Chi tảo hai roi phù du Protoperidinium Bergh 1881 trong vùng biển Việt Nam

VI N HÀN LÂM KHOA H C VÀ CÔNG NGH VI T NAM H C VI N KHOA H C VÀ CÔNG NGH - PHAN T N L M CHI T O HAI ROI PHÙ DU PROTOPERIDINIUM BERGH 1881 TRONG VÙNG BI N VI T NAM TịM T T LU N ÁN TI N S SINH H C KHÁNH HÒA – 2017 M U Chi t o Protoperidinium Bergh (1881) m t chi l n c a ngành t o Hai roi (Dinoflagellates), g m loài s ng d d ng (Olseng cs 2002) h u nh có m t t t c vùng bi n (Balech 1988) Các loài Protoperidinium thành ph n quan tr ng l i th c n c a sinh v t phù du bi n (Jakobsen Hansen 1997) Chúng có kh n ng tiêu th m i có kích th c l n h n chúng r t nhi u nên có th c nh tranh th c n v i đ ng v t phù du khác (Kjæret cs 2000) Trên th gi i có m t s công trình nghiên c u r t s m v chi Protoperidinium nh ng ch y u t p trung nghiên c u v phân lo i h c, ph n l n tài li u mô t Protoperidinium đ u minh h a b ng hình v ch a đ y đ đ c tr ng phân lo i c a loài (ví d : Kofoid 1907; Lebour 1925; Paulsen 1931, Schiller 1935, 1937; Wood 1954) M t s công trình nghiên c u g n s d ng kính hi n vi n t quét (Scanning Electron Microscopy - SEM) đ quan sát chi ti t ch m tr b m t c a t m v (Dodge 1985, Taylor 1976, Yongshui Jinming 1993) K thu t phân tích phân t tr thành m t ph ng ti n h tr đ c l c cho phân lo i h c Vi t Nam, cho đ n ch a có m t công trình nghiên c u có h th ng v phân lo i h c sinh thái c a chi Protoperidinium, thành ph n loài ch đ c ghi nh n kh o sát v th c v t phù du bi n (nh Chu V n Thu c cs., 1997; Boonyapiwat, 2001, Nguyen Tien Canh Vu Minh Hao, 2001; H V n Th Nguy n Ng c Lâm 2006, 2009) T nh ng th c t trên, đ góp ph n hoàn ch nh mô t chi ti t h n loài Protoperidinium b sung thành ph n loài cho khu h t o Hai roi phù du bi n Vi t Nam, đ tài “Chi t o hai roi phù du Protoperidinium Bergh 1881 vùng bi n Vi t Nam” đ c th c hi n M c tiêu nghiên c u: M c tiêu t ng quát: Góp ph n nghiên c u khu h t o hai roi phù du vùng bi n Vi t Nam M c tiêu c th : - Xác đ nh thành ph n loài mô t chi ti t loài Protoperidinium vùng bi n ven b Vi t Nam - B c đ u xác đ nh thành ph n bào t ngh c a t o Hai roi ý bào t ngh c a chi Protoperidinium N i dung nghiên c u: - nh lo i loài t o Hai roi phù du c a chi Protoperidinium Bergh 1881 c s hình thái h c so sánh - Phân b theo th i gian c a loài thu c chi Protoperidinium vùng bi n Nha Trang-Khánh Hòa - Quan sát hình thái h c /đ nh lo i bào t ngh tr m tích c a t o Hai roi ý m t s loài thu c chi Protoperidinium ụ ngh a khoa h c th c ti n c a nghiên c u: Góp ph n b sung h th ng thành ph n loài t o Hai roi phù du c a chi Protoperidinium Bergh 1881 vùng bi n Vi t Nam CH NG T NG QUAN TÀI LI U 1.1 Gi i thi u chung v chi t o Protoperidinium Chi Protoperidinium Bergh (1881) g m loài có kích th c khác (15-250 µm) đa d ng v hình thái (hình c u, hình qu lê cho đ n hình n m c nh) (Hoppenrath cs 2009) t bào đ c bao xung quanh b i l p v (theca) b ng cellulose g m nhi u t m liên k t v i Hình d ng cách s p x p c a t m v đ c xem m t tiêu chí đ nh lo i (Balech 1974, 1980, 1988) Vi c đ nh lo i loài Protoperidinium d a vào kích th c, hình d ng, s ng ho c d i, s l ch rãnh ngang đ c bi t hình d ng c a t m đ nh th nh t (1’) m t tr c hay m t b ng (ventral view) t m xen th hai (2a) v m t sau hay m t l ng (dorsal view) Hình d ng v trí c a l v d i (hypothecal pore) t m d i rãnh ngang th nh t (1’”) c a m c Paradivergentia Pellucida đ c tr ng phân lo i n đ nh (Okolodkov 2008) Các ch m tr b m t v c ng đ c xem đ c m phân lo i chi Protoperidinium, b m t v giáp có th tr n, m n ho c ch m tr m ng l i, l ho c núm gai m t l i (Evagelopouls 2002, Hoppenrath cs 2009) 1.2 Hình thái h c c a bào t ngh (resting cyst) nh lo i bào t n u ch d a vào m t đ c m đ đ nh lo i không đáng tin c y Thông th ng, ph i s d ng k t h p m t s đ c m khác nh d ng l m (archeopyle), hình d ng bào t , ch m tr v , c u trúc màu s c v , s s p x p t m v (paratabulation) (Matsuoka Fukuyo 2000) Nh ng đ c m đ nh lo i bào t t o Hai roi hình d ng c a l m Có ki u l m bào t t o Hai roi, bao g m: Saphopylic, Theropylic Cryptopylic Ki u Cryptopylic đ c chia làm hai lo i hình d ng: Tremic (l hình ph u) Chasmic (khe) (Masuoka Fukuyo 2000) 1.3 Nghiên c u chi t o Hai roi Protoperidinium Bergh 1881 th gi i 1.3.1 Nghiên c u v phân lo i h c H u h t loài hi n c a chi Protoperidinium tr c đ c mô t loài c a chi Peridinium Ehrenberg 1832 T m quan tr ng c a hình thái h c đ nh lo i loài t o Hai roi đ c nh n m nh b i Schütt (1895) chi Peridinium đ c chia thành nhóm ph d a hình d ng s l ch rãnh ngang (Chomérat Couté 2008) Gran (1902) ng i đ u tiên phân chia chi Peridinium thành hai chi ph (subgenera): Protoperidinium Bergh 1881 Euperidinium Gran 1902 d a c u trúc c a s ng/gai d i s l ch c a rãnh ngang Jörgensen (1912) phân chia l i chi Peridinium thành chi ph Orthoperidinium Metaperidinium, d a hình d ng c a t m đ nh th nh t (1’) Chi ph Orthoperidinium đ c chia thành m c (sections), ch y u d a vào t m xen th hai (2a), bao