GT trong trot dai cuong

GIÁO TRÌNH TRỒNG TRỌT ĐẠI CƯƠNGLỜI NÓI ĐẦU Môn học Trồng trọt đại cươnglà môn học nhằm cung cấp những kiên cơbản nhất vềlĩnh vực trồng trọt nhưsinh lý thực vật, đất trồng trọt, phân bón, canh tác và bảo vệthực vật cho sinh viên nông nghiệp thuộc các ngành không phải là Trồng trọt nhưngành Quản lý đất đai, Chăn nuôi và Thú y của trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên, cũng nhưngành Kinh tếnông nghiệp của trường Đại học Kinh tếvà Quản trịkinh doanh thuộc Đại học Thái Nguyên.Trong suốt những năm qua, nội dung môn học Trồng trọt đại cương luôn luôn thay đổi cùng với sựthay đổi của chương trình giảng dạy của các chuyên ngành. Đặc biệt tà sau khi đổi mới chương ình đào tạo phù hợp với yêu cầu phát triển của ngành giáo dục trong giai đoạn hiện nay.Giáo trình Trồng trọt đại cương được biên soạn đểphục vụcho việc giảng dạy và học tập của sinh viên thuộc các ngành nên và cũng là tài liệu tham khảo tốt cho những người có liên quan tới sản xuất cây trồng.Giáo trình Trồng trọt đại cương được tập thểtác giảthuộc khoa Nông học và khoa Tài nguyên và Môi trường nông nghiệp, trường Đại học Nông lâm Thái Nguyên biên soạn gồm 5 chương, được phân công nhưsau: TS. Đặng Văn Minh chủbiên và trực tiếp biên soạn chương 2 và chương 5. TS. ĐỗTuấn Khiêm biên soạn chương 1. PGS.TS. Nguyễn Ngọc Nông biên soạn chương 3. PGS.TS. Trần Ngọc Ngoạn biên soạn chương 4.Các tác giảcám ơn sựgiúp đỡvềtài liệu và đóng góp ý kiên cho việc biên soạn cuốn giáo trình này của các thầy cô giáo khoa Nông học và khoa Tài nguyên và Môi trường nông nghiệp.Trong quá trình biên soạn giáo trình này, chúng tôi đã tham khảo nhiều tài liệu có liên quan. Tuy đã có nhiều cốgắng, song chắc chắn không tránh khỏi những thiếu sót. Tập thểtác giảmong nhận được sựgóp ý của các thầy cô giáo, sinh viên và độc giả.Xin chân thành cảm ơnCác tác giảMục lục: Chương I: Sinh lý đất trồngChương II: Đất trồng trọtChương III: Phân bónChương IV: hệ thống canh tácChương V: phòng trừ dịch hạiChương 1 SINH LÝ CÂY TRỒNG 1.1. SINH LÝ TẾBÀO THỰC VẬT1.1.1. Tếbào là đơn vịcủa cơthểsốngSinh lý thực vật là một môn khoa học nghiên cứu những hiện tượng xảy ra trong cơthểthực vật. Sựsống của thực vật là một chuỗi vô cùng phức tạp gồm nhiều hiện tượng sống liên kết chặt chẽvới nhau và phù hợp với nhau một cách tinh vi. Cơthểthực vật bậc cao mà chúng ta chọn làm đối tượng nghiên cứu là một sinh vật đa bào cho nên hiện tượng sống của thực vật là do kết quảhoạt động sống tổng hợp của một tập hợp nhiều tếbào, hay nói cách khác tếbào là đơn vịcấu tạo cơbản của cơthểthực vật. Tập hợp các tếbào tạo nên các mô, tập hợp các mô tạo nên cơquan và tập hợp các cơquan tạo nên cơthểthực vật. Vì vậy muốn tìm hiểu quá trình sống của thực vật thì trước hết phải tìm hiểu kỹquá trình sống của từng tếbào.Trước khi nghiên cứu tếbào, chúng ta cần hiểu đặc trưng của chất sống, quan hệcủa chất sống và tếbào Engels đã định