CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG NHÂN TẾ BÀO, SỰ PHÂN CHIA TẾ BÀO

Đặc điểm cấu tạo của nhiễm sắc thể trong thời gian phân chia nhân Trong thời gian phân chia nhân, hình dạng của nhiễm sắc thể đợc thấy rõ nhất ở kỳ giữa và kỳ sau.. Đặc điểm cấu tạo của

CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG

NHÂN TẾ BÀO,

SỰ PHÂN CHIA TẾ BÀO

nuclear pores

chromatin

nucleolus

nuclear envelope

NHÂN

Thông thờng mỗi tế bào có 1 nhân Song, cũng có những trờng hợp

tế bào có 2 nhân, nhiều nhân hoặc không nhân

1.1.4 Vị trí

Nhân hầu hết đều nằm ở trung tâm tế bào Trừ trờng hợp ở tế bào thực vật, nhân nằm lệch về một phía do sự chèn ép của không bào

1.2.1 Màng nhân

Màng nhân là một phần biệt hóa của mạng lới nội sinh chất, có cấu tạo gồm hai màng cơ bản có chiều dày mỗi màng từ 6 - 8nm, màng ngoài nối liền với màng lới nội sinh chất Giữa 2 màng là khoảng trống quanh nhân rộng 10 - 40nm, ăn thông với xoang hệ thống mạng lới nội sinh chất Sau khi phân chia nhân, từ các nang của l-

ới nội sinh chất màng nhân mới đợc tạo thành

Trên màng nhân có các lỗ với đờng kính 30 - 100nm chiếm khoảng 5-10% diện tích bề mặt nhân

Mặt ngoài và mặt trong mỗi lỗ đều đợc bọc lót bởi một

“vòng bi”, chứa 8 hạt ribonucleoproteit hình cầu Giữa

lỗ cũng thờng thấy có một hạt ribonucleoproteit trung tâm đợc liên hệ với các vòng bằng các sợi mảnh

Mặt trong màng nhân còn có mạng nhân (nuclear lamina) là các protein dạng sợi giúp tăng cờng hình dạng của nhân

Màng nhân vừa có tác dụng nh một hàng rào ngăn cách bảo vệ nhân, vừa có chức phận trao đổi chất giữa màng nhân và bào tơng và giữa nhân với môi trờng ngoài

„

1.2.2 Chất nhân (nucleoplasma)

Chất nhân gồm 3 thành phần chính: phần dịch lỏng, chất nền nhân

và các chất vùi khác nhau

Phần dịch lỏng có cấu tạo giống bào tơng trong của bào tơng ở

đây có chứa các loại enzym hô hấp và các sản phẩm trung gian của quá trình phân giải glycogen, các enzym AND-polymeraza, ARN-polymeraza, ATP v.v…

Chất nền nhân có cấu tạo gồm các protein axit nằm xen trong toàn

bộ chất nhân và hạch nhân

Các chất vùi trong chất nhân hay đợc thấy là các tiểu phần ribonucleoproteit dạng hạt, dạng sợi hay dạng xoắn có kích thớc không đồng nhất, các thể nhân, đôi khi cũng còn thấy cả các bó sợi protein dạng que các loại, trong đó có actin tạo nên hệ thống khung xơng của nhân

Chất nhân là môi trờng trong của nhân tế bào bảo đảm cho sự ổn

định về mặt chức năng của vật chất di truyền

1.2.3 Hạch nhân (nucleous)

Hạch nhân là những cấu trúc đậm đặc hình cầu nằm trong nhân, đờng kính thờng dới 1  m

Mỗi tế bào có 1-7 hạch nhân, song trung bình là hai

Đôi khi, nhân của một số tế bào không chứa hạch nhân

nh tế bào nấm men, tinh tử v.v Về thành phần hóa học, hạch nhân có trên 80% là protein, khoảng 15% là ARN

Chức phận của hạch nhân là thực hiện việc tổng hợp ARN Phần đầu của các nhiễm sắc thể tâm động đầu

r-(có vệ tinh hay không có vệ tinh) đợc gọi là vùng tổ

chức tạo hạch nhân, viết tắt là NOR (nucleous

organization regions), chức các gen tổng hợp rARN

1.2.4 Nhiễm sắc thể (chromosome)

1.2.4.1 Những đặc điểm chung

„Nhiễm sắc thể là thành phần cấu tạo đặc biệt của nhân ở mọi

tế bào, có đặc tính bắt màu mạnh với các thuốc nhuộm ADN cho màu tím đỏ đặc trng

„Số lợng ổn định và đặc trng cho mỗi loài sinh vật; song hình dạng của nhiễm sắc thể lại không ổn định trong hoạt động sống của nhân