g m: Tabulata, Conica Oceanica Chi ph Metaperidinium đ c chia thành m c: Pyriformia, Paraperidinium, Humilia Divergens (Graham 1942, Subrahmanyan 1971) Jörgensen (1912) c ng xây d ng m t chi m i Archaeperidinium g m loài ch có t m xen gi l i chi Peridinium loài có t m xen Paulsen (1931) s a l i h th ng c a Jörgensen (1912) chuy n chi Archaeperidinum thành m t chi ph c a Peridinium (= Protoperidinium) ch có t m xen Vi c c ng đ c đ ngh tr c b i Lebour (1925) m t s tác gi khác (Graham 1942, Subrahmanyan 1971) T nh ng n m 1970, chi Protoperidinium Bergh 1881 đ c t p trung nghiên c u nhi u b i Balech (1974) Abé (1981).Balech (1974) ph c h i l i chi Protoperidinium c a Bergh (1881) b ng cách chuy n loài Peridinium bi n, s ng d d ng có t m rãnh ngang (3c+1t) t m rãnh d c (6c) sang chi Protoperidinium đ l i Peridinium loài n c ng t, s ng t d ng v i ho c t m rãnh ngang Yamaguchi cs (2011) d a d li u sinh h c phân t hình thái h c b sung ph c h i l i chi tr c c a Jörgensen 1912 t m c Archaeperidinium đ c phân chia b i Taylor (1976) v i loài chu n Archaeperidinium minutum (Kofoid 1907) Jörgensen 1912 M t đ c tr ng n đ nh phân lo i h c c ng r t đ c quan tâm l v d i t m d i rãnh ngang th nh t (1’”) Balech (1971) ng i đ u tiên mô t hình d ng c a l loài P cruciferum Tr c đây, có r t nhi u công trình nghiên c u phân lo i v b Peridiniales, chi Peridinium (Protoperidinium) đ c quan tâm nhi u, nghiên c u di n r ng kh p vùng bi n th gi i Vùng Bi n B c đ c nghiên c u t r t s m b i Lebour (1925), châu Nam c c (Balech 1947, 1958, 1973, 1976, 1988); vùng bi n n D ng (nh Cleve 1900a, b; Böhm 1931; Matzenauer 1933; Silva 1956; Subrahamanyan 1971; Taylor 1976); vùng bi n i Tây D ng Thái Bình D ng nh Murray Whitting (1899), Okamura (1906), Graham (1942), Balech (1988), Abé (1927, 1936a, b, 1940, 1981), Böhm (1936), Konovalova (1998); ven b c a Úc (Wood 1954) Tuy nhiên, h u h t tài li u ch y u minh h a loài b ng hình v , m t s minh h a không đ y đ ch a chi ti t v đ c tr ng c a t ng loài 1.3.2 Sinh h c, sinh thái h c phân b M t s nghiên c u phòng thí nghi m quan sát m u s ng cho th y Protoperidinium tiêu th m i thông qua m t c ch đ c đáo, chúng bao b c m i m t “màng bao” (g i “feeding veil” hay “feeding pallium”), trình tiêu hóa x y “màng bao” (Jacobson Anderson 1986, Gribble Anderson 2006) M t s Protoperidinium n r t ch n l c, s khác l a ch n h n cho n t c đ t ng tr ng t l thu n v i s đa d ng loài t o silic t o Hai roi (Gribble cs 2007) M t vài nghiên c u xem xét c th s phân b c a t o Hai roi d d ng (THRDD) có v giáp lo i môi tr ng s ng khác (Jacobson 1987, Lessard Murrell 1996, Kjaeret cs 2000, Levinsen Nielsen 2002), nhi u loài đ c phát hi n ph m vi r ng nhi t (Jacobson 1987) M t s chuy n kh o sát v phân b , m t đ thành ph n loài TVPD tr ng trình h p tác nghiên c u SEAFDEC c ng đ c th c hi n vùng bi n ông Nam Á (Boonyapiwat 1999a,b, 2000, 2001, 2005; Shamsudin cs 1999a, b) 1.3.3 Nghiên c u bào t t o Hai roi Các bào t t o Hai roi tr m tích bi n đ c nghiên c u nhi u khu v c th gi i: ven b phía M (Wall Dale 1968, Merten cs 2012), vùng Bi n B c (Kawami cs 2009), Nh t B n (Matsuoka 1985, 1987; Matsuoka cs 1982, 2003; Merten cs 2015), Úc New Zealand (Baldwin 1987), Tasmania (Bolch Hallegraeff 1990), Nam Tri u Tiên (Li cs 2015), Trung Qu c (Wang cs 2004, Gu cs 2015), Nam Phi (Joce cs 2005), n (D’Silva cs 2011, 2013), Baltic (Nehring 1994, 1997) Các bào t c a Protoperidinium r t đa d ng v hình thái, vi c s d ng bào t phân lo i loài Protoperidinium phù du l n đ u tiên đ c đ xu t b i Harland (1982), tác gi nh n m nh t m quan tr ng c a t m xen, ch y u t ng ng v i hình d ng l m “archeopyle” c a nhi u loài Protoperidinium M t s công trình nghiên c u sau k t h p v i phân tích sinh h c phân t , m i liên quan hình thái gi a bào t t bào chuy n đ ng c a m t s loài Protoperidinium ngày đ c sáng t nhi u loài m i đ c phát hi n (Yamaguchi cs 2011; Chomérat Couté 2008; Kawami Matsuoka 2009; Kawami cs 2009; Liu cs 2013; Matsuoka Kawami 2013; Sarai cs 2013; Mertens cs 2012, 2013, 2015; Gu cs 2015; Liu cs 2015) vùng bi n ông Nam Á, m t s công trình nghiên c u v phân b bào t t o Hai roi b m t tr m tích c ng đ c th c hi n m t s khu v c nh : Thái Lan, phía đông Peninsular Malaysia, Brunei Sabah, Phi-líp-pin phía đông Inđônêxia (Lirdwitayaprasit 1999) 1.4 Nghiên c u chi t o Hai roi Protoperidinium Bergh 1881 Vi t Nam 1.4.1 Nghiên c u v phân lo i h c Công trình nghiên c u v TVPD đ u tiên vùng bi n Vi t Nam đ c th c hi n b i Rose (1926), loài Peridinium đ c li t kê thành ph n loài TVPD, bao g m Peridinium divergens Ehrenberg, P globulus Stein P oceanicum Vanhöffen Dawydoff (1936) c ng ch ghi nh n có m t c a chi Peridinium Hoàng Qu c Tr ng (1961) t ng h p s b nghiên c u v sinh v t phù du th c hi n v nh Nha Trang đ c b t đ u t công trình c a Rose (1926) Sau đó, Hoàng Qu c Tr ng (1963) kh o sát TVPD v nh Nha Trang đ a danh l c 14/15 loài Peridinium (=Protoperidinium) Shirota (1966) ti n hành nghiên c u TVPD c a mi n nam Vi t Nam, 13 loài Peridinium kèm theo hình v nh ng ch ghi nh n kích th c mà không mô t Các kh o sát s phân b , m t đ thành ph n loài c a TVPD vùng bi n Vi t Nam ch ng trình h p tác nghiên c u SEAFDEC, (Nguyen Tien Canh Vu Minh Hao 2001) xác đ nh đ c 508 đ n v phân lo i, 39 loài Peridinium (=Protoperidinium) đ c ghi nh n C ng ch ng trình h p tác này, Boonyapiwat (2001) công b danh sách 36 loài Protoperidinium Tôn Th t Pháp cs (2001) đ a m t khoá phân lo i cho 30 loài d i loài Protoperidinium loài ch a xác đ nh (sp) phá Tam Giang-C u Hai Vào n m 2009, Tôn Th t Pháp cs mô t minh ho cho 30 loài Protoperidinium phá Tam Giang-C u Hai t nh Th a Thiên Hu Nhi u d án, h p tác qu c t nghiên c u v TVPD nhi u khu v c vùng bi n Vi t Nam đ c th c hi n nh đ tài h p tác Vi t Nam-Phi-líp-pin (2007) kh o sát qu n đ o Tr ng Sa; đ tài KC.09.03/06-10 vùng bi n Ninh Thu n, Bình Thu n; d án SAREC (2006), đ tài Vi t- c (2009, 2010), đ tài CLIMEEViet (2009-2010), v.v nh ng ch m t vài loài Protoperidinium ph bi n đ c ghi nh n danh sách thành ph n TVPD (Nguy n Th Mai Anh H V n Th 2001; Nguy n Ng c Lâm cs 2002, 2006; oàn Nh H i Nguy n Ng c Lâm 2008; H V n Th Nguy n Ng c Lâm 2005, 2006, 2009) 1.4.2 Nghiên c u bào t ngh c a t o Hai roi Vi t Nam, cho đ n ch có m t công trình nh t nghiên c u v thành ph n loài bào t t o Hai roi c a Doan Nhu Hai Nguyen Ngoc Lam (2002) t m u tr m tích v nh Cam Ranh, danh sách c a 25 d ng bào t khác đ c ghi nh n, có d ng bào t c a Protoperidinium đ c ghi nh n minh h a nh ng không mô t CH NG V T LI U VÀ PH 2.1 NG PHÁP NGHIÊN C U i t ng nghiên c u i t ng nghiên c u loài t o Hai roi phù du c a chi Protoperidinium Bergh 1881 vùng bi n Vi t Nam - Bào t c a t o Hai roi tr m tích ý bào t c a chi Protoperidinium 2.2 a m th i gian thu th p v t m u - M u TVPD đ c s d ng nghiên c u đ c thu th p vùng bi n Vi t Nam t đ tài d án n c đ c l u tr t i phòng Sinh v t phù du, Vi n H i d ng h c, kho ng 100 m u đ c thu b sung t v nh Nha Trang, B n Tre Côn o - Các m u tr m tích đ c thu khu v c ven b Nam Trung B : v nh V ng Rô, Phú Yên (5 m u), đ m Nha Phu, Khánh Hoà (1 m u) ven b Ninh Thu n (2 m u) 2.3 Ph ng pháp nghiên c u 2.3.1 Ph ng pháp thu m u 2.3.1.1 Ph ng pháp thu m u th c v t phù du - Các m u đ nh tính TVPD đ c kéo theo ph ng th ng t g n đáy lên t i t ng m t b ng l i thu sinh v t phù du có đ ng kính m t l i 20 µm mi ng l i 30 cm Các m u đ c c đ nh b ng formal n ng đ sau c a m u kho ng 4% - Các m u đ nh l ng t bào Protoperidinium đ c thu t i tr m c a sông C a Bé, vào tháng 5/2012, b ng chai thu m u Niskin c t ng m t t ng đáy, thu m i gi 24 gi C đ nh m u b ng dung d ch lugol trung tính 2.3.1.2 Ph ng pháp thu m u tr m tích - Các m u tr m tích đ c thu b ng ph ng pháp l n có khí tài, dùng ng b ng nh a PVC có đ ng kính 90 mm đ thu 20-30 cm l p m t tr m tích Các ng m u sau thu đ c gi c đ nh theo chi u th ng đ ng b o qu n u ki n t i mát cho đ n phân tích 2.3.2 Ph ng pháp phân tích m u 2.3.2.1 Phân tích thành ph n loài c a chi Protoperidinium ki m tra hình thái chi ti t t m v giáp, t bào đ c nhu m b ng Calcofluor White M2R (Fritz Triemer 1985) quan sát d i kính hi n vi quang h c (KHVQH) LEICA DMLB ( c) kèm v i thi t b hu nh Dùng máy nh s Olympus DP-71 (Nh t B n) đ ch p nh - S d ng KHV TQ đ quan sát chi ti t ch m tr b m t v M u đ c đ t màng polycacbon có đ ng kính l 5µm, lo i b mu i b ng n c c t làm khô m u b ng c n n ng đ t th p lên cao: 10, 30, 50, 70, 90 %, cu i b ng c n 99,99% M u đ c ph vàng b ng thi t b ph E-1045 (Hitachi, Nh t B n) Các đ mang m u đ c quan sát b ng KHV TQ khác t i Phòng thí nghi m Siêu c u trúc, Khoa Virút, Vi n V sinh D ch t Trung ng, Hà N i; Trung tâm Sinh thái bi n nhi t đ i Leibniz (ZMT, i h c Bremen, c) Trung tâm Kính hi n vi n t , Vi n sinh h c thu v c n i đ a Papanin, Vi n Hàn lâm Khoa h c Nga Thành ph n loài đ c s p x p theo h th ng phân chia chi Protoperidinium /chi ph (subgenus) c a Balech (1974) Các tài li u ch y u dùng đ đ nh lo i bao g m: Abé (1927, 1936a, b, 1940, 1981), Schiller (1935, 1937), Wood (1954), Subrahmanian (1971), Taylor (1976), Balech (1971, 1988), Steidinger Tangen (1997), Okolodkov (2008) Hoppenrath cs (2009) Các thông tin v loài đ c c p nh t t Gómez (2005, 2012) Guiry (trong AlgaeBase, 2016) 2.3.2.2 Phân tích đ nh l ng t bào c a chi Protoperidinium S l ng t bào Protoperidinium đ c đ m b ng ph ng pháp Utermöhl (1958) Các b c ti n hành đ c th c hi n theo mô t , có s a đ i, Larsen Nguyen (2004) 2.3.2.3 Phân tích bào t ngh Các bào t đ c tách kh i tr m tích theo ph ng pháp c a Bolch (1997) Hình thái bào t c ng đ c quan sát d i KHVQH, đ c bi t ý hình d ng l m , màu s c ch m tr m t v Các tài li u ch y u đ c dùng đ nh lo i d ng bào t bao g m: Wall Dale (1968), Matsuoka (1987), Bolch Hallegraeff (1990), Kawami Matsuoka (2009), Liu cs (2015) Gu cs (2015) 2.3.3 X lý s li u Ph n m m th ng kê IBM SPSS Statistics Standard 20.0 đ c dùng đ tính h s t ng quan (r) Pearson (Pearson correlation) H s t ng quan r có giá tr t -1 đ n S d ng ch s gi ng Sorensen (S) đ so sánh m c đ gi ng v thành ph n loài Protoperidinium gi a vùng bi n nghiên c u theo công th c: Trong đó: - a t ng s loài g p vùng bi n A; - b t ng s loài g p c t ng s loài chung g p c vùng bi n A B Giá tr c a S dao đ ng t đ n CH vùng bi n B; - NG K T QU VÀ TH O LU N 3.1 Thành ph n loài t o c a chi Protoperidinium vùng bi n Vi t Nam 3.1.1 Danh m c thành ph n loài t o c a chi Protoperidinium T ng s có 86 taxa thu c chi Protoperidinium đ c xác đ nh vùng bi n Vi t Nam bao g m 72 loài, th , d ng loài ch a đ nh tên thu c chi ph Minusculum (1 loài), Archaeperidinium (9 loài th ) Protoperidinium (62 loài, th , d ng loài ch a xác đ nh tên) (B ng 3.1) Chi ph Minusculum l n đ u tiên ghi nh n cho khu h TVPD bi n Vi t Nam loài m i ghi nh n cho châu ÁThái Bình D ng (Protoperidinium anomaloplaxum) Trong s taxa đ c xác đ nh, có loài m i cho khoa h c Protoperidinium larsenii L Phan-Tan, L Nguyen-Ngoc and H Doan-Nhu 2016, 43 loài d i loài (4 th , d ng) loài ch a xác đ nh đ c ghi nh n m i cho khu h t o Hai roi Vi t Nam (B ng 3.1) T t c taxa lu n án đ u đ c mô t chi ti t minh h a b ng nh đ c ch p d i KHVQH KHV TQ Trong loài ch a xác đ nh đ c tên, loài có t m 1’ 2a t ng ng v i ki u ortho-penta loài ki u ortho-quadra thu c m c Oceanica, loài có ki u orthoquadra thu c m c Conica c a nhóm Orthoperidinium; loài có ki u para-hexa thu c m c Paradivergentia c a nhóm Metaperidinium Ngoài ra, hình d ng l v d i “hypothecal pore” t m d i rãnh ngang th nh t (1’”) đ c ghi nh n mô t chi ti t 11 loài, loài d i loài m i ghi nh n có l v d i bao g m: Protoperidinium gibberum, P inclinatum, P inflatiforme, P nipponicum, P solidicorne var makronyx Protoperidinium sp (para-hexa) loài l i bi t có l v d i bao g m: P longipes, P ovum, P pellucidum, P schilleri P solidicorne B ng 3.1 Thành ph n loài c a chi Protoperidinium vùng bi n Vi t Nam TT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 29 20 21 22 23 Tên loài TT Tên loài *Protoperidinium anomaloplaxum (Bal 1964) Balech 1974 *P abei (Paulsen 1930) Balech 1974 *P abei var rotundata (Abé 1936) Taylor 1976 *P cf planiceps (Abé 1981) Balech 1988 *P compressum (Abé 1927) Balech 1974 *P excentricum (Paulsen 1907) Balech 1974 *P latum Paulsen 1908 *P nux (Schiller 1937) Balech 1974 *P stellatum (D Wall 1968) Balech 1994 *P thorianum (Paulsen 1905) Balech 1973 *P ventricum (Abé 1927) Balech 1974 *P claudicans (Paulsen 1907) Balech 1974 *P depressum (Bailey 1854) Balech 1974 *P depressum var claudicanoides (Graham 1942) Taylor 1976 *P larsenii L Phan-Tan, L Nguyen-Ngoc, & H Doan-Nhu 2016 *P murrayi (Kofoid 1907) Hernández-Becerril 1991 *P oceanicum (Vanhöffen 1897) Balech 1974 *P oceanicum (Vanhöffen 1897) var typica Bhöm 1936 *P oceanicum f bisintercalares Graham 1942 44 *P symmetricum (Halim 1967) Balech 1974 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 *P thulesense (Balech 1958) Balech 1973 *P tohrui (Abe 1981) Balech 1994 *Protoperidinium sp (ortho-quadra) *P balechii (Akselman 1972) Balech 1988 *P humile (Schiller 1937) Balech 1974 *P nudum (Meunier 1919) Balech 1974 *P punctulatum (Paulsen 1907) Balech 1974 *P angusticollum Abe 1981 *P latispinum (Mangin 1926) Balech 1974 *P quarnerense (Schröder 1900) Balech 1974 *P steinii (Jørgensen 1899) Balech 1974 *P yonedai (Abé 1981) Balech 1994 *P globiferum (Abé 1981) Balech 1994 58 *P globulus (Stein 1883) Balech 1974 59 60 61 *P hamatum Balech 1979 *P majus (P.-A Dangeard 1927) Balech 1974 *P simulum (Paulsen 1931) Balech 1974 62 *P oceanicum var tenellum Graham 1942 *P paraoblongum Sarai, Yamaguchi, Kawami & Matsuoka 2013 *P quadrioblongum Sarai,Yamaguchi, Kawami & Matsuoka 2013 *P venustum (Matzenauer 1933) Balech 1974 63 64 *P sphaericum (Murray & Whitting 1899) Balech 1974 *P sphaeroides ( Dangeard 1927) Balech 1974 *P acutipes (P.-A Dangeard 1927) Balech 1974 65 *P brochii (Kofoid &Swezy 1921) Balech 1974 66 *P claudum Balech 1994 Chi ph Protoperidinium (Gran 1902) Balech 1974 P depressum (Bailey 1854) Balech 1974 Tên đ ng v t g c: Peridinium depressum Bailey 1854 Tài li u: Bailey 1854: p 12, figs 33, 34; Balech 1974: p 57; Steidinger Tangen 1997: p 538, pl 52; Evagelopoulos 2002: p 42, figs 2-3, 34; Okolodkov 2008: p 118, pl 6, figs 1-3; AlKandari cs 2009: p 180, pl 25A-J; Hoppenrath cs 2009: p 151, figs 61d-h Protoperidinium depressum: - a: t bào v i rãnh ngang l ch xu ng (m i tên); - b: t bào d p theo tr c nghiêng, nhìn t m t bên; - c: t bào ch t d ng s i (m i tên); - d: t m 1’ c nh ti p giáp c a t m 6’ v i t m 4’ 7” g n nh th ng (m i tên); - e: t m 2a d ng hình thang (d u sao); - f: rãnh d c sâu m r ng d n xu ng, màng rãnh hình r ng c a (đ u m i tên); - g: m t v d ng l i v i gai m t l i (m i tên) l (đ u m i tên) T t c hình đ c ch p d i KHVQH P depressum var claudicanoides (Graham 1942) Taylor 1976 Tên đ ng v t g c: Peridinium claudicanoides