nghĩa sựsống: Sựsống là phương thức tồn tại của Protein, nhân tô trọng yếu nhất của phương thức tồn tại đó là giữa nó và điều kiện ngoại cảnh luôn luôn tiên hành trao đổi chất, khi nào trao đổi chất đình chỉthì sựsống cũng đình chỉtheo. Kết quảlà chất protein bịphân giải.Chất sống khác với chất không sống ởchỗ, nó luôn luôn tiến hành trao đổi chất với điều kiện ngoại cảnh đểduy trì sựsống và kiến tạo nên những hình thái đặc thù đểsinh trưởng, phát triển (và chất không sống không bị điều kiện ngoại cảnh chi phối, mà sựtiếp xúc giữa chất không sống với điều kiện ngoại cảnh đưa đến kết quảcuối cùng là nó bịphá huỷ ví dụ: đá bịphong hoá thành đất, sắt bịgỉ .).Sựtrao đổi chất của chất sống bao gồm nhiều quá trình biến đổi vềvật chất và năng lượng (quá trình đồng hoá và dịhoá).+ Quá trình đồng hoá là quá trình biến đổi những chất không sống thành chất sống dịhoá là quá trình phân giải những chất hữu cơthành những chất không sống và cuối cùng thải ra ngoài cơthể.+ Đồng hoá và dịhoá là hai mặt thống nhất của sựtrao đổi chất: vì rằng có dịhoá mới có nguyên liệu và năng lượng cho quá trình đồng hoá, ngược lại quá trình đồng hoá lại cung cấp cơsởvật chất cho quá trình dịhoá. Mỗi loại hình sinh vật đều có một kiểu trao đổi chất riêng của nó, cho nên trên cùng một mảnh đất nếu ta trồng lúa thì sẽthu được những hạt thóc mà chất dựtrữchủyếu là tinh bột, nếu ta trồng lạc thì chất dựtrữlại là lipít, hoặc ta trồng mía thì sẽcho ta đường, . 4 Chất sống còn có đặc điểm là thích ứng với điều kiện ngoại cảnh. Sựthích ứng là dựa vào tính cảm ứng của sinh vật, nhờcó tính cảm ứng này mà sinh vật có thểchịu được tác động của điều kiện ngoại cảnh thay đổi, phát sinh ra những phản ứng nhất định, những phản ứng đó trước hết được biểu hiện bằng sựthay đổi phương hướng và mức độtrao đổi chất. Cũng vì vậy mà trong quá trình tiến hoá lâu dài của sinh vật và qua sựthay đổi của điều kiện ngoại cảnh, tới nay đã hình thành nên rất nhiều loại hình sinh vật mới khác nhau .TÀI LIỆU THAM KHẢOTiếng Việt1. ĐỗÁnh, Bùi Đình Dinh, Võ Minh Kha (1996), Phân bón Sửdụng, bảo quản và phân biệt thật giả. 2. Hà ThịThanh Bình, Nguyễn Tất Cảnh, Phùng Đăng Chinh, Giáo trình trồng trọt đại cương. NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 2002.3. Nguyễn Văn Bộ, Chiến lược sửdụng phân bón đến 2010. Tạp chí Khoa học đất số111999.4. Nguyễn Văn Bộ, Phạm Văn Ba và Bùi ThịTrâm, Vai trò của Kali trong câu đối dinh dưỡng với cây lương thực liên đất có hàm lượng kém tổng sốkhác nhau. Kết quảNCKH Viện Thổnhưỡng Nông hoá NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 1995.5. Lê Trọng Cúc, Trần Đức Viên (dịch), FAO, phát triển hệthống canh tác, hướng dẫn tổchức và chỉ đạo các khoá đào tạo vềphát triển hệthống canh tác. NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 1995.6. Nguyễn Thế Đặng và Nguyễn ThếHùng, Giáo trình Đất. NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 1999.7. Ou