BÀI 16. SINH Lí HỆ THẦN KINH CẢM GIÁC Mục tiờu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viờn cú khả năng: 1. Trỡnh bày được cỏc tớnh chất chung của receptor 2. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc nụng. 3. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc sõu. 4. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc vị giỏc. 5. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc khứu giỏc 6. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc thị giỏc, 7. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc thớnh giỏc. Cơ thể nhận biết được tớnh chất, đặc điểm của thế giới bờn ngoài nhờ cỏc cảm giỏc mà cỏc sự vật và hiện tượng gõy ra cho cơ thể. Cỏc cảm giỏc được cỏc bộ phận nhận cảm cảm giỏc đặc hiệu tiếp nhận rồi truyền về hệ thần kinh trung ương – nhất là vỏ nóo , để được phõn tớch, tớch hợp; từ đấy, cơ thể cú những đỏp ứng phự hợp. Thụng thường, người ta phõn chia cỏc cảm giỏc thành cảm giỏc thõn thể bao gồm cảm giỏc nụng (như xỳc giỏc, núng lạnh, đau); cảm giỏc sõu (như cảm giỏc ở xương, khớp) và cỏc giỏc quan (thị giỏc, thớnh giỏc, vị giỏc, khứu giỏc). Tất cả cỏc cảm giỏc đều cung cấp thụng tin về sự thay đổi của mụi trường bờn trong và bờn ngoài cơ thể, chỉ khỏc nhau về cơ quan nhận cảm, về phõn bố cỏc cơ quan này, về đường dẫn truyền trong hệ thần kinh và về nơi tận cựng trong hệ thần kinh trung ương. 1.SINH Lí RECEPTOR 1.1 Phõn loại receptor. Kể từ Sherrington (1906), sinh lý học phõn chia cỏc loại cảm giỏc theo bản chất của kớch thớch và vị trớ của bộ phận nhận cảm. Bộ phận nhận cảm cảm giỏc cú thể là một phõn tử, một tế bào, một đỏm tế bào, một tập hợp nhiều tế bào tạo thành một cơ quan. Tất cả đều được gọi dưới một tờn chung là receptor. Cú nhiều cỏch phõn loại receptor. Theo vị trớ của receptor: Receptor ngoài (mắt, tai, vị, da) nhận kớch thớch từ bờn ngoài cơ thể. Receptor trong là cỏc receptor nằm ở cỏc cơ quan, tạng. Theo kớch thớch: Receptor cơ, nhiệt, ỏnh sỏng, hoỏ học … Theo cảm giỏc mà nú tiếp nhận. Theo tốc độ thớch nghi. (1) Thớch nghi chậm (trương lực, tư thế): Cỏc recetor phỏt xung động liờn tục khi cú kớch thớch. (2) Thớch nghi nhanh: Cỏc recetor phỏt xung động chậm dần trong khi cú kớch thớch. Phần này khụng đề cập đến cỏc receptor trờn màng tế bào, cỏc receptor trờn một số cơ quan đặc biệt như tim, mạch, phổi, ống tiờu húa… mà chỉ đề cập đến cỏc receptor của cỏc cảm giỏc nụng và cảm giỏc bản thể . 1.2. Cỏc đặc tớnh chung của receptor 1.2.1. Cú sự đỏp ứng với kớch thớch đặc hiệu Mỗi receptor chỉ đỏp ứng với một kớch thớch đặc hiệu tới nú. Vớ dụ, receptor với núng chỉ đỏp ứng với nhiệt độ cao mà khụng đỏp ứng với ỏnh sỏng hoặc ỏp suất. Tớnh đặc hiệu của cảm giỏc khụng chỉ liờn quan đến tớnh đặc hiệu của kớch thớch mà cũn liờn quan đến tổ chức của hệ thống cảm giỏc, mỗi cảm giỏc đi theo con đường riờng và tận cựng ở những nơi xỏc định trong hệ thần kinh. Như vậy cảm giỏc mang tớnh hệ thống chứ khụng phải ở mức độ tế bào. Tớnh hệ thống thể hiện ở chỗ mục đớch của nú là “dịch” cỏc tớn hiệu nhận được theo “bản giải mó” được di truyền hay học tập được. Theo tớnh hệ quả thỡ tỏc nhõn kớch thớch là đặc hiệu khụng phải chỉ vỡ nú tỏc động lờn receptor đặc hiệu với nú mà cũn do nú khụng được receptor nào khỏc tiếp nhận. Cú một số tỏc nhõn được gọi là tỏc nhõn kớch thớch chung, vớ dụ như dũng điện, vỡ kớch thớch lờn tất cả cỏc mụ chịu kớch thớch, kớch thớch lờn tất cả cỏc receptor do đú gõy nờn tất cả mọi cảm giỏc mà cỏc loại receptor tiếp nhận. Tuy nhiờn, quy luật này khụng cú giỏ trị tuyệt đối vỡ cỏc đầu thần kinh tự do đều là nơi xuất phỏt của cỏc cảm giỏc rất khỏc nhau và receptor cũng cú thể đỏp ứng với kớch thớch khụng đặc hiệu với nú. Vớ dụ, ấn lờn receptor lạnh gõy cảm giỏc lạnh chứ khụng gõy cảm giỏc về ỏp suất, ấn lờn nhón cầu gõy cảm giỏc “nổ đom đúm mắt”. Cỏc vớ dụ trờn cho thấy tỏc nhõn cơ học, ỏp suất là tỏc nhõn ớt đặc hiệu. Lý do khiến cho receptor đặc hiệu với kớch thớch là do ngưỡng kớch thớch của nú với kớch thớch tương ứng thấp. Điều này đó được thực nghiệm chứng minh. 1.2.2. Cú mối tương quan giữa lượng cảm giỏc và kớch thớch. Giả sử cho một người cầm ở mỗi tay một vật cú trọng lượng P là 1 kg. Ta thờm dần vào một bờn cỏc quả cõn nhỏ hơn và xem đến mức độ nào thỡ người đú cảm nhận thấy sự thay đổi. Nếu đến khi thờm 100 g thỡ người đú nhận thấy sự thay đổi thỡ sai số cú thể là 1001000 hay 110. Nếu làm thớ nghiệm với xỳc giỏc thỡ sai số cũn lớn hơn (15 – 14). Như vậy, cơ cú khả năng đỏnh giỏ tốt hơn. Từ mức P + P10 muốn gõy ra cảm giỏc mới về tăng khối lượng, ta cần phải thờm (P +P10)10 và cứ như thế mói. Điều này cú nghĩa là sự phõn biệt nhỏ nhất giữa hai kớch thớch là do cú sự chờnh lệch thực sự và sự phõn biệt này tỷ lệ thuận với kớch thớch. Núi cỏch khỏc, cỏi gõy ra sự phõn biệt khụng phải là giỏ trị tuyệt đối mà là giỏ trị tương đối của sự gia tăng này. Điều này đó được nờu thành định luật Weber Fechner : S = a logR + b trong đú: S: Mức độ cảm giỏc R: Cường độ kớch thớch a, b: Hằng số Như vậy, “lượng của cảm giỏc” tỷ lệ với logarit của “lượng của kớch thớch”. Về mặt điện sinh lý, người ta thấy rằng tần số xung động xuất hiện ở một cơ quan cảm giỏc tăng theo logarit của cường độ kớch thớch. Quy luật Weber ỏp dụng cho mọi receptor cảm giỏc. 1.2.3. Cú sự biến đổi kớch thớch cảm giỏc thành xung động thần kinh. Kớch thớch tỏc động lờn receptor làm thay đổi điện thế màng của receptor. Điện thế mới này được gọi là điện thế receptor. Điện thế receptor được hỡnh thành bởi cỏc cỏch khỏc nhau, mỗi cỏch tương ứng với một receptor nhưng đều làm thay đổi tớnh thấm của màng đối với cỏc ion: Do bị biến dạng, màng bị kộo căng làm cỏc kờnh ion mở ra. Do chất húa học tỏc động lờn màng làm mở kờnh. Do thay đổi nhiệt độ của màng làm thay đổi tớnh thấm. Do tỏc dụng của bức xạ điện từ lờn receptor, trực tiếp hoặc giỏn tiếp làm thay đổi tớnh chất màng và cho ion đi qua. Biờn độ tối đa của phần lớn cỏc điện thế receptor là khoảng 100 mV, xấp xỉ điện thế hoạt động và tương ứng với điện thế màng khi tớnh thấm với ion natri là cao nhất. Khi điện thế receptor vượt trờn ngưỡng kớch thớch của sợi thần kinh nối với receptor thỡ điện thế hoạt động xuất hiện. Điện thế receptor càng cao thỡ tần số điện thế hoạt động trờn sợi càng cao (hỡnh 16.1), giống như hiện tượng xảy ra trong dẫn truyền ở nơron (xem Bài 15. Sinh lý Nơron). Hỡnh 16.1. Tương quan giữa điện thế receptor và tần số điện thế hoạt động Nếu tăng dần cường độ kớch thớch lờn receptor thỡ điện thế receptor tăng theo; thoạt tiờn tăng nhanh nhưng sau đú giảm đi trong khi cường độ kớch thớch vẫn cũn tăng cao. Núi chung, tần số điện thế hoạt động tăng gần như tỷ lệ thuận với sự tăng điện thế receptor . Như vậy, một kớch thớch cảm giỏc rất yếu cũng cú thể gõy tớn hiệu, kớch thớch rất mạnh lờn receptor làm tăng tần số điện thế hoạt động nhưng càng mạnh thỡ tăng càng ớt. Điều này quan trọng vỡ nú khiến cho receptor cú thể rất nhạy cảm với những kớch thớch yếu nhưng khụng phải phỏt xung tối đa khi kớch thớch rất mạnh. Nhờ đú receptor cú dải đỏp ứng rất rộng với kớch thớch. 1.2.4. Cú khả năng thớch nghi. Receptor cú khả năng thớch nghi một phần hoặc toàn phần đối với kớch thớch. Với kớch thớch cảm giỏc liờn tục, thoạt tiờn receptor phỏt xung với tần số rất cao, sau đú phỏt xung chậm dần rồi cuối cựng cú nhiều receptor khụng đỏp ứng nữa. Khả năng thớch nghi tựy thuộc vào loại receptor. Cỏc tiểu thể Pacini thớch nghi rất nhanh, cỏc receptor ở khớp và ở suốt cơ thớch nghi chậm, cỏc receptor với ỏp suất ở động mạch cảnh và ở động mạch chủ chỉ thớch nghi sau hai ngày, receptor đau và receptor húa học ở cỏc tạng khụng thớch nghi. Thời gian tồn tại thớch nghi ở cỏc loại receptor cũng khỏc nhau; vớ dụ vài phần trăm giõy ở tiểu thể Pacini, trờn một giõy ở receptor chõn lụng. Receptor thớch nghi nhờ hai cơ chế: Thay đổi cấu trỳc receptor. Vớ dụ, khi thớch nghi với nhỡn sỏng – tối, cỏc tế bào nún và tế bào que trờn vừng mạc thay đổi nồng độ cỏc chất nhạy cảm với ỏnh sỏng ở bờn trong tế bào; ở cỏc tiểu thể Pacini thỡ kớch thớch làm biến dạng chất lỏng bờn trong dẫn đến thay đổi ỏp suất nộn vào sợi trung tõm của tiểu thể và gõy ra điện thế receptor… Phần đầu của sợi thần kinh trở nờn thớch nghi, cú thể do bất hoạt cỏc kờnh ở màng. Cơ chế này chậm hơn. Người ta cho rằng cú cả hai cơ chế trờn tham gia vào đặc tớnh thớch nghi của receptor. 