Graham 1942 Tài li u: Graham 1942: p 24, figs 29A-H; Taylor 1976: p 161, pl 45, fig 256 Protoperidinium depressum var claudicanoides: - a b: s ng d i bên ph i l n h n bên trái, rãnh ngang h p, l ch xu ng (m i tên), rãnh d c sâu có màng rãnh h p (đ u m i tên); - c: bên ph i rãnh ngang l ch xu ng, ph n bên trái l ch lên (m i tên); - d: t m 1’ r ng, c nh c a t m 6” ti p giáp v i t m 4’ 7” th ng (m i tên, nh hình e); - e: t bào d p nhìn t m t bên; - f: t m xen, b m t v d ng l i v i gai m t l i (m i tên) l (đ u m i tên) T t c hình đ c ch p d i KHVQH Protoperidinium larsenii L Phan-Tan, L Nguyen-Ngoc, H Doan-Nhu 2016 Tài li u: Balech 1951: p 314, pl 4, p 317, pl Mô t : T bào có kích th c trung bình, thân t bào d ng hình qu lê (Hình a j), dài 77-87 µm, đ ng kính 55-67 µm chi u sâu 37-43 µm (Hình a, c, i, j) V hình nón kéo dài t o thành s ng ng n (Hình a, b, i, j) T m 1’ d ng hình thoi không cân đ i, m r ng v phía bên ph i (Hình b, e, j) T m 2a d ng hình thang (Hình d, g, l) C nh c a t m 6” ti p giáp v i c t m 7” 4’ g n nh th ng (Hình b, e j) 13 Rãnh ngang l ch xu ng kho ng 1,8-2,0 l n (Hình a-b, e, j) V d i v i hai s ng hình nón v i gai nh n, hai s ng g n nh song song (Hình a, h-j) kho ng cách gi a chúng h p (Hình a, i-j) Rãnh d c sâu lõm vào gi a hai s ng (Hình a, f, h-i) Khu v c rãnh d c đ c vi n b ng m t màng hình r ng c a (Hình f, h, i) B m t v có c u trúc l i v i gai nh m t l i l (Hình g i) Sinh thái phân b : P larsenii đ c tìm th y ven bi n R ch Giá (Kiên Giang) c tri u cao tri u th p, t i to đ : 10°0’26,00”N 104°56’20,00”E Nhi t đ n c đ m n th i m thu m u t ng ng v i 29 oC 26 psu Th o lu n: Kho ng 50 t bào c a loài P larsenii đ c quan sát t m u th c v t phù du cho th y loài d phân bi t nh ng chúng v n có th b nh m l n v i loài Peridinium claudicans Paulsen 1907 (Hình IV.56 59 Balech 1951) C hai loài có ki u t m “ortho” “quadra” t ng ng v i t m 1’ 2a (Hình j, l, p-q) Protoperidinium larsenii: - a b: t m 1’ ki u “ortho”, rãnh ngang l ch xu ng đ ng ti p giáp gi a t m 6” v i t m 7” 4’ g n nh th ng (m i tên); - c g: t m xen; - d-f: ph n m t l ng v d i, m t v có nhi u l (hình d), màng hình r ng c a bao quanh rãnh d c (d u sao, hình e, f nh hình i) m t v d ng l i (hình f, nh hình i); - h: t bào m t trái Các hình a-h đ c ch p d i KHVQH, hình i ch p d i KHV TQ T l th c c a t t c hình = 20 µm Các hình j-l: Protoperidinium larsenii: hình v t bào m t khác nhau, m t b ng (hình j), m t bên (hình k) m t l ng (hình l) Các hình m-q: hình v c a Peridinium latidorsale (Dangeard 1927) Balech 1951 (hình m-o) Peridinium claudicans Paulsen 1907 (hình p q) (v l i t Balech 1951), cho th y m t b ng (m p), t m 2a (n q), nhìn t đ nh (o); hai loài có c nh t m 6” ti p giáp v i c t m 7” 4’ có hình góc c nh (m i tên) Hình a-h đ c ch p d i KHVQH, hình j ch p d i KHV TQ, hình j-k đ c v b ng công c Photoshop CS6 T l th c t t c hình = 20 µ m 14 P oceanicum f bisintercalares Graham 1942 Tên đ ng v t: Peridinium oceanicum f bisintercalares Graham 1942 Tài li u: Graham 1942: p 26, fig 35A, B Protoperidinium oceanicum f bisintercalares: a: rãnh ngang l ch xu ng (m i tên), rãnh d c sâu, r ng, h i nghiêng (d u sao) màng rãnh h p (đ u m i tên, nh hình b); - b: t m 1’ màng rãnh ngang; - c d: hình d ng t m 2’ t m 1a có b n c nh; - e: t m 1a có n m c nh 2a; - f: t m 2a rãnh ngang nghiêng Các hình a, c e đ c ch p d i KHVQH, hình b, d f đ c ch p d i KHV TQ P venustum var facetum Balech 1988 Tài li u: Balech 1988: p 188, pl 84, figs 13-16; Tôn Th t Pháp cs 2009: trang 78, hình 1.198(a-b) Protoperidinium venustum var facetum: a: hình d ng t bào; - b: t m 1’, rãnh d c sâu có màng n i v i màng rãnh ngang (đ u m i tên), (d u sao) m t v có gai m t l i (m i tên); - c: t m Sa (đ u m i tên, nh hình d) rãnh ngang l ch xu ng (m i tên); - d: góc nh n c a t m 1”’ 5”’ (m i tên); - e: t m 2a hình thang l (đ u m i tên); - f: t bào d p rãnh ngang nghiêng Hình a, c-d ch p d i KHVQH, hình b f ch p d i KHV TQ T t c th c có t l = 20 µm 15 P latissimum (Kofoid 1907) Balech 1974 Tên đ ng v t g c: Peridinium latissimum Kofoid 1907 Tên đ ng v t: Peridinium pentagonoides Balech 1949, Peridinium pentagonum var depressum Abé 1927, Protoperidinium pentagonoides Balech 1949 Tài li u: Kofoid 1907: p 175, pl 5, figs 31, 32; Abé 1927: p 409, fig 29; Balech 1974: p 67; Taylor 1976:140, pl 33, fig 360; Balech 1988: p.116, pl 27, figs 7-9, pl 28, figs 1-2; Gómez 2012: p 110, tab 2; Guiry 2016 Protoperidinium latissimum: a-d: d ng t bào có t m 1’ ki u “para” - a d: t m 1’ ki u “para”, rãnh ngang l ch xu ng (m i tên); - b: t m 2a ki u “hexa”, hai s ng d i có gai (đ u m i tên, nh hình c), m t v d ng l i (m i tên, nh hình g); - c: t m Sp; -d: t m 1’ ki u para t m Sa (đ u m i tên); - e-g: d ng t bào có t m 1’ ki u “meta” - e: t m 1’ ki u “meta”, rãnh ngang l ch xu ng cong bên trái (m i tên), t m Sp (đ u m i tên); - f: t m Sp, s ng d i mang gai (đ u m i tên); - g: t m 2a m t v có nhi u l (đ u m i