như một hệ thống "mô đệm oxy" Đó là:

các hemoglobin trong máu chịu trách nhiệm chủ yếu cho việc ổn định PO2 trong các mô Điều này có thể được giải thích như sau

Hemoglobin giúp duy trì P O2 gần như ổn định trong các mô

Dưới chuyển hóa cơ bản, các mô cần khoảng 5 ml

O2 từ mỗi 100 mililít máu đi qua các mao mạch ở mô Đề cập đến đồ thị phân ly O2-hemoglobin trong Hình 41-9, có thể thấy rằng bình thường để có 5 ml O2 sẽ được giải phóng cho mỗi 100 ml máu chảy qua mô , PO2 phải giảm xuống tới khoảng 40 mm Hg Vì vậy, PO2 ở mô bình thường không thể vượt lên trên mức 40 mm Hg này Vì nếu như vậy, lượng

O2 cần thiết bởi các mô sẽ không được giải phóng từ hemoglobin Bằng cách này, các hemoglobin thường tạo ra một giới hạn trên cho PO2 trong các mô ở khoảng 40 mmHg

Ngược lại, khi gắng sức, lượng O2 cần thêm nhiều hơn 20 lần bình thường phải được cung cấp từ hemoglobin cho các mô Tuy nhiên, điều này vẫn có thể đạt được mà

PO2 gần như không giảm nhiều trong mô vì: (1) sườn dốc của đồ thị phân ly và (2) sự gia tăng lưu lượng máu qua mô

do PO2 giảm dẫn đến một sự giảm sút rất nhỏ PO2, tạo ra một lượng lớn O2 được giải phóng thêm từ hemoglobin vào máu Như vậy, các hemoglobin trong máu sẽ tự động cung cấp O2 cho các mô ở phân áp O2 trong một khoảng khá hẹp

từ 15-40 mm Hg

Khi nồng độ oxy khí quyển thay đổi một cách

rõ rệt, hệ đệm Hb vẫn duy trì P O2 gần như ổn định trong máu

Bình thường, PO2 trong các phế nang khoảng 104

mm Hg, nhưng khi leo lên một ngọn núi hoặc lên một chiếc máy bay, PO2 có thể dễ dàng giảm xuống còn dưới một nửa Ngoài ra, khi một người đi vào khu vực khí nén, chẳng hạn như lặn sâu dưới biển hoặc ở trong phòng áp lực, PO2 có thể tăng lên đến 10 lần mức này Mặc dù vậy, ở các mô, PO2 hầu như không thay đổi

Có thể nhìn thấy từ đồ thị phân ly oxy- hemoglobin trong Hình 41-8: khi PO2 trong phế nang bị giảm xuống mức thấp là 60 mm Hg, độ bão hòa hemoglobin động mạch vẫn là

89 %-chỉ giảm 8 % dưới mức bão hòa bình thường là 97 % Hơn nữa, các mô còn phải không dùng đến khoảng 5 ml O2

từ mỗi 100 mililít máu đi qua các mô; để loại bỏ O2 này,

PO2 của máu tĩnh mạch giảm xuống 35 mm Hg - thấp hơn 5

mm Hg so với giá trị bình thường là 40 mm Hg Như vậy,

PO2 ở mô hầu như không thay đổi, bất chấp sự sụt giảm đáng kể PO2 trong phế nang từ 104 xuống còn 60 mm Hg

531

PhânfVII Hô h ấp

Ngược lại, khi PO2 phế nang tăng cao tới 500

mm Hg, độ bão hòa oxy tối đa của hemoglobin không bao

giờ có thể vượt lên trên 100 %- chỉ 3% trên mức bình

thường của 97 % Chỉ một lượng nhỏ O2 hòa tan thêm

vào trong máu, điều này sẽ được thảo luận sau Sau đó,

khi máu đi qua các mao mạch ở mô và mất một lượng lớn

O2 cho các mô, sẽ làm giảm PO2 của máu mao mạch

xuống một giá trị chỉ lớn hơn vài ml so với bình thường là

40 mm Hg Do đó tại phế nang, dù O2 có thể thay đổi

đáng kể, từ 60 đến hơn 500 mm Hg, nhưng PO2 trong các

mô ngoại vi không thay đổi nhiều hơn vài mmHg so với

bình thường, điều này đã chứng minh rõ vai trò "đệm oxy"

