Cấu trúc quần xã động vật phù du trong vịnh bình cang nha trang và sự vận chuyển cacbon và nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du (TT)

MỞ ĐẦU Động vật phù du (ĐVPD) động vật sống trôi có khả bơi kém, có kích thước hiển vi, đơn bào dạng đa bào Với phong phú đa dạng ĐVPD cột nước, chúng đóng vai trò quan trọng vận chuyển lượng từ sinh vật sản xuất (tảo, rong biển, v.v.) đến bậc dinh dưỡng cao hệ sinh thái biển Sự xuất mật độ ĐVPD có ảnh hưởng đến nguồn lợi nghề cá thủy vực nơi mà loài cá thường chọn để sinh sản – nơi mà non chúng có đầy đủ nguồn thức ăn để tồn phát triển Chính tầm quan trọng nhóm sinh vật dẫn đến nghiên cứu cấu trúc quần xã ĐVPD giúp hiểu thêm thành phần loài cấu trúc hệ sinh thái chứa chúng Lưới thức ăn hệ sinh thái biển thường bắt đầu nhóm TVPD ĐVPD nhóm sinh vật chuyển tiếp lượng lên bậc cao Các phương pháp nghiên cứu truyền thống lưới thức ăn thủy vực như: xác định thành phần thức ăn có ruột ĐVPD, quan sát trực tiếp từ môi trường tự nhiên lẫn phòng thí nghiệm, Mặc dù phương pháp sử dụng ngày nay, số khó khăn Để khắc phục nhược điểm đó, người ta sử dụng đồng vị cacbon nitơ có thể sinh vật để xem xét mối tương quan thức ăn chuỗi thức ăn hệ sinh thái biển xác định bậc dinh dưỡng thành phần thức ăn chúng lưới thức ăn Bên cạnh đó, phương pháp phân tích đồng vị lưới thức ăn tương đối đơn giản để đánh giá đặc điểm chức sinh vật dễ dàng đánh giá chuyển hóa lượng qua bậc dinh dưỡng ĐVPD biển Việt Nam từ chuyến khảo sát chủ yếu nghiên cứu thành phần loài ĐVPD thường gặp công trình nghiên cứu đa dạng sinh học cấu trúc quần xã ĐVPD dựa yếu tố môi trường Do đó, vấn đề đặt cần nghiên cứu đa dạng sinh học ĐVPD vùng biển Việt Nam dựa số sinh thái Bên cạnh đó, thông qua vận chuyển chất đồng vị cacbon nitơ để đánh giá cấu trúc hệ sinh thái dựa lưới thức ăn vấn đề cần tập trung nghiên cứu Nghiên cứu sinh tiến hành nghiên cứu đề tài: “Cấu trúc quần xã động vật phù du Vịnh Bình Cang - Nha Trang vận chuyển Cacbon Nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du.” Mục tiêu luận án:  Tìm hiểu đặc trưng quần xã ĐVPD thủy vực ven bờ Việt Nam  Tìm hiểu cấu trúc vi lưới thức ăn thủy vực ven bờ  Tìm hiểu sinh thái học cá thể Chân mái chèo Nội dung nghiên cứu:  Cấu trúc quần xã ĐVPD Nha Phu - Bình Cang – Nha Trang  Sự vận chuyển Cacbon Nitơ từ thực vật phù du sang ĐVPD  Sinh học sức sinh sản loài Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 Ý nghĩa luận án: Ý nghĩa khoa học  Góp phần tìm hiểu đa dạng sinh học cấu trúc quần xã ĐVPD vùng biển ven bờ Việt Nam  Góp phần tìm hiểu lưới thức ăn quần xã sinh vật phù du thông qua vận chuyển Cacbon Nitơ từ Thực vật phù du sang ĐVPD Ý nghĩa thực tiễn  Nghiên cứu sức sinh sản Chân mái chèo phục vụ cho nuôi trồng thủy sản CHƯƠNG TỔNG QUAN 1.1 Tình hình nghiên cứu ĐVPD 1.1.1 Tình hình nghiên cứu ĐVPD giới a Cấu trúc quần xã ĐVPD Hensen (1887) người sử dụng thuật ngữ “plankton” (sinh vật nổi) để loại thực vật động vật khả vận động để chống lại vận động dòng chảy thủy vực Thời kỳ đầu nghiên cứu ĐVPD biển chủ yếu phân loại mô tả nhóm ĐVPD (Owre Foyo 1967; Smith 1977) Ở khu vực châu Á có nhiều công trình nghiên cứu ĐVPD thực khu vực biển Hoàng Hải (Yellow sea) và biể n Đông Trung Quố c (East China sea) Chen Zhang (1965, 1974, 1980) Nishida (1985) công bố hệ thống phân loại phân bố họ Oithonidae (Copepoda, Cyclopoida) vùng biển Thái Bình Dương Ấn Độ Dương Boltovskoy (1999) mô tả 1.645 loài thuộc 16 nhóm ĐVPD Mulyadi (2002) mô