2. XÚC GIÁC 2.1. Receptor xỳc giỏc. Sự va chạm, ỏp suất, rung động được tiếp nhận bởi cỏc receptor xỳc giỏc. Cú rất nhiều loại receptor xỳc giỏc (hỡnh 16.2): Một số đầu dõy thần kinh tự do. Cỏc tiểu thể Meissner ở đỉnh cỏc gai da, nhiều nhất ở đầu ngún tay, ngún chõn, lũng bàn tay, đầu lưỡi, mụi, nỳm vỳ. Cỏc tiểu thể này cũng cú cỏc sợi myelin, sợi khụng myelin nhận cả thụng tin về sự rung động cú tần số dưới 80giõy. Cỏc đĩa Merkel ở dưới lớp biểu bỡ da. Cỏc tận cựng cú myelin và khụng cú myelin ở chõn lụng. Cỏc tiểu thể Pacini nằm ngay dưới da và cả ở lớp sõu của da, trong mụ liờn kết ở cỏc tạng, bao khớp, dõy chằng, màng liờn cốt, màng xương, cõn, mạc treo, vỏ bọc mạch mỏu. Tiểu thể này cú cỏc đầu nhỏnh của sợi cú myelin, một số tiểu thể khỏc lại cú sợi khụng myelin. Cỏc tiểu thể này rất nhạy cảm với sự biến dạng và sự rung động, cú thể truyền tớn hiệu rung động cú tần số 30 – 800giõy. Cỏc receptor xỳc giỏc được phõn bố khụng đồng đều, cú nhiều nhất ở đầu cỏc ngún tay (135cm2), đầu lưỡi, mụi, đầu mũi, mặt dưới ngún chõn cỏi; mỏ, mi mắt, vũm hầu, mặt trong mụi cú ớt hơn; phần trờn đựi, mặt trước cẳng tay, mặt trong cẳng chõn, cổ và phần da che xương cú ớt nhất. Giỏc mạc, vành tai khụng cú receptor xỳc giỏc. Tại cỏc nơi này, tế bào thượng bỡ đúng vai trũ receptor. Cỏc receptor xỳc giỏc cú liờn quan với cỏc receptor nhiệt và receptor đau. Cỏc receptor này khụng chịu tỏc dụng trực tiếp của ỏp suất mà giỏn tiếp qua sự biến dạng của da do ỏp suất gõy ra. Nếu sự biến dạng đủ mạnh thỡ cỏc receptor này cho biết cả hướng của biến dạng. Nhờ phương phỏp nghiờn cứu điện sinh lý, gần đõy người ta cũn thấy ở lớp nụng trờn da cú cỏc đầu thần kinh tự do rất nhạy cảm, nhận cảm giỏc ngứa, cảm giỏc buồn kiểu kiến bũ. Hỡnh 16.2. Cỏc receptor xỳc giỏc. 2.2. Dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏc (hỡnh 16.3) 2.2.1. Từ receptor vào tủy sống: Cỏc xung động từ receptor theo cỏc sợi cảm giỏc hỡnh T cú nhõn nằm ở hạch gai theo rễ sau vào cỏc phần khỏc nhau của sừng sau tủy sống. Cỏc sợi xuất phỏt từ cỏc receptor được biệt húa thuộc loại A cú tốc độ dẫn truyền 30 – 70 mộtgiõy; cỏc sợi thần kinh tự do thuộc loại A cú myelin dẫn truyền với tốc độ 5 – 30 mộtgiõy; ngoài ra cũn cú sợi C khụng myelin dẫn truyền với tốc độ tối đa 2mộtgiõy. Cảm giỏc xỳc giỏc quan trọng giỳp cho cơ thể xỏc định chớnh xỏc và nhanh chúng vị trớ, cường độ và thay đổi cường độ kớch thớch được truyền nhanh. Cỏc cảm giỏc thụ (vớ dụ, về ỏp suất lờn toàn thõn, xỳc giỏc thụ sơ, ngứa) được dẫn truyền chậm. Trong tủy, thụng tin xỳc giỏc lờn nóo theo một trong hai con đường: 2.2.2. Bú gai đồi thị sau (Bú cung giữa: Lemniscus Median): Dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏc tinh tế, cảm giỏc rung, va chạm trờn da, cảm giỏc về vị trớ, cảm giỏc tinh tế về ỏp suất. Sợi trục nơron thứ nhất tiếp tục đi lờn theo cột trắng sau, tận cựng tại nhõn thon và nhõn chờm ở hành nóo. Từ hai nhõn này, nơron thứ hai bắt chộo sang bờn kia rồi tận cựng ở đồi thị. Chỗ bắt chộo tạo thành dải Reil giữa ở thõn nóo. Bú này gồm nhiều sợi to, cú myelin, dẫn truyền nhanh (30 – 110 mộtgiõy), trờn đường đi nhận thờm cỏc sợi cảm giỏc từ dõy tam thoa (V) và cỏc sợi xỳc giỏc của vựng đầu – mặt. Cỏc sợi truyền cảm giỏc xỳc giỏc thõn tận cựng ở nhõn bụng sau bờn của đồi thị; cỏc sợi truyền cảm giỏc xỳc giỏc từ nhõn dõy tam thoa tận cựng ở nhõn bụng sau – giữa của đồi thị. Hai nhõn này của đồi thị tạo thành phức hợp bụng nền của đồi thị. Từ phức hợp này, nơron thứ ba đi lờn vựng cảm giỏc thõn thể SI của vỏ nóo. Một ớt sợi tới phần thấp ở mỗi bờn thựy đỉnh (vựng cảm giỏc thõn thể SII). Bú gai đồi thị sau cú tớnh định hướng cao, cỏc sợi trục được sắp xếp từ tủy lờn đồi thị theo nơi xuất phỏt tương ứng. Do bú này bắt chộo nờn cảm giỏc nửa người bờn phải được đưa về đồi thị và vỏ nóo bờn trỏi và ngược lại. 2.2.3. Bú gai đồi thị trước và bờn: Sợi trục nơron thứ nhất vào sừng sau tủy. Nơron thứ hai bắt chộo trong tủy, theo cột trắng trước – bờn đi lờn và tận cựng ở đồi thị. Ở hành nóo, bú này chập vào bú gai đồi thị sau. Bú gồm cỏc sợi cú myelin, đường kớnh nhỏ, truyền xung động chậm (vài một – 40 mộtgiõy), khụng định hướng thật rừ nờn cho cảm giỏc khụng chớnh xỏc bằng bú cung giữa. Bú này dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏc thụ sơ, cảm giỏc về nhiệt độ, cảm giỏc đau, cảm giỏc về ỏp suất. Hỡnh 16.3. Đường dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏcvề vỏ nóo (Bú gai – đồi thị trước và bờn) 2.3. Trung tõm nhận cảm cảm giỏc xỳc giỏc ở vỏ nóo. Cú rất nhiều sợi từ phức hợp bụng – nền đồi thị đi tới rất nhiều vựng của vỏ nóo. Cỏc cảm giỏc thõn thể đều tận cựng ở cỏc vựng SI và SII của vỏ nóo cảm giỏc thuộc thựy đỉnh, nằm ngay phớa sau rónh trung tõm, chủ yếu là cỏc vựng 1,2,3,5,7 và 40 theo bản đồ chức năng vỏ nóo của Brodmann (hỡnh 16.4). Lờn đến vỏ nóo, tớnh định hướng của cỏc sợi trục cảm giỏc vẫn được duy trỡ nờn mỗi phần của cơ thể cú hỡnh chiếu tương ứng trờn vựng SI. Diện tớch hỡnh chiếu của một phần tỷ lệ với số lượng receptor cú trờn phần đú, tức là tỷ lệ thuận với số cảm giỏc và mức độ phõn biệt tinh tế về cảm giỏc của phần đú. Trờn vựng cảm giỏc của vỏ nóo, hỡnh chiếu của cỏc phần cơ thể lộn ngược (hỡnh chiếu của đầu nằm ở phần thấp, phớa ngoài cũn phần của chi dưới lại nằm ở cao, phớa giữa (hỡnh 16.5a). Nếu tổn thương rộng vựng SI thỡ bệnh nhõn khụng cảm nhận được sự thay đổi ỏp suất lờn cơ thể, khụng đỏnh giỏ đỳng trọng lượng của vật, khụng nhận biết được hỡnh dạng và tớnh chất bề mặt của vật. Bệnh nhõn vẫn nhận cảm được núng – lạnh và đau nhưng khụng nhận cảm chớnh xỏc được về tớnh chất, cường độ và nhất là vị trớ của hai cảm giỏc này. Vai trũ của vựng SII chưa rừ. Vựng này nhận cỏc sợi từ đồi thị, từ vựng SI, từ nửa người bờn kia và từ cỏc vựng thị giỏc, thớnh giỏc tới. Hỡnh 16.4. Bản đồ chức năng vỏ nóo của Brodmann và cỏc vựng S I, S–II Cỏc vựng 5, 7 của Brodmann nhận cỏc sợi từ cỏc vựng cảm giỏc khỏc của vỏ nóo, từ SI, nhõn bụng – nền, một số vựng của đồi thị, vựng thị giỏc và vựng thớnh giỏc của vỏ nóo tới. Vựng này được gọi là cỏc vựng liờn hợp cảm giỏc. Kớch thớch điện vào vựng này cú thể gõy ra cảm giỏc phức tạp, thậm chớ cú thể gõy cảm giỏc như cú vật thật. Vai trũ của vựng này là kết hợp những thụng tin từ nhiều điểm trờn cỏc vựng cảm giỏc để cho nhận thức về vật. Nếu bị tổn thương vựng này, bệnh nhõn mất khả năng nhận biết bằng xỳc giỏc cỏc đồ vật phức tạp, cỏc hỡnh dạng phức tạp, mất cảm giỏc về hỡnh dạng của chớnh mỡnh. Đặc biệt là nếu chỉ bị ở một bờn thỡ bệnh nhõn “lóng quờn” nửa người bờn kia, thường thực hiện cỏc động tỏc bằng một nửa người, sờ mú vật thỡ chỉ sờ mú một phớa, một bờn của vật đú. Chứng này được gọi là chứng mất nhận thức về hỡnh thể (amorphosynthesis). Hỡnh 16.5a. Hỡnh chiếu của cỏc phần Hỡnh 16.5b. Thăm dũ cơ thể trờn vỏ nóo cảm giỏc xỳc giỏc 2.4. Đặc điểm của cảm giỏc xỳc giỏc Cú nhiều loại receptor tiếp nhận cảm giỏc xỳc giỏc. Những receptor này phõn bố khụng đều và cú khả năng thớch nghi khỏc nhau. Tốc độ dẫn truyền cỏc loại cảm giỏc xỳc giỏc cũng khỏc nhau. Cảm giỏc tinh tế được dẫn truyền với tốc độ nhanh, cảm giỏc xỳc giỏc thụ sơ dẫn truyền chậm. Cảm giỏc xỳc giỏc cú thể tăng nhờ luyện tập (người mự cú cảm giỏc xỳc giỏc tăng hơn người bỡnh thường). 