VIEN KHOA HOC VA CONG NGHE VIET NAM
CHUYEN KHAO
TAO HAI ROI SONG DAY
TRONG VUNG BIEN VIET NAM Hồ Văn Thệ
Nguyễn Ngọc Lâm Đoàn Như Hải
Trang 2VIEN KHOA HOC VA CONG NGHE VIET NAM
CHUYEN KHAO
TAO HAI ROI SONG DAY
TRONG VUNG BIEN VIET NAM
Hồ Văn Thệ
Nguyễn Ngọc Lâm
Đoàn Như Hải
Trang 3"Tủ sách “ẤT -H ANH VIET NAM ACADEMY OF SCIENCE AND TECHNOLOGY MONOGRAPH BENTHIC DINOFLAGELLATES IN VIETNAMESE WATERS
HO VAN THE, NGUYEN NGOC LAM, DOAN NHU HAI
With the compliments of authors
KÍNH BIẾU
Trang 4For bibliographic purposes this publication should be cited as:
Ho-Van, T., Nguyen, N.L, and Doan, N.H., 2010 Benthic Dinoflagellates in Vietnamese Waters Viet Nam Academy of Science and Technology, Ha Noi,
138 pp
ISBN: 978-604-913-026-7
Trang 5Mục lục Lời giới thiệu
Lời căm ơn
CHƯƠNG I TỔNG QUAN VỀ TẢO HAI ROI SONG DAY
1 Lịch sử nghiên cứu
2 Sinh học tảo hai roi sông đầy .àccinnnhinhhhhhdhdeeHeeiee
CHƯƠNG II PHÂN LOẠI HỌC 1 Thu thập vật mẫu 2 Xử lý và phân tích vật mẫu 3 Danh mục thành phần loài 4 Mơ tả lồi Bộ Prorocentrales Lindemann 1910
Chi Prorocentrum Ehrenberg 1833
Prorocentrum arenarium Faust 1994 Prorocentrum concavum Fukuyo 1981 Prorocentrum emarginatum Fukuyo 1981 Prorocentrum faustiae Morton 1998
Prorocentrum cf fukuyoi Murray & Nagahama 2007 Prorocentrum lima (Ehrenberg) Dodge 1975
Prorocentrum maculosum Faust 1993
Prorocentrum rhathymum Loeblich III, Sherley and Schmidt 1979
Prorocentrum sculptile Faust 1994 Prorocentrum tropicali: B6 Dinophysiales Lindemann 1910 Chi Sinophysis Sinophysis canaliculata Quod, Ten-Hage, Turquet, Mascarell, and Couté 1999 Sinophysis microcephala Nie et Wang 1944 B6 Gonyaulacales Taylor 1980 Chi Coolia Meunier 1919
Coolia canariensis Fraga 2008 Coolia monotis Meunier 1919 Coolia tropicalis Faust 1995 Coolia SP .‹-
Chi Ostreopsis Schmidt 1901
Ostreopsis labens Faust et Morton Ostreopsis lenticularis Fukuyo 1981 Ostreopsis marinus Faust 1999 Ostreopsis ovata Fukuyo 1981 Ostreopsis siamensis Schmidt 1902
Chi Gambierdiscus Adachi et Fukuyo 1979
Trang 6
Gambierdiscus pacificus Chinain et Faust 1999 te 60
Gambierdiscus polynesiensis Chinain et Faust 1999 ` 62 Gambierdiscus toxicus Adachi et Fukuyo 1979 64
Gambierdiscus yasumotoi Holmes 1998 66
Bộ Peridiniales Haeckel 1894 68
Chi Bysmatrum Faust et Steidinger 1998 68
Bysmatrum caponii (Horiguchi et Pienaar) Faust et Stei inger 1998 68 Bysmatrum granulosum Ten-Hage, Quod, Turquet et Couté 2001 71
Chi Cabra Murray & Patierson 2004 73
Cabra matia Murray & Patterson 2004 74
Chi Peridinium Ehrenberg 1828 74
Peridinium quinquecorne Abé 1927 74
B6 Gymnodiniales Apstein 76
Chi Amphidinium Clarapéde 1859 76
Amphidinium carterae Hulburt 1957 76 Amphidinium operculatum Clarapéde et Lachmann 1859 “ 78
CHUONG II] SINH THÁI VÀ DAC TRUNG PHAN BO MAT DO 1.Vụng Cây Bảng, quần đảo Long Châu, Hải Phòng 79
81 2 Dao hén La, Quảng Bình 81
3 Khu vực ghềnh Rang, Vinh Qui Nhon 81
4 Vịnh Nha Trang
83 5 Vùng triểu Cà Ná và Mỹ Hòa (Ninh Thuận) 85
CHƯƠNG IV SINH THÁI HỌC CÁ THÊ - 88
1 Ảnh hưởng của nhiệt độ và độ mặn lên sự phát triển của Œ pacificus 89 94 Coolia tropicalis 96 4 Ảnh hưởng của độ mặn đến s NTI15) " 100
5 Độc tô của tảo hai roi sống day 101
CHƯƠNG V-_ CIGUATERA VÀ SỨC KHỎE CỘNG ĐÔNG 1, Nguồn gốc san sinh độc tô ciguatera 105
106
2 Phương thức chuyễn tải và tích lũy độc 107
Trang 7Van đề tao độc hại trong vùng biển ven bờ, liên quan tới điều kiện sinh thái môi trường biển, và nhất là tới tác động gây nhiễm độc cho hải sản và cả cho người sử dụng các hải sản bị nhiễm độc tảo, ngày cảng được quan tâm, chú trọng nghiên cứu trên thế giới và ở nước ta Nhiều công trình nghiên cứu về tảo độc hại trong vùng biển ven bờ đã được các cơ quan, chuyên gia tổ chức nghiên cứu trong thời gian gần đây, và đã thu được những kết quả bước đầu rất cơ bán, đã được công bố trên các tạp chí, xuất bản chuyên khảo ở trong và ngoải nước Một số chuyên khảo về táo độc hại và những vấn đề liên quan, tập hợp các kết quả nghiên cứu của nhiều tác giả, cơ quan như: “Tảo độc hại trong vùng biển ven bờ Việt Nam” (Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hải chủ biên, 2009), Sách chuyên khảo này “Tảo hai roi sống đáy trong vùng biển Việt Nam” của các tác giả Hồ Văn Thệ, Nguyễn Ngọc Lâm và Đoàn Như Hải, là chuyên khảo thứ hai, đi sâu vào một nhóm tảo độc hại rất đặc trưng về phân loại học cũng như về đặc tính sinh hoc — sinh thái học, có tác động gây nhiễm độc ở vùng biển nước ta Đây là một tập hợp kết quả nghiên cứu trong nhiều năm, trong khuôn khổ một số dy an, dé tài cấp Nhà nước, cập Bộ, có sự hợp tác với các tổ chức quốc tế, trọng thời gian tử năm 2005 tới 2010, về nhom tảo bám vào các giá thể ở đáy như rong biển, san hô, đá, cát trên nền day, trong vùng biển ven bờ và hải đảo Việt Nam Nội dung chuyên khảo tương đối toàn diện, hoàn chỉnh Phần Tổng quan giới thiệu khá đầy đủ, chỉ tiết về Lịch sử nghiên cứu trên thế giới và ở Việt Nam, cấu tạo hình thái, phân loại học, sinh học, sinh thái học và độc tỗ học của tảo hai roi sống đáy (HRSĐ), cung cấp những hiểu biết rất cơ bản, bế ích về nhóm táo còn ít biết này ở nước ta Phần quan trọng của chuyên khảo là phân loại học với danh mục thành phần loài tảo HRSĐ đã biết cho tới nay trong vùng biển ven bờ và hải đảo Việt Nam, bao gồm 32 loài đã phát hiện ở nhiều địa điểm khác nhau Mỗi loài đều có mô tả đặc điểm phân loại, đặc điểm phân bế, sinh thái, độc tổ và tác động gây độc
Trang 8môi trường tự nhiên của tảo hai roi sống đáy ở một số địa điểm tiêu biểu trong vùng biển Việt Nam: quần đảo Long Châu, đảo Hòn La, vịnh Qui Nhơn, vịnh Nha Trang, vùng triều Cả Ná cũng như vậy, phần sinh thái
cá thể, với các kết quả nghiên cứu bước đầu về thích ứng sinh thái của
một số loài với các nhân tố nhiệt độ, ánh sáng, độ mặn trong điều kiện thực nghiệm, đều là các dữ liệu có giá trị
Vấn đề độc tố học của tảo HRSĐ được trình bày trong một chương
riêng, với các nội dung, bản chất cúa độc tố, nguồn gốc sản sinh và liên quan với điều kiện sinh thái môi trường, phương thức chuyển tải và tích
lũy độc tố, triệu chứng lâm sàng và điều trị nhiễm độc ciguatera, cùng
những đề xuất vẻ biện pháp quân lý, giám sát tảo độc Có thể coi chuyên
khảo “Tảo hai roi sống đáy trong vùng biến Việt Nam” của các tác giả Hỗ Văn Thệ, Nguyễn Ngọc Lâm và Đoàn Nhự Hải, với những nội dung đã trình bày ở trên, là chuyên khảo đầu tiên, đi sâu vào một nhóm tảo độc hại quan trọng ở biển nước ta, mà vật chuyển tải chủ yếu là các lồi cá đáy, cá san hơ .là các hải sản thường xuyên được sử dụng trong đời sống nhân dân, vì vậy, ngoài giá trị khoa học, công trình còn có một ý nghĩa thực tiễn rất đáng chú ý Các tác giả chuyên khảo này là những chuyên gia hàng đầu về táo độc hại ở nước ta hiện nay Bên cạnh các phương pháp nghiên cứu truyền thống, đã sử dụng cả những phương pháp, kỹ thuật nghiên cứu hiện đại, như kỹ thuật hiển vi điện tử, phương pháp phân loại học phân tử trong nghiên cứu phân loại học, cập nhật được các thông tin, tư liệu mới nhất của thế giới, tất cả những điều này đảm bảo cho độ tin cậy, chất lượng của công trình nghiên cứu Với cơ sở
mẫu vật, tư liệu nghiên cứu được thu từ nhiều địa điểm tiêu biểu, đại diện cho các khu vực biển khác nhau ở vùng biển ven bở và vùng khơi, chuyên khảo này có thể coi như tài liệu cơ bản vẻ tảo HRSĐ của biển