tên) d ng l i v i gai m t l i (m i tên) Các hình a, c-g đ c ch p d i KHVQH, hình b ch p d i KHV TQ T l th c t t c hình = 20 µ m P leonis (Pavillard 1916) Balech 1974 Tên đ ng v t g c: Peridinium leonis Pavillard 1916 Tên đ ng v t: Peridinium saltans Pavillard 1915 Tài li u: Pavillard 1916: p 32, fig 6; Lebour 1925: p 112, pl 21, figs 1a-d; Matzenauer 1933: p 456, figs 29a-c; Wood 1954: p 251, figs 148a-c; Abé 1981: p 384, fig 58 (398-404); Steidinger Tangen 1997: p 540, fig 52; Throndsen cs 2007: p 98 Protoperidinium leonis: - a: hình d ng t bào hai s ng d i mang gai (đ u m i tên), - b: t m 1’, rãnh ngang h i l ch xu ng (m i tên), t m rãnh ngang có gân d c g n sóng (đ u m i tên, nh hình d); - c: rãnh d c sâu nghiêng (d u sao); - d e: hình d ng t m v trên, m t v d ng l i có gai ng n (m i tên) l (đ u m i tên) T t c hình đ c ch p d i KHVQH 16 P punctulatum (Paulsen 1907) Balech 1974 Tên đ ng v t g c: Peridinium punctulatum Paulsen 1907 Tài li u: Paulsen 1907: p.19, fig 28; Paulsen 1908: p 61, figs 79a-h; Schiller 1937: p 245, figs 245a, b; Wood 1954: p 254, figs 152a-c; Halim 1967: p 746, pl 9, fig 128; Balech 1974: p 58; Abé 1981: p 352, fig 49 (326-330); Hansen Larsen 1992: p 126, figs 4.75a-e; Steidinger Tangen 1997: p 545, pl 51; Evagelopoulos 2002: p 44, figs 12-14, 38-40; Hoppenrath cs 2009: p 162, fig 65m; Al-Kandari cs 2009: p 184, pl 32B-I Protoperidinium punctulatum: - a b: rãnh ngang l ch xu ng (m i tên), rãnh d c sâu, h p, nghiêng kéo dài (d u sao, nh hình c); - c: hai màng h p c a rãnh ngang (đ u m i tên), m t v có r t nhi u u l i (m i tên, nh hình e f) màng nh quanh vùng đ i đ nh; - d: hình d ng t bào; - e: m t v v i r t nhi u u l i (m i tên, nh hình f) l (đ u m i tên); f: c nh d i bên ph i c a t m 1’ r t l i (đ u m i tên) Các hình a, b, d f đ c ch p d i KHVQH, hình c e đ c ch p d i KHV TQ P angusticollum Abé 1981 Tên đ ng v t g c: Peridinium angusticollis Abé 1981 Tài li u: Abé 1981: p 204, fig 16 (95-99), Balech 1994: p 63; Gómez 2005: p 200, tab 1; Gómez 2012: p 109, tab Protoperidinium angusticollum: - a, b, d g: t bào m t b ng - a: s ng h p, gai d i dài (m i tên) màng t m Sd (đ u m i tên) - d: rãnh ngang l ch lên - b g: hình d ng t m 1’, đ ng n i gi a t m 6” 7” v i 4”’ 5”’ (m i tên); - c: gai d i bên trái h ng v phía tr c so v i gai ph i (m i tên); - e: t m v trên; f: m t ph n v có nhi u v t lõm l (đ u m i tên); - h: m t v d i d ng l i gai m t l i (m i tên), cánh hình r ng c a gai d i Hình a-e đ c ch p d i KHVQH, hình fh đ c ch p d i KHV TQ T l th c hình a đ c áp d ng cho hình b-e, g h 17 P quarnerense (Schröder 1900) Balech 1974 Tên đ ng v t g c: Peridinium globulus var quarnerense Schröder 1900 Tên đ ng v t: Peridinium globulus Stein 1883 (pl 9, fig 8), Peridinium quarnerense (Schröder 1900) Broch 1910 Tài li u: Stein 1883: pl 9, fig 8, Balech 1974: p 61; Abé 1940: p 30, figs 4-7; Abé 1981: p 196, fig 14 (78-84); Protoperidinium quarnerense: - a, b d: m t b ng t bào - a: nhân n m bên ph i (n), màng l đ nh hai gai d i (đ u m i tên, hình a, b, d e) - b: rãnh ngang l ch lên g i lên (m i tên).- d: t m 1’ hai gai d i (đ u m i tên); - c: t m v trên; - e: t m Sp, cánh gai d i (đ u m i tên); - f: màng c a t m Sd, t m Sp hình ch V, m t v v i l (đ u m i tên) m t vài gai r t nh (m i tên) Hình a-c đ c ch p d i KHVQH, hình d-f ch p d i KHV TQ T l th c t c hình = 20 µ m P yonedai (Abé 1981) Balech 1994 Tên đ ng v t g c: Peridinium yonedai Abé 1981 Tài li u: Abé 1981: p 206, fig 17 (103-109); Balech 1994: p 64, 1999: p 169, figs 20-24 Protoperidinium yonedai: - a, b d: m t b ng t bào, rãnh ngang l ch lên (m i tên), hai gai d i so le có cánh r ng c a (đ u m i tên, nh hình c) màng c a t m Sd (m i tên dày); - c: t m m t l ng màng l đ nh (m i tên); e; m t v d ng l i v i gai m t l i (m i tên) l bên ô l i (đ u m i tên); - f: t m v r t nhi u l (m i tên) Các hình a, b f đ c ch p d i KHVQH, hình c-e đ c ch p d i KHV TQ P globiferum (Abé 1981) Balech 1994 Tên đ ng v t g c: Peridinium globifera Abé 1981 Tài li u: Abé 1940: p.29, figs 2, 3; Abé 1981: p.195, fig.13a (7277); Balech 1994: p.64; Protoperidinium globiferum: - a: hình d ng t bào v i nhân (n), - b: t m 1’, rãnh ngang l ch lên g i lên (m i tên), rãnh d c u n cong, - c: ph n d i rãnh d c màng rãnh (m i tên) t m Sp hình ch V; - c-f: l n l t cho th y hình d ng t m 1a, 2a 3a, nhi u ch m sáng (gai ho c l , đ u m i tên) T t c hình đ c ch p d i KHVQH 18 3.2 Thành ph n loài bào t ngh c a t o Hai roi Protoperidinoid vùng ven bi n Nam Trung B 3.2.1 Thành ph n loài bào t K t qu phân tích m u tr m tích t i khu v c ven b Nam Trung B ghi nh n d ng bào t c a loài khác thu c chi Protoperidinium Các bào t l n đ u tiên đ c mô t th o lu n chi ti t (B ng 3.2) Bào t c a P latissimum, P conicum, P cf shanghaiense Protoperidinium sp có l m ki u saphopylic t ng ng t m 2a Bào t c a P parthenopes Protoperidinium sp (Islandinium brevispinosum) có l m ki u saphopylic bao g m ba t m đ nh So