S.H, Bệnh hại lúa (bản dịch). NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 1983.8. Lê Văn Khoa, Giáo trình hoá học nông nghiệp. NXB Đại học Quốc gia HN, 1996.9. Trần Ngọc Ngoạn, Nguyễn Hữu Hồng, Đặng Văn Minh, Giáo trình hệthống nông nghiệp. NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 1999.10. Nguyễn Ngọc Nông, Nghiên cửa hiệu lực của 1âll đối với lúa trên đất dốc tụ ở vùng Bắc Thái. Luận án PTS Khoa học nông nghiệp, 1 995 .11. Nguyễn Ngọc Nông, Giáo trình Nông hoá học. NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 1999.12. Thái Phiên và Nguyễn TửSiêm (chủbiên), Canh tác bền vững trên đất dốc ởViệt Nam. NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 1998.13. Hoàng Minh Tấn, Nguyễn Quang Thạch, Giáo trình Sinh lý thực vật. NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 2000.14. Lê Lương Tềvà CTV, Bệnh cây (Giáo trình của các trường đại học nông nghiệp). NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 1977.15. Phạm Chí Thành và cộng sự, Hệthống nông nghiệp (Giáo trình Cao học nông nghiệp). NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 1993.16. Phạm ThịThuỳ, Chếphẩm nấm côn trùng Beauveriavà Metarhizium Phương pháp sửdụng đểphòng tránh sâu hại côn trùng. Viện bảo vệThực vật Hà Nội, 1994.17. Phạm ThịThuỳ, 2004. Công nghệsinh học trong bảo vệthực vật. Nhà Xuất Bản Đại Học Quốc Gia Hà Nội.18. Lê Văn Tiềm, Vận dụng phân 1oại dân gian trong hướng dẫn sửdụng phân bón cho lúa, 2001.19. HồKhắc Tín và CTV, Giáo trình Côn trùng nông nghiệp, Tập I và II. NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 1980.20. Lê Văn Tri, Phân phức hợp hữu cơvi sinh. NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 1996.21. Đào ThếTuấn, Cơsởkhoa học xác định cơcấu cây trồng. NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 1984.22. Đào ThếTuấn, Hệsinh thái nông nghiệp. NXB Khoa học và kỹthuật, Hà Nội, 1984.23. Trịnh Xuân Vũvà tập thểtác giả, Giáo trình Sinh 1ý thực vật. NXB Nông thôn, Hà Nội, 1976.Tiếng Anh1. Acton D.F. and L.J. Gregorich, Understanding soil health. In: D.F.Actoll and L.j. Gregorich (eds) The health of out soils toward sustainable agriculture in Canada. Centre for land and biological Resources Research, Research Branch, Agriculture and AgriFood Canada, Ottawa, 1995.2. Carter M.R., E.G. Gregorich, D.W. Anderson, J.W. Doran, H.H. Janzen and F.J.Pierce, Concepts of soil quality and their significance. In: E.G. Gregorich and M.R. Carter (eds) Soil Quality for Crop Production and Ecosystem Health, Developments in Soil Science 25, Elsevier, Amsterdam, 1997.3. Dumanski J.,Eswaran H., and M. Latham, A proposal for international framework for evaluating sustainable land management. In evaluation for Sustainable Land Management in the Developing World. Vol.2: Technical Papers. IBSRAM proceedings no. 1 2, 1991 .4. Miller, R.W and Donahne, R.L, Soils, anintroduction to soil and plan growth.USA, 1990.