„Hình thái: Nói chung, các nhiễm sắc thể có hai dạng hình thái tơng ứng với hai trạng thái chức năng: một là, khi phân chia, nhiễm sắc thể co ngắn, hình dạng rõ ràng, dễ phân biệt với nhau, phân bố tập trung; hai là, khi nhân ở trạng thái nghỉ, các nhiễm sắc thể không có hình dạng rõ ràng, cấu trúc dạng sợi xốp, kéo dài, phân tán

Thành phần hóa học chủ yếu của nhiễm sắc thể là chất nhiễm sắc (chromatin) trong đó chứa 40% ADN, 40% là các loại protein histon, khoảng 20% là các protein phi histon và một ít ARN

Histon là những protein có đặc tính kiềm với hàm lợng cao arginin và lysin Có 5 loại histon là H1 (rất giàu lysin), H2a và H2b (giàu lysin), H3 (giàu arginin) và H4 (giàu glyxin và arginin)

Protein phi histon là các protein có tính axit với số lợng hàng trăm loại Trong số này, có các protein chịu trách nhiệm đối với

sự vận động của các nhiễm sắc thể (actin, myosin, tubulin), các enzym đối với việc tổng hợp ADN và ARN (các polymeaza) và

đối với sự biến đổi đặc biệt của các histon và các protein khác của nhiễm sắc thể (kinaza, metylaza, axetylaza) và có lẽ cũng gồm cả những protein điều hòa hoạt động gen

1.2.4.2 Đặc điểm cấu tạo của nhiễm sắc thể trong thời gian phân chia nhân

Trong thời gian phân chia nhân, hình dạng của nhiễm sắc thể

đợc thấy rõ nhất ở kỳ giữa và kỳ sau Dới kính hiển vi quang học, có thể nhìn thấy các nhiễm sắc thể lúc này có dạng gậy với chiều dài dao động từ 0,2m đến 20m Trên nhiễm sắc thể có những chỗ thắt lại (eo sơ cấp) ở đó có chứa một cấu trúc gọi là tâm động Tâm động chia nhiễm sắc thể thành hai nhánh (vai)

Căn cứ vào vị trí của tâm động, ngời ta chia nhiễm sắc thể thành một số dạng chính là:

Nhiễm sắc thể tâm động giữa (metacentric)

Nhiễm sắc thể tâm động lệch (submetacentric)

Nhiễm sắc thể tâm động đầu (acrocentirc)

ở một số nhiễm sắc thể, ngoài quãng thắt đầu tiên có chứa tâm động còn có thêm quãng thắt thứ hai (eo thứ cấp) chứa vùng tạo hạch nhân (SAT- Zona) không bắt màu thuốc nhuộm (SAT là chữ viết tắt của cụm từ sine acido thymonucleinico), có ý nghĩa là không có ADN tồn tại Phần cấu trúc ngắn tách khỏi vùng SAT đợc gọi là vật kèm hay vệ tinh (satellite) Các nhiễm sắc thể có vùng SAT đợc gọi là SAT- chromosome

1.2.4.3 Đặc điểm cấu tạo của nhiễm sắc thể trong thời kỳ nghỉ của nhân

Giữa hai lần phân chia của nhân, nhiễm sắc thể có dạng các

đám sợi xốp chromatin nằm rải rác khắp nhân Đặc điểm cấu tạo của nhiễm sắc thể lúc này là điều kiện cần thiết cho việc phiên mã thông tin di truyền trong ADN bằng i-ARN

Trong thời gian nghỉ giữa hai lần phân chia nhân, có những phần xác định của nhiễm sắc thể vẫn ở trạng thái bắt màu mạnh gọi là vùng dị nhiễm sắc (heterochromatin) nằm gần tâm động Vùng cấu trúc sợi xốp là vùng nhiễm sắc thực (euchromatin) Về mặt chức năng, vùng dị nhiễm sắc là vùng không có hoạt tính phiên mã, còn vùng nhiễm sắc thực có hoạt tính phiên mã, lúc đó các sợi ADN tháo duỗi xoắn để làm khuôn tổng hợp i-ARN