Việt Nam, làm cơ sở cho những nghiên cứu tiếp theo
Với những giá trị, ý nghĩa khoa học, thực tiễn trên đây của chuyên
khảo này, tôi xin trân trọng giới thiệu công trình với các bạn đọc
Trang 9Le chm on
Các kết quả công bố trong chuyên khảo này là một tập hợp nghiên cứu trong nhiều năm về tảo hai roi sống đây trong vùng biển ven bờ
và hải đảo Việt Nam từ các dự án /đề tài như dự án HABViet, đề tài
cấp Nhà nước KC.09.03, các đề tài nghiên cứu cơ bản 2005-2006 và
2006-2008, và đề tài cáp Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam năm
2009-2010
Các phán tích độc tô được thực hiện tại Viện hóa thực phẩm Jena (Jena, Céng héa Lién bang Dic) va Vién Alfred-Wegener vé vung cực và hải dương học (Bremerhaven, Cộng hòa Liên bang Đức); các tác giả bày tỏ lòng cám on dén GS Bernd Luckas, và GS Bernd Krock, Cam on TS Chu Văn Thuộc và các đồng Sự từ Viện Tài nguyên và Môi trường Biển đã cung cấp một số thông tin vẻ tảo hai roi sống đáy ở vịnh Bắc Bộ
Chung toi cting khéng quén cam on GS., TS Jacob Larsen (truong Dai hoc Copenhagen, Pan Mach) va PGS TS Nguyễn Ngọc Lam (Viện hải đương học) đã cho phép chuyên khảo này sử dụng một số hình ảnh và mô tả đã công bố trong án phẩm của Larsen & Nguyen (2004) Các hình 38a-b và d được cung cấp bởi GS, Jacob Larsen Các nhà khoa học trong Hội đồng khoa học của Viện Hải dương học và đặc biệt là GS TSKH Đăng Ngọc Thanh đã dành thời gian đọc bản thảo và đóng góp các ý kiến cho lẫn xuất bản đẫu tiên, cũng như viết lời giới thiệu cho ấn phẩm này, các tác giả trân trọng cảm ơn Lời cảm ơn của các tác giả cũng được gửi đến các đồng sự Nguyễn
Thị Mai Anh, Nguyễn Chí Thời và Nguyễn Ngọc Tưởng Giang, đã hỗ trợ việc phân tích vật mẫu và xử lý số liệu
Ấn phẩm này được hoàn thành và xuất bản bằng nguôn kinh phí của đề tài cấp Viện KH và CN Việt Nam trong 2009-2010
Các tác giả
Trang 10Tảo hai roi séng day
CHUONG I TONG QUAN VE TAO HAI ROI SONG DAY
Tảo hai roi sống day (HRSĐ) bao gồm những loài táo đơn bảo có vỏ, có
hai roi không bằng nhau, tế bảo có nhân, thường ở dạng đơn lẻ khơng liên kết thành tập đồn hoặ dang chuỗi, chúng được tìm thấy trong môi trường biển và phân bố phổ biến ở vùng biển nhiệt đới và cận nhiệt đới
Một số loài tảo HRSĐ có thể Sản sinh độc tố CTXs (Ciguatoxin) Độc
tố này tích lũy cao nhất trong một số loài cá ăn động vật và có thể gây ra triệu chứng ngộ độc cho con người thông qua sự tích lũy độc tố trong chuỗi thức ăn Ước tính hàng năm trên thế giới có từ 20.000-50.000 người có nguy co bi ng6 déc CFP (Ciguatera Fish Poisoning) khi dùng các thực phẩm từ biển, đặc biệt là các loài cá rạn san hô Tt nam 1979
đến nay, trên thé giới đã có những công trình giám sát về tảo HRSĐ ở
các vùng biển nhiệt đới và cận nhiệt đới bao gồm các lĩnh vực như: phân
loại, phân bố, các điều kiện môi trường ảnh hưởng đến sinh trưởng, độc tố học Ở Việt Nam tảo HRSĐ mới được nghiên cứu trong những năm gần đây và đã có những kết quả đáng ghỉ nhận về lĩnh vực phân loại Tuy nhiên các nghiên cứu vẫn chưa đồng bộ so với các nước trên thế giới Từ năm 2006 đến nay đã có nhiều công trình nghiên cứu về phân loại tảo hai roi sống đáy ở Việt Nam Các nội dung của sách chuyên khảo này là kết
quả nhiều năm thực hiện các để tai /dy án HABViet, KC.09.03/06-10,
nghiên cứu cơ bản: “Nghiên cứu táo hai roi (Dinophyta) có vỏ sống đáy
trong vùng biển ven bờ miền Trung Việt Nam” (Bộ Khoa học và Công nghệ), và mới đây đề tài: “Đa dang sinh hoc-déc t6 ciguatera tao hai roi sống đáy trong vùng biển ven bò-hải đảo Việt Nam” (Viện Khoa học và
Công nghệ Việt Nam) được thực hiện trong năm 2009-2010
1 Lịch sử nghiên cứu
Nghiên cứu phân loại tảo HRSĐ được bắt đầu từ thế kỷ 19 Ehrenberg (1859) đã mô tả lồi Prorocentrum lima, ơng đã đặt tên là Crypfomonas
Trang 11Hỗ Van Thé, Nguyén Ngoc Lam, Dodn Nhe Hai
lima Nam 1881, Cienkowski di m6 ta chi tiét loai Exuviaella marina, té bảo có hình dang det, cd hai roi đài và hạt tạo bột, loài nảy có nhiều đặc điểm giống với loài Prorocentrum lima ngay nay (McLachlan va cs 1997) Stein (1883) đã mô tả loài Dinopyxis laevis, c6 những đặc điểm
tất giống với loài # marina Vì vậy năm 1884, Klebs da dé nghị chuyển
loai D laevis thanh loai E marina (McLachlan va cs 1997) Nam 1885, Biitschii d4 cho rang hai loai Cryptomonas lima va E marina chinh 1a một lồi ơng đã mô tả va minh hoa loai nay, dat tén la E lima (McLachlan va cs 1997, Faust va cs 1999), Nhiéu céng trinh nghiên cứu cho rằng có sự khác nhau trong hình thái và sinh lý tế bao giữa những loài tảo sống nổi và những loài sống đáy Những loài sống nổi, tế bảo có
những lỗ liên quan đến sự hình thành lỗ lông, trong khi đó những loài sống đáy có liên quan đến sự hình thanh 18 nhay (Fukuyo 1981, Zou va
Fritz 1993, McLachlan va cs 1997) Nhin chung, hinh thai đặc trưng của chi Prorocentrum bao gdm vé phải, vỏ trái và vùng roi /hoặc vùng đỉnh, bề mặt của các vỏ có lễ vỏ và giữa hai mảnh vỏ phải và trái là vùng đai
(Hình 1)
Dodge và Bibby (1973) khi phân tích cấu trúc hiển vi một số loài
thuộc hai chỉ Prorocentrum va Exuviaella đã cho rằng không có sự khác nhau nào giữa hai chỉ này và đã đề nghị bỏ chỉ Exuviaella, những loài thuộc chỉ này được nhập vào chí Prorocentrum
Dodge (1975) đã tu chỉnh lại chỉ Prorocentrum, giảm từ 64 lồi cịn lại 21 lồi Ơng đã cho rằng khí nghiên cứu phân loại mà chỉ dựa vào hình dạng và kích thước của tế bào là chưa đủ tin cậy Vì vậy để định loại
chính xác loài thuộc chỉ Prorocentrum cần phải nghiên cứu chỉ tiết các đặc điểm như: cách bố trí lỗ trên mặt vỏ tế bảo, số lượng và cách sắp xếp
các tâm vỏ đỉnh, hat tạo bột, sự có mặt hay không có lỗ lông (trichocysts), hình dạng và kích thước của nhân Dựa vào những đặc điêm chính này, ông đã chia những loài thuộc chi Prorocentrum thanh 5 nhóm khác nhau:
+ Nhóm 1: Mặt vỏ tẾ bảo không có lỗ, không có gai ở phía trước, không có lỗ lông (Prorocentrum ‘aporum va P cassubicum)
+ Nhóm 2: Tế bào không có gai ở phía trước, có lỗ lông
Trang 12Tảo hai roi sống đáy
+ Nhóm 3: Tế bào có gai nhỏ phía trước, bề mặt vỏ đôi khi thô ráp, có lỗ lông (Prorocentrum compressum, P magnum, P rotundatum và P triestinum)
+ Nhóm 4: Tế bào có gai lớn ở phía trước, phần sau tế bào nhọn, bề
mặt v6 thé rap (Prorocentrum rostratum, P micans, P schilleri, P arcuatum, P gracile, P scutellum)
+ Nhóm 5: Tế bào có gai ở phía trước, bể mặt vỏ tế bào có nhiều gai nhỏ, có lỗ lông (Prorocentrum dentatum, P vaginulum, P minimum, P
cordatum va P balticum)
fp
Hình 1 Minh họa hinh thai cua té bao Prorocentrum: - A: Sơ đồ câu tạo một tế bào Prorocentrum véi fp-flagellar pore (lỗ roi); ap-auxillary pore (lỗ phụ); lr- left valve (vỏ trái), rv-right valve (vô phải); ib-intercalary band (đai); v-valve pore (lỗ vỏ).-B: Sơ đồ chỉ tiết phần đỉnh tế bảo cho thấy phần lỗ roi và lỗ phụ (phan 6 vuông đen) và các tâm đỉnh (a-£) Theo Loeblich III và cs (1979)
Cho đến nay có nhiều công trình nghiên cứu về sinh thái, hình thái, di truyền của các loài thuộc chỉ Prorocenirum, đặc biệt có vài bằng chứng để sắp xếp lại chi Exuviaella, Chi Exuviaella bao gồm những loài thuộc dạng prorocentroid, sống ở biển, có tập tính sống đáy, tế bào không có gai ở đỉnh, bề mặt vỏ tế bào không có gai, lỗ trên bề mặt vỏ liên kết với lỗ nhầy và có khả năng tạo ra chất chuyển hóa (dang độc tố DSP) Nếu dựa trên những đặc điểm này, các loài P lima, P maculosum và P hoffnanianum nên được chuyên sang chỉ Exuviaella Tuy nhiên, vẫn đề nảy vẫn còn nhiều tranh cãi (McLachlan và cs 1997)