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM THÁI NGUYÊN

TS ĐẶNG VĂN MINH (Chủ biên)

PGS.TS NGUYỄN NGỌC NÔNG - PGS.TS TRẦN NGỌC NGOẠN

TS ĐỖ TUẤN KHIÊM

GIÁO TRÌNH

TRỒNG TRỌT ĐẠI CƯƠNG

(Giáo trình dùng cho sinh viên ngoài ngành Trồng trọt

trường Đại học nông - lâm nghiệp)

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2006

LỜI NÓI ĐẦU

Môn học "Trồng trọt đại cương" là môn học nhằm cung cấp những kiên cơ

bản nhất về lĩnh vực trồng trọt như sinh lý thực vật, đất trồng trọt, phân bón, canh tác và bảo vệ thực vật cho sinh viên nông nghiệp thuộc các ngành không phải là Trồng trọt như ngành Quản lý đất đai, Chăn nuôi và Thú y của trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên, cũng như ngành Kinh tế nông nghiệp của trường Đại học Kinh tế và Quản trị kinh doanh thuộc Đại học Thái Nguyên.

Trong suốt những năm qua, nội dung môn học "Trồng trọt đại cương" luôn

luôn thay đổi cùng với sự thay đổi của chương trình giảng dạy của các chuyên ngành Đặc biệt tà sau khi đổi mới chương "'ình đào tạo phù hợp với yêu cầu phát triển của ngành giáo dục trong giai đoạn hiện nay.

Giáo trình Trồng trọt đại cương được biên soạn để phục vụ cho việc giảng

dạy và học tập của sinh viên thuộc các ngành nên và cũng là tài liệu tham khảo tốt cho những người có liên quan tới sản xuất cây trồng.

Giáo trình Trồng trọt đại cương được tập thể tác giả thuộc khoa Nông học

và khoa Tài nguyên và Môi trường nông nghiệp, trường Đại học Nông lâm Thái Nguyên biên soạn gồm 5 chương, được phân công như sau:

- TS Đặng Văn Minh chủ biên và trực tiếp biên soạn chương 2 và chương 5.

- TS Đỗ Tuấn Khiêm biên soạn chương 1.

- PGS.TS Nguyễn Ngọc Nông biên soạn chương 3

- PGS.TS Trần Ngọc Ngoạn biên soạn chương 4

Các tác giả cám ơn sự giúp đỡ về tài liệu và đóng góp ý kiên cho việc biên soạn cuốn giáo trình này của các thầy cô giáo khoa Nông học và khoa Tài nguyên và Môi trường nông nghiệp.

Trong quá trình biên soạn giáo trình này, chúng tôi đã tham khảo nhiều tài liệu có liên quan Tuy đã có nhiều cố gắng, song chắc chắn không tránh khỏi những thiếu sót Tập thể tác giả mong nhận được sự góp ý của các thầy cô giáo, sinh viên và độc giả.

Xin chân thành cảm ơn!

Các tác giả

Chương 1

SINH LÝ CÂY TRỒNG

1.1 SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT

1.1.1 Tế bào là đơn vị của cơ thể sống

Sinh lý thực vật là một môn khoa học nghiên cứu những hiện tượng xảy ra trong

cơ thể thực vật Sự sống của thực vật là một chuỗi vô cùng phức tạp gồm nhiều hiện tượng sống liên kết chặt chẽ với nhau và phù hợp với nhau một cách tinh vi Cơ thể thực vật bậc cao mà chúng ta chọn làm đối tượng nghiên cứu là một sinh vật đa bào cho nên hiện tượng sống của thực vật là do kết quả hoạt động sống tổng hợp của một tập hợp nhiều tế bào, hay nói cách khác tế bào là đơn vị cấu tạo cơ bản của cơ thể thực vật Tập hợp các tế bào tạo nên các mô, tập hợp các mô tạo nên cơ quan và tập hợp các

cơ quan tạo nên cơ thể thực vật Vì vậy muốn tìm hiểu quá trình sống của thực vật thì trước hết phải tìm hiểu kỹ quá trình sống của từng tế bào