2.5. Thăm dũ cảm giỏc xỳc giỏc. Để thăm dũ cảm giỏc xỳc giỏc, người ta dựng compa Weber để đo khoảng cỏch nhỏ nhất giữa hai điểm gõy ra được hai cảm giỏc riờng biệt (hỡnh 16.5b). Vớ dụ, ở đầu lưỡi là 1mm, ở mụi trờn là 3 – 4 mm, ở lũng bàn tay là 15 mm, ở đựi là 70 mm. Cần chỳ ý là cảm giỏc này thay đổi theo cỏ thể, tập luyện làm tăng, mệt mỏi làm giảm. Xỳc giỏc đặc biệt phỏt triển ở người mự. 3. CẢM GIÁC NểNG LẠNH 3.1. Receptor nhiệt. Cú hai loại receptor nhiệt là receptor với núng và receptor với lạnh. Cỏc receptor nằm ở lớp nụng của da, cỏch xa nhau, mỗi receptor nhận cảm ở một vựng cú đường kớnh khoảng 1 mm. Số điểm nhận cảm giỏc lạnh nhiều gấp 3 – 10 lần số điểm nhận cảm giỏc núng. Sự phõn bố receptor khỏc nhau theo vựng: Vựng mụi cú 15 – 25 receptor lạnhcm2, ở ngún tay là 3 – 5 receptorcm2, ở thõn thỡ chưa đến 1 receptorcm2. Sự phõn bố receptor núng cũng tương tự. 3.1.1. Cỏc receptor núng là cỏc tiểu thể cú vỏ bọc, bờn trong cú cỏc đầu sợi trục cú myelin tạo thành cỏc đỏm. Cú người cho rằng chỳng là những tiểu thể Ruffini nhưng cỏc tiểu thể này lại giống tiểu thể Pacini đơn giản và cú mặt ở cả những vựng kộm nhận cảm với nhiệt. Cỏc receptor núng nằm ở sõu hơn so với receptor lạnh. Receptor núng phỏt xung khi bị đặt cỏc đầu kim núng lờn. Receptor núng ngừng hoạt động ở nhiệt độ dưới 20°C 25°C, hoạt đụng mạnh nhất ở khoảng 38°C – 43°C (phỏt 5 – 7 xunggiõy) giới hạn cao nhất là 45°C 47°C. Người ta cho rằng khi bị kớch thớch, chuyển húa của cỏc receptor nhiệt tăng nhiều (nhiệt độ thay đổi 10°C làm tốc độ phản ứng trong tế bào tăng lờn gấp đụi) và sự thay đổi chuyển húa làm cho receptor hưng phấn. 3.1.2. Cỏc receptor lạnh hưng phấn khi đặt đầu kim lạnh lờn chỳng. Receptor lạnh ngừng hoạt động ở nhiệt độ 30°C 40°C, hoạt động mạnh nhất ở khoảng 24°C – 25°C (phỏt 5 – 7 xunggiõy). 3.2. Dẫn truyền cảm giỏc núng – lạnh (hỡnh 16.3). Xung động từ cỏc receptor núng chủ yếu theo cỏc sợi C về tủy với tốc độ 0,4 – 2 mộtgiõy. Cỏc xung động từ cỏc receptor lạnh chủ yếu được dẫn truyền theo cỏc sợi A cú myelin với tốc độ khoảng 20 mộtgiõy và một ớt theo sợi C. Cỏc sợi vào tủy theo rễ sau. Trong tủy, cỏc sợi đi lờn hoặc đi xuống một vài đốt tủy trong bú Lissauer rồi tận cựng ở sừng sau. Từ sừng sau, nơron thứ hai dài, bắt chộo sang tới bú gai đồi thị ở bờn đối diện trước (bú xỳc giỏc) và theo bú này lờn tận cựng ở chất lưới của thõn nóo và ở phức hợp bụng – nền của đồi thị. 3.3. Nhận cảm ở vỏ nóo. Từ phức hợp bụng – nền của đồi thị, một số sợi cảm giỏc núng lạnh đi lờn vựng vỏ nóo cảm giỏc. Tại vựng này cú những nơron nhận cảm đặc hiệu với núng lạnh ở từng vựng cơ thể. Khả năng phõn biệt núng lạnh giảm ở người bị tổn thương hồi sau trung tõm. 3.4. Đặc điểm của cảm giỏc núng lạnh. Cảm giỏc núng lạnh là một cảm giỏc tương đối: Cựng một tỏc nhõn kớch thớch là nhiệt nhưng lại gõy ra hai cảm giỏc khỏc nhau là núng hoặc lạnh. Cảm giỏc nhận biết được tuỳ thuộc vào sự chờnh lệch về nhiệt độ giữa vật tiếp xỳc với nơi cảm nhiệt. Nếu vật tiếp xỳc cú nhiệt độ cao hơn thỡ sẽ cú cảm giỏc núng, ngược lại nếu vật tiếp xỳc cú nhiệt độ thấp hơn thỡ sẽ cú cảm giỏc lạnh. Cảm giỏc núng lạnh mang tớnh chủ quan, thay đổi theo từng cỏ thể. Do cỏc receptor nhận cảm giỏc núng lạnh phõn bố thưa thớt nờn phải cú hiện tượng cộng kớch thớch (kớch thớch vào vựng rộng) thỡ mới nhận biết được. 4.CẢM GIÁC ĐAU Cảm giỏc đau là một cảm giỏc đặc biệt, khỏc với cỏc cảm giỏc khỏc. Cảm giỏc này thụng bỏo cho nóo biết kớch thớch cú hại cho cơ thể và cần cú cỏc cơ chế sinh lý và tõm lý để loại trừ kớch thớch đú. Cảm giỏc đau là một cảm giỏc phức tạp. “Đau là một trải nghiệm khú chịu về cảm giỏc cũng như về cảm xỳc do tổn thương cú thực ở mụ hoặc được cho là cú tổn thương như thế gõy ra”. Theo định nghĩa về đau được nhiều người chấp nhận này thỡ đau mang tớnh chủ quan, cú liờn quan với những kinh nghiệm đó thu được trong cuộc sống và bị chi phối bởi nhiều yếu tố khỏc (truyền thống, văn húa, tụn giỏo …). Đau cú thể xuất hiện ở mọi nơi trong cơ thể, cú rất nhiều tớnh chất như đau nụng, đau sõu, đau õm ỉ, đau chúi, đau đột ngột, đau tại chỗ, đau xuyờn ra chỗ khỏc… Đau là một triệu chứng gặp trong rất nhiều bệnh và dựa vào tớnh chất của đau cú thể chẩn đoỏn bệnh. 4.1. Receptor đau 4.1.1. Vị trớ: Receptor đau ở da và ở cỏc mụ là những đầu tự do của dõy thần kinh. Chỳng được phõn bố rộng trờn lớp nụng của da, niờm mạc và ở cỏc mụ bờn trong như màng xương, thành động mạch, mặt khớp, màng nóo, lỏ thành bao quanh cỏc tạng, đường dẫn mật. Núi chung, cỏc mụ nằm sõu cú ớt receptor đau nhưng nếu cỏc mụ này bị tổn thương rộng hoặc mạn tớnh thỡ vẫn gõy cảm giỏc đau nhờ hiện tượng cộng kớch thớch. 4.1.2. Cỏc loại receptor: Cỏc kớch thớch lờn receptor đau là kớch thớch cơ học, nhiệt và húa học. Hầu hết cỏc receptor đau tiếp nhận mọi loại kớch thớch nhưng cú những receptor nhạy cảm hơn với một kớch thớch nhất định. Cỏc receptor đau cũn chịu tỏc dụng của nhiệt độ quỏ cao hoặc quỏ thấp (nhỳng tay vào nước đỏ cũng cú cảm giỏc rỏt như khi bị bỏng, bỏng nụng gõy cảm giỏc đau rỏt). Núi chung, cỏc receptor đau nhận kớch thớch húa học và nhiệt nhận cảm giỏc đau cấp cũn mọi loại receptor đau đều nhận cảm giỏc đau mạn tớnh. 4.1.3. Điều cần chỳ ý là cỏc receptor đau khụng cú khả năng thớch nghi nờn cảm giỏc đau luụn tồn tại để thụng bỏo cho cơ thể biết là cú tỏc nhõn cú hại và vị trớ của tỏc nhõn này. Thậm chớ, nếu nguyờn nhõn gõy đau kộo dài thỡ cỏc receptor đau cũn tăng tớnh hưng phấn (giảm ngưỡng kớch thớch) và truyền cảm giỏc mạnh hơn. Vớ dụ; chứng tăng đau (hyperalgesia) nguyờn phỏt khi da bị bỏng nụng, chứng tăng đau thứ phỏt trong hội chứng Brown – Sộquard hoặc hội chứng đồi thị. 4.2. Dẫn truyền cảm giỏc đau (hỡnh 16.6) Cảm giỏc đau cấp được truyền về sừng sau tủy theo cỏc sợi A (cú myelin) với tốc độ 6 – 30 mộtgiõy; cảm giỏc đau mạn được truyền theo sợi C (khụng myelin) với tốc độ 0,5 – 2 mộtgiõy. Nếu chỉ ức chế sợi A thỡ mất cảm giỏc đau cấp. Nếu ức chế sợi C bằng thuốc tờ tại chỗ thỡ mất cảm giỏc đau chậm. Trong tủy, cỏc nơron này đi lờn hoặc đi xuống từ 1 đến 3 đốt tủy và tận cựng ở chất xỏm sừng sau. Nơron thứ hai bắt chộo sang cột trắng trước – bờn đối diện và lờn nóo theo nhiều đường: Bú tuỷ sống đồi thị, bú tuỷ sống – cấu tạo lưới tận cựng ở hành nóo, cầu nóo, nóo giữa ở cả hai bờn. Từ cấu tạo lưới nằm ở cỏc vựng này, cú nhiều nơron đi tới cỏc nhõn của đồi thị và một số vựng ở nền nóo, cú những sợi đi lờn hoạt hoỏ vỏ nóo. Nơron thứ ba từ đồi thị lờn nhiều vựng ở nền nóo và vựng cảm giỏc đau ở vỏ nóo. 4.3. Trung tõm nhận thức cảm giỏc đau Đường dẫn truyền cảm giỏc đau tận cựng ở cấu trỳc lưới của thõn nóo, trung tõm dưới vỏ như nhõn lỏ trong của đồi thị và vựng SI, SII, vựng đỉnh, vựng trỏn của vỏ nóo. Kớch thớch vào những vựng này gõy cảm giỏc đau. Cấu trỳc lưới và trung tõm dưới vỏ vừa cú chức năng nhận thức đau vừa tạo ra cỏc đỏp ứng về tõm lý khi đau. Vỏ nóo cú chức năng phõn tớch cảm giỏc đau tinh vi, phõn biệt vị trớ, đỏnh giỏ mức độ đau. 4.4. Đặc điểm của cảm giỏc đau Receptor tiếp nhận cảm giỏc đau khụng cú tớnh thớch nghi. Cảm giỏc đau hay đi kốm với cảm giỏc xỳc giỏc và khi đi kốm với cảm giỏc xỳc giỏc thỡ việc định vị cảm giỏc đau sẽ chớnh xỏc hơn. Cảm giỏc đau cấp thường xỏc định vị trớ chớnh xỏc hơn so với cảm giỏc đau chậm (đau tạng). Cú nhiều tỏc nhõn gõy đau nhưng dự tỏc nhõn nào thỡ cũng gõy đau do tổn thương mụ, do thiếu oxy mụ hoặc do co cơ. 5. CẢM GIÁC BẢN THỂ (CẢM GIÁC SÂU) Cảm giỏc bản thể là cảm giỏc cho biết tư thế, vận động của thõn thể hoặc một phần của thõn thể. Cảm giỏc bản thể bắt nguồn từ cỏc receptor ở xương, ở khớp, ở cơ. Cỏc cảm giỏc này chủ yếu là cảm giỏc khụng ý thức nhưng khụng thể thiếu được trong việc giỳp cho cơ thể thớch ứng với cỏc cử động trong mỗi thời điểm của quỏ trỡnh thực hiện động tỏc. Sự nhận biết về vị trớ, tư thế của một phần cơ thể hoặc toàn thõn cũn cần đến những thụng tin từ cỏc nguồn khỏc nữa (từ tai trong, mắt, tiểu nóo…). 5.1.Receptor cảm giác sâu