1.2.4.4 Mô hình tổ chức cấu trúc nhiễm sắc thể

„ NST, ĐK 1400nm =2 nhiễm sắc tử (chromatid) (ĐK 700nm)

„1 Nstử = hai sợi có cấu trúc xếp cuộn (ĐK 300nm)

„1 sợi 300nm = nhiều sợi nhiễm sắc (chromatin) (ĐK 30nm)

(Sợi 30nm xoắn cuộn khoảng 250 lần thành sợi 700nm)

„1 sợi 30nm = sợi ĐK 11nm (DNH = Dezoxyribonucleohiston) gấp lại 6 lần

„1 sợi 11nm = sợi ADN (ĐK 2nm) gấp lại 7 lần và các phân tử protein histon

Nh vậy, để tạo thành nhiễm sắc thể, sợi AND trần, đờng kính 2nm phải xoắn và gấp cuộn khoảng 10.000 lần

Trên các sợi DNH vừa nêu có những cấu trúc có dạng hình đĩa hay hình thấu kính, kích thớc 10x10x5nm gọi là thể nhân (nucleosome) Mỗi nucleosome này đợc cấu tạo bởi phần lõi gồm 8 phân tử protein histon (2H3, 2H4, 2H2a, 2H2b) và xoắn quanh khối histon này là 2 vòng ADN chứa khoảng 146 cặp bazơnitơ quấn 1,75 vòng Giữa các nucleosome là một đoạn ADN chứa từ 30 -

100 cặp bazonitơ đợc gắn với protein histon H1

Mô hình xoắn của ADN

1.2.4.5 Đặc điểm số lợng của các nhiễm sắc thể

Khái niệm về kiểu nhân (karyotype) bộ nhiễm sắc thể:

Kiểu nhân của tế bào ở mỗi sinh vật là tập hợp toàn bộ các nhiễm sắc thể trong nhân với những đăc điểm đặc trng về số lợng và hình thái cấu tạo của chúng

Bộ nhiễm sắc thể lỡng bội (2n):

Bộ nhiễm sắc thể lỡng bội là bộ nhiễm sắc thể mà ở đó các nhiễm sắc thể tồn tại thành từng cặp gọi là nhiễm sắc thể

đồng dạng (tơng đồng

Trong cơ thể bộ nhiễm sắc thể lỡng bội có trong nhân của các

tế bào thân (soma) và các tế bào sinh dục sơ khai

Bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n):

Bộ nhiễm sắc thể đơn bội là bộ nhiễm sắc thể mà ở đó các nhiễm sắc thể chỉ tồn taị ở trạng thái đơn lẻ

- Truyền thông tin di truyền ra bào tơng bằng phân tử iARN

- Truyền thông tin di truyền cho các tế bào con bằng cách nhân đôi một cách chính xác thông tin di truyền chứa trong ADN nhiễm sắc thể rồi sau đó chia đều cho các tế bào con thông qua quá trình phân chia nhân

- Trung tâm định hớng, kiểm soát, điều tiết hoạt động của tế bào

2 Sự phân chia tế bào

2.1 Khái niệm về chu kỳ tế bào

Chu kỳ tế bào là quá trình hoạt động sống của tế bào từ lúc nó

đợc tạo thành bằng con đờng phân chia tế bào mẹ đến khi bản thân nó đợc phân chia hay là chết

Biểu hiện điển hình rõ rệt của chu kỳ tế bào đợc thể hiện ở quá trình phân bào có tơ (mitose) gồm 4 giai đoạn:

- Giai đoạn phân chia nguyên phân - M (mitose)

- Giai đoạn sau mitose - giai đoạn trớc tổng hợp - G1 (gap 1)

- Giai đoạn tổng hợp - S (synthesis)

- Giai đoạn trớc mitose - giai đoạn sau tổng hợp - G2 (gap 2)

Chu trình tế bào đợc chia làm 4 giai

đoạn

ë c¸c c¬ thÓ ®a bµo, trùc ph©n chØ thÊy ë sù ph©n chia véi vµng cña nh÷ng tÕ bµo trong nh÷ng m« ung th, c¸c tÕ bµo t¸i sinh ë c¸c m« bÞ tæn th¬ng