Trước khi nghiên cứu tế bào, chúng ta cần hiểu đặc trưng của chất sống, quan hệ

của chất sống và tế bào - Engels đã định nghĩa sự sống: "Sự sống là phương thức tồn

tại của Protein, nhân tô trọng yếu nhất của phương thức tồn tại đó là giữa nó và điều kiện ngoại cảnh luôn luôn tiên hành trao đổi chất, khi nào trao đổi chất đình chỉ thì sự sống cũng đình chỉ theo Kết quả là chất protein bị phân giải"

Chất sống khác với chất không sống ở chỗ, nó luôn luôn tiến hành trao đổi chất với điều kiện ngoại cảnh để duy trì sự sống và kiến tạo nên những hình thái đặc thù để sinh trưởng, phát triển (và chất không sống không bị điều kiện ngoại cảnh chi phối, mà

sự tiếp xúc giữa chất không sống với điều kiện ngoại cảnh đưa đến kết quả cuối cùng

là nó bị phá huỷ - ví dụ: đá bị phong hoá thành đất, sắt bị gỉ )

Sự trao đổi chất của chất sống bao gồm nhiều quá trình biến đổi về vật chất và năng lượng (quá trình đồng hoá và dị hoá)

+ Quá trình đồng hoá là quá trình biến đổi những chất không sống thành chất sống

- dị hoá là quá trình phân giải những chất hữu cơ thành những chất không sống và cuối cùng thải ra ngoài cơ thể

+ Đồng hoá và dị hoá là hai mặt thống nhất của sự trao đổi chất: vì rằng có dị hoá

mới có nguyên liệu và năng lượng cho quá trình đồng hoá, ngược lại quá trình đồng hoá lại cung cấp cơ sở vật chất cho quá trình dị hoá

- Mỗi loại hình sinh vật đều có một kiểu trao đổi chất riêng của nó, cho nên trên cùng một mảnh đất nếu ta trồng lúa thì sẽ thu được những hạt thóc mà chất dự trữ chủ yếu là tinh bột, nếu ta trồng lạc thì chất dự trữ lại là lipít, hoặc ta trồng mía thì sẽ cho

ta đường,

- Chất sống còn có đặc điểm là thích ứng với điều kiện ngoại cảnh Sự thích ứng là dựa vào tính cảm ứng của sinh vật, nhờ có tính cảm ứng này mà sinh vật có thể chịu được tác động của điều kiện ngoại cảnh thay đổi, phát sinh ra những phản ứng nhất định, những phản ứng đó trước hết được biểu hiện bằng sự thay đổi phương hướng và mức độ trao đổi chất Cũng vì vậy mà trong quá trình tiến hoá lâu dài của sinh vật và qua sự thay đổi của điều kiện ngoại cảnh, tới nay đã hình thành nên rất nhiều loại hình sinh vật mới khác nhau.

1.1.2 Hình thái và cấu tạo tế bào

Tế bào là đơn vị cấu tạo cơ bản của thực vật đa bào và có cấu tạo hết sức phức tạp Tuỳ từng loại hình thực vật mà cấu tạo của tế bào có kích thước, hình dạng và chức năng có thể rất khác nhau, nhưng về căn bản, các tế bào đều có 3 bộ phận chính: vỏ tế bào, chất nguyên sinh và không bào

1.1.2.1 Vỏ tế bào

Vỏ tế bào giữ cho tế bào có hình thái nhất định, cấu tạo của vỏ tế bào gồm 3 lớp:

vỏ sợ sinh, lớp giữa và thứ sinh Vỏ sơ sinh được hình thành lúc tế bào đang sinh trưởng, vỏ thứ sinh được hình thành sau vỏ sơ sinh lúc tế bào đã ngừng tăng trưởng về