BÀI 16 SINH Lí HỆ THẦN KINH CẢM GIÁC Mục tiờu học tập: Sau học xong này, sinh viờn cú khả năng: Trỡnh bày cỏc tớnh chất chung receptor Trỡnh bày receptor, đường dẫn truyền, trung tõm đặc điểm cảm giỏc nụng Trỡnh bày receptor, đường dẫn truyền, trung tõm đặc điểm cảm giỏc sõu Trỡnh bày receptor, đường dẫn truyền, trung tõm đặc điểm cảm giỏc vị giỏc Trỡnh bày receptor, đường dẫn truyền, trung tõm đặc điểm cảm giỏc khứu giỏc Trỡnh bày receptor, đường dẫn truyền, trung tõm đặc điểm cảm giỏc thị giỏc, Trỡnh bày receptor, đường dẫn truyền, trung tõm đặc điểm cảm giỏc thớnh giỏc Cơ thể nhận biết tớnh chất, đặc điểm giới bờn nhờ cỏc cảm giỏc mà cỏc vật tượng gõy cho thể Cỏc cảm giỏc cỏc phận nhận cảm cảm giỏc đặc hiệu tiếp nhận truyền hệ thần kinh trung ương – vỏ nóo , để phõn tớch, tớch hợp; từ đấy, thể cú đỏp ứng phự hợp Thụng thường, người ta phõn chia cỏc cảm giỏc thành cảm giỏc thõn thể bao gồm cảm giỏc nụng (như xỳc giỏc, núng lạnh, đau); cảm giỏc sõu (như cảm giỏc xương, khớp) cỏc giỏc quan (thị giỏc, thớnh giỏc, vị giỏc, khứu giỏc) Tất cỏc cảm giỏc cung cấp thụng tin thay đổi mụi trường bờn bờn thể, khỏc quan nhận cảm, phõn bố cỏc quan này, đường dẫn truyền hệ thần kinh nơi tận cựng hệ thần kinh trung ương 1.SINH Lí RECEPTOR 1.1 Phõn loại receptor Kể từ Sherrington (1906), sinh lý học phõn chia cỏc loại cảm giỏc theo chất kớch thớch vị trớ phận nhận cảm Bộ phận nhận cảm cảm giỏc cú thể phõn tử, tế bào, đỏm tế bào, tập hợp nhiều tế bào tạo thành quan Tất gọi tờn chung receptor Cú nhiều cỏch phõn loại receptor - Theo vị trớ receptor: Receptor (mắt, tai, vị, da) nhận kớch thớch từ bờn thể Receptor cỏc receptor nằm cỏc quan, tạng - Theo kớch thớch: Receptor cơ, nhiệt, ỏnh sỏng, hoỏ học … - Theo cảm giỏc mà nú tiếp nhận 69 Theo tốc độ thớch nghi (1) Thớch nghi chậm (trương lực, tư thế): Cỏc recetor phỏt xung động liờn tục cú kớch thớch (2) Thớch nghi nhanh: Cỏc recetor phỏt xung động chậm dần cú kớch thớch Phần khụng đề cập đến cỏc receptor trờn màng tế bào, cỏc receptor trờn số quan đặc biệt tim, mạch, phổi, ống tiờu húa… mà đề cập đến cỏc receptor cỏc cảm giỏc nụng cảm giỏc thể 1.2 Cỏc đặc tớnh chung receptor 1.2.1 Cú đỏp ứng với kớch thớch đặc hiệu Mỗi receptor đỏp ứng với kớch thớch đặc hiệu tới nú Vớ dụ, receptor với núng đỏp ứng với nhiệt độ cao mà khụng đỏp ứng với ỏnh sỏng ỏp suất Tớnh đặc hiệu cảm giỏc khụng liờn quan đến tớnh đặc hiệu kớch thớch mà cũn liờn quan đến tổ chức hệ thống cảm giỏc, cảm giỏc theo đường riờng tận cựng nơi xỏc định hệ thần kinh Như cảm giỏc mang tớnh hệ thống khụng phải mức độ tế bào Tớnh hệ thống thể chỗ mục đớch nú “dịch” cỏc tớn hiệu nhận theo “bản giải mó” di truyền hay học tập Theo tớnh hệ thỡ tỏc nhõn kớch thớch đặc hiệu khụng phải vỡ nú tỏc động lờn receptor đặc hiệu với nú mà cũn nú khụng receptor khỏc tiếp nhận Cú số tỏc nhõn gọi tỏc nhõn kớch thớch chung, vớ dụ dũng điện, vỡ kớch thớch lờn tất cỏc mụ chịu kớch thớch, kớch thớch lờn tất cỏc receptor đú gõy nờn tất cảm giỏc mà cỏc loại receptor tiếp nhận Tuy nhiờn, quy luật khụng cú giỏ trị tuyệt đối vỡ cỏc đầu thần kinh tự nơi xuất phỏt cỏc cảm giỏc khỏc receptor cú thể đỏp ứng với kớch thớch khụng đặc hiệu với nú Vớ dụ, ấn lờn receptor lạnh gõy cảm giỏc lạnh khụng gõy cảm giỏc ỏp suất, ấn lờn nhón cầu gõy cảm giỏc “nổ đom đúm mắt” Cỏc vớ dụ trờn cho thấy tỏc nhõn học, ỏp suất tỏc nhõn ớt đặc hiệu Lý khiến cho receptor đặc hiệu với kớch thớch ngưỡng kớch thớch nú với kớch thớch tương ứng thấp Điều thực nghiệm chứng minh 1.2.2 Cú mối tương quan lượng cảm giỏc kớch thớch Giả sử cho người cầm tay vật cú trọng lượng P kg Ta thờm dần vào bờn cỏc cõn nhỏ xem đến mức độ thỡ người đú cảm nhận thấy thay đổi Nếu đến thờm 100 g thỡ người đú nhận thấy thay đổi thỡ sai số cú thể 100/1000 hay 1/10 Nếu làm thớ nghiệm với xỳc giỏc thỡ sai số cũn lớn (1/5 – 1/4) Như vậy, cú khả đỏnh giỏ tốt Từ mức P + P/10 muốn gõy cảm giỏc tăng khối lượng, ta cần phải thờm (P +P/10)/10 mói Điều cú nghĩa phõn biệt nhỏ hai kớch thớch cú chờnh lệch thực phõn biệt tỷ lệ thuận với kớch thớch Núi cỏch khỏc, cỏi gõy phõn biệt khụng phải giỏ trị tuyệt đối mà giỏ trị tương đối gia tăng Điều nờu thành định luật Weber - Fechner : S = a logR + b S: Mức độ cảm giỏc R: Cường độ kớch thớch a, b: Hằng số 70 đú: Như vậy, “lượng cảm giỏc” tỷ lệ với logarit “lượng kớch thớch” Về mặt điện sinh lý, người ta thấy tần số xung động xuất quan cảm giỏc tăng theo logarit cường độ kớch thớch Quy luật Weber ỏp dụng cho receptor cảm giỏc 1.2.3 Cú biến đổi kớch thớch cảm giỏc thành xung động thần kinh Kớch thớch tỏc động lờn receptor làm thay đổi điện màng receptor Điện gọi điện receptor Điện receptor hỡnh thành cỏc cỏch khỏc nhau, cỏch tương ứng với receptor làm thay đổi tớnh thấm màng cỏc ion: - Do bị biến dạng, màng bị kộo căng làm cỏc kờnh ion mở - Do chất húa học tỏc động lờn màng làm mở kờnh - Do thay đổi nhiệt độ màng làm thay đổi tớnh thấm - Do tỏc dụng xạ điện từ lờn receptor, trực tiếp giỏn tiếp làm thay đổi tớnh chất màng cho ion qua Biờn độ tối đa phần lớn cỏc điện receptor khoảng 100 mV, xấp xỉ điện hoạt động tương ứng với điện màng tớnh thấm với ion natri cao Khi điện receptor vượt trờn ngưỡng kớch thớch sợi thần kinh nối với receptor thỡ điện hoạt động xuất Điện receptor cao thỡ tần số điện hoạt động trờn sợi cao (hỡnh 16.1), giống tượng xảy dẫn truyền nơron (xem Bài 15 Sinh lý Nơron) Hỡnh 16.1 Tương quan điện receptor tần số điện hoạt động Nếu tăng dần cường độ kớch thớch lờn receptor thỡ điện receptor tăng theo; tiờn tăng nhanh sau đú giảm cường độ kớch thớch cũn tăng cao Núi chung, tần số điện hoạt động tăng gần tỷ lệ thuận với tăng điện receptor Như vậy, kớch thớch cảm giỏc yếu cú thể gõy tớn hiệu, kớch thớch mạnh lờn receptor làm tăng tần số điện hoạt động mạnh thỡ tăng ớt Điều quan trọng vỡ nú khiến cho receptor cú thể nhạy cảm với 71 kớch thớch yếu khụng phải phỏt xung tối đa kớch thớch mạnh Nhờ đú receptor cú dải đỏp ứng rộng với kớch thớch 1.2.4 Cú khả thớch nghi Receptor cú khả thớch nghi phần toàn phần kớch thớch Với kớch thớch cảm giỏc liờn tục, tiờn receptor phỏt xung với tần số cao, sau đú phỏt xung chậm dần cuối cựng cú nhiều receptor khụng đỏp ứng Khả thớch nghi tựy thuộc vào loại receptor Cỏc tiểu thể Pacini thớch nghi nhanh, cỏc receptor khớp suốt thớch nghi chậm, cỏc receptor với ỏp suất động mạch cảnh động mạch chủ thớch nghi sau hai ngày, receptor đau receptor húa học cỏc tạng khụng thớch nghi Thời gian tồn thớch nghi cỏc loại receptor khỏc nhau; vớ dụ vài phần trăm giõy tiểu thể Pacini, trờn giõy receptor chõn lụng Receptor thớch nghi nhờ hai chế: - Thay đổi cấu trỳc receptor Vớ dụ, thớch nghi với nhỡn sỏng – tối, cỏc tế bào nún tế bào que trờn vừng mạc thay đổi nồng độ cỏc chất nhạy cảm với ỏnh sỏng bờn tế bào; cỏc tiểu thể Pacini thỡ kớch thớch làm biến dạng chất lỏng bờn dẫn đến thay đổi ỏp suất nộn vào sợi trung tõm tiểu thể gõy điện receptor… - Phần đầu sợi thần kinh trở nờn thớch nghi, cú thể bất hoạt cỏc kờnh màng Cơ chế chậm Người ta cho cú hai chế trờn tham gia vào đặc tớnh thớch nghi receptor XÚC GIÁC 2.1 Receptor xỳc giỏc Sự va chạm, ỏp suất, rung động tiếp nhận cỏc receptor xỳc giỏc Cú nhiều loại receptor xỳc giỏc (hỡnh 16.2): - Một số đầu dõy thần kinh tự - Cỏc tiểu thể Meissner đỉnh cỏc gai da, nhiều đầu ngún tay, ngún chõn, lũng bàn tay, đầu lưỡi, mụi, nỳm vỳ Cỏc tiểu thể cú cỏc sợi myelin, sợi khụng myelin nhận thụng tin rung động cú tần số 80/giõy - Cỏc đĩa Merkel lớp biểu bỡ da - Cỏc tận cựng cú myelin khụng cú myelin chõn lụng - Cỏc tiểu thể Pacini nằm da lớp sõu da, mụ liờn kết cỏc tạng, bao khớp, dõy chằng, màng liờn cốt, màng xương, cõn, mạc treo, vỏ bọc mạch mỏu Tiểu thể cú cỏc đầu nhỏnh sợi cú myelin, số tiểu thể khỏc lại cú sợi khụng myelin Cỏc tiểu thể nhạy cảm với biến dạng rung động, cú thể truyền tớn hiệu rung động cú tần số 30 – 800/giõy Cỏc receptor xỳc giỏc phõn bố khụng đồng đều, cú nhiều đầu cỏc ngún tay (135/cm2), đầu lưỡi, mụi, đầu mũi, mặt ngún chõn cỏi; mỏ, mi mắt, vũm hầu, mặt mụi cú ớt hơn; phần trờn đựi, mặt trước cẳng tay, mặt cẳng chõn, cổ phần da che xương cú ớt Giỏc mạc, vành tai khụng cú receptor xỳc giỏc Tại cỏc nơi này, tế bào thượng bỡ vai trũ receptor Cỏc receptor xỳc giỏc cú liờn quan với cỏc receptor nhiệt receptor đau 72 Cỏc receptor khụng chịu tỏc dụng trực tiếp ỏp suất mà giỏn tiếp qua biến dạng da ỏp suất gõy Nếu biến dạng đủ mạnh thỡ cỏc receptor cho biết hướng biến dạng Nhờ phương phỏp nghiờn cứu điện sinh lý, gần đõy người ta cũn thấy lớp nụng trờn da cú cỏc đầu thần kinh tự nhạy cảm, nhận cảm giỏc ngứa, cảm giỏc buồn kiểu kiến bũ Hỡnh 16.2 Cỏc receptor xỳc giỏc 2.2 Dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏc (hỡnh 16.3) 2.2.1 Từ receptor vào tủy sống: Cỏc xung động từ receptor theo cỏc sợi cảm giỏc hỡnh T cú nhõn nằm hạch gai theo rễ sau vào cỏc phần khỏc sừng sau tủy sống Cỏc sợi xuất phỏt từ cỏc receptor biệt húa thuộc loại Aβ cú tốc độ dẫn truyền 30 – 70 một/giõy; cỏc sợi thần kinh tự thuộc loại Aβ cú myelin dẫn truyền