ở mô của hệ thống hemoglobin trong máu

CÁC YẾU TỐ THAY ĐỔI ĐỒ THỊ PHÂN LY

OXY- HEMOGLOBIN

VAI TRÒ QUAN TRỌNG CỦA CHÚNG TỚI

SỰ VẬN CHUYỂN OXY

Đồ thị phân ly oxy- hemoglobin ở Hình 41-8 và

41-9 ở điều kiện cơ thể và máu bình thường Tuy nhiên,

một số yếu tố có thể chuyển dịch đồ thị phân ly theo một

hướng khác được thể hiện trong Hình 41-10 Hình này

cho thấy rằng khi máu trở nên hơi có tính axit, pH giảm

hơn giá trị bình thường từ 7,4 xuống tới 7,2; đồ thị phân ly

Oxy- hemoglobin chuyển sang phải trung bình khoảng 15

% Ngược lại, sự gia tăng pH từ bình thường 7,4 lên tới7,6

đường cong cũng chuyển sang trái một lượng tương tự

Ngoài sự thay đổi pH, còn một số yếu tố khác

được biết có thể chuyển dịch đồ thị Ba trong số này, tất

cả đều chuyển hướng đồ thị sang phải, là (1) nồng độ CO2

tăng, (2) nhiệt độ trong máu tăng lên, và (3) tăng

2,3-biphosphoglycerate (BPG)- một hợp chất phosphate quan

trọng cho chuyển hóa, xuất hiện trong máu ở nồng độ

khác nhau trong các điều kiện chuyển hóa khác nhau

TĂNG VẬN CHUYỂN OXY TỚI MÔ KHI CO2 VÀ

OXY- HEMOGLOBIN - HIỆU ỨNG BOHR

Sự chuyển dịch sang phải của đồ thị phân ly Oxy- hemoglobin đáp ứng với sự gia tăng CO2 máu và các ion có một tác động đáng kể làm tăng cường việc giải phóng O2 từ máu vào các mô và tăng cường gắn oxy vào hemoglobin ở phổi Đây

được gọi là hiệu ứng Bohr, có thể giải thích như sau: Khi máu đi

qua các mô, CO2 khuếch tán từ tế bào ở mô vào máu, sự khuếch tán này làm tăng PCO2 máu, do đó làm tăng H2CO3 máu (axit cacbonic) và nồng độ ion Hiệu ứng này sẽ làm chuyển dịch

đồ thị phân ly oxy- hemoglobin sang bên phải và đi xuống, như thể hiện trong Hình 41-10, buộc O2 phải ra khỏi hemoglobin và

do đó tăng lượng O2 vận chuyển tới các mô

Những hiệu ứng ngược lại hoàn toàn xảy ra trong phổi, nơi CO2 khuếch tán từ máu vào phế nang Sự khuếch tán này làm giảm PCO2 trong máu và làm giảm nồng độ ion sẽ làm chuyển hướng đồ thị phân ly oxy- hemoglobin sang bên trái và đi lên Do đó, số lượng O2 gắn với hemoglobin ở bất kỳ phân áp oxy nào ở phế nang cũng tăng lên một cách đáng kể, vì vậy cho phép một lượng lớn O2 vận chuyển tới các mô

ẢNH HƯỞNG CỦA BPG ĐẾN SỰ THAY ĐỔI ĐỒ THỊ PHÂN LY OXY-HEMOGLOBIN

Bình thường, BPG trong máu làm đường cong phân ly

O2-hemoglobin dịch chuyển nhẹ sang phải ở mọi thời điểm Trong điều kiện thiếu oxy kéo dài hơn một vài giờ, lượng BPG trong máu tăng lên đáng kể, do đó chuyển dịch đồ thị phân ly sang phải một cách đáng kể hơn bình thường Sự thay đổi này dẫn đến O2 sẽ được giải phóng đến các mô nhiều hơn 10mmHg, phân áp oxy ở mô khi đó sẽ cao hơn các trường hợp không có tăng BPG Do đó, dưới một số trạng thái nhất định, cơ chế BPG

có thể quan trọng đối với sự thích nghi với tình trạng thiếu oxy, đặc biệt là tình trạng thiếu oxy khi lưu lượng máu qua mô thấp