tả 45 loài Chân mái chèo (CMC) thuộc họ Pontellidae vùng biển Indonesia, có loài cho khoa học ĐVPD có thay đổi theo mùa thay đổi theo chiều cao cột nước sinh khối chúng thay đổi (Arashkevich cs 2002) Đa phần nghiên cứu ĐVPD nhóm Chân mái chèo chiếm ưu so với nhóm sinh vật khác quần xã ĐVPD (Fernández de Puelles cs 2003, Vieira cs 2003, Ahmet cs 2005) b Sự chuyển hóa vật chất hữu từ TVPD lên ĐVPD Peterson Fry (1987) nhà sinh thái học sử dụng đồng vị phóng xạ sinh thái học Ông đưa định nghĩa cách ứng dụng đồng vị phóng xạ để xác định mối liên quan sinh vật hệ sinh thái Peterson Fry (1987) đưa công thức tính đồng vị phóng xạ với giá trị δ chất sau: δX = [(Rmẫu /Rtiêu chuẩn) – 1]x1000 Trong X 13C, 15N R trị số tỷ lệ 13C/12C, 15N/14N Ứng dụng kiến thức Peterson Fry, nghiên cứu vận chuyển lượng (energy flow), chuỗi thức ăn (food web) thủy vực ngày trọng phát triển (Machás Santos 1999, Zanden Rasmussen 2001, Gaston Suthers 2004, Domi cs 2005, Sweeting cs 2005) Trong đó, cấu trúc đồng vị cacbon động vật phản ánh chế độ dinh dưỡng chúng qua bậc dinh dưỡng với giá trị hấp thụ đồng vị cacbon vào khoảng ‰ (Haines 1976, Teeri Schoeller 1979, Rau Anderson 1981, Peterson Fry 1987) Tỷ lệ hấp thụ δ15N qua bậc dinh dưỡng từ +2 ‰ đến +4 ‰ tùy thuộc vào nhóm động vật nguồn thức ăn (Macko cs 1982, DeNiro & Epstein 1981, Hobson Welch 1992, Post 2002) 1.1.2 Tình hình nghiên cứu ĐVPD nước ĐVPD vùng biển Việt Nam nghiên cứu Viện Hải dương học Nha Trang thành lập năm 1922 Trong suốt thời kỳ 1924 - 1958, nghiên cứu liên quan đến ĐVPD chỉ thực chuyên gia nước Các nghiên cứu chủ yếu công bố danh sách loài ĐVPD vùng biển Việt Nam, số có kèm theo mô tả (Rose 1926, 1955, 1957; Dawydoff 1929, 1936, 1952; Serene 1937, Hamon 1967, Leloup 1956) Giai đoạn năm 1959-1990 có nhiều chuyến khảo sát lớn như: “Chương trình Việt – Xô hợp tác điều tra nguồn lợi vịnh Bắc Bộ”, “Chương trình NAGA”, “chương trình nghiên cứu CSK”, “Điều tra tổng hợp vùng biển Thuận Hải – Minh Hải” Những năm 1990-2000, khuôn khổ chương trình điều tra nghiên cứu biển cấp Nhà nước, có hoạt động điều tra khảo sát SVPD vùng biển ven bờ miền Trung, vùng nước trồi Nam Trung Bộ vùng vịnh Thái Lan Giai đoạn từ năm 2000 có nhiều công trình công bố từ dự án – đề tài từ phòng Sinh vật phù du biển, Viện hải dương học thành phần loài ĐVPD vùng biển Nam Trung Bộ Nam Bộ (Nguyễn Cho 2003, Nishida Nguyễn Cho, 2005; Cho Hai-Trinh, 2008; Nguyễn Cho Trương Sĩ Hải Trình 2007, 2009) Hầu hết nghiên cứu chủ yếu nghiên cứu thành phần loài sinh vật lượng ĐVPD Các nghiên cứu cấu trúc quần xã ĐVPD chưa nhiều 1.2 Tình hình nghiên cứu sinh học loài Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919, Bộ Calanoida, Lớp phụ Chân mái chèo Họ Pseudodiaptomidae thiết lập Sars (1902) gồm hai giống Pseudodiaptomus Herrick, 1884 Calanipeda Kritchagin, 1973 Sewell (1924) chia giống Pseudodiaptomus làm hai nhóm dựa vào cấu trúc chân thứ đực Trong nghiên cứu mình, Marsh (1933) chuyển loài giống Pseudodiaptomus vào giống Schmackeria Golez cs (2004) cho thấy vòng đời P annandalei trải qua thời kỳ: ấu trùng, non trưởng thành Vũ Ngọc Út Huỳnh Phước Vinh (2014) xem xét đến tốc độ ăn lọc loài Schmackeria dubia (tên đồng vật loài P annandalei) với loài tảo Chaetoceros calcitrans, Isochrysis galbana Dunaliella tertiolacta xác định số đặc điểm sinh sản loài CHƯƠNG VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Địa điểm phương pháp thu mẫu Phạm vi nghiên cứu luận án vùng biển Vịnh