với tốc độ – 30 một/giõy; cũn cú sợi C khụng myelin dẫn truyền với tốc độ tối đa 2một/giõy Cảm giỏc xỳc giỏc quan trọng giỳp cho thể xỏc định chớnh xỏc nhanh chúng vị trớ, cường độ thay đổi cường độ kớch thớch truyền nhanh Cỏc cảm giỏc thụ (vớ dụ, ỏp suất lờn toàn thõn, xỳc giỏc thụ sơ, ngứa) dẫn truyền chậm Trong tủy, thụng tin xỳc giỏc lờn nóo theo hai đường: 2.2.2 Bú gai - đồi thị sau (Bú cung giữa: Lemniscus - Median): Dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏc tinh tế, cảm giỏc rung, va chạm trờn da, cảm giỏc vị trớ, cảm giỏc tinh tế ỏp suất Sợi trục nơron thứ tiếp tục lờn theo cột trắng sau, tận cựng nhõn thon nhõn chờm hành nóo Từ hai nhõn này, nơron thứ hai bắt chộo sang bờn tận cựng đồi thị Chỗ bắt chộo tạo thành dải Reil thõn nóo Bú gồm nhiều sợi to, cú myelin, dẫn truyền nhanh (30 – 110 một/giõy), trờn đường nhận thờm cỏc sợi cảm giỏc từ dõy tam thoa (V) cỏc sợi xỳc giỏc vựng đầu – mặt Cỏc sợi truyền cảm giỏc xỳc giỏc thõn tận cựng nhõn bụng sau - bờn đồi thị; cỏc sợi truyền cảm giỏc xỳc giỏc từ nhõn dõy tam thoa tận cựng nhõn bụng sau – đồi thị Hai nhõn đồi thị tạo thành phức hợp bụng đồi thị 73 Từ phức hợp này, nơron thứ ba lờn vựng cảm giỏc thõn thể S-I vỏ nóo Một ớt sợi tới phần thấp bờn thựy đỉnh (vựng cảm giỏc thõn thể S-II) Bú gai - đồi thị sau cú tớnh định hướng cao, cỏc sợi trục xếp từ tủy lờn đồi thị theo nơi xuất phỏt tương ứng Do bú bắt chộo nờn cảm giỏc nửa người bờn phải đưa đồi thị vỏ nóo bờn trỏi ngược lại 2.2.3 Bú gai - đồi thị trước bờn: Sợi trục nơron thứ vào sừng sau tủy Nơron thứ hai bắt chộo tủy, theo cột trắng trước – bờn lờn tận cựng đồi thị Ở hành nóo, bú chập vào bú gai - đồi thị sau Bú gồm cỏc sợi cú myelin, đường kớnh nhỏ, truyền xung động chậm (vài – 40 một/giõy), khụng định hướng thật rừ nờn cho cảm giỏc khụng chớnh xỏc bú cung Bú dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏc thụ sơ, cảm giỏc nhiệt độ, cảm giỏc đau, cảm giỏc ỏp suất Hỡnh 16.3 Đường dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏcvề vỏ nóo (Bú gai – đồi thị trước bờn) 2.3 Trung tõm nhận cảm cảm giỏc xỳc giỏc vỏ nóo Cú nhiều sợi từ phức hợp bụng – đồi thị tới nhiều vựng vỏ nóo Cỏc cảm giỏc thõn thể tận cựng cỏc vựng S-I S-II vỏ nóo cảm giỏc thuộc thựy đỉnh, nằm phớa sau rónh trung tõm, chủ yếu cỏc vựng 1,2,3,5,7 40 theo đồ chức vỏ nóo Brodmann (hỡnh 16.4) 74 Lờn đến vỏ nóo, tớnh định hướng cỏc sợi trục cảm giỏc trỡ nờn phần thể cú hỡnh chiếu tương ứng trờn vựng S-I Diện tớch hỡnh chiếu phần tỷ lệ với số lượng receptor cú trờn phần đú, tức tỷ lệ thuận với số cảm giỏc mức độ phõn biệt tinh tế cảm giỏc phần đú Trờn vựng cảm giỏc vỏ nóo, hỡnh chiếu cỏc phần thể lộn ngược (hỡnh chiếu đầu nằm phần thấp, phớa cũn phần chi lại nằm cao, phớa (hỡnh 16.5a) Nếu tổn thương rộng vựng S-I thỡ bệnh nhõn khụng cảm nhận thay đổi ỏp suất lờn thể, khụng đỏnh giỏ đỳng trọng lượng vật, khụng nhận biết hỡnh dạng tớnh chất bề mặt vật Bệnh nhõn nhận cảm núng – lạnh đau khụng nhận cảm chớnh xỏc tớnh chất, cường độ vị trớ hai cảm giỏc Vai trũ vựng S-II chưa rừ Vựng nhận cỏc sợi từ đồi thị, từ vựng S-I, từ nửa người bờn từ cỏc vựng thị giỏc, thớnh giỏc tới 75 Hỡnh 16.4 Bản đồ chức vỏ nóo Brodmann cỏc vựng S -I, S–II Cỏc vựng 5, Brodmann nhận cỏc sợi từ cỏc vựng cảm giỏc khỏc vỏ nóo, từ S-I, nhõn bụng – nền, số vựng đồi thị, vựng thị giỏc vựng thớnh giỏc vỏ nóo tới Vựng gọi cỏc vựng liờn hợp cảm giỏc Kớch thớch điện vào vựng cú thể gõy cảm giỏc phức tạp, cú thể gõy cảm giỏc cú vật thật Vai trũ vựng kết hợp thụng tin từ nhiều điểm trờn cỏc vựng cảm giỏc nhận thức vật Nếu bị tổn thương vựng này, bệnh nhõn khả nhận biết xỳc giỏc cỏc đồ vật phức tạp, cỏc hỡnh dạng phức tạp, cảm giỏc hỡnh dạng chớnh mỡnh Đặc biệt bị bờn thỡ bệnh nhõn “lóng quờn” nửa người bờn kia, thường thực cỏc động tỏc nửa người, sờ mú vật thỡ sờ mú phớa, bờn vật đú Chứng gọi chứng nhận thức hỡnh thể (amorphosynthesis) Hỡnh 16.5a Hỡnh chiếu cỏc phần dũ Hỡnh 16.5b Thăm thể trờn vỏ nóo cảm giỏc xỳc giỏc 2.4 Đặc điểm cảm giỏc xỳc giỏc - Cú nhiều loại receptor tiếp nhận cảm giỏc xỳc giỏc Những receptor phõn bố khụng cú khả thớch nghi khỏc 76 - Tốc độ dẫn truyền cỏc loại cảm giỏc xỳc giỏc khỏc Cảm giỏc tinh tế dẫn truyền với tốc độ nhanh, cảm giỏc xỳc giỏc thụ sơ dẫn truyền chậm - Cảm giỏc xỳc giỏc cú thể tăng nhờ luyện tập (người mự cú cảm giỏc xỳc giỏc tăng người bỡnh thường) 2.5 Thăm dũ cảm giỏc xỳc giỏc Để thăm dũ cảm giỏc xỳc giỏc, người ta dựng compa Weber để đo khoảng cỏch nhỏ hai điểm gõy hai cảm giỏc riờng biệt (hỡnh 16.5b) Vớ dụ, đầu lưỡi 1mm, mụi trờn – mm, lũng bàn tay 15 mm, đựi 70 mm Cần chỳ ý cảm giỏc thay đổi theo cỏ thể, tập luyện làm tăng, mệt mỏi làm giảm Xỳc giỏc đặc biệt phỏt triển người mự CẢM GIÁC NểNG LẠNH 3.1 Receptor nhiệt Cú hai loại receptor nhiệt receptor với núng receptor với lạnh Cỏc receptor nằm lớp nụng da, cỏch xa nhau, receptor nhận cảm vựng cú đường kớnh khoảng mm Số điểm nhận cảm giỏc lạnh nhiều gấp – 10 lần số điểm nhận cảm giỏc núng Sự phõn bố receptor khỏc theo vựng: Vựng mụi cú 15 – 25 receptor lạnh/cm2, ngún tay – receptor/cm 2, thõn thỡ chưa đến receptor/cm2 Sự phõn bố receptor núng tương tự 3.1.1 Cỏc receptor núng cỏc tiểu thể cú vỏ bọc, bờn cú cỏc đầu sợi trục cú myelin tạo thành cỏc đỏm Cú người cho chỳng tiểu thể Ruffini cỏc tiểu thể lại giống tiểu thể Pacini đơn giản cú mặt vựng kộm nhận cảm với nhiệt Cỏc receptor núng nằm sõu so với receptor lạnh Receptor núng phỏt xung bị đặt cỏc đầu kim núng lờn Receptor núng ngừng hoạt động nhiệt độ 20°C - 25°C, hoạt đụng mạnh khoảng 38°C – 43°C (phỏt – xung/giõy) giới hạn cao 45°C - 47°C Người ta cho bị kớch thớch, chuyển húa cỏc receptor nhiệt tăng nhiều (nhiệt độ thay đổi 10°C làm tốc độ phản ứng tế bào tăng lờn gấp đụi) thay đổi chuyển húa làm cho receptor hưng phấn 3.1.2 Cỏc receptor lạnh hưng phấn đặt đầu kim lạnh lờn chỳng Receptor lạnh ngừng hoạt động nhiệt độ 30°C - 40°C, hoạt động mạnh khoảng 24°C – 25°C (phỏt – xung/giõy) 3.2 Dẫn truyền cảm giỏc núng – lạnh (hỡnh 16.3) Xung động từ cỏc receptor núng chủ yếu theo cỏc sợi C tủy với tốc độ 0,4 – một/giõy Cỏc xung động từ cỏc receptor lạnh chủ yếu dẫn truyền theo cỏc sợi Aδ cú myelin với tốc độ khoảng 20 một/giõy ớt theo sợi C Cỏc sợi vào tủy theo rễ sau Trong tủy, cỏc sợi lờn xuống vài đốt tủy bú Lissauer tận cựng sừng sau Từ sừng sau, nơron thứ hai dài, bắt chộo sang tới bú gai - đồi thị bờn đối diện trước (bú xỳc giỏc) theo bú lờn tận cựng chất lưới thõn nóo phức hợp bụng – đồi thị 3.3 Nhận cảm vỏ nóo Từ phức hợp bụng – đồi thị, số sợi cảm giỏc núng lạnh lờn vựng vỏ nóo cảm giỏc Tại vựng cú nơron nhận cảm đặc hiệu với núng lạnh vựng thể Khả phõn biệt núng lạnh giảm người bị tổn thương hồi sau trung tõm 3.4 Đặc điểm cảm giỏc núng - lạnh 77 - Cảm giỏc núng - lạnh cảm giỏc tương đối: Cựng tỏc nhõn kớch thớch nhiệt lại gõy hai cảm giỏc khỏc núng lạnh Cảm giỏc nhận biết tuỳ thuộc vào chờnh lệch nhiệt độ vật tiếp xỳc với nơi cảm nhiệt Nếu vật tiếp xỳc cú nhiệt độ cao thỡ cú cảm giỏc núng, ngược lại vật tiếp xỳc cú nhiệt độ thấp thỡ cú cảm giỏc lạnh - Cảm giỏc núng - lạnh mang tớnh chủ quan, thay đổi theo cỏ thể - Do cỏc receptor nhận cảm giỏc núng - lạnh phõn bố thưa thớt nờn phải cú tượng cộng kớch thớch (kớch thớch vào vựng rộng) thỡ nhận biết 4.CẢM GIÁC ĐAU Cảm giỏc đau cảm giỏc đặc biệt, khỏc với cỏc cảm giỏc khỏc Cảm giỏc thụng bỏo cho nóo biết kớch thớch cú hại cho thể cần cú cỏc chế sinh lý tõm lý để loại trừ kớch thớch đú Cảm giỏc đau cảm giỏc phức tạp “Đau trải nghiệm khú chịu cảm giỏc cảm xỳc tổn thương cú thực mụ cho cú tổn thương gõy ra” Theo định nghĩa đau nhiều người chấp nhận thỡ đau mang tớnh chủ quan, cú liờn quan với kinh nghiệm thu sống bị chi phối nhiều yếu tố khỏc (truyền thống, văn húa, tụn giỏo …) Đau cú thể xuất nơi thể, cú nhiều tớnh chất đau nụng, đau sõu, đau õm ỉ, đau chúi, đau đột ngột, đau chỗ, đau xuyờn chỗ khỏc… Đau triệu chứng gặp nhiều bệnh dựa vào tớnh chất đau cú thể chẩn đoỏn bệnh 4.1 Receptor đau 4.1.1 Vị trớ: Receptor đau da cỏc mụ đầu tự dõy thần kinh Chỳng phõn bố rộng trờn lớp nụng da, niờm mạc cỏc mụ bờn màng xương, thành động mạch, mặt khớp, màng nóo, lỏ thành bao