ĐỒ THỊ PHÂN LY OXY-HEMOGLOBIN CHUYẾN DỊCH SANG BÊN PHẢI KHI LAO ĐỘNG NẶNG

Trong khi lao động, một số yếu tố chuyển dịch đồ thị phân ly sang phải một cách đáng kể Do đó cung cấp thêm O2

cho hoạt động, co cơ Các cơ co sẽ giải phóng một lượng lớn khí

CO2; lượng CO2 này và một số axit khác bị giải phóng do cơ co

sẽ làm tăng nồng độ ion trong máu ở mao mạch của cơ Ngoài

ra, nhiệt độ của cơ thường tăng 2°C - 3°C có thể tăng lượng O2

được vận chuyển tới cơ nhiều hơn nữa Tất cả những yếu tố trên cùng nhau tạo ra sự chuyển dịch của đồ thị phân li oxy-hemoglobin sang phải một cách đáng kể Sự chuyển dịch sang phải này của đồ thị giúp cho O2 được giải phóng từ hemoglobin vào trong cơ ở một mức cao là 40mmHg, thậm chí có khi 70 % của O2 đã được giải phóng khỏi hemoglobin Sau đó, ở trong phổi, sự thay đổi xảy ra theo hướng ngược lại, cho phép lấy thêm nhiều O2 từ các phế nang

CHUYỂN HÓA SỬ DỤNG OXY CỦA TẾ BÀO

Ảnh hưởng của P O2 nội bào lên tốc độ sử

dụng oxy

Chỉ cần một lượng nhỏ oxy cho các phản ứng

hóa học trong tế bào diễn ra bình thường Lý do cho hiện

tượng này là nhờ hệ thống các enzym hô hấp của tế bào,

các enzyme này sẽ được thảo luận trong Chương 68,

chúng được dùng để khi PO2 trong tế bào lớn hơn 1 mm

Hg, lượng O2 sẵn có không còn là một yếu tố ức chế tốc

độ của các phản ứng hóa học, thay vào đó, yếu tố ức chế

chính là nồng độ adenosine diphosphate (ADP) nội bào

Hiệu ứng này được thể hiện trong Hình 41-11, cho thấy

mối quan hệ giữa PO2 nội bào và tốc độ sử dụng O2 ở

các nồng độ ADP khác nhau Có thể thấy bất cứ khi nào

PO2 nội bào trên 1 mm Hg, tốc độ sử dụng O2 không thay

đổi với bất kỳ nồng độ nào của ADP nội bào Ngược lại,

khi nồng độ ADP bị thay đổi, tốc độ sử dụng O2 thay đổi

tương ứng với sự thay đổi nồng độ ADP

Như đã giải thích ở Chương 3, khi adenosine

triphos-phate (ATP) được sử dụng trong các tế bào để

cung cấp năng lượng, nó được chuyển đổi thành ADP

Càng tăng nồng độ của ADP làm tăng chuyển hóa và sử

dụng O2 (vì nó kết hợp với các chất dinh dưỡng tế bào

khác nhau) thì càng tăng giải phóng năng lượng nhờ

chuyển đổi ADP thành ATP Trong điều kiện hoạt động

bình thường, yếu tố cuối cùng ảnh hưởng đến tốc độ sử

đó cũng chính là tốc độ mà ADP được tạo thành từ ATP

which ADP is formed from ATP

Ảnh hưởng của khoảng cách khuếch tán từ

mao mạch tới tế bào trong việc sử dụng oxy

Các tế bào ở mô hiếm khi có khoảng cách xa hơn

50 micromet tới một mao mạch, và bình thường O2 có thể

khuyếch tán dễ dàng từ các mao mạch tới các tế bào đủ

cho chuyển hóa Tuy nhiên, thỉnh thoảng, các tế bào nằm

xa các mao mạch hơn bình thường, và tỷ lệ O2 khuếch tán

đến các tế bào này có thể trở nên quá thấp đến nỗi mà PO2 nội bào giảm xuống dưới mức cần thiết để duy trì sự trao đổi chất trong tế bào Do đó, trong trạng thái này, ở những tế bào

bị khuếch tán giới hạn thì mức sử dụng oxy không còn được

xác định bởi số lượng của ADP nội bào nữa Tuy nhiên, trường hợp này hầu như không bao giờ xảy ra, ngoại trừ ở các tình trạng bệnh lý