độ lớn, vai trò chủ yếu của nó là tăng cường thêm tác dụng cơ giới đối với thực vật, lớp vỏ sơ sinh và thứ sinh càng tích luỹ được nhiều thì càng làm cho vỏ tế bào cứng thêm và hình thái tế bào cũng được giữ vững Vỏ tế bào được cấu tạo chủ yếu là xenluloza Xenluloza là Homopolyme của D Glucoza các gốc được liên kết với nhau bởi liên kết 1 - 4 Ngoài ra còn có các loại Hemixenluloza, peptin và những dẫn xuất của chúng Một phân tử xenluloza có thể chứa 10.000 gốc glucoza và nối với nhau ở vị trí 1 - 4 để tạo thành một mạch thẳng dài Các phân tử xenluloza liên kết với nhau tạo thành từng bó gọi là mixen xenluloza giữa các bó mixen xắp xếp lại với nhau để chừa lại những lỗ hổng (khoảng trống) có độ lớn 100 A0 (1A0 = l0-10 m)

Thành phần và dạng thành tế bào thay đổi theo quá trình phát triển:

- Hoá gỗ: Màng tế bào chứa nhiều linhin (C57H60O70) làm cho tế bào trở nên cứng rắn, tuy vậy nước vẫn thấm qua được

- Hoá lie: ở các lớp màng xenluloza có chất giống mỡ là suberin, chất này hầu như không thấm

1.1.2.2 Nguyên sinh chất

- Chất nguyên sinh nằm trong vỏ tế bào nó là bộ phận sống của tế bào Chất nguyên sinh là một loại keo nửa lỏng, không trong suốt và không đồng nhất, khi tế bào còn non nó chiếm đầy cả khoang tế bào

- Nguyên sinh chất gồm có: tế bào chất (xytoplasma), nhân tế bào, lạp thể (plastid), ty thể (mitochondic), vi thể (microsome), bộ máy Gôngi, màng lưới nội chất

a) Tế bào chất

Khối chất nằm giữa vỏ tế bào và không bào nhưng ngoài nhân, lạp thể, ty thể và các cơ quan tử kể trên gọi là tế bào chất Tế bào chất là một khối nửa lỏng, đồng nhất

về mặt quang học và có thể coi là một dung dịch keo protein trong nước Các protein này bao gồm nhiều protein enzym xúc tác cho quá trình trao đổi chất quan trọng trong

tế bào Ví dụ các enzym xúc tác -cho quá trình đường phân

- Thành phần chủ yếu của nhân tế bào: protein 50-80%; AND: 5-10%; ARN: 3,3%; lipit: 8-12% (Serra-1955)

- Nhân có vai trò quan trọng trong sự tổng hợp protein, và ADN có vai trò điều hoà quá trình sinh tổng hợp protein trong tế bào Nhân rất cần cho sự phân chia tế bào

và việc hình thành các cấu trúc đặc trưng cho các tế bào

Nhân đóng vai trò quan trọng trong hiện tượng di truyền, nhờ ADN có khả năng quy định tính chất đặc trưng của protein được tổng hợp nên

Nhân còn phóng ra tế bào chất một số coenzym cần thiết cho các quá trình trao đổi chất tiến hành bình thường trong tế bào chất Đặc biệt trong nhân tổng hợp nên Nicotiamit Adenin Dinucliotit (NAD) là một thành phần quan trọng của enzym tham gia vào quá trình oxy hoá khử ở trong ty thể, đồng thời kích thích hoạt động của nhiều

hệ enzym khác như phốtphataza

Trên thực tế người ta thấy rằng hàm lượng ARN thường có nhiều trong các tế bào non, những tế bào biểu bì ở đầu rễ, nơi sản sinh ra lông hút thì lượng ARN càng nhiều Như vậy ta thấy rằng nơi nào mà ở đó tế bào đang sinh trưởng và phát triển mạnh thì tích luỹ nhiều ARN

c) Lạp thể

Lạp thể là các bào quan tổng hợp đặc biệt trong các tế bào thực vật Nó là những

cơ quan chứa sắc tố, căn cứ vào hoạt động và mầu sắc người ta chia lạp thể ra làm nhiều loại: lạp thể không mầu (vô sắc lạp), lạp thể có mầu, (lục lạp và sắc lạp) Trong các loại này thì lục lạp giữ vai trò quan trọng nhất, giữ vai trò tổng hợp Gluxit trong tế bào

- Kích thước của lạp thể bé và thay đổi: 3-4 cm

- Thành phần: chứa khoảng 30-40% protein, 20-40% lipit và 0,5-3,5 % ARN.