Nha Trang khu vực lân cận gồm Vịnh Bình Cang Đầm Nha Phu 2.2 Phương pháp thu mẫu 2.2.1 Các yếu tố môi trường Nhiệt độ độ mặn đo máy SBE 19plus V2 SeaCAT Profiler CTD từ tầng mặt đến tầng đáy, 0,2 m đo số liệu 2.2.2 Mẫu động vật phù du dung để phân tích cấu trúc quần xã Mẫu định tính định lượng ĐVPD thu thập vào tháng 4, 8-2009 đến tháng 7-2010 11 trạm mặt rộng Sử dụng lưới Juday, có đường kính miệng lưới 37 cm, kích thước mắt lưới 200 µm kết nối với khóa phân tầng 2.2.3 Mẫu động vật phù du dung để phân tích đồng vị phóng xạ cacbon nitơ Mẫu ĐVPD để phân tích đồng vị cacbon nitơ thu vào tháng 2, 5, 8, 11 năm 2012 loại lưới Juday có diện tích mắt lưới 330 µm 200 µm 20 µm, đường kính miệng lưới 37 cm trạm 1B, cách kéo thẳng đứng từ cách đáy 2m lên tầng mặt Riêng trạm Hòn Mun, mẫu thu cách cầm lưới bơi xung quanh khu vực rạn sạn hô với mặt lưới cách mặt nước 0,5m 2.2.4 Mẫu phân tích sinh học loài Pseudodiaptomus annandalei Mẫu thu hàng tháng từ tháng đến tháng năm 2010 cửa sông Cửa Bé thu lưới hình chóp, có đường kính miệng lưới 37 cm, kích thước mắt lưới 100µm, kéo từ cách đáy 2m lên mặt 2.3 Phương pháp phân tích 2.3.1 Sinh vật lượng Động vật phù du a Định loại động vật phù du ĐVPD định loại kính hiển vi soi theo phương pháp Goswami (2004), sử dụng buồng đếm kính hiển vi soi MBC-1 Mẫu định tính ĐVPD tính tổng số lượng loài đếm toàn trình đếm mẫu Loài định loại theo tài liệu Chen Zhang (1965), Owre Foyo (1967), Chen Zhang (1974), Chen (1980), Nishida (1985), Nguyễn Văn Khôi (1994), Boltovskoy (1999), Mulyadi (2002) Chia nhóm ĐVPD thành nhóm động vật với tập tính bắt mồi khác nhau: Động vật ăn động vật, Động vật ăn thực vật động vật ăn tạp Mẫu định lượng ĐVPD tính bằng: Tổng mật độ (cá thể/m3) = (A x B + C x 50) / V Trong đó: A số lượng cá thể buồng đếm, B: Số lần chia mẫu phụ lưới rây có đường kính mắt lưới 500µm, C: Số lượng thể ml mẫu phụ, V: thể tích nước lọc qua lưới Các phép tính thống kê sử dụng phần mềm Microsoft Excel, Surfer 6.0 b Xác định trọng lượng cacbon Sử dụng phần mềm PLANKTONSys (Bio/consult, DK) để tính trọng lượng cacbon ĐVPD dựa công thức tính toán thể tích loài thông qua số đo chiều cao, chiều ngang bề dày thể c Các số đa dạng sinh học Chỉ số giống (similarity index) theo công thức Bray Curtis (1957) Độ giàu có loài (Margalef’s index) tính theo công thức Margalef (1958) Chỉ số đa dạng loài (diversity index) tính theo công thức Shannon (1948) Chỉ số cân Pileou tính theo công thức Pielou (1966) Chỉ số đa dạng Simpson Lamda Xác định ưu tích lũy (k) quần xã thông qua số phân bố loài mật độ loài thông qua số Pi Các số đa dạng sinh học tính toán phần mềm Primer-E 2.3.2 Phân tích đồng vị cacbon nitơ Mẫu ĐVPD chia theo nhóm kích thước khác thông qua rây lọc sau: 20 µm, 32 µm, 64 µm, 125 µm, 250 µm, 500 µm 900 µm Đối với mẫu vật nằm mắt lưới 20 µm, tiến hành lọc qua màng lọc GF/F Toàn mẫu để tính toán số đồng vị tiến hành phòng thí nghiệm môn Sinh thái biển, trường Đại học Aarhus, Đan Mạch với hệ thống phân tích đồng vị cacbon: “Thermo Scientific Isotope Ratio Mass Spectometer” Giá trị đồng vị δ (delta) tính theo công thức: 𝑅sample 𝛿𝑥(‰) = ( − 1) 𝑥 103 𝑅standard Trong đó: x giá trị đồng vị 13C 15N giá trị 13C/12C 15N/14N mẫu (Rsample) giá trị chuẩn (Rstandard) Toàn kết so sánh với giá trị chuẩn Nitơ Cacbon theo PeeDee Belemnite (Benstead cs 2006) 2.3.3 Sinh học sức sinh sản loài P annandalei Sewell, 1919 a Sức sinh sản P annandalei  Đối với mẫu dùng để xác định sức sinh