2.2.2 Gi¸n ph©n

Gi¸n ph©n lµ h×nh thøc ph©n chia chñ yÕu cña c¸c tÕ bµo ë c¸c c¬ thÓ ®a bµo Gi¸n ph©n bao gåm hai h×nh thøc: nguyªn ph©n (mitose) vµ gi¶m ph©n (meiose)

2.2.2.1 Nguyên phân (mitose)

2.2.2.1.1 Đặc điểm chung

Nguyên phân là hình thức phân chia hoàn chỉnh và phổ biến ở hầu hết các tế bào thân và các tế bào sinh dục sơ khai của các cơ thể động thực vật Nguyên phân là một quá trình liên tục trong đó diễn ra nhiều

sự biến đổi của các thành phần cấu trúc khác nhau của tế bào, đặc biệt là của nhiễm sắc thể ở trong nhân

2.2.2.1.2 Diễn biến

Kỳ đầu (prophase):

Các sợi chromatin tụ lại hình thành nên các nhiễm sắc thể lúc đầu mảnh và dài sau đó co ngắn dần lại Mỗi nhiễm sắc thể lúc này đều có cấu trúc kép gồm 2 nhiễm sắc tử dính với nhau ở vùng tâm động Trung thể đợc nhân đôi, các trung tử con đi về hai cực, thoi vô sắc với các dây sao đợc tạo thành Cuối kỳ đầu, màng nhân tan ra, hạch nhân tan biến Các nhiễm sắc thể hớng về vùng xích đạo của tế bào Kỳ đầu của

sự nguyên phân ở tế bào ngời kéo dài từ 30 đến 60 phút

Kỳ giữa (metaphase):

Các nhiễm sắc thể tập trung trên mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào và nằm song song với mặt phẳng xích đạo tạo thành các tấm xích đạo Sau đó các nhiễm sắc tử tách nhau ra, tâm

động đính vào sợi thoi phân bào

Kỳ này, ở ngời kéo dài từ 2 đến 10 phút

Kỳ sau (anaphase):

Các nhiễm sắc tử đợc tách ra di chuyển về các cực đối diện Lúc này, ngời ta thấy chúng có hình chữ V mà đầu nhọn quay về phía cực

Kỳ này ở ngời kéo dài từ 3 đến 15 phút

Kỳ cuối (telophase):

Các nhiễm sắc thể về đến mỗi cực, đó chính là các nhiễm sắc thể con ở đây chúng duỗi xoắn ra thành các sợi nhiễm sắc giống nh trạng thái trớc lúc phân chia

Xung quanh mỗi nhân con diễn ra sự hình thành màng nhân Hạch nhân cũng đợc tái tạo lại ở ngời, kỳ này kéo dài chừng

30 phút

Do sự phân chia của nhân, bào tơng cũng đợc phân chia ở tế bào động vật, sự phân chia này đợc thực hiện bằng cách tạo rãnh thắt ở vùng xích đạo lõm sâu dần vào phía trong để tạo ra

2 tế bào con chứa nhân ở bên trong Đến đây quá trình phân bào cũng kết thúc

*Giai đoạn sợi mảnh (Leptonem): Các sợi nhiễm sắc thể xuất hiện với số lợng lỡng bội dới dạng các sợi đơn rất dài và mảnh

*Giai đoạn sợi hợp (Zygonem): Các nhiễm sắc thể đồng dạng tiến lại gần nhau và tiếp hợp với nhau theo từng

đôi một tạo thành nhiễm sắc thể kép dính hoàn toàn vào nhau ở những điểm tơng ứng theo chiều dọc gọi là lỡng trị (bivalent) Số lợng các bivalent lúc này bằng một nửa

số lợng nhiễm sắc thể của bộ 2n

*Giai đoạn sợi dày (Pakinem): Các nhiễm sắc thể tiếp tục co ngắn lại và dày lên Cuối kỳ này có thể thấy mỗi nhiễm sắc thể trong bivalent có cấu tạo gồm 2 chromatid Bởi vậy, mỗi bivalent lúc này có cấu tạo gồm

4 chromatid và đợc gọi là bộ tứ (tetrad)