sánh v i k t qu nghiên c u tr c v thành ph n loài bào t c a t o Hai roi v nh Cam Ranh (Doan Nhu Hai Nguyen Ngoc Lam 2002), 25 d ng bào t khác c a t o Hai roi đ c ghi nh n, d ng bào t thu c nhóm Protoperidinoid bao g m: Protoperidinium conicoides, P cf avellana/thorianum, P cf minutum, P cf leonis P oblongum Lirdwitayaprasit (1999) tìm đ c d ng bào t thu c nhóm Protoperidinoid (Protoperidinium pentagonum, Protoperidinium sp 1, Protoperidinium sp Protoperidinium sp 3) m u tr m tích t i 48 tr m v nh Thái Lan ven b phía đông Peninsular Malaysia T k t qu cho th y thành ph n bào t thu c nhóm Protoperidinoid c a nghiên c u ven b Nam Trung B t ng đ i đa d ng m c dù s l ng m u phân tích ch a nhi u B ng 3.2 Danh sách loài Protoperidinium t o bào t đ c tìm th y tr m tích ven b Nam Trung B : VR = V ng Rô; NP = Nha Phu; NTh = Ninh Thu n Stt Tr m Tên loài t o bào t VR1 VR2 VR3 VR4 VR5 NP NTh1 P abei var rotundata (Abé 1936) Taylor 1967 P cf shanghaiense Gu, Liu & Mertens 2015 P conicum (Gran, 1902) Balech 1974 P latissimum (Kofoid, 1907) Balech 1974 P parthenopes Zingone & Montresor 1988 Protoperidinium sp.1 Protoperidinium sp.2 Protoperidinium sp.3 + + + + + + + + + + + + 19 Hình nh bào t ngh (cysts) c a Protoperidinium - Bào t P parthenopes Zingone & Montresor 1988 Tài li u: Kawami & Matsuoka 2009: pl 1, figs 1–8, Text-Figure 1; Liu et al 2013: p 9, figs 54, 55; Zonneveld & Pospelova 2015 - Bào t c a Protoperidinium abei var rotundata (Abé) Taylor 1967 Tên bào t : Brigantedinium cariacoense (Wall) Lentin and Williams 1993 Tài li u: Liu et al 2015: p 9, fig 56 - Bào t c a Protoperidinium latissimum (Kofoid 1907) Balech Tài li u: Gu et al 2015: p 55, figs 64, 65; Matsuoka & Fukuyo 2000: pl 19, pl 21, figs 10a, b; Bào t c a Protoperidinium parthenopes: - a & b: bào t v i hai l p v (m i tên), - c: bào t nhìn t đ nh có d ng hình c u, n p c a l m bao g m ba t m vòng đ nh; - d-f: bào t c a Protoperidinium abei var rotundata: bào t hình c u, màu nâu đ m, b m t s n sùi v i n t (m i tên); - g-i: bào t c a Protoperidinium latissimum: - g: bào t m t b ng h & i: bào t m t l ng v i hai s ng d i (đ u m i tên), hình d ng l m (m i tên) T t c hình đ c ch p d i KHVQH - Bào t c a Protoperidinium conicum (Gran) Balech 1974 Tên bào t : Selenopemphix quanta (Bradford 1975) Mat 1985 - Bào t c a Protoperidinium cf shanghaiense Gu, Liu & Mertens 2015 - a-f: bào t c a Protoperidinium conicum: - a: bào t m t b ng v i hai hàng gai mép rãnh ngang (m i tên), rãnh d c không gai (parasulcuspS), - b: m t l ng v i ba gai đ nh, - c: nhìn t d i lên có d ng hình trái tim v i gai nh n (m i tên), - d: gai khu v c đ i đ nh (m i tên), - e & f: ba gai đ nh (m i tên) hình d ng l m (m i tên dày); - g-h: bào t c a Protoperidinium cf shanghaiense: - g: bào t v i rãnh ngang không l ch (m i tên), - h: b m t bào t có nhi u gai nh (đ u m i tên), hai mép rãnh ngang có nhi u gai dài (m i tên), - i: l m t m 2a tên) T t c hình đ c ch p d i KHVQH m t l ng (m i tên dày), đ u mút c a hai s ng d 20 i có gai dài (m i 3.3 c m phân b c a loài Protoperidinium vùng bi n Vi t Nam 3.3.1 Phân b theo không gian Khu v c Nam Trung B đa d ng nh t v i 83 loài d i loài, k đ n v nh B c B B c Trung B (54 loài d i loài), ông Nam B (51 loài d i loài), Tây Nam B (46 loài d i loài) th p nh t qu n đ o Tr ng Sa (31 loài d i loài) Có nhóm loài đ c phân bi t bao g m nhóm phân b toàn c u, phân b r ng phân b h p Các loài phân b toàn c u bao g m Protoperidinium excentricum, P thorianum, P claudicans, P depressum, P oceanicum, P conicum, P leonis, P obtusum, P pentagonum, P subinerme, P quarnerense, P steinii, P crassipes, P divergens, P elegans, P fatulipes, P grande, P longipes P pellucidum Các loài phân b r ng bao g m nh ng loài đ c tìm th y h u h t vùng nghiên c u d c bi n Vi t Nam nh P acutipes, P conicum, P crassipes, P curtipes f asymmetricum, P divergens, P globiferum, P inclinatum, P majus, P nipponicum, P oceanicum var tenellum, P ovum, P pellucidum, P quarnerense, P sphaericum, P steinii Các loài phân b h p bao g m nh ng loài ch đ c tìm th y m t ho c m t vài khu v c nghiên c u nh t đ nh, g m loài: Protoperidinium cf planiceps, P decollatum, P fatulipes, P grande, P hamatum, P larsenii, P longipes, P oceanicum, P oceanicum f bisintercalares, Protoperidinium sp ortho-penta, Protoperidinium sp ortho-penta, Protoperidinium sp ortho-quadra, Protoperidinium sp para-hexa Protoperidinium sp ortho-quadra K t qu đánh giá m c đ gi ng v thành ph n loài Protoperidinium vùng nghiên c u đ c so sánh d a ch s Sorensen (S) (B ng 3.4) M c đ gi ng v thành ph n loài gi a vùng bi n ven b v nh B c B -B c Trung B , Nam Trung B , ông Nam B Tây Nam B r t cao v i ch s S dao đ ng kho ng 0,68-0,78 Riêng thành ph n loài gi a qu n đ o Tr ng Sa v i v nh B c B B c Trung B Tây Nam B có ch s S t ng ng 0,47 0,49, m c đ t ng đ ng thành ph n loài gi a vùng t ng đ i th p 3.3.2 Phân b theo th i gian 3.3.2.1 Bi n đ ng thành ph n loài