sản tương đối/lần đẻ Quan sát mẫu kính lúp MBC-1, gắp ngẫu nhiên 30-50 cá thể P annandalei có mang trứng cho vào lọ có chứa dung dịch formaldehyl 5% Quan sát tiến hành đo kích thước 30 cá thể P annandalei độ phóng đại 32 lần  Đối với mẫu dùng để xác định tỷ lệ nở: Quan sát mẫu kính lúp MBC-1, dùng ống hút hút cá thể P annandalei vào vỉ nuôi (gồm 24 giếng), cá thể vào giếng tích 3ml Quan sát đếm số lượng trứng cá thể mang sau tiến hành nuôi giữ mẫu khoảng thời gian từ 22 – 24 tiếng độ mặn 30 ‰ Quan sát tiến trình nở trứng (4 tiếng/lần), sau 24 tiếng tiến hành nhuộm mẫu dung dịch Lugol đếm ấu trùng (giai đoạn nauplius) nở ô Tỷ lệ nở/ngày Chân mái chèo số lượng trứng mà cá thể mang thời điểm quan sát tỷ lệ nở tính dựa tỷ lệ nở thành ấu trùng từ trứng mà cá thể mang b Các giai đoạn phát triển ấu trùng non P annandalei Sử dụng 200 ấu trùng nở từ thí nghiệm giữ nhiệt độ 25oC, độ mặn 30 ‰ Nhặt ngẫu nhiên 50 cá thể gia đoạn từ 12 – 24 đặt ống nghiệm có dung tích 1000 ml tiến hành quan sát giai đoạn phát triển ấu trùng Thời gian quan sát 12 tiếng/lần Kích thước ấu trùng P annandalei tính từ phần đầu phần gai đuôi non P annandalei tính từ phần đầu gai sau chạc đuôi c Tác động nhiệt độ lên tốc độ tăng trưởng ấu trùng P annandalei 50 ấu trùng P annandalei nhặt ống hút pastuer nuôi nhốt buồng nuôi có dung tích 100mL điều kiện nhiệt độ khác (20, 25, 28 33oC) Mỗi ngày lấy từ đến cá thể để quan sát giai đoạn phát triển ấu trùng đo chiều dài thể Sự phát triển thể ấu trùng P.annandalei đo chiều dài toàn thể Và tốc độ tăng trưởng ấu trùng tính công thức dựa kích thước: L=L0egs Trong đó: L chiều dài cá thể, L0 chiều dài ấu trùng giai đoạn I, g hệ số tăng trưởng s giai đoạn phát triển (Golez cs 2004) CHƯƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Một số đặc điểm môi trường 3.1.1 Nhiệt độ tầng mặt Đầm Nha Phu có giá trị nhiệt độ tầng mặt trung bình cao 29,5oC ± 2,5 Vịnh Bình Cang Vịnh Nha Trang Vời thời kỳ mùa khô nhiệt độ trung bình khu vực nghiên cứu dao động từ 28 đến 32 oC Thời kỳ mùa mưa (từ tháng 9-2009 đến tháng 1-2010) nhiệt độ trung bình khu vực nghiên cứu dao động từ 25 – 28 o C 3.1.2 Độ mặn tầng mặt Sự biến động độ mặn tầng mặt trạm Vịnh Bình Cang không lớn (31–33 ‰) Trong đó, trạm Vịnh Nha Trang lại có dao động lớn độ mặn tầng mặt vào thời điểm tháng trạm 12 Đầm Nha Phu có độ mặn trạm cao vào kỳ mùa khô giảm rõ rệt vào kỳ mùa mưa Độ mặn thấp vào tháng 11-2009 cao vào tháng 5-2010 3.2 Cấu trúc quần xã ĐVPD vùng biển Nha Trang – Bình Cang Nha Phu 3.2.1 Thành phần loài ĐVPD Đã ghi nhận 194 loài thuộc 13 nhóm ĐVPD khu vực nghiên cứu Các nhóm động vật có số loài chiếm ưu nhóm Chân mái chèo với 111 loài (57,2 %) Nhóm Có bao (Tunicata) có 20 loài chiếm 20.3 % nhóm động vật có thích ty bào (Cnidaria) có 17 loài chiếm 8,8 % Các nhóm lại có số lượng loài ( 2) 12 Ngược lại, sinh khối nhóm động vật theo đặc tính bắt mồi (Động vật ăn thực vật, Động vật ăn động vật, động vật ăn tạp) có số tương quan hồi quy t ngược lại so với nhiệt độ (giá trị t > -2) (Hình 3.9a) Mối tương quan nhóm ĐVPD khu vực nghiên cứu với độ mặn thể rõ nhóm: động vật ăn động vật (Carn) nhóm động vật Hàm tơ (Chaet) với t > Các nhóm động vật lại mối tương quan rõ ràng sinh khối với yếu tố nhiệt độ độ mặn (Hình 3.9b) Hình 3.9 Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) sinh vật lượng nhóm ĐVPD yếu tố môi trường: nhiệt độ (a) độ mặn (b) Chú thích: Chl-a: Chl-a, Phyt: Thực vật phù du, Tem: Nhiệt độ, Sal: Độ mặn, Carn: động vật ăn động vật, Herb: động vật ăn thực vật, Omni: động vật ăn tạp, Chae: Hàm tơ, Tuni: Động vật có bao, Larv: Nhóm ấu trùng giáp xác, Cope.A: Chân mái chèo trưởng thành, Cope.D: Chân mái chèo giai đoạn non, Harp: Bộ Harpaticoida, Calju: Con non thuộc Calanoida, Calad: Bộ Calanoida, Cyclju: Con non thuộc Cyclopoida, Cycl: Bộ Cyclopoida, Serg: Động vật Mười chân, Tota: Tổng mật độ ĐVPD Sinh khối ĐVPD thuộc nhóm Chân mái chèo bao gồm cá thể trưởng thành non Cyclopoida Calanoida có tương quan thuận với Chl-a suốt thời gian nghiên cứu Hàm lượng Chl-a có mối tương quan nghịch với sinh khối nhóm động vật Hàm tơ Có bao (Hình 3.15a) Trong đó, sinh khối thực vật dù có tương quan thuận với sinh khối nhóm Chân mái chèo nhóm ấu trùng giáp xác Ngược lại, mối tương quan sinh khối TVPD với nhóm động vật ăn thực vật, ăn động vật nhóm động vật ăn tạp mối tương quan nghịch (Hình 3.15b) Hình 3.10 Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) sinh vật lượng nhóm ĐVPD yếu tố Chl-a Thực vật phù du 13 Số lượng loài nhóm động vật ăn động vật tăng lên số lượng loài động vật ăn thực vật tăng với giá trị R2 = 0,6113 (y = 1,0435x - 0,3668) (Hình 3.11a) Tương tự với số lượng loài mật độ nhóm động vật ăn động vật tỷ lệ thuận với mật độ nhóm động vật ăn thực vật (R2 = 0,5629) (Hình 3.16b) Mối tương quan tuyến tính nhóm động vật (Hàm tơ, Ấu trùng giáp xác động vật Có bao) với Chân mái chèo cho thấy: nhóm động vật ăn động vật có mối tương quan thuận với mật độ nhóm Chân mái chèo với số R > 0,5) (Hình 3.12a 3.12b 3.12c) Hình 3.11 Tương quan tuyến tính số lượng loài nhóm (a) mật độ (b) nhóm động vật ăn động vật nhóm động vật ăn thực vật Hình 3.12 Tương quan tuyến tính mật độ nhóm ấu trùng giáp xác (a), động vật có bao (b) động vật hàm tơ (c) với mật độ nhóm Chân mái chèo 3.2.6 Các số đa dạng sinh học Đầm Nha Phu có số giàu có loài (d) thấp, tiếp đến trạm khu vực Vịnh Bình Cang Các trạm Vịnh Nha Trang có độ giàu có loài thấp trạm 9, 10 cao trạm 11, 12 1B (Hình 3.18a) Chỉ số đa dạng sinh học (H’) trạm thấp có xu hướng tăng dần từ Đầm Nha Phu Vịnh Bình Cang – Nha Trang (Hình 3.18b) Các trạm Vịnh Nha Trang Vịnh Bình Cang có số cân Pileou tương đối cao cho thấy quần xã ĐVPD tương đối ổn định trạm 14 (Hình 3.18c) Chỉ số đa dạng Simpson có xu giống với số đa dạng Shannon (Hình 3.18d) Sự khác độ đa dạng vùng Nha Phu với Bình Cang – Nha Trang sai khác có ý nghĩa (t-test, P < 0,05) Hình 3.18 Biến động số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), số đa dạng Shannon (b), số cân Pileou (c) số đa dạng Simpson (d) theo không gian Vào tháng mùa khô: 4, 8, 12-2009, 2, 7-2010 độ giàu có loài (d’) có giá trị cao so với tháng mùa mưa: 9, 10, 11-2009, 1, 4, 5-2010 Trong tháng 4-2010 có giá trị d’ thấp tháng 4-2009 có giá trị d’ cao tất tháng (Hình 3.19a) Chỉ số đa dạng Shannon Simpson có xu gần giống nhau, thấp vào tháng 112009 cao vào tháng 4-2009 (Hình 3.14b & 3.14d) Chỉ số cân Pielou đặc biệt thấp vào tháng 11-2009 (Hình 3.14c) tháng có số đa dạng Shannon Simpson thấp Hình 3.14 Biến động số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), số đa dạng Shannon (b), số cân Pileou (c) số đa dạng Lamda (d) theo thời gian 15 3.2.6 Tính ổn định quần xã động vật phù du Tính toán số ưu tích lũy (k %) cho thấy tính ổn định quần xã ĐVPD trạm thuộc Vịnh Nha Trang tương đối cao với mật độ loài 40 % tổng số mật độ Trong đó, trạm trạm trạm có tính ổn định thấp với mật độ loài chiếm 20 % tổng số mật độ cá thể mật