Ảnh hưởng của lưu lượng máu lên sử dụng oxy cho chuyển hóa

Tổng lượng O2 có sẵn trong mỗi phút để sử dụng trong mô bất kỳ được xác định bởi (1)lượng O2 có thể được vận chuyển đến các mô trong mỗi 100 mililít máu và (2) tốc độ của dòng máu Nếu tốc độ chảy của máu giảm xuống bằng không, số lượng O2 có thể sử dụng cũng giảm xuống bằng không Như vậy, có trường hợp tốc độ máu chảy qua một mô

có thể rất thấp đến nỗi mà PO2 ở mô giảm xuống dưới 1 mm Hg- mức cần thiết cho chuyển hóa của tế bào Dưới những tình trạng này, tốc độ sử dụng O2 của mô là lưu lượng máu

giới hạn Cả tình trạng hạn chế khuếch tán và cả tình trạng

hạn chế lưu lượng máu đều không thể kéo dài bởi tế bào sẽ nhận ít O2 hơn mức cần để duy trì sự sống cho tế bào

Tuy nhiên, nếu một người hít O2 ở mức PO2 tại phế nang rất cao, lượng O2 vận chuyển trong trạng thái hoà tan có thể lớn hơn nhiều, vì vậy tình trạng O2 vượt quá mức giới hạn bình

thường đôi khi xuất hiện trong các mô, và "ngộ độc O2" xảy

ra sau đó

Ảnh hưởng của lưu lượng máu lên sử dụng oxy cho chuyển hóa

Tổng lượng O2 có sẵn trong mỗi phút để sử dụng trong mô bất kỳ được xác định bởi (1)lượng O2 có thể được vận chuyển đến các mô trong mỗi 100 mililít máu và (2) tốc độ của dòng máu Nếu tốc độ chảy của máu giảm xuống bằng không, số lượng O2 có thể sử dụng cũng giảm xuống bằng không Như vậy, có trường hợp tốc độ máu chảy qua một mô

có thể rất thấp đến nỗi mà PO2 ở mô giảm xuống dưới 1 mm Hg- mức cần thiết cho chuyển hóa của tế bào Dưới những tình trạng này, tốc độ sử dụng O2 của mô là lưu lượng máu

giới hạn Cả tình trạng hạn chế khuếch tán và cả tình trạng

hạn chế lưu lượng máu đều không thể kéo dài bởi tế bào sẽ nhận ít O2 hơn mức cần để duy trì sự sống cho tế bào

Sự vận chuyển của O2 ở dạng hòa tan

Bình thường, PO2 động mạch là 95 mm Hg, khoảng 0,29 ml

O2 được hòa tan trong 100 ml máu, và khi PO2 của máu giảm xuống 40 mm Hg – giá trị bình thường trong các mao mạch ở mô, chỉ duy trì 0,12 ml O2 hòa tan Nói cách khác, mỗi 100 mililít máu động mạch lưu thông thường vận chuyển 0,17 ml oxy dưới dạng hoà tan vào mô Con số này được so sánh với gần 5 ml O2 được vận chuyển bằng các hemoglobin trong hồng cầu Vì vậy, lượng O2 được vận chuyển đến các mô trong trạng thái hoà tan thường ít, chỉ khoảng 3 % tổng số dạng vận chuyển, trong khi 97% vận chuyển bởi các hemoglobin

Trong khi lao động nặng, hemoglobin giải phóng O2 đến các mô tăng gấp ba lần, lượng O2 tương ứng vận chuyển trong trạng thái hoà tan giảm xuống ít nhất 1,5 %