Protoperidinium theo th i gian v nh Nha Trang, Khánh Hòa ã xác đ nh đ c 67 taxa loài thu c chi Protoperidinium Nhi u loài đ c tìm th y g n nh quanh n m bao g m Protoperidinium conicum, P divergens, P oceanicum var tenellum, P venustum var facetum, P abei, P depressum var claudicanoides, P quarnerense, P pellucidum, P solidicorne, P steinii P yonedai 21 Các loài ch tìm th y ch m t l n v nh Nha Trang v i phân b tháng khác g m P expansum, P nudum P sphaericum (tháng 1); P angusticollum, P hamatum P ventricum (tháng 3); P oceanicum var typica P sinuosum (tháng 4); P paraoblongum (tháng 5); Protoperidinium sp (para-hexa), P claudum, P laciniosum, P persicum, P remotum P stellatum (tháng 8) P inflatiforme (tháng 10) Tuy nhiên, m t s loài l i ph bi n nhi u n i khác vùng bi n Vi t Nam Ví d , loài P paraoblongum xu t hi n nhi u vùng c a sông C u Long t tháng đ n tháng n m 2015 vùng bi n Ninh Thu n, Bình Thu n t tháng tháng 10; loài P inflatiforme xu t hi n vùng bi n S n, H i Phòng vào tháng 1, 9, 10, 12, Ngh An (tháng 11), Bình Thu n (tháng 10), Côn o (tháng 7), c a sông C u Long (tháng 5, 6) Kiên Giang (tháng 4) 3.3.2.2 Bi n đ ng ngày đêm v m t đ t bào c a Protoperidinium - M t s đ c m v u ki n môi tr ng s ng t i tr m liên t c: T i tr m liên t c (kho ng quan sát gi , 24 gi ) c a sông C a Bé vào tháng 5/2012 cho th y nhi t đ đ m n có s khác bi t không l n gi a ngày đêm nh ng có s khác bi t gi a t ng m t t ng đáy (Hình 3.1 3.2) Nhi t đ n c bi n t ng m t t ng đáy có s khác bi t l n th i m 12 gi đ n 20 gi , đ nh tri u cao nh t vào lúc 12 gi (đ sâu 12,5 m) gi m d n đ n 18 gi (10 m) Trong kho ng th i gian kh i n c t i tr m có s khác bi t rõ r t v nhi t đ g a t ng m t t ng đáy Nhi t đ t ng m t cao h n t ng đáy th i m ngày (Hình 3.1) Tuy nhiên, nhi t đ n c gi a ngày đêm khác bi t không đáng k , ban ngày nhi t đ dao đ ng t 27,3-29,5oC ban đêm t 27,8-29,0oC Hình 3.1 Bi n đ ng nhi t đ ngày đêm gi a t ng m t t ng đáy t i tr m liên t c c a sông C a Bé m n c ng có s bi n đ ng l n gi a t ng m t t ng đáy kho ng th i gian t 12 gi đ n 20 gi , đ m n t ng đáy n đ nh gi a ngày đêm (33,3-33,6‰), t ng m t đ m n dao đ ng cao h n vào ban đêm (Hình 3.2) 22 Hình 3.2 Bi n đ ng đ m n gi a t ng m t t ng đáy t i tr m liên t c c a sông C a Bé theo ngày đêm Hình 3.3 Phân b th ng đ ng s c t quang h p t i tr m liên t c gian ngày đêm c a sông C a Bé theo th i Phân b hàm l ng s c t cao t ng m t gi m nhi u t ng đáy h u h t th i m ngày Hàm l ng s c t t i l p n c t ng m t có phân b t 0-8m vào th i m t 14 – 16 gi di chuy n c n h n (0-4m) vào th i m sau nh cao c a hàm l ng s c t quang h p vào lúc 16 gi (trên 5,0 µg.L-1), t ng m t sau gi m d n kho ng th i gian 18 gi đ n 20 gi (Hình 3.3) Nhìn chung hàm l ng s c t quang h p phân b theo chi u th ng đ ng có chi u h ng gi m d n theo đ sâu h u h t th i m ngày, ch đ ng nh t toàn c t n c kho ng t 8-10 gi sáng 23 - Bi n đ ng m t đ t bào c a Protoperidinium t i tr m c a sông C a Bé theo th i gian ngày đêm Hình 3.4 Bi n đ ng m t đ t bào c a Protoperidinium t i tr m liên t c theo th i gian ngày đêm c a sông C a Bé K t qu quan tr c m t đ t bào chi Protoperidinium liên t c 24 gi cho th y m c th i gian khác ngày, gi a ngày đêm, m t đ t bào t ng m t th ng cao h n t ng đáy (Hình 3.4) Trong m t vài th i m vào ban đêm (18 gi , 22 gi gi ) m t đ t bào t ng đáy cao h n t ng m t i u có th chúng loài s ng d d ng nên th ng t p trung nhi u t ng m t, n i có nhi u nhóm t o t d ng khác S li u hàm l ng s c t quang h p r t cao t ng m t (Hình 3.3) có th gi i thích thêm phân b c a Protoperidinium B ng 3.5 H s t t môi tr ng ng quan Pearson (r) gi a m t đ t bào c a Protoperidinium v i t ng y u M tđ (Density) sâu Nhi t đ (Depth) (Temperature) M tđ r -0,340 0,390 p 0,104 0,059 N 24 24 24 * Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed) ** Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed) m n (Salinity) -0,424* 0,039 24 S c t quang h p (Fluorescence) 0,285 0,177 24 Nhóm TVPD có kích th c nh (picophytoplankton) th ng đóng góp l n cho hàm l ng s c t quang h p l i không b loài Protoperidinium tiêu th (Gribble cs 2007) Vào th i m 14 gi , m t đ Protoperidinium t ng r t cao (kho ng 2044 t bào/ lít) s l ng t bào loài P pellucidum t ng đ t bi n Tuy nhiên, y u t môi tr ng nh nhi t đ , đ m n th i m không khác bi t l n nh ng hàm l ng s c t quang h p t ng đ i cao t ng m t Các y u t khác có th chi ph i đ n phân b th ng đ ng c a th c v t phù du c a sông dòng tri u 24 - T ng quan gi a y u t môi tr ng v i s bi n đ ng m t đ t bào c a Protoperidinium: B ng 3.5 cho th y t ng quan gi a m t đ t bào c a Protoperidinium v i y u t đ sâu (p=0,104), nhi t đ (p=0,059) s c t quang h p (p=0,177) Các y u t đ u có giá tr tiêu chu n p>0,05 ngh a giá tr (r) ý ngh a th ng kê hay s bi n đ ng m t đ t bào c a Protoperidinium s t ng quan v i y u t đ sâu, nhi t đ s c t quang h p Ch riêng y u t đ m n có t ng quan ngh ch đ n s bi n đ ng m t đ t bào Protoperidinium (r = -0,424, p=0,039