Trang 13Hỗ Văn Thệ, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hải
Zhou va Fritz (1993) cho rằng các loài sống đáy thuộc dang
prorocentroid, như P iima và P maculosum có hai roi được gắn vào một lỗ ở tắm đỉnh, những loài nảy không có lỗ lông liên hợp với các lỗ khác,
thay vì chúng có lỗ nhầy Lỗ nhầy có thẻ tạo ra chất nhây, có vai trò đính
kết vào các vật bám (rong biển, cô biển, san hộ, lọ nuôi) (Fukuyo 1981 ) Những loài có 16 long, nhu P micans cé xu hướng hoạt động bơi lội nhiều, không có xu hướng bám đáy, những lồi thuộc dạng này thường khơng tạo ra độc tố đạng DSP
Zardoya và cs (1995) cho thấy có sự khác nhau rất lớn về mặt di truyền học giữa những loài sống nổi và những loài sống đáy thuộc chỉ Prorocenrrum Những nghiên cứu về cây phát sinh chủng loại dựa vào trình tự sắp xếp nucleotit của đoạn gen §SU rADN đã cho thay chi Prorocentrum lại được chia thành ba nhóm chính Hai loài P lima va P micans duge xép vào hai nhóm khác nhau, trong đó loài P lima dugc dé nghị tách ra thành một chi khác hoàn toan Grzebyk và cs (1998) khi phân tích trình tự nucleotit bằng phương pháp sử dụng đoạn gen 18S- rADN đã cho thấy có hai nhóm loài tách riêng biệt trong 9 loài thuộc chỉ Prorocentrum Nhóm thứ nhất có tập tính sống đáy bao gồm các loài: P concavun, P emarginatum, P maculosum, P lima va P arenarium, Nhóm còn lại có tập tính sống nổi, có những loài sau: P panamensis, P minimum, P mexicanum va P micans
Công trình nghiên cứu tảo HRSĐ tiếp theo là Schmidt (1902) đã mô tả loài Ostreopsis siamensis ở vịnh Si-am (Thái Lan) mẫu vật được thu
bằng lưới Theo Steidinger và Tangen (1997) đây là loài sống đáy và cũng có thể sống trôi nỗi Meunier (1919), lần đầu tiên mơ tả lồi Cooliz
monotis ở cảng Nieu (Bi) Phần vỏ trên của hai chỉ Ostreopsis va Coolia có công thức vỏ giống nhau, vì vậy Lindemann (1928) đã đặt hai chỉ nay trong cùng một ho (Ostreopsidaceae), thậm chí trong cùng một chi (Ostreopsis monotis) Tuy nhiên, ở vỏ dưới có những điểm khác nhau, đặc biệt hình dạng và kích thước tấm Ip, vi vay Ostreopsis va Coolia phải là hai chỉ khác nhau, loài Ostreopsis monotis phải chuyên về đúng loài Coolia monotis như mô tả gốc của Meunier (1919) Trong khoảng thời gian này việc nghiên cứu tảo HRSĐ không nhiều, các nghiên cứu còn rời rạc Yasumoto và cs, (1977) đã tiến hành thí nghiệm và đã xác định loài tảo HRSĐ Điplopsalis sp là nguyên nhân gay nên dạng ngộ độc CFP, nó được phát hiện trên bề mặt san hô chết ở đảo Gambier, quần
Trang 14Tảo hai roi sống đáy
đảo Polynesia (Pháp) Loài Dipiopsalis sp được Adachi va Fukuyo (1979) đặt tên là Gambierdiscus foxicus Loài tao này rất phỗ biến trong các rạn san hô (Holmes và cs 1990, Chinain va cs 1997) Loeblich III va cs (1979) đã bố sung loài mới cho khoa hoe Prorocentrum rhathymum, loài này được phân lập từ mẫu tảo phù du thu 6 dao Virgin (Hoa Ky) Fukuyo (1981) đã mô tá 11 loài táo HRSĐ trên các loài rong biển ở rạn san hô quần đảo Polynesia, New Caledonia (Pháp) và dao Ryukyu (Nhật Bản), trong đó bổ sung 4 loài mới cho khoa học: P concavum, P emarginatum, Ostreopsis lenticularis, Ostreopsis ovata Norris va cs (1985) đã bổ sung loai méi cho khoa hoc Ostreopsis heptagona khi
nghiên cứu mối liên hệ giữa tảo HRSĐ liên quan đến dạng ngộ độc CFP
ở vịnh Florida (Hoa Kỳ)
Những đóng góp rất lớn trong nghiên cứu phân loại tảo HRSĐ vào
những năm cuối thế kỷ 20 là những công trình của Faust (1990, 1993a,
1993b, 1994, 1995b, 1997, 1999) và Faust và cs (2008) khi nghiên cứu ở dao Carrie Bow, Belize (vịnh Ca-ri-bê) đã phát hiện nhiều loài mới tao HRSĐ: Prorocentrum hoffmannianum, P ruetzlerianum, P belizeanum, P elegans, P caribbaeum, P maculosum, P foraminosum, P formosum, P sabulosum, P scuptile, P arenarium, P norrisianum, P tropicalis, P reticulatum, P levis, Gambierdiscus belizeanus, Ostreopsis marinus, O belizeanus và Ó caribbeanus Một số công trình nghiên cứu táo HRSĐ ở quần đảo Réunion, Pháp (Ấn Độ Dương) đã bể sung các loài mới cho khoa hoc: Ostreopsis mascarenensis, Coolia areolata, Bysmatrum granulosum, Prorocentrum borbonicum (Ten-Hage va cs 2000b, 2000c, 2001; Turquet va cs 1998; Quod 1994) Mot số công trình nghiên cứu
tảo HRSĐ ở vùng biển Úc đã bổ sung 3 loài mới cho khoa học
Prorocentrum faustiae, Bysmatrum teres, P fukuyoi (Morton 1998, Murray va cs 2006, 2007)
Những nghiên cứu gần đây trong phân loại học có khuynh hướng kết hợp cá hai phương pháp đó là phương pháp so sảnh hình thái và phương pháp sinh học phân tử Chinain và cs (1999) kết hợp cả phương pháp so sánh hình thái (hình dạng và kích thước tế bào, hệ thống lỗ đỉnh Po và tấm 1p) và phương pháp sinh học phân tử đã mô tả bốn dòng phân lập của các loài Gambierdiscus spp ở Polynesia (Pháp) và xác định ba loài mới G pacificus, G australes va G polynesiensis Nghiên cứu mới đây của Litaker và cs (2009) đã phái hiện thêm 4 loài mới thuộc chỉ
Trang 15Hà Văn Thệ, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hải
Gambierdiscus: G caribaeus, G carolinianus, G carpenteri va G ruetzleri
Trong khu vực Đông Nam Á rất ít công trình nghiên cứu về phân loại táo HRSĐ Công trình của Holmes (1998) đã phát hiện loài mới Gambierdiscus yasumotoi séng bám trên một số rong biển trong rạn san hô ở đảo Pulau Hantu (Xin-ga-po) Gần đây nhất, nghiên cứu của
Mohammd-Noor và cs (2007a) đã công bố thành phần loài tảo HRSĐ ở
Ma-lai-xi-a, đã phát hiện được 24 loài, trong đó bố sung 1 loài mới cho khoa hoc: Prorocentrum sipadanensis
Tóm lại, cho đến nay có khá nhiều công trình nghiên cứu về phân loại
tảo HRSĐ trên thé giới, đặc biệt là những loài tảo độc hại gây nên ngộ
độc dạng CFP hoặc DSP Hầu hết các công trình nghiên cửu phân loại
chỉ dựa trên các đặc điểm hình thái chủ yếu như: hình dạng, kích thước
của tế bào, cầu trúc bề mặt vỏ, sự sắp xếp và hình dạng các tắm vỏ của tế bào (Besada và cs 1982, Faust 1990, Fukuyo 1981) Chính vì thé không thể tránh sự nhằm lẫn trong việc định loại Ví dụ: chỉ dựa trên các đặc điểm hình thái, Morton va cs (2002) đã mơ tả lồi mới cho khoa học Prorocentrum arabianum 6 vinh Oman (A rap) Mohammad-Noor va cs, (2007Đ) đã xác định loài Prorocentrum arabianmm chính là loài Prorocentrum concavum Fukuyo 198] khi phân tích cấu trúc siêu hiển vi vùng lỗ roi và phân tích trình tự ADN Do đó việc kết hợp cả phương pháp so sánh hình thái và phương pháp sinh học phân tử trong nghiên cứu phân loại là điều cần thiết quan trọng
Tảo bai roi là một thành phan chu yếu trong thành phần thực vật phù
du, đã được nghiên cứu từ đầu thế kỷ 20 ở Việt Nam Tuy nhiên, tảo
HRSĐ vẫn chưa có công trình nghiên cứu nảo được để cập Cho đến
những năm đầu thế kỷ 21, tảo HRSĐ được bắt đầu nghiên cứu Chu Văn
Thuộc (2002a, 2002c), đã công bố danh mục thành phần loài và phân bố
của tảo HRSĐ ở trên các rạn san hô phía bắc Việt Nam, bao gồm 10 loài:
Prorocentrum lima, P emarginatum, P concavum, P mexicanum, Ostreopsis ovata, O lenticularis, O siamensis, Gambierdiscus toxicus, G yasumotoi va Coolia monotis ở ba khu vực Bạch Long Vỹ, Cát Bà và
quân đảo Long Châu (Hài Phòng), Hạ Long (Quảng Ninh) Ở miền trung