quanh cỏc tạng, đường dẫn mật Núi chung, cỏc mụ nằm sõu cú ớt receptor đau cỏc mụ bị tổn thương rộng mạn tớnh thỡ gõy cảm giỏc đau nhờ tượng cộng kớch thớch 4.1.2 Cỏc loại receptor: Cỏc kớch thớch lờn receptor đau kớch thớch học, nhiệt húa học Hầu hết cỏc receptor đau tiếp nhận loại kớch thớch cú receptor nhạy cảm với kớch thớch định Cỏc receptor đau cũn chịu tỏc dụng nhiệt độ quỏ cao quỏ thấp (nhỳng tay vào nước đỏ cú cảm giỏc rỏt bị bỏng, bỏng nụng gõy cảm giỏc đau rỏt) Núi chung, cỏc receptor đau nhận kớch thớch húa học nhiệt nhận cảm giỏc đau cấp cũn loại receptor đau nhận cảm giỏc đau mạn tớnh 4.1.3 Điều cần chỳ ý cỏc receptor đau khụng cú khả thớch nghi nờn cảm 78 nhu cầu cần cú vị đú (vớ dụ thốm ưa vị đường huyết hạ, thốm thớch vị mặn thiếu muối), kinh nghiệm trải qua chế phản xạ thần kinh trung ương khụng phải receptor - Cảm giỏc vị giỏc chịu ảnh hưởng cỏc cảm giỏc khỏc Cảm giỏc khứu giỏc tăng cường cảm giỏc vị giỏc Cỏc cảm giỏc khỏc lưỡi cú ảnh hưởng tới nhận cảm vị giỏc Cảm giỏc lạnh làm tăng cảm giỏc ngọt; cú thờm ớt muối làm tăng cảm giỏc glucose Thức ăn thụ rỏp cay quỏ lại gõy cảm giỏc đau Sự phối hợp cỏc cảm giỏc trờn thị giỏc giỳp người ta chế biến, lựa chọn thức ăn theo ý muốn, theo nhu cầu thể Hỡnh 16.9 Sơ đồ đường dẫn truyền cảm giỏc vị giỏc KHỨU GIÁC Khứu giỏc cho biết cảm giỏc mựi Khứu giỏc người khụng phỏt triển khứu giỏc động vật Cảm giỏc khứu giỏc mang tớnh chủ quan nờn khú nghiờn cứu Khứu giỏc cú liờn quan nhiều tới vị giỏc.Đối với việc lựa chọn, ưa hay khụng ưa thức ăn, cảm giỏc mựi cú vai trũ quan trọng cảm giỏc vị Ngoài tỏc dụng lờn ăn uống, khứu giỏc cũn cú tỏc dụng việc phỏt kẻ thự, mồi, đồng loại 7.1 Niờm mạc mũi receptor khứu giỏc 7.1.1 Vựng nhận cảm mựi: Là vựng niờm mạc nhỏ gọi niờm mạc khứu hai bờn vỏch mũi, che phủ vựng xương trờn phần trờn xương 84 (hỡnh 16.10) Ở vựng niờm mạc cú khoảng 100 triệu tế bào khứu nằm xen kẽ với cỏc tế bào đệm 7.1.2 Receptor khứu giỏc: Là cỏc tế bào lưỡng cực cú nguồn gốc từ hệ thần kinh trung ương Phớa mặt cỏc tế bào trụng lớp niờm dịch cú cỏc nỳt; nỳt cú 12 sợi lụng khứu cú đường kớnh khoảng µm dài chừng 200 µm Cỏc sợi lụng nằm lớp niờm dịch bao phủ mặt khoang mũi tạo thành lớp phủ dày Chớnh cỏc sợi lụng nơi tiếp nhận kớch thớch hoỏ học Rải rỏc cỏc tế bào khứu cú cỏc tuyến Bowmann tiết niờm dịch trờn bề mặt niờm mạc khứu Màng sợi lụng cú nhiều phõn tử protein xuyờn suốt chiều dày màng Cỏc protein cú khả gắn vào cỏc phõn tử mang mựi gắn làm cho receptor khứu giỏc bị kớch thớch 7.2 Dẫn truyền cảm giỏc khứu giỏc trung tõm nhận cảm giỏc khứu giỏc 7.2.1 Dẫn truyền từ receptor vào hành khứu Hành khứu (dõy thần kinh sọ I) mụ nóo phỡnh phớa trước nóo, nằm trờn xương sàng Cỏc sợi thần kinh mảnh xuất phỏt từ niờm mạc khứu xuyờn qua cỏc lỗ xương sàng vào hành khứu Sợi trục cỏc tế bào khứu ngắn, tận cựng cỏc tiểu cầu hành khứu Mỗi hành khứu cú hàng ngàn tiểu cầu, tiểu cầu nơi tận cựng khoảng 25.000 sợi trục từ tế bào khứu Tiểu cầu nơi tận cựng cỏc đuụi gai khoảng 25 tế bào mũ ni cú kớch thước lớn khoảng 60 tế bào nấm cú kớch thước nhỏ hơn, nằm phớa trờn tiểu cầu Sợi trục tế bào theo đường khứu vào hệ thần kinh (hỡnh 16.10) Cú thể tiểu cầu khỏc đỏp ứng với cỏc mựi khỏc Cỏc tế bào mũ ni tế bào bỳi phỏt xung liờn tục giống tế bào khứu Kớch thớch mựi làm tăng hay làm giảm số xung cỏc tế bào này, qua đú truyền cảm giỏc mựi hệ thần kinh 7.2.2 Dẫn truyền từ hành khứu nóo Tớn hiệu khứu giỏc truyền từ hành khứu nóo chỗ nóo đại nóo Tại đú, nú chia thành hai đường: Một đường tới vựng khứu (đường cổ nhất), đường tới vựng khứu bờn (là đường cũ đường mới) 7.2.2.1 Đường dẫn truyền cổ vựng khứu Vựng khứu giỏc gồm nhúm nhõn nằm phần nóo trước phớa trờn vựng đồi Nhõn quan trọng nhõn vỏch cú liờn quan chặt chẽ với vựng đồi cỏc phần khỏc hệ viền hệ cú vai trũ cỏc hành vi Vựng chịu trỏch nhiệm cỏc đỏp ứng sơ đẳng với khứu giỏc liếm mụi, tiết nước bọt, đỏp ứng khỏc ăn uống cảm xỳc mựi gõy Vựng chi phối cỏc phản xạ điều kiện húa phức tạp khứu giỏc 85 Hỡnh 16.10 Cấu trỳc niờm mạc khứu dẫn truyền khứu giỏc 7.2.2.2 Đường dẫn truyền cũ vựng khứu giỏc bờn Vựng khứu giỏc bờn cú cỏc đường tới hầu hết cỏc phần hệ viền, đặc biệt tới hồi hải mó, nơi cú vai trũ quan trọng quỏ trỡnh học tập Đối với khứu giỏc, hồi hải mó cú lẽ cú vai trũ việc hỡnh thành “ưa” “khụng ưa” thức ăn 7.2.2.3 Đường dẫn truyền Đường phỏt sau cựng, qua nhõn lưng đồi thị đến vựng sau bờn vỏ nóo vựng trỏn trước Vựng cú chức giỳp cho phõn tớch mựi cỏch cú ý thức Túm lại, cú hệ thống cổ chịu trỏch nhiệm cỏc phản xạ với khứu giỏc, hệ thống cũ chịu trỏch nhiệm kiểm soỏt tự động việc tiếp nhận hay trỏnh thức ăn nhờ trải nghiệm sống cú hệ thống cú tỏc dụng giỳp cho việc nhận cảm mựi cỏch cú ý thức Từ cỏc trung tõm nhận cảm khứu giỏc lại cú sợi ngược trở lại hành khứu, tận cựng cỏc tế bào hạt trung tõm hành khứu Từ cỏc tế bào hạt lại cú cỏc sợi tới ức chế tế bào mũ ni tế bào nấm Người ta cho vũng feed back õm cú tỏc dụng giỳp cho việc phõn biệt cỏch nhậy cảm tinh tế 7.3 Đặc điểm cảm giỏc khứu giỏc - Kớch thớch mựi cú chất hoỏ học: Cỏc phõn tử mựi theo khụng khớ vào mũi, hoà tan lớp niờm dịch gắn với receptor khứu giỏc làm mở kờnh ion gõy khử cực màng receptor - Khỏc với cảm giỏc thị giỏc vị giỏc, cảm giỏc khứu giỏc cú từ - 50 mựi cú thể cú tới 50 loại receptor khỏc để cảm nhận cỏc mựi 86 - Ngưỡng kớch thớch khứu giỏc thấp Tuy nhiờn khú xỏc định ngưỡng kớch thớch cỏc mựi khỏc vỡ khứu giỏc mang tớnh chủ quan - Cảm giỏc khứu giỏc cú tớnh thớch nghi cao Tớnh thớch nghi phần thớch nghi receptor, phần khỏc tõm lý thớch nghi tõm lý mạnh nhiều Như tớnh thớch nghi cảm giỏc khứu giỏc phần receptor phần chủ yếu vai trũ hệ thần kinh trung ương Thớch nghi receptor xảy nhanh sau giõy đầu tiờn, cũn thớch nghi nơron xảy chậm (sau phỳt) THỊ GIÁC 8.1 Mắt Cơ quan nhận cảm kớch thớch ỏnh sỏng mắt, cú thể vớ với cỏi mỏy quay phim gồm hệ thống kớnh hội tụ, lỗ cú thể điều chỉnh độ rộng (đồng tử) cho ỏnh sỏng qua lớp vừng mạc nhạy cảm với ỏnh sỏng Mắt cú khả thay đổi độ hội tụ để cho ảnh vật nằm trờn vừng mạc Mắt cú thể bị mắc cỏc tật khỳc xạ (cận thị, viễn thị, lóo thị, loạn thị) Nhõn mắt (một thấu kớnh hội tụ) cú thể bị đục nờn cản trở cỏc tia sỏng qua mắt tới vừng mạc (hỡnh 16.11) Hỡnh 16.11 Sơ đồ cắt ngang mắt 8.1.1 Hệ thống thấu kớnh hội tụ mắt 8.1.1.1 Cỏc giao diện khỳc xạ Hệ thống thấu kớnh mắt cú bốn giao diện khỳc xạ Tổng đại số cỏc hệ số khỳc xạ cỏc giao diện cho hệ số chung đú cú thể coi mắt thấu kớnh Với cỏch đơn giản húa này, mắt cú giao diện khỳc xạ cỏch điểm trung tõm vừng mạc 17 mm hệ số hội tụ chung khoảng 59 diop nhỡn xa Độ hội tụ chủ yếu mắt mặt trước giỏc mạc gõy vỡ hệ số khỳc xạ giỏc mạc chờnh lệch nhiều so với hệ số khỳc xạ khụng khớ Độ hội tụ nhõn mắt (nằm mắt) tạo 20 diop (2/3 độ hội tụ toàn hệ thống) Nếu lấy nhõn mắt cho tiếp xỳc với khụng khớ thỡ độ hội tụ nú tăng lờn lần Lý hệ 87 số khỳc xạ nhõn mắt cỏc dịch bao quanh nú khụng chờnh lệch nờn tia sỏng qua ớt bị khỳc xạ 8.1.1.2 Khả điều tiết để nhỡn xa – gần - Nhõn mắt cú thể thay đổi độ cong cỏch đỏng kể để điều chỉnh độ hội tụ cho ảnh vật nằm trờn vừng mạc Ở trẻ em, nhõn mắt cú thể tăng độ hội tụ tới 14 diop (từ 20 lờn 34 diop), tức độ cong nhõn mắt tăng lờn nhiều Cơ chế điều chỉnh tiờu cự sau: Nhõn mắt người trẻ bao dai, đàn hồi, chứa cỏc sợi protein quỏnh suốt Khi bao khụng bị kộo, nhõn mắt cú dạng Hỡnh 16.12 Cơ chế điều chỉnh tiờu cự gần hỡnh cầu Xung quanh nhõn mắt cú khoảng 70 sợi dõy chằng bỏm theo hỡnh tia, cú tỏc dụng kộo rỡa nhõn mắt phớa giới hạn trước vừng mạc Lực kộo làm cho nhõn mắt tương đối dẹt mắt nghỉ ngơi Chỗ bỏm dõy chằng vào thể mi cú thể mi Khi nhỡn xa, cỏc thể mi gión, cỏc sợi dõy chằng căng nhõn mắt dẹt Khi nhỡn gần, cỏc sợi thể mi co, cỏc sợi dõy chằng chựng nhõn mắt phồng lờn, độ hội tụ nhõn mắt tăng Cỏc thể mi hoàn toàn chịu chi phối thần kinh phú giao cảm Kớch thớch phú giao cảm làm thể mi co, dẫn đến gión dõy chằng làm tăng độ hội tụ Nhờ độ hội tụ tăng, mắt cú thể nhỡn rừ cỏc vật gần Khi vật từ xa lại gần thỡ tần số xung động phú giao cảm tới thể mi tăng dần để mắt cú thể luụn luụn thay đổi tiờu cự cố định ảnh vật trờn vừng mạc - Đồng tử Đồng tử cú chức