Tình trạng này thường dẫn đến rối loạn ý thức và thậm

chí là tử vong, điều này sẽ được thảo luận trong Chương

45 liên quan với việc thở không khí có phân áp oxy cao

ở một số thợ lặn dưới biển sâu

Carbon Monoxide thế chỗ oxy gắn vào Hemoglobin

Carbon monoxide (CO) kết hợp với

hemoglobin tại cùng một vị trí trên phân tử hemoglobin

giống như O2; do đó nó có thể thay thế O2 để gắn với

hemoglobin, qua đó làm giảm khả năng vận chuyển O2

của máu Hơn nữa, nó liên kết chặt hơn O2 khoảng 250

lần, điều này được chứng minh bởi đồ thị phân ly

CO-hemoglobin trong Hình 41-12 Đồ thị này là gần như

giống hệt với đồ thị phân ly Oxy-hemoglobin, ngoại trừ

phân áp CO, hiển thị trên trục hoành, chỉ bằng 1/250

của phân áp oxy ở đồ thị phân ly oxy-hemoglobin ở

Hình 41-8 Do đó, với phân áp của CO chỉ 0,4 mm Hg

trong các phế nang- 1/250 phân áp O2 bình thường ở

phế nang (100 mmHg PO2) đã cho phép CO cạnh tranh

bình đẳng với O2 trong việc gắn với hemoglobin và

dẫn đến một nửa hemoglobin trong máu bị gắn với CO

thay vì phải gắn với O2 Do đó, một phân áp CO chỉ 0,6

mm Hg (nồng độ thể tích ít hơn một phần nghìn trong

không khí) cũng có thể gây chết người

Mặc dù thể tích O2 trong máu sẽ giảm đáng kể

khi ngộ độc CO, PO2 của máu có thể vẫn bình thường

Tình trạng này làm cho việc ngộ độc CO đặc biệt nguy

hiểm vì máu có màu đỏ tươi và không có dấu hiệu rõ

ràng của thiếu oxy máu, chẳng hạn như là xanh các

ngón tay hoặc môi (chứng xanh tím) Ngoài ra, PO2

không giảm, và các cơ chế feedback thông thường nhằm

kích thích tăng tần số hô hấp để đáp ứng với sự thiếu

O2 (thường là phản ánh bởi PO2 thấp) không xảy ra Vì

não là một trong những cơ quan đầu tiên bị ảnh

hưởngbởi tình trạng thiếu oxy, người bệnh có thể trở

nên mất phương hướng và bất tỉnh trước khi nhận ra

được sự nguy hiểm

Một bệnh nhân bị ngộ độc CO nặng có thể

được điều trị bằng cách dùng O2 nguyên chất vì phân

áp O2 cao ở phế nang có thể thay thế nhanh chóng nhờ

sự kết hợp của nó với hemoglobin Cũng có thể có ích

khi cho bệnh nhân khi cho ngửi CO2 5% vì kích thích

mạnh mẽ trung tâm hô hấp, làm tăng thông khí ở phổi

và dẫn tới làm giảm CO ở phế nang Với O2 cao áp và liệu pháp

CO2, CO có thể được gỡ bỏ khỏi máu nhanh hơn 10 lần so với khi không điều trị

VẬN CHUYỂN CARBON DIOXIDE TRONG MÁU

chuyển O2 vì ngay cả trong những điều kiện bất thường nhất,

CO2 vẫn luôn được vận chuyển với số lượng lớn hơn nhiều so với O2 Tuy nhiên, một lượng lớn CO2 đó có vai trò tạo nên sự cân bằng axit-bazơ của các chất dịch cơ thể, điều này đã được thảo luận trong Chương 31 Dưới điều kiện bình thường khi nghỉ ngơi, trong mỗi 100 ml máu trung bình có 4ml CO2 được vận chuyển từ mô tới phổi

Để bắt đầu quá trình vận chuyển CO2, CO2 khuếch tán

ra khỏi các tế bào ở mô dưới dạng phân tử CO2 hòa tan Khi đi vào các mao mạch ở mô, ngay lập tức, CO2 đã khởi động một lượng lớn phản ứng hóa học và vật lí, được thể hiện trong Hình 41-13, những phản ứng này cần thiết cho sự vận chuyển CO2