Việt Nam, Chu Văn Thuộc (2002b) đã nghiên cứu tảo HRSĐ ở trên rạn san hô vùng biển Hải Vân-Sơn Chà (Thừa Thiên-Hué), xác định 9 loài: Coolia monotis, Prorocentrum lima, P emarginatum, P concavum, P
Trang 16Tảo hai roi sống đáy
sp., Gambierdiscus toxicus, G yasumotoi, Ostreopsis ovata va QO lenticularis Tuong tu, Nguyen Ngoc Lam (2002), Larsen va Nguyen (2004) đã xác định được 9 loài táo HRSĐ ở vùng biển Việt Nam: Gambierdiscus toxicus, Coolia monotis, Ostreopsis lenticularis, O
ovata, O marinus, Prorocentrum concavum, P emarginatum, P lima va
P rhathymum Đặc biệt là những công trình nghiên cứu về phân loại, sinh trưởng, phân bố của táo HRSĐ gần đây của Hồ Văn Thệ và Nguyễn Ngọc Lâm (2007), Ho Van The và cs (2008), Hồ Văn Thệ (2009), Ho Van The và Nguyen Ngoc Lam (2008), Hồ Văn Thệ và Nguyễn Ngọc Lâm (2009a, 2009b, 2009c), Hồ Văn Thệ vả Nguyễn Thị Mai Anh (2009), Hồ Văn Thệ (2010), Hồ Văn Thệ và Nguyễn Thị Mai Anh (2010), Hồ Văn Thệ và Nguyễn Ngọc Lâm (2010)
2 Sinh học tảo hai roi sống đáy
2.1 Hình thái học
Tảo hai roi sống đáy (HRSĐ) thuộc ngành tảo hai roi (Dinophyta) là các loài vi tảo đơn bào có hai roi không bằng nhau, sống riêng lẻ, tế bảo có nhân thật, bao gồm những loài có khá năng quang hợp và các loài sống đị dưỡng (Hoek và cs 1995)
a b
Hình 2a-b Hai kiểu tế bào của tảo hai roi: - 2a: Desmokont (nhìn từ mặt vỏ);-
2b: Dinokont (nhìn từ mặt bụng) Theo Steidinger và Tangen (1997)
Nét đặc trưng chủ yếu của tảo hai roi là tế bào có hai roi không bằng
nhau Hai roi này mọc ra ở mặt bụng của tế bảo Tế bảo có hai rãnh: rãnh ngang (cingulum) có chứa roi ngang-roi ngang có tác dụng trong việc vận động của tế bảo và rãnh dọc (sulcus) nằm ở mặt bụng có chứa rơi
Trang 17Hồ Van Thé, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hải
doc-roi đọc có tác dụng định hướng Có 2 kiểu tế bào của tảo hai roi: Dinokont và Desmokon (Hình 2)
- Desmokont: chỉ những loài tảo có vị trí xuất phát roi nằm ở đầu đỉnh,
Những loài thuộc nhóm đesmokon:, tế bào thường dẹp, gồm hai mảnh
vỏ-mảnh vỏ bên phải và mảnh vỏ bên trái Hai roi xuất phát ở phía đầu
đỉnh của một trong hai mảnh vỏ Đại điện thuộc nhóm nảy bao gồm các loài thuộc chỉ Prorocentrum
- Dinokont: chi nhimg loài tảo có vị trí xuất phát roi nằm ở mặt bụng
(ventral side) của tế bảo, mặt đối diện là mặt lưng (dorsal side) Vi dụ
các loài thuộc chỉ Gambierdiscus, Coolia
Về mặt cấu tạo của tảo HRSĐ có 5 dạng cơ bản như sau:
prorocentroid, dinophysoid, gonyaulacoid, peridinioid và gymnodinoid Các tế bảo thuộc nhóm prorocentroid có cấu †ạo khác hoản toàn so với 4
nhóm còn lại, tế bảo không có vỏ trên và vỏ dưới Tế bảo gồm hai tắm vỏ đối điện nhau (vỏ trái và vỏ phải) được nối kết với nhau bởi đai bên
(intercalary band), dai dign nhém nay bao gồm các loài thuộc chỉ Prorocentrum Nhóm dinophysoid, cấu tạo vỏ có thể chia làm hai phần theo đường bên đối xứng dọc như nhóm prorocentroid Tuy nhiên, rãnh ngang và rãnh dọc nằm ở phần trên tế bào Ví dụ các loài thuộc chỉ Sinophysis Hai nhém gonyaulacoid và peridinioid là đặc trưng cho các tảo HRSĐ, có hệ thống rãnh, gờ phát triển, vỏ trên và vỏ đưới có các tắm vỏ và có hệ thống lỗ đỉnh Ví dụ: chỉ Gambierdiscus, Bysmatrum Gymnodinoid là bao gồm các lồi tảo khơng có lớp vô giáp bên ngồi
Cơng thức vỏ là một đặc trưng ổn định để phân biệt các chỉ cũng như các loài tảo hai roi nói chung Kofoid (1907, 1909, 191 1) là người đầu
tiên đã thuật ngữ hóa tên gọi các tắm vỏ xen-lu-lô bao quanh tế bảo tảo
hai roi, hệ thống của ông vẫn sử dụng rộng rãi cho đến ngày nay Theo hệ thông sắp xếp của Kofoid có sáu hàng tắm vỏ chủ yếu như sau (Hình 3a- d):
- Vỏ trên (epitheca): các tắm đỉnh trên (apical plate-ký hiệu là *), các tắm trên rãnh ngang (precingular plate-ký hiệu là °?), các tắm trung gian ở giữa vòng tâm ° và vòng tắm ”? (anterior interealary-ký hiệu là a)
- Vỏ dưới (hypotheca): các tắm dưới rãnh ngang (postcingular plate-ký hiệu là '**), các tắm đỉnh dưới (antapical plate-ký hiệu là 9), các tắm
Trang 18Tảo hai roi sống đáy
xen ở giữa các tâm vòng đai và các tắm đối đỉnh (posterior intercalary-ký
hiệu là p)
Che
d
Trang 19Ho Van Thệ, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hải
Van đề còn tồn tại trong công thức vỏ của Kofbid là không đề cập đến các tắm ở rãnh đọc (sulcal plates) và ranh ngang (cingular plates) cũng như hệ thống lỗ đỉnh (APC-apical pore complex) Mãi đến sau này, Taylor (1976), Steidinger và Tangen (1997) đã phát triển hệ thống sắp xếp các tắm vỏ chỉ tiết hơn, bao gồm những tắm vỏ nằm ở rãnh ngang (ký hiệu là c), rãnh dọc (ký hiệu là s), tắm X và hệ thống lỗ đỉnh (ký hiệu là APC)
2.2 Sinh sản Sinh sản vô tính
Hình thức sinh sản vô tính thông thường nhất là bằng cách tách đội từ:
một tê bào mẹ ban đầu hình thành hai tế bào (binary fission) Sinh sin hu tnt (Sexual reproduction) À Hie _ ft Muôn (Phinozygote) y se Œ£ 2N Z ) MU fa ` ` /8 ae ip ut ing Nấm Hình 4 Chu kỳ vòng đời của tảo hai roi (theo Graham va Wilcox, 2000) Sinh sản hữu tính
Trang 20Tao hai roi song day
Vòng đời sinh sản của tảo HRSĐ có hai dạng: vòng đời là đơn bội (tế bảo sinh dưỡng luôn luôn là đơn bội (1N), chỉ duy nhất hợp tử là lưỡng bội (2N) trong vòng đời (Hình 4) Cho đến nay, các nghiên cứu về sinh sản của tảo HRSĐ cho thấy vòng đời của chúng là đơn bội
2.3 Độc tố học
Các nghiên cứu về độc tố tảo biển cho thấy loài tảo sống đáy Gambierdiseus foxicus sản sinh độc tố CTXs (Yasumoto và cs 1977, Yasumoto va cs 1987, Yasumoto va Murata 1993) Kha nang san sinh ra độc tố của loài Œ /oxicws có liên quan đến di truyén (Bomber va cs 1989b, Holmes va cs 1990, Holmes va cs 1991) Cae dac tinh cla doc tố này ổn định và không bị ảnh hưởng bởi thời gian trong quá trình nuôi (Clement 1986) Nghiên cứu mới đây của Chinain và cs (1999) cho thấy 3 loài tảo sống đáy Gambierdiscus australes, G pacificus va G polynesiensis đều có thể sản sinh độc tơ ciguatoxin Riêng lồi Ớ pasumotoi có thể sản sinh độc tố gây độc đối với chuột, có triệu chứng rất giống với độc tố maitotoxin (Holmes 1998), trong khi đó độc tố của loài G belizeanus vẫn đang còn được nghiên cứu Độc tố của các loài tảo HRSĐ tích lũy cao nhất trong các loài cá ăn động vật (Lehane và Lewis 2000) và có thẻ gây nên một số bệnh cho con người bằng cách tích lũy độc tố thông qua chuỗi thức ăn (Faust 1996a, Morton và Faust 1997) Độc tố của Ở foxieus có độc tính gấp 22.000 lần độc tính của xy-a-nua (Bảng 2)
Thuật ngữ “ciguatera” do Don Antonio Parra đưa ra ở Cu Ba vào năm 1787 nhằm chỉ sự ngộ độc của con người khi ăn loài ốc Trbo pica co tén thông thường là “cigua” Tuy nhiên, bằng cách nào không rõ cụm từ “cigua” duge chuyén sang nhằm chỉ sự ngộ độc của con người khi ăn một số loài cá rạn san hô (Scheuer 1994) Các loài tảo HRSĐ có thể sản sinh ra độc tố và được tích lũy trong thịt, nội tạng một số lồi cá rạn san hơ Cuối cùng con người sẽ bị ngộ độc nếu ăn các loài cá đã tích lũy độc tố trong cơ thể
Trang 21Ho Van Thé, Nguyén Ngoc Lâm, Đoàn Như Hải Tao Hai roi wee Cá ăn động vật Hình 5 Minh họa sự ngộ độc CFP déi véi con người do tảo HRSĐ gây nên thông qua mắt xích thức ăn (Hallegraeff 2002)
Rong bién, san hô Cá ăn thực vật
Bắng 2 So sánh độc tính của tảo HRSĐ với độc tính của một số tác nhân khác (Zingone và Enevoldsen 2000) kh Độc tố Nguồn tác nhân Độc tính Cyanide 1
Muscarin Nam (Amanita muscaria) 9