làm tăng giảm lượng ỏnh sỏng vào mắt Lượng ỏnh sỏng qua mắt tỷ lệ thuận với bỡnh phương bỏn kớnh đồng tử Đồng tử người cú đường kớnh nhỏ 1,5 mm lớn mm Vậy lượng ỏnh sỏng qua đồng tử cú thể tăng giảm 30 lần nhờ thay đổi bỏn kinh đồng tử Đúng mở đồng tử phản xạ Độ mở đồng tử cú liờn quan đến độ dài tiờu cự Đồng tử nhỏ thỡ cỏc tia sỏng qua phần trung tõm hệ thấu kớnh cỏc tia rơi vào tiờu điểm nờn ảnh vật rừ; vừng mạc trước hay sau tiờu điểm ớt ảnh hưởng Nếu đồng tử gión to thỡ ngược lại, di chuyển vừng mạc ảnh hưởng lớn lờn độ nột ảnh trờn vừng mạc 8.1.2 Thị lực Thị lực mắt khả phõn biệt cỏc nguồn sỏng nằm sỏt Trong điều kiện chiếu sỏng đủ, mắt bỡnh thường cú thể phõn biệt hai điểm sỏng cỏch phỳt gúc (tức cỏc tia sỏng từ hai điểm đến mắt tạo thành gúc α = phỳt (1phỳt = 1/60o) Thị lực tớnh theo cụng thức 1/α Giỏ trị bỡnh thường 1/1 Trong thực tế, người ta đo thị lực cỏc bảng hỡnh, bảng chữ, trờn đú cú hỡnh chữ cú kớch thước khỏc cỏch xa mắt khoảng cỏch định (vớ dụ, một) nhỡn gúc phỳt Chớnh xỏc hơn, người ta dựng cỏc vũng cú chỗ khuyết, chỗ khuyết tạo gúc phỳt (vũng Landolt) Thị lực đo tỷ số 88 khoảng cỏch mà đối tượng nhỡn thấy rừ vật (chữ chỗ mở vũng) khoảng cỏch đỏng lẽ phải nhỡn thấy rừ vật Thị lực cũn phụ thuộc vào màu sắc, độ tương phản vật 8.1.3 Cỏc tật khỳc xạ mắt 8.1.3.1 Lóo thị: Càng nhiều tuổi thỡ nhõn mắt to dày lờn, kộm đàn hồi cỏc sợi protein bị thoỏi húa Khả phồng lờn nhõn mắt giảm đến 45 – 50 tuổi nhõn mắt cú thể tăng độ hội tụ lờn diop, đến 70 tuổi thỡ khụng tăng Hiện tượng nhõn mắt khụng thớch nghi gọi chứng lóo thị Mắt bị lóo thị cú tiờu cự ứng với khoảng cỏch tựy theo cỏ thể, mắt khụng thớch nghi với nhỡn gần với nhỡn xa phải dựng cỏc thấu kớnh hội tụ hai trũng cú độ hội tụ tăng dần từ trờn xuống để nhỡn rừ 8.1.3.2 Viễn thị: Do nhón cầu ngắn độ hội tụ mắt kộm nờn ảnh vật rơi phớa sau vừng mạc Cỏc thể mi cú thể co lại để làm tăng độ hội tụ nờn bệnh nhõn trụng thấy rừ vật xa Nếu vật tiến lại gần thỡ cỏc thể mi co khụng co thờm nữa, ảnh vật rơi trước vừng mạc Người viễn thị cao tuổi thỡ nhỡn xa kộm cũn kộm so với điều tiết để nhỡn gần Để sửa tật cần đeo thấu kớnh hội tụ 8.1.3.3 Cận thị: Do nhón cầu dài độ hội tụ mắt tăng bỡnh thường; bệnh nhõn nhỡn rừ vật gần, khụng nhỡn rừ vật xa Khi cỏc thể mi gión hết thỡ khụng cũn chế để làm giảm độ hội tụ mắt nữa; đú bệnh nhõn khụng cũn cỏch để ảnh vật xa rơi đỳng trờn vừng mạc Khi vật lại gần hơn, bệnh nhõn cú thể tăng độ hội tụ để ảnh vật rơi trờn vừng mạc Để sửa tật cần đeo thấu kớnh phõn kỳ 8.1.3.4 Loạn thị: Do độ cong giỏc mạc hệ thấu kớnh mắt khụng làm cho độ hội tụ hệ thấu kinh khụng đồng theo cỏc trục, vỡ cỏc tia sỏng khụng cựng rơi vào điểm Mắt cú khả điều chỉnh độ hội tụ chung khụng cú khả đồng thời điều chỉnh độ hội tụ theo trục Bệnh nhõn khụng thể nhỡn rừ toàn vật, nhỡn rừ chỗ lại thấy mờ chỗ khỏc tựy theo trục Để sửa tật này, cần đeo thấu kớnh lăng trụ đặc biệt để điều chỉnh độ hội tụ theo trục bị rối loạn Tật cú thể kốm với tật khỳc xạ khỏc, vớ dụ vừa loạn thị vừa cận thị điều trị kớnh làm cho mắt, người 8.1.3.5 Đục nhõn mắt bệnh nhiều nguyờn nhõn hay gặp người cao tuổi Cỏc protein sợi bị thoỏi húa, sau đú đụng đặc lại tạo nờn vựng đục nhõn mắt làm đục nhõn mắt, cản trở tia sỏng qua Để điều trị phải mổ, lấy nhõn mắt bị đục thay bằng nhõn mắt nhõn tạo Sau thay nhõn mắt, thị lực trở mức trước bị đục 8.1.4 Cỏc dịch mắt 8.1.4.1 Thủy dịch Thủy dịch thể mi tiết theo chế tớch cực (xem Bài 8, mục 6) 8.1.4.2 Nước mắt Nước mắt cỏc tuyến lệ nằm gúc mi mắt trờn sản xuất Nước mắt chảy trờn bề mặt mắt đổ vào khoang mũi qua ống lệ tỳi lệ Chớp mắt giỳp dàn trải nước mắt Nước mắt cú tỏc dụng lấp cỏc chỗ khụng trờn giỏc mạc, ngăn khụ giỏc mạc, làm bụi, khớ độc, ngăn nhiễm khuẩn (nhờ cú lysozym 89 immunoglobulin A)… Chảy nước mắt nhiều đỏp ứng nhằm bảo vệ mắt cũn biểu cảm xỳc 8.1.5 Vừng mạc 8.1.5.1 Cấu trỳc vừng mạc gồm cú nhiều lớp tế bào Sau qua cỏc phần suốt mắt cỏc lớp tế bào khỏc vừng mạc, ỏnh sỏng tới lớp receptor nhận cảm ỏnh sỏng cỏc tế bào nún cỏc tế bào que Phần trung tõm vừng mạc cú tế bào nún, rỡa vừng mạc thỡ mật độ tế bào que dày Phớa sau cỏc tế bào nún tế bào que lớp sắc tố đen vừng mạc cú tỏc dụng khụng cho ỏnh sỏng phản xạ nhón cầu (giống lớp màu đen hộp đựng phim mỏy ảnh), nhờ đú mà nhỡn vật rừ Lớp sắc tố cũn chứa vitamin A chất cần thiết cho nhỡn Vitamin A lớp sắc tố trao đổi với cỏc tế bào nún tế bào que Độ nhạy cảm tế bào que tỷ lệ thuận với logarit nồng độ rhodopsin Ở chỗ sỏng lõu, rhodopsin bị phõn giải nhiều, tế bào que kộm nhậy cảm; đú thớch nghi với sỏng Ngược lại, búng tối lõu thỡ kết hợp retinal scotopsin tăng, vitamin A tăng chuyển thành retinal nờn chất nhận cảm ỏnh sỏng tế bào que tăng, độ nhạy cảm tế bào que tăng lờn; đú thớch nghi với tối Giỳp cho nhỡn rừ vật chỗ sỏng, chỗ tối cũn điều tiết đường kớnh đồng tử, thớch nghi cỏc tế bào cỏc lớp vừng mạc Hỡnh 16.13 Sơ đồ cỏc lớp Hỡnh 16.14 Sơ đồ cỏc đoạn tế bào vừng mạc tế bào thị giỏc 8.2 Receptor ỏnh sỏng Receptor nhận cảm ỏnh sỏng cỏc tế bào que tế bào nún vừng mạc Mỗi vừng mạc cú khoảng 100 triệu tế bào que triệu tế bào nún Trung bỡnh cú khoảng 60 tế bào que tế bào nún hội tụ sợi thần kinh 8.2.1 Tế bào que nhận cảm ỏnh sỏng đen trắng, giỳp nhỡn vật cú cường độ ỏnh sỏng từ mạnh đến mờ nhỡn vật búng tối Phần tế bào que cú chứa chất rhodopsin (scotopsin + retinal 11 cis) Dưới tỏc dụng lượng ỏnh sỏng, sau chuỗi phản ứng xảy vài phần triệu giõy, rhodopsin bị phõn giải thành scotopsin retinal 11-trans Chất metarhodopsin chuỗi phản ứng 90 gõy biến đổi điện tế bào que Retinal 11-trans chuyển thành retinal 11-cis retinal 11-cis lại kết hợp với scotopsin để tạo thành rhodopsin Vitamin A cú sẵn tế bào nún tế bào que đường để tỏi tạo retinal 11-cis qua việc tạo thành retinol 11-trans Khi cỏc tế bào vừng mạc thừa retinal thỡ lượng thừa chuyển thành vitamin A; cỏc tế bào thiếu retinal thỡ vitamin A chuyển thành retinal; Thiếu vitamin A dẫn đến thiếu retinal gõy bệnh quỏng gà, gõy khụ giỏc mạc làm giỏc mạc dễ bị tổn thương, dẫn đến mự loà 8.2.2 Tế bào nún nhạy cảm với ỏnh sỏng màu cú cường độ mạnh, giỳp nhỡn rừ cỏc đường nột màu sắc vật Chất nhận cảm màu tế bào nún phức hợp retinal cỏc photopsin Cú ba loại photopsin khỏc nhau: Một loại hấp phụ mạnh với bước súng 445 nm (ứng với màu lam), loại với bước súng 535 nm (ứng với màu lục) loại với bước súng 570 nm (ứng với màu đỏ) Trong tế bào nún cú chứa loại photopsin nờn tế bào nún nhạy cảm tối đa với màu định Ba màu lam, lục đỏ ba màu bản, từ cú thể tạo tất màu cỏch pha trộn chỳng theo tỷ lệ khỏc Đấy chớnh sở chế nhỡn màu Nóo dựa vào tỷ lệ cỏc loại tế bào nún bị kớch thớch mà cho nhận định màu sắc độ màu Ở người cú trường hợp bị mự màu thiếu hay hai loại tế bào nún khiến cho khụng nhận cảm màu tương ứng với bước súng đặc hiệu tế bào nún bị thiếu Bệnh bệnh di truyền từ mẹ cú trai mắc rối loạn gen trờn thể nhiễm sắc X 8.2.3 Hưng phấn receptor thị giỏc Điều khỏc biệt quan trọng cỏc tế bào nún tế bào que với cỏc receptor cảm giỏc khỏc bị kớch thớch thỡ cỏc tế bào lại xảy tượng ưu phõn cực (mặt màng õm so với mặt số ion natri vào ớt số ion natri ra) Hiện tượng ưu phõn cực xảy nhanh tồn lõu nờn cảm giỏc nhỡn thấy vật lõu thời gian ảnh vật tồn trờn vừng mạc Sự biến đổi điện cỏc receptor thị giỏc tỷ lệ thuận với logarit cường độ ỏnh sỏng Điều cho phộp mắt cú khả phõn biệt độ sỏng kộm hàng nghỡn lần Sự thay đổi điện cỏc tế bào nún tế bào que sinh dũng điện chạy bào tương từ điểm bị kớch thớch tới synap (chứ khụng phải lan truyền điện hoạt động vỡ khụng sinh điện hoạt động) 8.3 Dẫn truyền cảm giỏc thị giỏc 8.3.1 Dẫn truyền tớn hiệu vừng mạc Tớn hiệu từ cỏc tế bào nún tế bào que truyền tới cỏc loại tế bào khỏc cỏc lớp vừng mạc (tế bào ngang, tế bào lưỡng cực, tế bào amacrin, tế bào hạch) Người ta chưa xỏc định chắn hết cỏc chất truyền đạt thần kinh vừng mạc biết chất truyền đạt tế bào nún glutamat, tế bào ngang GABA Cỏc tế bào hạch bị kớch thớch sinh điện hoạt động Cỏc sợi thần kinh thị giỏc xuất phỏt từ cỏc tế bào hạch dẫn truyền điện hoạt động tới nóo 8.3.2 Dẫn truyền tớn hiệu hệ thần kinh trung ương Đường dẫn truyền thị giỏc tới nóo mụ tả hỡnh 16.15 Trường nhỡn bị