*Giai đoạn sợi kép (Diplonem): Sau khi kết thúc tiếp hợp, các nhiễm sắc thể đồng dạng bớt xoắn và một số bắt đầu tách nhau ra, song vẫn còn dính với nhau ở một vài điểm gọi là các bắt chéo (chiasma) Đây là biểu hiện của sự trao đổi chéo đã xảy ra trong quá trình tiếp hợp mà ở đó một phần nhiễm sắc thể thuộc 2 nhiễm sắc thể đồng dạng đã trao đổi cho nhau

*Giai đoạn hớng cực (Diakines): các nhiễm sắc thể trong các bivalent tiếp tục co xoắn lại mạnh hơn và

đẩy dần những điểm bắt chéo về phía đầu mút của nhiễm sắc thể Đó là hiện tợng tận cùng hóa các bắt chéo Đồng thời, lúc này màng nhân tan đi, hạch nhân biến mất và thoi vô sắc đợc tạo thành đánh dấu sự kết thúc của kỳ đầu I

Kỳ giữa I: Các cặp nhiễm sắc thể tơng đồng dới dạng các bộ tứ tập trung thành hai hàng về mặt phẳng xích

đạo của thoi phân bào

Kỳ sau I: Các cặp nhiễm sắc thể trong cặp tơng đồng tách nhau ra và di chuyển về các cực tạo thành một tổ hợp mới chỉ gồm một nhiễm sắc thể trong mỗi cặp tơng

đồng trớc đây, làm cho số lợng nhiễm sắc thể trong nhân tế bào con bị giảm đi một nửa (từ 2n còn lại n) Lúc này, các nhiễm sắc tử vẫn còn dính với nhau ở tâm

động Bộ nhiễm sắc thể lúc này ở trạng thái đơn bội kép

Kỳ cuối I: diễn ra sự phân chia bào tơng còn hình thái nhiễm sắc thể với các nhiễm sắc tử vẫn đợc ổn định

Kỳ nghỉ giữa 2 lần phân chia của quá trình giảm phân rất ngắn vì ở đây không xảy ra sự nhân đôi ADN Các tế bào mới đợc hình thành nhanh chóng bớc vào lần phân chia thứ hai

Lần phân chia thứ hai của sự giảm phân về cơ bản giống nh sự nguyên phân bình thờng với các kỳ nh sau:

Kỳ đầu II: Các nhiễm sắc thể mỗi chiếc gồm 2 nhiễm sắc tử tập trung về vùng xích đạo và nằm song song với mặt phẳng của thoi phân bào Sau đó, các nhiễm sắc tử tách nhau ra

Kỳ sau II: Các nhiễm sắc tử (nhiễm sắc thể con) đi

về các cực của tế bào ở mỗi cực số lợng các nhiễm sắc thể bằng nhau và bằng số lợng bộ nhiễm sắc thể

n của tế bào mẹ

Kỳ cuối II: Tại kỳ này, xảy ra sự phân chia bào tơng Các nhiễm sắc thể tháo xoắn chuyển dần thành chất nhiễm sắc Màng nhân và hạch nhân cũng đợc tái tạo lại

Nh vậy từ một tế bào sinh dục chín ban đầu, trải qua

2 lần phân chia liên tiếp của quá trình giảm phân đã sinh ra 4 tế bào con có số lợng nhiễm sắc thể đều bị giảm đi một nửa so với tế bào mẹ ban đầu và mang các tổ hợp di truyền không giống nhau ở tế bào sinh dục

Meiosis KM 43

Phân ly độc lập và tổ hợp tự do

Meiosis KM 45

Giảm phân và chu trình sinh sản hữu tính

Generalized animal life cycle

Meiosis KM 46

2.3 ý nghĩa của sự phân chia tế bào

Sự phân chia tế bào là cơ sở tế bào học của đặc tính sinh sản, sinh trởng, phát triển của các tế bào sống Sự phân bào đủ nhiễm là cơ chế bảo

đảm sự ổn định bộ nhiễm sắc thể qua các thế

hệ tế bào

Sự phân bào giảm nhiễm là cơ chế bảo đảm sự

ổn định số lợng nhiễm sắc thể qua các thế hệ cá thể của loài và là một trong những nhân tố làm cho sinh vật phong phú đa dạng