Okadaic acid | Tao hai roi (Dinophysis spp.) 30 Domoic acid | Tảo silic (Pseudo-nitzschia spp.) 80 Prymnessine | Tảo bám (Prymnesium parvum) 350
Cobra toxin | Ran hé mang 500
Trang 22Tao hai roi song day
CHUONG II PHAN LOAI HOC 1 Thu thập vật mẫu
Việc thu mẫu cho nghiên cứu phân loại tảo HRSĐ được thực hiện trên phạm vi vùng biển ven bờ Việt Nam, bao gồm: đảo Cát Bà (Hải Phòng), Hon La (Quang Binh), dao Son Cha (Thita Thién-Hué), vịnh Đà Nang, bán đảo Sơn Trả (Đà Nẵng), Cù Lao Chàm (Quảng Nam), đảo Lý Sơn (Quảng Ngãi), vịnh Ghénh Rang (Binh Dinh), vinh Nha Trang, Cam Ranh (Khánh Hòa), vịnh Cà Ná, Mỹ Hòa (Ninh Thuận), Cù Lao Cau (Bình Thuận), Côn Đảo (Bà Rịa-Vũng Tàu), Phú Quốc (Kiên Giang) và quần đảo Trường Sa (Việt Nam) tập trung những địa điểm có rong biển và cỏ biển phân bố nhiều
Bằng phương pháp thợ lặn có khí tài (SCUBA), các mẫu vật rong biển thuộc các chỉ: Chnoospora, Colpomenia, Diectyota, Hormophysa, Padina, Sargassum va Turbinaria (Rong nau-Heterokontophyta); Acanthophora, Amphiroa, Asparagopsis, Ceratodictyon, Gelidiella, Gracilaria, Hypnea, Heminthocladia, Liagora, Laurencia, Galaxaura va Titanophora (Rong đỏ-Rhodophyta); Avrainvillea, Caulerpa, Codium, Dictyosphaeria, Enteromorpha, Halimeda, Tydemania va Udotea (Rong lyc-Chlorophyta) và 5 loài cỏ biển Cwmodocea serrulata, Halophila ovalis, Syringodium isoetifolium, Thalassia hemprichii va Thalassodendron ciliatum duge thu thập một cách nhẹ nhàng cho vào các túi nhựa 500-1000 ml, bảo quản trong điều kiện mát Các mẫu vật được đưa về phòng thí nghiệm để tách
các loài tảo HRSĐ khỏi các vật bám rong biển và cỏ biển
2 Xứ lý và phân tích vật mẫu
Các mẫu rong biển, cỏ biên được thu cho vào các lọ nhựa có nắp, lắc
mạnh nhiều lần để cho các loài vi tảo rời khỏi vật bám (các loại rong biển và cỏ biển), tách riêng phần rong biển và cỏ biển đẻ tính khối lượng,
chuyển phần nước có tảo sang một lọ nhựa khác Lọc và rửa mẫu bằng nước biển qua bộ sàng có kích thước thứ tự như sau: 900, 250, 125, 63, 32, 20 um, loại bỏ các phần vật chất trên sang loc 250 wm và 125 pm
Trang 23Hỗ Văn Thệ, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hải
Trang 24Tao hai roi song day
Việc định loại các loài tảo HRSĐ chủ yếu dựa vào mô tả cấu trúc hình thái bên ngoài Phương pháp này chỉ áp dụng cho những loài có các đặc điểm hình thái bên ngoài phân biệt rõ ràng với các loài khác và không có
sự biến đổi nhiều về hình thái theo điều kiện môi trường Một số loài có
hình thái bên ngoài gần giống nhau, thì việc áp dụng phương pháp này gặp nhiều hạn chế Do vậy, để định loại cho các loài này ngoài việc so
sánh đặc điểm hình thái, cần thiết phải áp dụng phương pháp phân loại
dựa vào phân tích ADN
Thành phần loài tảo HRSĐ được định loại theo các tài liệu của:
Adachi và Fukuyo (1979), Fukuyo (1981), Faust (1992, 1993a, 1993b, 1993c, 1994, 1995b, 1996b), Steidinger va Tangen (1997), Chinain va cs
(1999), Ten-Hage va cs (2000c), Ten-Hage va cs (2001), Faust va Gulledge (2002), Larsen va Nguyen (2004), Fraga va cs (2008)
2.1 Nghiên cứu hình thái bằng kinh hién vi quang hoc (KHVQH)
Sử dụng kính hiển vi Leicea DMLB (Đức) với pha tương phản và huỳnh
quang có độ phóng đại từ 100-1.000 lần để quan sát các đặc điểm hình thái, cầu trúc bên ngoài của tế bào Các chỉ tiêu về kích thước tế bào như:
đường kính ngang, chiều rộng (W), đường kính lưng bụng (DW), chiều đài (L), đường kính (D) được đo dưới kính Sử dụng máy ghi hình kỹ thuật ss OLYMPUS, DP71 dé chup anh Cac hinh ảnh minh họa được xử
ly bằng phần mềm Adobe Photoshop CS2 9.0
2.2 Nghiên cứu hình thái bằng kính hiển vi điện tử quét KHVĐTQ) Để xem cấu trúc chỉ tiết bề mặt tế bào, sự sắp xếp các tâm vỏ, mẫu vật được quan sát bằng kính hiền vi điện tử quét Mẫu vật tự nhiên hoặc mẫu phân lập được quan sát dưới kính hiền vi quang học hoặc huỳnh quang để xác định đối tượng cần quét Sau khi chọn mẫu vật, cho một giọt mẫu vào giữa trung tâm màng lọc các-bon có đường k kính lỗ 5 kim Dùng nước cất rửa sạch muối nhiều lần trên mảng lọc và mẫu vật Dùng côn có nồng độ từ thấp đến cao dần theo thứ tự: 15, 30, 50, 70, 90% để làm mắt nước Cuối cùng làm khô mẫu bằng cồn tuyệt đối 99,99% Ở mỗi độ còn mẫu vật được ngâm từ 5-10 phút Sau đó màng lọc có chứa mẫu vật được dán trên một đế nhôm hoặc dé nhựa đã có sẵn mảng keo các-bon có đường kính tương tự với màng lọc Phủ mẫu bằng vàng hoặc các-bon, sau đó đặt mẫu vào kính để quét Sử dụng kính hiển vi điện tử JEOL JSM-5410 LV (Viện 69, Bộ Tư Lệnh Bảo vệ Lăng Chủ Tịch Hồ Chí Minh) và kính
Trang 25HỖ Văn Thệ, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Nhu Hai
Maxim/Cam (Viện Vật lý địa cầu-Đại học Aahus, Đan Mạch) để quan sát mẫu
3 Thành phần loài
Tổng cộng 32 loài tảo HRSĐ ở vùng biển Việt Nam (1 lồi khơng xác định tên loài) thuộc 9 chỉ, 8 họ, 5 bộ, I lớp Dinophyceae được xác định và mô tả Bộ Prorocentrales có 10 loài, bộ Dimophysiales có 2 loài, bộ Gonyaulacales có 14 loài và bộ Peridiniales có 4 loài, bộ Gymnodiniales có 2 loài, bao gồm như sau:
Bộ Prorocentrales Lindemann 1910 Hog Prorocentraceae Stein 1883
Chi Prorocentrum Ehrenberg 1833 1 Prorocentrum arenarium Faust 1994 2, Prorocentrum concavum F ukuyo 198! 3 Prorocenirum emarginatum Fukuyo 1981 4 Prorocentrum faustiae Morton 1998
5 Prorocentrum cf furkuyoi Murray & Nahagama 2008 6 Prorocentrum lima (Ehrenberg) Dodge 1975
7 Prorocenirum maculosum Faust 1993
8 Prorocentrum rhathymum Loebich IH, Sherley et Schmidt 1979
9 Prorocentrum sculptile Faust 1994 10 Prorocentrum tropicalis Faust 1994 B6 Dinophysiales Lindemann 1910
Ho Dinophysiaceae Stein 1883
Chi Sinophysis Nie et Wang 1944
11 Sinophysis canaliculata Quod, Ten-Hage, Turquet, Mascarell et Couté 1999
12 Sinophysis microcephala Nie et Wang 1944 Bộ Gonyaulacales Taylor 1980
Ho Ostreopsidaceae Lindemann 1928 Chi Coolia Meunier 1919
Trang 26Tảo hai roi xông đáy
Chi Ostreopsis Schmidt 1902
17 Ostreopsis labens Faust et Morton 1995 18 Ostreopsis lenticularis Fukuyo 1981 19 Ostreopsis marinus Faust 1999 20 Ostreopsis ovata Fukuyo 1981 21 Ostreopsis siamensis Schmidt 1902 Ho Goniodomataceae Lindemann 1928
Chi Gambierdiscus Adachi ct Fukuyo [979
22 Gambierdiscus belizeanus Chinain et Faust 1999 23, Gambierdiscus pacificus Chinain ct Faust 1999 24, Gambierdiscus polynesiensis Chinain ct Faust 1999 25 Gambierdiscus toxicus Adachi ct Fukuyo 1979 26 Gambierdiscus vasumotoi Holmes 1998 B6 Peridiniales Haeckel 1894
Ho Calciodinellaceae Taylor 1987
Chi Bysmatrum Faust ct Stcidinger 1998
27 Bysmatrum caponii (Horiguchi ct Pienaar) Faust et Steidinger 1998
28 Bysmatrum granulosum Ten-Hage, Quod, Turquet et Couté 2001
Ho Peridiniaceae Ehrenberg 1928 Chi Peridinium Ehrenberg 1928
29 Peridinium quinquecorne Abé 1927 Ho Podolampaceae Chi Cabra 30 Cabra matta Murray & Patterson 2004 Bộ Gymnodiniales Họ Gymnodiaceae
Chi Amphidinium Clarapéde 1859 31 Amphidinium carterae Hulburt 1957
Trang 27Hà Văn Thệ, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hải
Hiện nay chỉ Pzorocentrum có khoảng 28 loài sống đáy Một số đặc
điểm được dùng đề định loại loài thuộc chỉ này là hình dáng, kích thước
tế bào, hình thái bề mặt vỏ, đai tế bào, cấu trúc vùng roi (Faust 1990, 1991) Đã xác định và mô tả 10 loài ở vùng biển Việt Nam
Prorocentrum arenarium Faust 1994 Hinh 7a-e