bệnh nhõn bị tổn thương đường dẫn truyền thị giỏc phụ thuộc vào vị trớ tổn thương 8.4 Nhận cảm cảm giỏc thị giỏc trờn vỏ nóo Trờn vỏ nóo cú cỏc vựng nhận cảm thị giỏc (hỡnh 16.16) 91 - Vựng thị giỏc sơ cấp thuỳ chẩm (vựng 17 trờn đồ vỏ nóo Brodman) nhận biết độ tương phản, màu chiều sõu Tổn thương vựng làm cảm giỏc thị giỏc cú ý thức cũn đỏp ứng vụ thức thay đổi cường độ ỏnh sỏng, chuyển động ỏnh sỏng quay mắt, quay đầu, trỏnh nguồn sỏng mạnh - Vựng thị giỏc thứ cấp (cũn gọi vựng thị giỏc liờn hợp) nằm phớa trờn, trước vựng thị giỏc sơ cấp (vựng 18 trờn đồ vỏ nóo Brodman) Vựng nhận cỏc tớn hiệu từ vựng 17 cú chức phõn tớch ý nghĩa cảm giỏc thị giỏc (hỡnh thể, hỡnh dạng chiều, chuyển động vật; chi tiết màu sắc vật ) từ cỏc tớnh chất đú nhận thức vật vật gỡ ý nghĩa nú Vựng thị giỏc thứ cấp cú liờn quan đến việc nhận biết chữ viết, đọc Hỡnh 16.15 Sơ đồ đường dẫn truyền thị giỏc 92 Hỡnh 16.16 Cỏc vựng thị giỏc trờn vỏ nóo Vỏ nóo cũn tham gia chi phối cử động cỏc cặp vận nhón (cơ thẳng giữa, thẳng bờn, thẳng trờn, thẳng dưới, chộo trờn, chộo dưới) thụng qua cỏc dõy thần kinh sọ số II, IV, VI 8.5 Đặc điểm cảm giỏc thị giỏc - Cơ chế cảm nhận ỏnh sỏng chế quang hoỏ học tế bào que đảm nhận thụng qua việc phõn giải chất rhodopsin cú tế bào que thành scotopsin retinal - Cơ chế nhỡn màu tế bào nún đảm nhận Chất nhạy cảm với màu tế bào nún phức hợp retinal cỏc photopsin - Nhỡn phối hợp hai chế hoỏ học vật lý cú tham gia nhiều phận hệ thống thấu kớnh hội tụ mắt, đồng tử, vừng mạc, cỏc receptor, đường dẫn truyền thần kinh trung tõm nhận cảm cảm giỏc vỏ nóo - Nhờ kết hợp hỡnh ảnh vật trờn hai vừng mạc trờn hai vựng chẩm vỏ nóo mà cú hỡnh ảnh vật - Nhờ phối hợp nhỡn - sờ nhờ cử động nhón cầu mà thấy khoảng cỏch chuyển động cỏc vật THÍNH GIÁC Kớch thớch thớnh giỏc cú chất vật lý (súng õm) Cơ quan nhận cảm cảm giỏc thớnh giỏc tai Tai người nhận cảm cỏc õm cú tần số từ 16 đến khoảng 20.000 Hz Giới hạn trờn cú thể bị giảm xuống cũn 5000 Hz người cú tuổi 9.1 Dẫn truyền khuếch đại súng õm(hỡnh 16.17) Súng õm tới quan thớnh giỏc chủ yếu qua ống tai vào tới màng nhĩ, làm rung màng nhĩ Vành tai ống tai tạo thành cỏi phễu cú tỏc dụng định hướng nguồn õm khuếch đại súng õm cộng hưởng Rung động màng nhĩ chuỗi xương nhỏ hũm màng nhĩ (tai giữa) truyền tới cửa sổ bầu dục Tai đảm bảo truyền õm từ mụi trường khớ (cản õm kộm) sang mụi trường dịch (cản õm nhiều) Năng lượng súng õm khụng bị giảm vỡ õm truyền từ màng nhĩ cú 93 diện tớch lớn (50 mm2) sang cửa sổ bầu dục cú diện tớch nhỏ (3 mm 2) nhờ cỏc xương nhỏ hoạt động hệ thống đũn bẩy (khuếch đại lờn 1,3 lần) Hai căng màng nhĩ căng xương bàn đạp tai cú tỏc dụng điều chỉnh việc truyền cỏc õm cú tần số thấp, bảo vệ tai khỏi cỏc õm cú cường độ lớn, giảm cỏc tạp õm, giảm cộng hưởng tai làm cỏc õm trầm khụng che lấp cỏc õm cao Từ cửa sổ bầu dục vào Hỡnh 16.17 Cỏc đường truyền õm tai (hay mờ cung) Trong tai cú quan nhận cảm thăng tiền đỡnh tai phận xoắn ốc nằm xương đỏ gọi ốc tai Ốc tai gồm ba ống nằm chồng lờn nhau: Trờn cựng thang tiền đỡnh (chứa ngoại dịch), thang (chứa nội dịch cú nhiều kali ngoại dịch) cựng thang hũm nhĩ (chứa ngoại dịch) Thang tiền đỡnh thang ngăn cỏch màng Reissner; thang thang hũm nhĩ ngăn cỏch màng đỏy Màng Reissner màng mỏng, dễ rung động nờn dao động õm từ thang tiền đỡnh sang thang khụng bị ảnh hưởng Màng cú tỏc dụng trỡ nội dịch thang dịch cần thiết cho hoạt động bỡnh thường cỏc tế bào cú lụng quan Corti (thành phần nội dịch khỏc với thành phần ngoại dịch: Cú nhiều kali, ớt natri) 9.2 Receptor nhận cảm thớnh giỏc: Tiếp nhận kớch thớch thớnh giỏc quan Corti (hỡnh 16.18) Đõy cấu trỳc nằm trờn màng đỏy thuộc tai Cơ quan gồm cú cỏc tế bào cú lụng tế bào nhạy cảm - điện Cỏc tế bào cỏc receptor õm Receptor õm chứa nhiều kali cú điện õm so với ngoại dịch Kờnh kali mở theo chiều nghiờng sợi lụng tế bào Súng õm làm rung cửa sổ bầu dục, làm màng dao động làm cho chất dịch chuyển động thang tiền đỡnh thang theo hai chiều (vào ngoài) theo dao động súng õm Dịch chuyển động làm cỏc tế bào nhận cảm chuyển động theo Mỗi tần số õm nhận cảm chỗ trờn màng ốc tai: Âm cú tần số cao nhận cảm gần cửa sổ bầu dục, õm cú tần số thấp nhận cảm phần đỉnh ốc tai Màng đỏy rung làm cỏc sợi lụng cỏc tế bào rung va đụng vào màng mỏi, dịch ốc tai chảy qua lại đố lờn trờn cỏc sợi lụng, làm cỏc tế bào cú lụng bị kớch thớch Receptor bị khử cực dũng kali vào tế bào Khi cỏc tế bào lụng nghiờng thang tiền đỡnh thỡ cỏc kờnh kali mở tế bào bị khử cực; nghiờng hướng ngược lại thỡ cỏc kờnh kali lại tế bào bị ưu phõn cực 94 9.3 Dẫn truyền hệ thần kinh trung Hỡnh 16.18 Cấu trỳc quan Corti tớn hiệu từ receptor ương Cỏc sợi trục xuất phỏt từ quan Corti tới cỏc nhõn ốc tai trước sau hành nóo Từ cỏc nhõn này, nơron thứ hai bắt chộo sang bờn qua thể thang tới nhõn trỏm trờn (cú ớt sợi lờn nhõn trỏm trờn cựng bờn) Từ nhõn trỏm trờn, tớn hiệu tiếp tục truyền qua cỏc chặng cuối cựng tận cựng vựng thớnh giỏc vỏ nóo (hỡnh 16.19) Đường dẫn truyền thớnh giỏc cú đặc điểm đỏng chỳ ý: - Tớn hiệu từ tai truyền hai bỏn cầu nóo Tuy nhiờn bỏn cầu đối bờn cú nhiều chỳt so với bỏn cầu cựng bờn Đường dẫn truyền cú tớnh định hướng cao - Trờn đường lờn nóo, đường dẫn truyền thớnh giỏc cho cỏc nhỏnh bờn tới hệ thống lưới kớch thớch thõn nóo Từ hệ cú cỏc sợi lan toả lờn vỏ nóo, xuống tuỷ sống kớch thớch toàn hệ thống thần kinh trung ương cú kớch thớch õm mạnh Ngoài cũn cú nhỏnh bờn tới tiểu nóo kớch thớch tiểu nóo cú kớch thớch õm mạnh 95 Hỡnh 16.19 Đường dẫn truyền thớnh giỏc 9.4 Trung tõm nhận cảm giỏc thớnh giỏc vỏ nóo Vựng nghe trờn vỏ nóo nằm chủ yếu hồi thỏi dương trờn (hỡnh 16.20) - Vựng nghe sơ cấp vựng nhận tớn hiệu từ thể gối tới; tổn thương vựng thỡ khụng nhận cảm õm mặc dự quan nghe bỡnh thường - Vựng nghe liờn hợp nhận cỏc thụng tin từ vựng nghe sơ cấp từ cỏc vựng đồi thị, gần thể gối Tổn thương vựng nghe liờn hợp thỡ nhận cảm õm khụng nhận thức tớnh chất, ý nghĩa õm Từ cỏc vựng nghe vỏ nóo cú cỏc đường xuống ốc tai, ức chế quan Corti, cú tỏc dụng hướng chỳ ý vào cỏc õm định mà bỏ qua cỏc õm khỏc 96 Hỡnh 16.20 Cỏc vựng chức trờn vỏ nóo 9.5 Đặc điểm cảm giỏc thớnh giỏc - Tai cú thể nghe õm cú tần số từ 16Hz - 20.000 Hz nhận biết tớnh chất õm cường độ, õm sắc, hoà õm, phản õm - Bản chất chế nghe chớnh chế truyền õm khuếch đại õm Nghe chức sinh lý thực nhờ phối hợp hoạt động bỡnh thường nhiều phận tai ống tai ngoài, màng nhĩ, chuỗi xương nhỏ, cửa sổ bầu dục, tai trong, đường dẫn truyền trung tõm cảm giỏc thớnh giỏc… Tổn thương cỏc phận ảnh hưởng đến chức nghe - Do cú chờnh lệch thời gian chờnh lệch cường độ õm đến tai đến hai trung tõm thớch giỏc khỏc vỏ nóo nờn cú thể xỏc định nguồn õm õm - Cảm giỏc thớnh giỏc thị giỏc cú bự trừ chức (người bị khiếm thị cú thớnh giỏc tốt) Cõu hỏi tự lượng giỏ Kể đặc tớnh chung receptor trỡnh bày đỏp ứng đặc hiệu với kớch thớch mối tương quan lượng cảm giỏc với kớch thớch Trỡnh bày đặc tớnh biến đổi kớch thớch cảm giỏc thành xung động thần kinh receptor Trỡnh bày khả thớch nghi receptor Trỡnh bày receptor tiếp nhận cảm giỏc xỳc giỏc Kể tờn cỏc đường dẫn truyền, trung tõm nhận cảm giỏc xỳc giỏc nờu cỏc đặc điểm cảm giỏc xỳc giỏc Trỡnh bày receptor tiếp nhận cảm giỏc núng - lạnh 97 Kể tờn cỏc đường dẫn truyền, trung tõm nhận cảm giỏc núng - lạnh nờu cỏc đặc điểm cảm giỏc núng - lạnh Trỡnh bày vị trớ cỏc loại receptor tiếp nhận cảm giỏc đau Kể tờn cỏc đường dẫn truyền, trung tõm nhận thức cảm giỏc đau nờu cỏc đặc điểm cảm giỏc đau 10 Kể tờn cỏc receptor cảm giỏc sõu, đường dẫn truyền, trung tõm nhận cảm giỏc sõu nờu cỏc đặc điểm cảm giỏc sõu 11 Trỡnh bày receptor tiếp nhận cảm giỏc vị giỏc, đường dẫn truyền, trung tõm cỏc đặc điểm cảm giỏc vị giỏc 12 Trỡnh bày receptor tiếp nhận cảm giỏc khứu giỏc, tờn cỏc chặng đường dẫn truyền cỏc đặc điểm cảm giỏc khứu giỏc 13 Trỡnh bày receptor tiếp nhận kớch thớch sỏng tối ỏnh sỏng màu 14 Trỡnh bày đường dẫn truyền, cỏc vựng nhận cảm giỏc thị giỏc vỏ nóo cỏc đặc điểm cảm giỏc thị giỏc 15 Trỡnh bày receptor tiếp nhận kớch thớch thớnh giỏc, đặc điểm đường dẫn truyền cảm giỏc thớnh giỏc trung tõm nhận cảm giỏc thớnh giỏc vỏ nóo 16 Trỡnh bày đặc điểm cảm giỏc thớnh giỏc 98