Vận chuyển C O2 dưới dạng hòa tan

Một phần nhỏ của CO2 được vận chuyển dưới dạng hoà tan đến phổi Nhớ lại rằng PCO2 máu tĩnh mạch là 45 mm Hg và

ở máu động mạch là 40 mm Hg Lượng CO2 hòa tan trong máu ở phân áp 45 mm Hg là khoảng 2,7 ml/dl (2,7% thể tích) Lượng hòa tan ở phân áp 40 mm Hg là khoảng 2,4 ml, hay sự khác biệt

là 0,3 ml Do đó, chỉ có khoảng 0,3 ml CO2 được vận chuyển dưới dạng hòa tan bởi mỗi 100 ml máu chảy Nó chiếm khoảng 7

% lượng CO2 được vận chuyển

2

Chương 41: Vận chuyển o2 và co2 trong máu và mô kẽ

Vận chuyển C O2 dưới dạng ion Bicarbonate(

HCO 3 -)

Phản ứng của Dioxide Carbon bên trong hồng

cầu.-Tác động của Carbonic Anhydrase

CO2 không hòa tan trong máu phản ứng với

nước để tạo thành acid carbonic Phản ứng này có thể xảy

ra rất chậm, do đó bên trong hồng cầu có một enzyme

đóng vai trò rất quan trọng là carbonic anhydrase xúc tác

cho phản ứng giữa CO2 và nước trong hồng cầu làm tăng

tốc tốc độ phản ứng lên khoảng 5000 lần Do đó, thay vì

cần thời gian dài để xảy ra phản ứng như ở trong huyết

tương, các phản ứng xảy ra rất nhanh trong hồng cầu và

đạt trạng thái cân bằng gần như hoàn toàn trong khoảng

thời gian rất ngắn Hiện tượng này cho phép một lượng

lớn CO2 phản ứng bên trong hồng cầu, ngay cả trước khi

máu đi qua các mao mạch ở mô

Sự phân ly của acid carbonic thành ion

Bicarbonate và ion

Trong giây lát, acid carbonic (H2CO3) được tạo

ra trong hồng cầu đã phân ly thành ion - và ion

trong hồng cầu vì hemoglobin là một hệ đệm acid- base

mạnh Đổi lại, sẽ khuếch tán từ hồng cầu vào

huyết tương, trong khi đó các ion clorua khuếch tán từ

huyết tương vào hồng cầu để thế chỗ Sự khuếch tán này

được thực hiện bởi sự có mặt của một loại protein mang

bicarbonate-chloride đặc biệt trong màng hồng cầu, mà

nhờ đó sự trao đổi qua lại giữa 2 ion này theo hướng

ngược nhau được vận chuyển một cách nhanh chóng Như

vậy, sự di chuyển ion chloride ở hồng cầu trong máu tĩnh

mạch là lớn hơn ở động mạch, hiện tượng này gọi là sự di

chuyển ion chloride

Dạng thuận nghịch của CO2 ở bên trong hồng

cầu dưới tác động của enzyme anhydrase carbonic chiếm

khoảng 70 % lượng CO2 vận chuyển từ mô đến phổi Do

đó đây là dạng vận chuyển CO2 quan trọng nhất Thật

vậy, khi ức chế anhydrase được thực hiện trên động vật để

ngăn chặn các phản ứng của anhydrase carbonic trong

hồng cầu, sự vận chuyển CO2 từ các mô trở nên rất kém

đến nỗi mà PCO2 ở mô có thể tăng lên đến 80 mm Hg

thay vì mức bình thường là 45 mm Hg

Sự vận chuyển của C O2 dưới dạng kết hợp với

hemoglobin và protein huyết tương -

Carbaminohemoglobin

Ngoài phản ứng với nước, CO2 phản ứng trực

tiếp với các gốc amin của phân tử hemoglobin để tạo

thành các hợp chất carbaminohemoglobin (CO2Hgb)