Tai ligu: Faust, 1994: p 759, figs 14-21; Faust va Gulledge, 2002: p 54, pl 37, figs 1-6; Grzebyk va es., 1998: p 1059, figs 1-3; Mohammad- Noor va cs., 2007a: p 633, figs 2a-j, 13a-b
a JRE
Hinh Ta-e, Loài Prorocentrum arenarium: - Ja&b: Hình dang té bao nhin tir
vỏ phải, cho thấy cấu trúc lỗ vỏ, lỗ biên;- 7c: Hình dạng lỗ bề mặt vỏ (đầu mũi
tên) ~7d: Nhìn từ vỏ phải, cho thấy phần đỉnh có chỗ lõm vào ở vùng roi (mũi tên); - 7e: Nhìn từ vỏ trái cho thấy lỗ biên (đầu mũi tên) Các hình 7a&b và 7d
chụp dưới KHVQH:; các hình 7c và 7e chụp dưới KHVDTQ
Trang 28Tảo hai roi sống đáp
Đặc điểm định loại: TẾ bào Prorocentrum arenariun có dạng hình cầu, với đường kính 33-38 tim Bề mặt vỏ mịn với nhiều lỗ, phần trung tâm vỏ không có lỗ (Hình 7a&b) Lỗ có dạng hình quả thận dài khoảng 0,4-
0,5 nm (Hình 7c), có từ 75-90 lỗ trên mỗi vỏ Lỗ biên dài, phân bố đều trên mỗi viền vỏ (Hình 7e), có từ 55-62 lỗ trên mỗi vỏ Phần đỉnh của vỏ phải lõm vào hình chữ V (Hình 7d)
Sinh thái và phân bố: P arenarium được được phát hiện trên bề mặt cát mịn, mảnh san hô ở vùng đảo Carrie Bow, Belize (Faust 1994), trén rong biển, ở đảo Europa (Phap) tay nam An Độ Dương (Grzebyk và cs 1998, Ten-Hage va cs 2000a), dao Sabah-Ma-lai-xi-a (Mohammad-Noor va cs 2007a) Ở Việt Nam loài này được tìm thấy trên rong biển Padina, Sargassum, Galaxaura 6 dao Son Ca (Trường Sa) và vịnh Nha Trang (Khánh Hòa)
Nhận xét: Kết quả phân tích mẫu vật trong nghiên cứu này về hình thái, kích thước tế bào, hình dạng, kích thước của lỗ trên bề mặt và lỗ biên tế bào phù hợp với mơ tả gốc về lồi P arenarium của Faust (1994)
Độc tố: Loài P arenarium có thể sản sinh ra a-xít ô-ka-đa-ic (Ten-Hage và cs 2000a) Kết quả nghiên cứu mới đây cho thay loài P arenarium
với mật độ 23 tế bào/ml đã gây chết đến 90% quan thé Artemia
franciscana (Mohammad-Noor va cs 2007a)
Prorocentrum concavum Fukuyo 1981 Hinh 8a-f
Tén dong vat: Prorocentrum arabianum Morton et Faust 2002
Tai ligu: Fukuyo, 1981: p 968, figs 13-18; Faust, 1990: p 555, figs 25-
28; Steidinger va Tangen, 1997: p 423; Faust va cs., 1999: p 4, figs 2a- g; Nguyen Ngoc Lam, 2002: p 66, pl 2, figs 1-3; Faust va Gulledge, 2002zp 57, pl 40, figs 1-7; Larsen va Nguyen, 2004: p 55, pl 2, figs 1-3; Mohammad-Noor va cs., 2007a: p 635, figs 3a-j; Mohammad-Noor
và cs., 2007b: p 549
Đặc điểm định loại: TẾ bào Prorocentruim concavum có dạng hình trứng hơi rộng (Hình 8a&b, 8e&f) cho đến gần như tròn với phần nửa trên hơi hẹp (Hình 8d) Chiều dài trung bình khoảng 45-50 jum, rộng 40-45 jum Bè mặt vỏ thô ráp với nhiều lỗ nhỏ, ngoại trừ phần trung tâm vỏ (Hình 8d-f) Phần đỉnh của vỏ phải lõm vào có dạng hình chữ V đối xứng (Hình
Trang 29Ho Van Thé, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hải
e-e) Các lỗ nhỏ này nằm lõm bên trong núm cạn có dạng hình tròn (Hình 8e) Tế bảo không có lỗ biên (Hình 8d-f)
Hinh 8a-f Loai Prorocentrum concavum: - 8a&b: Hình dạng tế bào nhìn từ vỏ
phải; - §c: Chỉ tiết bề mặt vỏ và cấu trúc vùng roi; - 8d&e: Cầu trúc bề mặt vỏ
phải của 2 tế bảo khác nhau; - 8f: Cấu trúc bè mặt vỏ Thước tỉ lệ ở các hình 8d-f = 10 um Cac hình 8a&b chụp dưới KHVQH và các hình §Šd-f chụp dưới
kính HVBTQ
Sinh thái và phân bố: P concavum 1a loai tao sống đáy và cũng có thể
sống trôi nổi Tế bảo có thê bơi hoặc bám trên các vật bám bằng cách tiết
Ta màng nhay, thường phân bố trong rừng ngập mặn, trên nền đáy ở các
vùng nước ven bờ (Faust 1990, Steidinger và Tangen 1997), Loài này được phát hiện đầu tiên ở quan dao Polynesia, New Caledonia (Phap) va dao Ryukyu, Nhat Ban (Fukuyo 1981) Ở Việt Nam loài này phân bố rộng, thường bám trên các rong biến Padina, Turbinaria, Sargassum, Dictyota va Galaxaura 6 dao Cát Bà (Hai Phong), dao Son Cha (Thừa Thién-Hué), bán đảo Sơn Trà (Đà Nẵng), vùng triều Cà Ná, Mỹ Hòa
(Ninh Thuận), Cù Lao Cau (Bình Thuận), đảo Song Tử (Trường Sa),
vịnh Nha Trang (Khánh Hòa), Côn Đảo (Bà Rịa-Vũng Tàu), Phú Quốc
(Kiên Giang)
Trang 30Tảo hai roi sống đáp
Nhận xé: Một sô đặc điểm hình thái của loài P concavum gần giống với loài P faustiae (Morton 1998) Nhitng dac điểm của loài P concavum trong nghiên cứu này phù hợp với mô tả của Fukuyo (1981), Faust (1990), Faust va cs (1999), Nguyen Ngoc Lam (2002), Chu Văn Thuộc (2002c) Từ khi Mohammad-Noor và cs (2007b) đã tìm thấy loài P arabianum cua Morton va cs (2007) là tên đồng vat cua P concavum; do vậy mô tả của Ho-Van và cs (2008) cũng không phải là P arabianum, và so sánh các đặc trưng hình thái giữa các loài gần nhau, chúng tơi thấy rằng lồi P arabianum ma Ho-Van va cs (2008) m6 ta c6 thé la P faustiae (xem mé ta dudi day)
Độc tô học: P concayumn có thể sản sinh độc tố ichthyotoxin (Yasumoto và:œs 1987) Đây là loài tảo độc hại dạng ciguatera (Tindall và Morton 1998) Nghiên cứu mới đây cho thay P eoneavwm không gây độc đối với ấu trung Artemia franciscana (Mohammad-Noor va cs 2007a)
Prorocentrum emarginatum Fukuyo 1981 Hinh 9a-e
Tai ligu: Fukuyo, 1981: p 968, figs 8-12; Faust, 1990: p 549, figs 1- 4; Steidinger va Tangen, 1997: p 422, pl 9; Faust va cs., 1999: p 4, figs 3a-f; Nguyen Ngoc Lam, 2002: p 69, pl 4, figs 1-3; Chu Van Thudc, 2002c: p 80, pl 31a-f; Larsen va Nguyen, 2004: p 58, pl 4, figs 1-3; Mohammad-Noor va cs., 2007a: p 639, figs 4a-j
Đặc điểm định loại: TẾ bào Prorocentrum emarginatum hinh xoan, hơi tròn, dài khoảng 37-40 um, rộng 33-35 tim (Hình 9a-b) Vỏ phải hơi lõm Ở phần giữa tế bào, phần dưới của vùng roi ở vỏ phải lõm sâu dạng hình chữ V, không đối xứng, bên trong có một gờ mỏng (Hình 9a&d) Bề mặt tế bào tương đối mịn, có những lỗ nhỏ với hai loại kích thước khác nhau (Hinh 9d&e) Cac lỗ sắp xép thanh hàng có dạng tỏa tỉa từ mép vỏ hướng vào trung tâm vỏ tế bào, phần trung tâm vỏ và viền mép không có lỗ (Hình 9b&c) Vùng đai giữa vỏ phải và vỏ trái rộng với các vân ngang rõ rệt (Hình 9e)
Sinh thái và phân bố: P emarginatum được phát hiện lần đầu tiên ở đảo Ryukyu, Nhat Ban (Fukuyo 1981), 6 vung biển nhiệt đới loài được tìm thấy trên nền đáy san hô chết, đặc biệt sống bám trên các loài rong biển, loài cũng được tìm thấy trong mùn bã rừng ngập mặn ở đảo Twin, Belize (Faust 1990) Ở Ma-lai-xi-a loài này được tìm thấy trên các loài rong
Trang 31Ho Van Thé, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hải
bién Sargassum, Padina, co bién và san hô chết ở vịnh Sepanggar, ving biển Bak-Bak và đảo Sipadan (Mohammad-Noor va cs 2007a) O Việt
Nam, loài này thường được phát hiện trên các rong bién: Padina,
Sargassum, Turbinaria, Dictyota, Liagora, ở các vung bién Viét Nam
Hinh 9a-e Loai Prorocentrum emarginatum: - 9a: Hinh dang tế bào nhìn từ
vỏ phải với vùng roi lõm vào sâu không đối xứng; - 9b&c; Vỏ phải và vỏ trái cho thấy các lỗ sắp theo hàng dạng tỏa tỉa; - 9d&e: Cấu trúc vùng roi và bề mặt
vỏ phải (d) và vỏ trái (e) cho thấy lỗ bè r ặt vỏ tế bào với hai loại lỗ, loại kích thước lớn (mũi tên mỏng) và loại kích thước nhỏ (đầu mũi tên); vùng đai rộng với các sọc ngang (mũi tên dày) Các hình a-c chụp dưới KHVQH; các hình d-g
chụp dưới KHVĐTQ Các hinh 9a-c theo Larsen & Nguyen (2004)
Nhận xét: Quan sát mẫu vật trong nghiên cứu này về hình thái, kích thước tế bào cũng như sự sắp xếp của lỗ lông trên bề mặt vỏ phù hợp với
Trang 32Tao hai roi song day