độ loài chiếm đến gần 60 % tổng số mật độ ĐVPD (Hình 3.15) Hình 3.15 Chỉ số ưu tích lũy (k %) theo không gian Nhân tố khiến cho quần xã ĐVPD trạm ổn định chịu chi phối mật độ loài Paracalanus crassirostris (21,7 % tổng mật độ) mật độ nhóm non giống Acartia (11,24 % tổng mật độ) Bảng 3: Danh sách nhóm ĐVPD chiếm ưu điểm khảo sát Loài Paracalanus crassirostris Acartia (con non) Chân mái chèo (ấu niên) Paracalanus (con non) Bestiola sp Sagitta (con non) Oithona nana Oikopleura fusiformis Ấu trùng mảnh vỏ Oithona rigida Ấu trùng Thân mềm Euterpina acutifrons Oithona (con non) Oncaea (con non) Nha Phu 1 5 4 Bình Cang 13 2B 1 5 3 4 Nha Trang 11 12 2 1 4 10 3 1B 5 16 Loài Chân mái chèo P crassirostris loài chiếm ưu mặt mật độ hầu hết tất trạm khu vực khảo sát (trừ trạm 1B) với mật độ loài chiếm 10 % tổng số mật độ khu vực khảo sát Bên cạnh đó, mật độ nhóm non giống Acartia Paracalanus nhóm ĐVPD góp phần vào định mật độ chung trạm lại Mật độ loài Oikopleura fusiformis đóng vai trò quan trọng tổng mật độ ĐVPD trạm Vịnh Nha Trang nhóm non giống Oncaea Oithona xuất với mật độ cao xếp vị trí trạm 1B (Bảng 3) 3.3 Sự vận chuyển đồng vị Cacbon Nitơ từ thực vật sang động vật phù du 3.3.1 δ 13C δ15N theo nhóm kích thước sinh vật phù du Sự tích lũy hàm lượng δ 13C từ nhóm kích thước lớn với nhóm kích thước nhỏ vào khoảng ‰ cho thấy có mối liên quan bậc dinh dưỡng nhóm SVPD khu vực nghiên cứu (Hình 3.16a) Hình 3.16 Đồng vị Cacbon (13C) (a) Nitơ (b) nhóm kích thước ĐVPD (TVPD & POM: Tham khảo Harmelin-Vivien cs (2008a)) Hàm lượng đồng vị Nitơ nhóm SVPD có kích thước khác phản ánh bậc dinh dưỡng từ SVPD có kích thước bé (20 – 32 µm) đến SVPD có kích thước lớn (500 – 900 µm) Nhóm SVPD có kích thước từ 20 – 32 µm thuộc nhóm sinh vật sản xuất Sự hấp thụ hàm lượng δ15N nhóm kích thước từ -0,24 đến 4,03 ‰ cho thấy có mối liên quan nguồn gốc thức ăn sinh vật tiêu thụ bậc cao (Hình 3.16b) 3.3.2 Đồng vị 13C 15N sinh vật phù du theo không gian thời gian Ở trạm khu vực nghiên cứu có bậc dinh dưỡng quần xã SVPD tăng dần theo nhóm kích thước ( 500 μm) với tỷ lệ hấp thụ đồng vị δ13C ≈ -1 ‰ Trạm 1B trạm trạm có hệ thống bậc dinh dưỡng rõ ràng nhóm động vật kích thước khác Nhóm động vật có kích thước lớn (500900μm) nhóm ĐVPD có vị trí cao hệ thống bậc thức ăn trạm 17 Các trạm Hòn Mun có số đồng vị δ13C nhóm sinh vật < 20μm cao chịu ảnh hưởng đồng vị cacbon từ mùn bã hữu (trạm 4) loại vi khuẩn có hàm lượng hữu cao thải từ hoạt động rạn san hô (Hòn Mun) (Hình 3.23) Ở trạm 1B, đồng vị 15N nhóm SVPD có kích thước < 20 µm thấp với kết 13C thấy loài SVPD nhóm thuộc vào nhóm sinh vật sản xuất, loài thực vật phù du có kích thước bé Thông qua hấp thụ 15N qua bậc thức ăn (từ – ‰) (Peterson Fry 1987, Post 2002) thấy nhóm SVPD trạm 1B có bậc dinh dưỡng Trạm cho thấy hấp thụ 15 N nhóm có kích thước 125 µm với nhóm SVPD có kích thước 63 – 125 µmn vào khoảng 1,6 ‰ (nhóm 125 – 250 µm), ‰ (nhóm 250 – 500 µm) 2,68 ‰ (nhóm 500 – 900 µm) (Hình 3.17) Hình 3.17 Đồng vị Cacbon (13C) (a) Nitơ (15N) nhóm ĐVPD theo không gian (C3 ngập mặn tham khảo từ kết Fry Sherr (1984) 3.3.3 Bậc dinh dưỡng nhóm loài sinh vật phù du biển Kết phân tích hàm lượng δ15N cho thấy nhóm sinh vật sản xuất bao gồm nhóm thực vật phù du ( 0,05) (Bảng 6) Bảng Hệ số tăng trưởng P annandalei từ giai đoạn NI đến CIV theo nhiệt độ Giai đoạn phát triển NI NII NIII NIV NV NVI CI CII CIII CIV♂ CIV♀ CV♂ CV♀ C♂ C♀ HSTT Nhiệt độ 20 0,15±0,001 (n=3) 0,18±0,001 (n=5) 0,22±0,001 (n=5) 0,24±0,002 (n=3) 0,27±0,11 (n=3) 0,33±0,02 (n=4) 0,38±0,02 (n=3) 0,45±0,09 (n=3) 0,52±(n=3) 25 28 0,18±0,01 (n=5) 0,22±0,01 (n=3) 0,28±0,004 (n=5) 0,18±0,02 (n=5) 0,25±0,03 (n=3) 0,32±0,001 (n=3) 0,33±0,005 (n=3) 0,45±0,04 (n=4) 0,5±0,01 (n=3) 0,32±0,02 (n=3) 0,33±0,01 (n=3) 0,36±0,05 (n=3) 33 0,18± 0,01 (n=5) 0,24±0,01 (n=5) 0,29± 0,02 (n=3) 0,31±0,01 (n=3) 0,38±0,04 (n=3) 0,48±0,001 (n=3) 0,54±0,04 (n=3) 0,61±0,04 (n=3) 0,64±0,01 (n=3) 0,69±0,06 (n=3) 0,72±0,01 (n=4) 0,8±0,001 (n=3) 0,15 0,7±0,01 (n=3) 0,8±0,01 (n=4) 0,14 20 0,7±0,001 (n=3) 0,68± 0,01 (n=3) 0,8± 0,002 (n=3) 0,14 0,75±0,01 (n=4) 0,11 3.4.3 Ảnh hưởng độ mặn lên sống ấu trùng P annandalei Độ mặn có ảnh hưởng đến tỷ lệ sống ấu trùng P annandalei (P < 0,05) Tỷ lệ sống sót ấu trùng P annandalei cao (98 %) độ mặn 15 ‰ Tỷ lệ sống sót ấu trùng P annandalei khác có ý nghĩa độ mặn 15 ‰ 10 ‰ (P > 0,05), khác có ý nghĩa so sánh tỷ lệ sống ấu trùng độ mặn 15 ‰ với 20 ‰ (P < 0,05) (Hình 3.20) Ấu trùng P annandalei phù hợp cho phát triển giai đoạn trưởng thành môi trường độ mặn từ – 20 ‰ Điều phù hợp với xuất phát triển loài khu vực Đầm Nha Phu nơi có độ mặn dao động từ 5-20 ‰ Hình 3.20 Tỷ lệ chết P annandalei độ mặn theo thời gian điều kiện ánh sáng 12h sáng : 12h tối, nhiệt độ 26-28oC 3.4.4 Kích thước cá thể trưởng thành sức sinh sản P annandalei Kích thước trung bình P annandalei (cái) 1,2 mm ± 0,037 có thay đổi kích thước theo thời gian (Hình 3.21a) Sức sinh sản tương đối/lần đẻ P annandalei đạt 22 trứng/lần đẻ dao động từ 13 – 24 trứng/cá thể (Hình 3.21b) Kết phân tích t-test cho thấy có mối tương quan kích thước cá thể P annandalei số lượng trứng có ý nghĩa với P < 0,05 Hình 3.21 Biến động kích thước cá thể (a) số lượng trứng (b) cá thể theo thời gian 21 Số lượng ấu trùng nở trung bình P annandalei 14 ± 5,3 ấu trùng/cá thể Trong đó, tháng tháng có số lượng ấu trùng nở thấp (10 ± 5,3 ấu trùng/cá thể cái) tháng thời điểm P annandalei có tỷ lệ nở trứng cao (18 ± 5,4 ấu trùng/cá thể cái) (Hình 3.22a) Tỷ lệ nở trung bình trứng P annandalei đạt 66 % ± 25,51 Trong đó, tỷ lệ nở trung bình trứng tháng cao tất tháng với tỷ lệ nở 80 % ± 20,95 78 % ± 25,89 (Hình 3.22b) Hình 3.22 Số lượng ấu trùng (a) tỷ lệ nở (b) P annandalei theo thời gian KẾT LUẬN CHUNG Đã ghi nhận 194 loài ĐVPD thuộc 13 nhóm động vật khu vực nghiên cứu Trong nhóm Chân mái chèo (Copepoda) chiếm ưu với 111 loài, tiếp sau nhóm Có bao (Tunicata) với 20 loài Sứa (Cnidaria) với 17 loài Vịnh Nha Trang có số lượng loài cao (172 loài) Đầm Nha Phu có 75 loài Số lượng loài ĐPVD cao vào mùa khô (tháng – 8) thấp vào mùa mưa (tháng – tháng 1) tập trung trạm xa bờ Vịnh Nha Trang Nha Trang Mật độ ĐVPD có xu hướng giảm dần từ Đầm Nha Phu đến Vịnh Nha Trang Nha Trang nhóm Chân mái chèo nhóm động vật định đến tổng mật độ ĐVPD Sự thay đổi số lượng loài mật độ cá thể nhóm động vật ăn động vật (Hàm tơ, Ấu trùng giáp xác, Có bao) có liên quan đến tăng giảm nhóm Chân mái chèo Mật độ ĐVPD khu vực xa bờ thấp so với trạm gần bờ Đầm Nha Phu sinh khối ĐVPD trạm lại cao nhiều xuất với mật độ cao nhóm ĐVPD có kích thước lớn Hàm tơ, Có bao nhóm Ấu trùng giáp xác Mật độ nhóm Chân mái chèo cao trạm Đầm Nha Phu sinh khối lại định nhóm Ấu trùng giáp xác nhóm động vật Có bao Vịnh Bình Cang – Nha Trang có số đa dạng sinh học cao hẳn so với trạm Đầm Nha Phu sai khác mặt địa lý có ý nghĩa (P < 0,05) Sự vận chuyển vật chất hữu (13C & 15N) khu vực nghiên cứu thể qua bậc dinh dưỡng từ nhóm sinh