Sự kết hợp của CO2 và hemoglobin là một phản ứng

thuận nghịch xảy ra với một sự gắn kết lỏng lẻo, do đó

CO2 có thể dễ dàng giải phóng vào phế nang, nơi

PCO2 thấp hơn so với các mao mạch phổi

Một lượng nhỏ CO2 cũng phản ứng theo cách tương tự

với protein huyết tương trong các mao mạch ở mô

Phản ứng này thực sự ít ý nghĩa đối với việc vận

chuyển CO2 vì số lượng của các protein này trong máu

chỉ bằng một phần tư số lượng hemoglobin

Lượng CO2 có thể được vận chuyển từ các mô ngoại vi đến phổi nhờ carbamino gắn với hemoglobin và protein

huyết tương chiếm khoảng 30 % của tổng số lượng CO2

được vận chuyển-thông thường là khoảng 1,5 ml CO2 trong mỗi 100 ml máu Tuy nhiên, vì phản ứng này là chậm hơn nhiều so với phản ứng của CO2 bên trong hồng cầu nên thực sự nghi ngờ rằng trong điều kiện bình thường

cơ chế carbamino này chỉ vận chuyển hơn 20 % tổng số

CO2

ĐỒ THỊ PHÂN LY CARBON DIOXIDE

Đường cong thể hiện trong Hình 41-14 gọi là đồ thị phân

ly carbon-dioxide (CO2) -mô tả sự phụ thuộc của tổng lượng CO2 trong máu ở tất cả các dạng vận chuyển của nó vào PCO2 Lưu ý rằng các giới hạn của PCO2 máu bình thường dao động trong một phạm vi hẹp, 40 mm Hg trong máu động mạch và 45 mm Hg trong máu tĩnh mạch Cũng lưu ý rằng bình thường nồng độ CO2 trong máu dưới tất

cả các dạng khác nhau của nó chiếm khoảng 50% thể tích, nhưng chỉ có 4% này được trao đổi trong quá trình vận chuyển bình thường của CO2 từ mô đến phổi Do đó nồng

độ CO2 tăng lên đến khoảng 52 % thể tích khi máu đi qua các mô và giảm xuống còn khoảng 48% thể tích khi nó đi qua phổi

KHI OXY GẮN VỚI HEMOGLOBIN, CARBON DIOXIDE ĐƯỢC GIẢI PHÓNG (HIỆU ỨNG

Ở chương trước, chúng ta đã chỉ ra rằng sự gia tăng CO2 trong máu gây ra sự giải phóng O2 từ hemoglobin (hiệu ứng Bohr), đó là một yếu tố quan trọng trong việc tăng vận chuyển O2 Điều ngược lại cũng đúng: việc O2 gắn với hemoglobin có xu hướng thế chỗ CO2

trong máu Thật vậy, hiệu ứng này, gọi là hiệu ứng

Haldane, vai trò quan trọng trong việc thúc đẩy vận

chuyển CO2 hơn nhiều so với hiệu ứng Bohr trong việc thúc đẩy vận chuyển O2

Phần VII Hô hấp

Kết quả của hiệu ứng Haldane từ thực tế đơn giản là:

sự kết hợp của O2 với hemoglobin trong phổi dẫn đến

hemoglobin để trở thành một axit mạnh do đó đã đẩy

CO2 ra khỏi máu và vào các phế nang theo hai cách

Đầu tiên, các hemoglobin có tính acid cao hơn nên ít có

khuynh hướng kết hợp với CO2 để tạo thành

carbaminohemoglobin, do đó đã đẩy CO2 ở dạng

carbamin ra khỏi máu Thứ hai, hemoglobin tăng tính

axit cũng gây ra sự dư thừa ion quá mức, và các ion

này liên kết với các để tạo thành axit cacbonic,

sau đó phân ly thành nước và CO2 và CO2 được giải

phóng từ máu vào phế nang, cuối cùng ra ngoài không

khí

Hình 41-15 cho thấy ảnh hưởng đáng kể của

hiệu ứng Haldane lên sự vận chuyển CO2 từ mô đến

phổi Đồ thị này cho thấy 2 phần của đồ thị phân ly

CO2: (1) khi PO2 =100 mm Hg trong các mao mạch

máu phổi, và (2) khi PO2 = 40 mmHg trong các mao

mạch ở mô Điểm A cho thấy PCO2 = 45 mmHg trong

các mô bình thường chiếm 52 % thể tích CO2 trong

máu Ngay sau khi vào phổi, PCO2 giảm xuống còn 40

mm Hg và PO2 tăng lên đến 100 mm Hg Nếu đường

cong CO2 phân ly không thay đổi bởi hiệu ứng

Haldane, thể tích CO2 trong máu sẽ giảm xuống còn 50

% thể tích, điều này sẽ làm tổn thất chỉ 2% thể tích của

CO2 Tuy nhiên, sự gia tăng PO2 trong phổi làm giảm

đường cong phân ly CO2 từ đường cong phía trên cao

hơn xuống đường cong phía dưới thấp hơn trong hình,

vì vậy thể tích CO2 giảm đến 48 % thể tích (điểm B)

Điều này thể hiện có thêm 2 % thể tích co2 mất đi Như

vậy, hiệu ứng Haldane làm tăng khoảng gấp đôi lượng

CO2 giải phóng từ máu vào trong phổi và khoảng gấp

đôi sự vận chuyển CO2 trong các mô

Thay đổi tính acid của máu trong quá trình vận chuyển C O2

Axit carbonic được hình thành khi đi CO2 vào máu trong các mô ngoại biên làm giảm pH máu Tuy nhiên, phản ứng của axit này với các hệ đệm acid-base của máu ngăn nồng

độ tăng cao (pH giảm nhiều) Bình thường, máu động mạch

có pH khoảng 7, 41, và khi máu nhận CO2 từ các mao mạch ở

mô, pH máu giảm xuống đến một giá trị máu tĩnh mạch khoảng 7.37 Nói cách khác, một sự thay đổi pH là 0, 04 đơn vị

đã diễn ra Điều ngược lại xảy ra khi CO2 được giải phóng từ máu vào trong phổi, với độ pH tăng lên đến giá trị máu động mạch 7, 41 Trong lao động nặng hoặc các điều kiện khác cần các hoạt động trao đổi chất cao, hoặc khi tốc độ máu chảy qua

mô chậm, việc giảm pH trong máu ở mô (và trong chính mô)

có thể có thể nhiều hơn 0,5, khoảng 12 lần bình thường, gây ra nhiễm toan nặng ở mô

TỶ LỆ TRAO ĐỔI HÔ HẤP( THƯƠNG SỐ HÔ HẤP)

Bình thường sự vận chuyển thường xuyên của O2 từ phổi đến các mô của mỗi 100 ml máu là khoảng 5 ml, trong khi vận chuyển của CO2 từ mô đến phổi là khoảng 4 ml Do đó, dưới điều kiện nghỉ bình thường, chỉ có khoảng 82 % lượng

CO2 được giải phóng ra phổi trong khi O2 được nhận vào từ phổi Tỷ lệ của lượng CO2 thải ra và O2 được nhận vào được gọi là tỷ lệ trao đổi hô hấp (R)

R =

Giá trị của R thay đổi dưới các điều kiện chuyển hóa khác nhau Khi một người chỉ sử dụng Carbohydrate cho chuyển hóa cơ thể, R tăng lên đến 1,00 Ngược lại, khi một người chỉ sử dụng chất béo cho chuyển hóa năng lượng, R giảm xuống mức thấp 0.7 Lý do cho sự khác biệt này là khi

O2 được chuyển hóa với carbohydrate, một phân tử CO2 được hình thành cho mỗi phân tử O2 bị tiêu thụ; khi O2 phản ứng với chất béo, một phần lớn của O2 kết hợp với các nguyên tử H+ từ các chất béo để tạo thành H2O thay vì CO2 Nói cách

khác, khi chất béo được chuyển hóa, thương số hô hấp của các

phản ứng hóa học trong các mô khoảng 0.70 thay vì 1.00 (Các

thương số mô hô hấp được thảo luận trong Chương 72.) Đối với một người với một chế độ ăn uống bình thường tiêu thụ một lượng trung bình carbohydrate, chất béo và protein, giá trị trung bình của R được coi là 0,825

536