mơ tả gốc về lồi P emarginatum cua Fukuyo (1981) Theo Faust (1990) bề mặt vỏ có hai loại lỗ lông, các lỗ nhỏ chỉ được nhìn thấy ở độ phóng đại lớn dưới kính hiển vi điện tử quét, trong mô tả gốc của Fukuyo (1981) không có chỉ tiết này Mẫu vật trong nghiên cứu này cho thấy trên bề mặt vỏ có hai loại lỗ lông, phù hợp với mô tả của Faust (1990), Faust và cs (1999), Mohammad-Noor và cs (2007a)
Độc tố học: Lồi này khơng gây độc đối với 4z/emia fraciscana (Mohammad-Noor va cs 2007a)
Prorocentrum faustiae Morton 1998 Hinh 10a-f
Tai ligu: Morton, 1998: p 566, figs 1- 4; Faust va Gulledge, 2002: p 58, pl 41, figs 1-4; Mohammad-Noor va cs., 2007a: p 641, figs 5a-i.; Ho-
Van va cs., 2008: p 257-258, figs 1-8
Đặc điểm định loại: Tế bào hình xoan rộng, hơi tròn ở phần sau với chiều dài 40-45 tim, rộng 35-40 kim (Hình 10a-e) Hạt tạo bột nằm ngay trung tâm tế bào (Hình 10b) Nhân lớn nằm phía dưới tế bào (Hình 10b) Bề mặt vỏ tế bào hơi thô ráp với nhiều lỗ nhỏ tròn lõm bên trong núm tròn cạn (Hình 107) Có 2 loại kích thước lỗ: lỗ to có đường kính trung bình 162 + 27,5 nm (n=18) và lỗ nhỏ có đường kính trung bình là 92 + 15 nm (n=22) được quan sát trên bề mặt vỏ dưới kính hiền vi điện tử quét Phan trung tâm vỏ không có lỗ (Hình 10/7) Phần đỉnh của vỏ phải lõm vào dạng hình chữ V đối xứng (Hình 10d&f) Vùng đai giữa vỏ phải và vỏ trái có các vân song song dọc xung quanh tế bào (không minh họa) Sinh thái và phân bố: P faustiae được phát hiện trên các loại rong trong rạn san hô ở đảo Heron, Uc (23,25° S; 151,55° E) (Morton 1998) Loài này cũng được phát hién trén rong Sargassum spp 6 dao Mantanani va Tunku Abdul Rahman phia tay dao Sabah, Ma-lai-xi-a (Mohammad- Noor va cs 2007a) Ở Việt Nam, lần đầu tiên loài này được tìm thấy trên rong Liagora 6 vùng triều vịnh Phan Rí giữa 2 tỉnh Ninh Thuận và Bình Thuận
Nhận xét: Loài P ƒaustiae trong nghiên cứu này có kích thước phù hợp với mô tả của Morton (1998) (dài 43-49 um, rộng 38-42 jum) Tuy nhién các mô tả của Mohammad-Noor và cs (2007a) về loài ở vùng biên Ma-
Trang 33Hà Văn Thệ, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hải
lai-xi-a có kích thước lớn hơn so với mẫu vật trong nghiên cứu của chúng tôi (dài 45-60 um)
Độc tố: P fuustiae có thể sản sinh axít ô-ka-đa-ic (OA) và dẫn xuất của
no la dinophysistoxin-1 (DTX-1) (Morton 1998) Dịng ni của lồi này
được kiểm định độc tô (Ho-Van và cs., 2008) và cho tháy rằng các tế bào
sản sinh hai phân đoạn độc tế bào, một phân đoạn có cực và một phân đoạn không cực Phức hợp có cực gây độc cho cá và phức hợp không cực
gây độc tế bảo
Hình 10a-f, Loài Prorocentrum faustiae:- 10a: Hình thái học của ác tế bảo
nuôi trong mẫu nuôi; - 10b: Hình dạng, tế bào cho thấy vị trí của nhân (n) và hạt tao bột (Py); - 10c: Lỗ vỏ phân bô rải rác ngoại trừ phân trung tâm tế bào; - 10d- + Mặt vỏ phải với phần đỉnh lõm vào dang chit V (mũi tên trong Hình 10d) va vỏ trái (10e), cả hai vỏ thô ráp; - 10f: Cấu trúc vùng roi và chỉ tiết hơn bề mặt vo với 2 loại lỗ: kích thước lớn (các mũi tên) và kích thước nhỏ (đầu mũi tên) Thước tỉ lệ trong Hình 10c = 20 um; Hình 10e có cùng tỉ lệ với Hình 10d Các
hình 10a-c chụp dưới KHVQH; 10d-f chụp dưới KHVĐTQ.'
Prorocentrum cf fukuyoi Murray & Nagahama 2007 Hình 11a-d Tài liệu: Murray va cs., 2007: p 91-95, figs 1-12
Trang 34Tảo hai roi sông đáy
Dac a ẩm định loại: TẾ bào có đạng tròn ngắn, gần như đăng kính, chiều rộng từ 28-30 tưm và chiều dai 30-31 um Mat vo min, phan vỏ phải có lễ vỏ phân bố rải rác, theo hàng tỏa tia không rõ rệt Vùng roi có dạng tam giác kéo dài và sâu (Hình Ila-c) Có sự hình thành một gờ nôi khoảng Š tim về phía phải của vùng roi che khuất gần 1⁄3 vùng roi; mép phải của tâm thứ 3 nôi lên thành một gờ phụ đài khoảng 3 wm (Hinh | La- c), không thấy rõ các tắm lỗ roi Vùng đai nói hai mặt vỏ phải va trái rộng với các đường vân song song (Hình IIc)
Sinh thái phân bố: Loài được tìm thấy bám trên các rong nâu Padina ở quần dao Trường Sa (Việt Nam) Murray và cs (2007) tìm thây loài này bám trên cát vùng triều của nước Úc và Nhật Bản Loài có thê phân bồ
rộng (Murray và cs 2007)
¡:- 11a-b: Các tế bảo khác nhau có
Hình 11a-d Loai Prorocentrum ef fukuy
hình dạng hơi tròn cho thay mặt vỏ phải lỗ phân bó rải rác và một gờ nồi ở
phía phải vùng roi (các mũi tên); - 11c: Chỉ tiết vùng roi cho thấy một gờ phụ ở
mép phải tâm thứ ba (đầu mũi tên); - 11d: Bản vẽ chỉ tiết vùng roi (theo Murray và cs 2007) Các hình 1 1a-c chụp dưới KHVDTQ
Nhận xét: Lồi này được mơ tả lần đầu tiên bởi Murray và cs (2007) trong vùng biển phía nam nước Úc (cảng Botany, vịnh Botany, ở khoảng 34” vĩ độ Nam) và Suzu, Nhật Bản (gan Hiroshima, ở khoảng 37°25' vĩ độ nam) Mới đây, Al-Yami & Saburova (2010) cũng tìm thây loài này bám trên cát vùng triều ở Kuwait Hình dạng tế bào biến thiên nhiều trong các mẫu nuôi (Murray và cs 2007) Loài có thể bị nhằm lần với P emarginatum và P sculprile; chỉ khác nhau ở sự sắp xếp các lỗ vỏ và vùng roi, cũng như sự hiện diện của | go noi phía bên phải của vùng roi và một gờ phụ ở tấm thứ 3 của vùng roi Các mô tả của chúng tôi phù hợp với mô tả của Murray và cs (2007)
Độc tố: Chưa rõ
Trang 35Hồ Van Thé, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hải
Prorocentrum lima (Ehrenberg) Dodge 1975 Hinh 12a-k Tén đồng vật gốc: Cryptomonas lima Ehrenberg 1859
Hình 12a-k Loài Prorocentrum lima: - 12a: Cac té bào từ mẫu nuôi cho thấy hình dạng và hạt tạo bột ở ngay phân trung tâm (các mũi tên); - 12b: T
độ phóng đại lớn hơn, hạt tạo bột ở trung tâm (Py) và vị trí nhân (n) ở phân dưới
tế bào; - 12c: Tế bảo nhìn từ mặt bên với hạt tạo bột (các mũi tên); - I2d: Các tê bào mẫu nuôi liên kết thành chuỗi với đai mịn có nhiều vân Song song (mũi tên) và lỗ biên rõ rệt (đầu mũ tên); - 12e&f Mặt vỏ phải (e) và mặt vỏ trái (f) cho
thây câu trúc vỏ mịn với lỗ ác ngoại trừ phần trung tâm, chú ý hàng lỗ biên (các đầu mũi tên); - 12g: Cấu trúc vung roi, cho thay 16 roi (F) va 1d phy (A) — 12h-j: Các tế bảo mầu nuôi cùng dòng phân lập cho thấy sự bié đạng hình thái
lỗ be mặt vỏ và lỗ quanh vùng roi Thước tỉ lệ trong hình 12e va 12f= 10 pm;
Trang 36Tảo hai roi sống đáy
Tên đồng vật: Exuviaella marina Cienkowskii 1881, Dinopyxis laevis
Stein 1883, Exuviaella lima (Ehrenberg) Biitschii 1885, Exuviaella cincta
Schiller 1918, Z marina var lima (Ehrenberg) Schiller 1933, Exuviaella caspica Kiselev 1940, Prorocentrum marinum Dodge va Bibby 1973
Tai ligu: Ehrenberg, 1859: p 793, fig 73; Stein, 1883: p 32, figs 27-33;
Lebour, 1925: p 13, pl.1, figs la-d; Schiller, 1933: p 20, figs 15a-g,
16a-b; Dodge, 1965: p 611, pl II, fig 10; Dodge va Bibby, 1973: p 185; Dodge, 1975: p 109, figs 1E-F; Dodge, 1982: p 30, figs 2G-H; Fukuyo, 1981: p 967, figs 1-4; Faust va cs., 1999: p 10, figs 6a-h; Larsen va Nguyen, 2004: p 59, pl 5, figs 1-5; Mohammad-Noor va cs.,
2007a: p 646, figs 8a-j
Dac diém định loại: Nhìn từ mặt vỏ, tế bào Prorocentrum lima cé dang
hình trứng dài, phần đỉnh nhỏ hơn phần dưới, chỗ rộng nhất ở giữa tế bào Kích thước tế bào trung bình, chiều dai khoảng 30 - 45 im, chiều rộng 25 - 30 um Mat vỏ tế bào mịn có ít lỗ tròn hay dạng hình giun, đôi
khi hình thận (Hình 12e-k), ở phần trung tâm vỏ không có lỗ (Hình 12e- ƒ) Có hàng lỗ biên phát triển rõ rệt xung quanh tế bào (Hình 12d-f và
12h-j), đây là đặc điểm quan trọng rõ rệt nhất đẻ phân biệt các loài khác