vật có kích thước từ nhỏ đến lớn Nhóm sinh vật sản xuất bao gồm loài tảo sinh vật có kích thước < 32 μm đến sinh 22 vật tiêu thụ bậc I (các nhóm Chân mái chèo) kích thước từ 63 – 250 μm Nhóm động vật có kích thước > 500 μm có vị trí cao hệ dinh dưỡng quần xã ĐVPD biển khu vực nghiên cứu Kết phân tích tương quan cacbon (13C) nitơ (15N) cho thấy bậc dinh dưỡng vùng biển Vịnh Bình Cang – Nha Trang thời điểm khảo sát nhóm Lucifer hanseni ấu trùng chúng vị trí cao bậc dinh dưỡng vi lưới thức ăn Các nhóm động vật khác ấu trùng giáp xác - ấu trùng chân bụng - ấu trùng mảnh vỏ nhóm động vật ăn tạp nhóm chân mái chèo nhóm sinh vật tiêu thụ bậc I đóng vai trò vận chuyển vật chất hữu từ nhóm TVPD lên bậc cao Cá thể Pseudodiaptomus annandalei có kích thước trung bình 1,2 mm với số lượng trứng cá thể mang dao động từ 13 đến 24 trứng Tỷ lệ nở trứng vào khoảng 66 % Ấu trùng P annandalei phát triển qua giai đoạn: ấu trùng (Naupli I – VI) non (Copepodite I – V) Trong điều kiện nhiệt độ khác ấu trùng P annandalei có hệ số tăng trưởng cao nhiệt độ 20oC Trong điều kiện phòng thí nghiệm loài P annandalei có tỷ lệ chết thấp độ mặn 15 ‰ Kiến nghị Cần tiếp tục nghiên cứu cấu trúc quần xã ĐVPD khu vực lân cận sử dụng thêm tiêu liên quan đến sinh học ĐVPD tập tính bắt mồi tập tính di cư ngày đêm cột nước chúng Cần phát triển nghiên cứu bậc dinh dưỡng quần xã ĐVPD dựa đồng vị phóng xạ cacbon nitơ để hiểu thêm mối tương quan nhóm động vật quần xã ĐVPD biển Cần sâu vào nghiên cứu sinh học nhóm ĐVPD biển bên cạnh phương pháp nghiên cứu phân loại truyền thống NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN Luận án công trình nghiên Việt Nam áp dụng phương pháp phân tích cấu trúc quần xã động vật phù du biển dựa số đa dạng sinh họ đặc biệt dự tập tính bắt mồi động vật phù du Luận án áp dụng phương pháp nghiên cứu tính toán sinh khối động vật phù du thông qua phần mềm sở liệu Bio/Consult PLANKTONsys 3.11 Là nghiên cứu vận chuyển vật chất hữu lưới thức ăn hệ sinh thái cửa sông vùng biển ven bờ Việt Nam thông qua phân tích đồng vị cacbon nitơ Là nghiên cứu ảnh hưởng yếu tố nhiệt độ độ mặn đến phát triển loài Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 Việt Nam 23 CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Cho 2011 Động vật phù du vùng cửa sông Nha Phu, Vịnh Nha Trang, Khánh Hòa Hội nghị Khoa học Công nghệ biển toàn quốc lần thứ (4):239-245 Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Cho, Nguyễn Tâm Vinh, Nguyễn Ngọc Lâm, 2012 Động vật phù du vùng cửa sông Nha Phu Vịnh Bình Cang – Nha Trang Kỷ yếu hội nghị quốc tế Biển Đông, Nhà xuất Khoa học tự nhiên Công nghệ Tập 1, trang 87-98 Nguyễn Cho, Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Ngọc Lâm 2012 Đa dạng loài động vật phù biển Việt Nam – họ Acartidae (Copepoda) Tạp chí Sinh học 34 (3): 294 – 304 Nguyễn Cho, Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Tâm Vinh 2013 Động vật hàm tơ thuộc họ Sagittidae Grobben, 1905 vùng biển Nam Việt Nam Tạp chí Khoa học Công nghệ biển Tập 13 (1), trang 51 – 60 Trinh Si-Hai Truong, Cho Nguyen, Nguyen-Ngoc Lam, K Thomas Jensen 2014 Seasonal and spatial distribution of mesozooplankton in a tropical estuary, Nha Phu, South Central Viet Nam Biologia 69 (1): 80-91 Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Tâm Vinh 2015 Biến động thành phần loài sinh vật lượng động vật phù du trạm quan trắc môi trường biển Nha Trang, 2000 – 2011 Tuyển tập Nghiên cứu biển Tập 21 (2):88-105 24