- Trong nhóm này thì lục lạp giữ vai trò quan trọng nhất? mỗi tế bào có khoảng

- Trong mỗi tế bào có khoảng vài trăm ty thể

- Ty thể có 2 lớp màng do protein tạo nên Độ dày của màng 45A0, khoảng cách giữa 2 màng là 70A0 giữa 2 màng là lớp lipit

- Thành phần: 30-40% protein, 25-38% lipit, I%ARN (so với trọng lượng khô)

+ Ngoài ra còn có vitaminC, A, B12, E, đường và một số chất vô cơ: Na, Mg, Ca,

đặc biệt có nhiều K, (và K này không thể thiếu được trong quá trình phốtphoril hoá ôxy hoá) Trong ty thể còn có chứa AND, sự có mặt của ADN trong ty thể cho phép người ta giả thiết về sự tồn tại của tính di truyền của tế bào chất và sự tham gia của ty thể trong việc tổng hợp ARN và các protein đặc trưng

+ Ty thể còn chứa nhiều loại Coenzym để tiến hành ôxy hoá đường, quá trình

photphoril hoá ôxy hoá Vì vậy ty thể là nơi tiến hành ôxy hoá các chất hữu cơ, là nơi trao đổi năng lượng một cách tích cực nhất

Chức năng của ty thể.là tổng hợp các nên ATP và chuyển hoá năng lượng của tế bào nhờ cácenzym tham gia

Trong báo cáo tại hội nghị hoá sinh quốc tế lần thứ 5, Green đã cho thấy rằng ty thể có 3 chức năng chính:

+ Nơi xảy ra quá trình ôxy hoá trong chu trình Tricaboxi.ức (Chu trình Krebs) + Chứa đầy đủ một hệ thống vận chuyển điện tử, thực hiện sự vận chuyển các ion

hydro và điện tử của các enzym ôxy hoá cơ chất đến ôxy trong chu trình Krebs

+ Thực hiện quá trình photphoril hoá ôxy hoá

Như vậy ty thể là trung tâm của quá trình hô hấp trong tế bào

Hình động của vi thể: Hình cầu, đường kính 150 -350 A0

Vai trò chủ yếu của vi thể là xúc tác cho sự tổng hợp Prôtêin

f) Các cơ quan tử có cấu trúc siêu hiển vi

- Riboxom: tham gia tổng hợp protein

- Bộ máy Gôngi có vai trò trong việc hình thành vỏ tế bào

- Peroxixom chứa nhiều enzym xúc tác cho quá trình quang hô hấp (hô hấp ánh sáng ở thực vật C3)

1.1.2.3 Không bào

Trong tế bào thực vật, không bào có hình dáng và kích thước khác nhau, trong mô phân sinh, không bào thường bé, còn ở thượng tầng thì không bào có kích thước lớn hơn Trong một số trường hợp không bào chiếm gần hết thể tích của tế bào, lúc ấy tế bào chất chỉ còn lại dưới dạng một lớp mỏng nằm giáp với vỏ tế bào

- Trong không bào có dịch bào Dịch bào chứa chủ yếu các loại muối vô cơ, các loại đường, các loại axit như malic, xước, sucxinic Ngoài các chất trên còn có pectin, tanin, axítamin, alcaloid Đối với một số thực vật trong dịch bào còn có dầu thơm Trong dịch bào có nhiều chất tan, nên tạo cho dịch bào có nồng độ và áp suất thẩm thấu, đó là cơ sở để cho tế bào tiến hành trao đổi nước và muối khoáng với môi trường bên ngoài Gần đây đã tìm thấy một số enzym, các chất xúc tác, các chất có hoạt tính

sinh lý cao .