thudc chi Prorocentrum Phần đỉnh của vỏ phải có chỗ lõm vào hình chữ V hẹp, lỗ roi (E) lớn hơn lỗ phụ (A) (Hình 12g và 12k) Hạt tạo bột nằm ở trung tâm tế bào (Hình 12a-c), nhân ở vị trí phần dưới tế bảo (Hình
12b)
Sinh thái và phân bố: Đây là loài sống đáy và có thể sống trôi nồi,
thường bắt gặp ở vùng ven bờ và vùng cửa sông (Steidinger và Tangen 1997) Loài có phân bố khá rộng, từ vùng ôn đới (Lebour 1925; Schiller
1933) đến vùng biển nhiệt đới (Fukuyo 1981, Faust 1990) Loài này cũng được tìm thấy trên nền đáy cát (Lebour 1925, Dodge 1982) và sống bám
trên bề mặt các loài rong nâu, rong đỏ và các vật bám khác như san hô
chết (Fukuyo 1981, Bomber va es 1985, Carlson va Tindall 1985), trén
các vật bám trong rừng ngập mặn (Faust 1991)
Nhận xét: P lina được mô tả từ năm 1859 Những mô tả sau này cho thấy loài này dé nhận diện, đặc trưng nhất là hàng lỗ biên, do vậy khó
nhằm lẫn với loài khác về mặt hình thái học Các quan sát của chúng tôi cho thấy hình dạng lỗ vỏ biến thiên từ hình tròn, hình thận cho đến dạng
Trang 37Hà Văn Thệ, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hải
giun Điều này hoàn toàn phù hợp với Mohammad-Noor và cs (2007a), đặc điểm này ít được nhắc đến bởi các nhà phân loại học
Độc tố học: P lima gay ngộ độc dạng ciguatera (Tindall và Morton 1998) Loài này có thể sản sinh axít ô-ka-đa-ic và một số dẫn xuất như: prorocentrolide, dinophysistoxin-1 (DTX-1), dinophysistoxin-2 (DTX-2), dinophysistoxin-3 (DTX-3) va dinophysistoxin-4 (DTX-4) (Faust va cs
1999; Barbier va cs 1999; Maranda va cs 2007) Mau vat cua Viét Nam đã được xác định sản sinh axít 6-ka-da-ic (1,15 pg/té bao) va DTX-1
(0,15 pg/tế bào)
Prorocentrum maculosum Faust 1993 Hinh 13a-h
Tên đồng vat: Exuviaella maculosum (Faust) McLachlan, Boalch et Jahn 1997
Tai ligu: Faust, 1993b: p 410, figs 1-2; McLachlan va cs., 1997: p 44: Faust và Gulledge, 2002: p 61, pl 44, figs 1-6
Đặc điểm định logi: Té bao Prorocentrum maculosum c6 dang hinh
trig véi chiéu dai 45-50 jm, rong 35-40 um Phan dau té bao thon, rong phần giữa và cuối tế bảo (Hình 13e-g) Bề mặt vỏ thô ráp với nhiều lỗ, ngoại trừ ở trung tâm tế bào (Hình 13c-d) Viền vỏ là một gờ nỗi rất rõ
chạy vòng quanh tế bào Lỗ biên phân bó đều ở viền tế bảo trên cả vỏ phải và vỏ trái (Hình 13h) Phần đỉnh của vỏ phải có một chỗ lõm vào dạng hình chữ V, đối xứng (Hình 13a, b và e) Hạt tạo bột nằm ở trung tâm (Hình 13a-b)
Sinh thái và phân bố: P maculosum lần đầu tiên được phát hiện ở đảo Twin, Belize thuộc vùng biển Ca-ri-bê Loài này bám trên các vật vụn
(đá, san hô chết) trên nền đáy Ở Việt Nam loài này được tìm thấy trên
rong Padina va Sargassum ở vịnh Cam Ranh (Khánh Hòa)
Nhận xét: P maculosum rất giống với loài P lima về hình dang va kich thước, cả hai loài đều có lỗ biên Tuy vậy, có thể dựa vào đặc điểm bề mat v6 dé phan biét hai loai P maculosum va P lima Bề mặt vỏ của loài P maculosum hơi thô, nhiều lỗ, trong khi đó bề mặt vỏ của loài P, /ina rât mịn, có rất ít lỗ
Trang 38Tảo hai roi sống đáp
Hình 13a-h Loài Prorocentrum maculosum: - \3a-b: Hình dạng tế bào, cho
thấy hạt tạo bột ở trung tâm tế bào (mũi tên); - 13c và 13e: Hình dạng tế bao
nhìn từ vỏ phải, với nhiều lỗ nhỏ;- 13d va 13g: Hình dạng tế bào nhìn từ vỏ trái;
- 13h: Vỏ trái cho thây hàng lỗ biên tế bào (đầu mũi tên) Các hình a, b, c, d va
h chụp dưới KHVQH; các hình e và g chụp dưới KHVĐTQ; Thước tỉ lệ = 10
um cho tất cả các hình
Độc tố học: Loài này có thể sản sinh ra a-xít ô-ka-đa-ic, gây ngộ độc dạng DSP ở vùng biển Ca-ri-bê (Faust 1996a; Zhou va Fritz 1993, 1994) Prorocentrum rhathymum Loeblich ILI et al 1979 Hinh 14a-f Tai ligu: Loeblich Ul va cs., 1979: p 113, figs 8-12; Fukuyo, 1981: p 968, figs 5-7; Nguyen Ngoc Lam, 2002: p 72, pl 6, figs 1-5; Cortés-
Altamirano và Sierra-Beltran, 2003: p 221, figs lo-q; Larsen va Nguyen, 2004: p 62, pl 6, figs 1-5; Mohammad-Noor va cs., 2007a: p
652, figs 10a-i
Dac diém định loại: Tế bào có dạng hình trứng hơi dài nhìn từ mặt vỏ, chiều dài khoảng 30-35 wm, chiều rộng 20-22 tim (Hình 14a) Bề mặt vỏ mịn với nhiều lỗ nhỏ, có hai loại lỗ được quan sát Loại lỗ lớn có đường
kính 0.2-0,3 im, xếp thành dạng tỏa tia vuông góc với mép tế bào (Hình 14d-e) Loại lỗ nhỏ hơn phân bồ rải rác phần bên trong tế bào (Hình 14d-
Trang 39Ho Vin Thé, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hai
ƒ) Phần đỉnh của vỏ phải có chỗ löm vào rất nhỏ có dạng chữ V, phía trên có một gai nhỏ (Hình 14a-c)
Hình 14a-f Loai Prorocentrum rhathymum: - 14a
các tế bảo khác nhau cho thấy gai đỉnh (các mũi tên) và
tỏa tỉa (đầu mũi tê
0
trai (14e) cho thay 16 vo sắp theo hang rõ rệt và cũng thây 2 loại kích thước lỗ
lớn (mũi tên) và lỗ nhỏ (đầu mũi tên) ; - 14f: Chỉ tiết hơn bề mặt vỏ với 2 loại kích thước lễ lớn (mũi tên) và lỗ nhỏ (đầu mũi tên) Các hình 14a và 14b có cùng thước tỉ lệ với hình l4c; hình 14e có cùng thước tỉ lệ với hình 14d Các
hình I4a-e chụp dưới KHVQH: các hình 14d-f chụp dưới KHVDTQ Hinh dạng vỏ trái của è lỗ vỏ sắp theo hàng n); - 14d&e: Chỉ tiết phần vỏ phải với ving dinh (14d) và vỏ
Sinh thdi va phan bé: P rhathymum lan dau tién duge phat hién & quan dao Virgin, Hoa Ky (Loeblich II va cs 1979) Loai này thường bám trên các rong biển trong rạn san hô ở đảo Ryukyu, Nhật Bản (Fukuyo 1981) Loai P rhathymum rat pho biến và phân bố rộng ở vùng biển Việt Nam,
Trang 40Tảo hai roi sống đáy
động của sóng, dòng chảy) cũng như sống bám trên hầu hết các rong biển và cỏ biên
Nhận xét: P rhathymum có một số đặc điểm hình thái bên ngoài rất
giống với loài P mexicanum, vì vậy nó được xem như là tên đồng vật của P mexicanum trong một thời gian khá dài Cortés-Altamirano và
Sierra-Beltrán (2003) cho rằng có một vài đặc điểm khác nhau giữa hai
loài này Loài P rha/hymum không có lỗ ở giữa mặt vỏ tế bào, gai của tế bào rất nhỏ, lỗ sắp xếp tỏa tỉa, khác với P mexicanum lỗ phân bố rải rác
trên vỏ, gai lớn Vì vậy các tác giả đã mô tả lại và đề nghị phục hồi tên
loai P rhathymum (dang được xem là P mexicanum) trên cơ sở các mơ
tả gốc về lồi P rhathmum của Loeblich HI và cs (1979) Mẫu vật trong nghiên cứu nảy hoàn toàn phù hợp với các mô tả về loài P rhathymum
Độc tô học: P rhathymun có thê sản sinh độc tô gây hoại huyết (Pearce va cs 2005)
Prorocentrum sculptile Faust 1994 Hinh 15a-d Tài liệu: Faust, 1994: p 757, figs 8-13; Mohammad-Noor va ¢s., 2007a: p 653, figs 1la-j
Đặc điểm định logi: Té bao Prorocentrum sculptile c6 hinh trai xoan
rộng, cả hai mặt vỏ hơi lỗi Chiều dài tế bào khoảng 35-40 wm, rộng 32- 35 nm (Hình 15a-b) Bề mặt vỏ mịn có nhiều lỗ nhỏ, có hai loại lỗ khác
nhau Loại lỗ nằm bên trong núm tròn và một số lỗ nằm bên ngoài, kích
thước của lỗ rất khác nhau (Hình 15c-d) Phần đỉnh của vỏ phải có một
chỗ lõm sâu dạng hình chữ V, không đối xứng (Hình 15a)
Sinh thdi va phân bố: P seulpiile được tìm thấy đầu tiên trên nền đáy cat 6 dao Carrie Bow, Belize (Faust 1994) Loài này cũng được tìm thấy
trên các loài cỏ biển, rong bién Padina spp va Sargassum spp 6 cdc dao
trong vinh Sepanggar, Ma-lai-xi-a (Mohammad-Noor va cs 2007a) O Việt Nam, loài này được tìm thấy khá phô biến trên các rong bién
Padina, Sargassum, Dictyota trong ving triều, vũng vịnh ven biển
Nhén xét: P sculptile rat dé nham lẫn với loài P emarginatưm khi quan
sát dưới kính hiền vi quang học, bởi cả 2 loài có chung một sô đặc điêm
về hình dạng Tuy nhiên các lỗ trên bề mặt vỏ cua loai P emarginatum