1.1.2.4 Màng sinh học

Trong tế bào có rất nhiều cơ quan tử như nhân, lạp thể, ty thể, vi thể Mỗi cơ quan tử đều thực hiện những chức năng riêng biệt Như vậy trong tế bào cùng một lúc xẩy ra rất nhiều quá trình khác nhau, mà mỗi quá trình này đều đòi hỏi những điều kiện đặc trưng riêng, từ đó ta thấy ta thấy sự tồn tại các tiểu khu vực được ngăn cách với nhau bằng hệ thống Membran Màng này được cấu tạo bởi Protein và Lipít Dưới kính hiển vi điện tử xác định được cả lớp giữa là lipít, hai bên là protein

- Chức năng: Có vai trò quan trọng trong việc điều hoà sự trao đổi chất (ion khoáng và chất hữu cơ) Thực hiện tính thẩm thấu có chọn lọc Một số chất không cho

đi qua dễ dàng, một số chất khác lại đi vào hoặc đi ra ngược với Gradien nồng độ (sự vận chuyển chủ động hoặc tích cực)

1.1.3 Thành phần hoá học của chất nguyên sinh và vai trò sinh lí của chúng

1.1.3.1 Protein

Protein là thành phần chủ yếu của chất nguyên sinh, của enzym, các horrmon có hoạt tính sinh lý cao Protein có cấu trúc hết sức phức tạp và tới nay người ta cũng chưa khám phá hết bí mật của Protein Thành phần cơ bản của Prôtein là các axit amin Công thức cấu tạo của axit amin:

- Điểm đẳng điện của protein thay đổi thì có thể các loại axit amin cấu tạo nên nó cũng thay đổi Khi điểm đẳng điện thay đổi thì các tính chất vật lý, hoá học của chất nguyên sinh cũng thay đổi theo, vì vậy điểm đẳng điện là một trong những chỉ tiêu rất quan trọng của chất nguyên sinh, do đó mà pH môi trường có ảnh hưởng đến hoạt động sống của môi trường

- Protein là do các a xít amin tạo nên, mà các axit amin có tính chất lưỡng tính cho nên chất nguyên sinh cũng là một chất lưỡng tính

- Gốc R trong công thức chung của axit amin đại diện cho các gốc của các loại axit amin khác nhau, nó có thể là một nhóm mỡ, nhóm thơm hay nhóm vòng, chúng có kết cấu và độ dài khác nhau cho nên hình thành nên các dạng mạch nhánh khác nhau

Các phân tử của axit amin kết hợp với nhau để tạo thành nên các peptit, nhờ các liên kết pép tít (-CO-NH-) Hai phân tử axit amin kết hợp với nhau tạo thành một chất gọi

là dipeptit, một dipeptit kết hợp với axit amin khác gọi là tripeptit, cứ tiếp tục như vậy

sẽ được polypeptit

Protein là do nhiều đoạn polypeptit tạo nên Nếu trong cơ thể sinh vật phát hiện thấy một phân tử polypeptit độc lập nào đó thì polypeptit ấy là sản vật trung gian quan trọng trong quá trình trao đổi chất Chúng ta đã phân tích được trên 20 loại axit amin

từ protein, nhưng phân tử protein thì hết sức lớn mà trong đó tổng lượng axit amin có thể từ mấy trăm cho đến mấy vạn axit amin (Trường hợp này cũng ví như 26 chữ cái

mà có thể tạo thành vô số câu khác nhau)

Nguyên do là trong phân tử protein, các phân tử axit amin tạo nên nó có trật tự sắp xếp không giống nhau, hình thức kết hợp cũng không giống nhau, hình thức kết hợp cũng không giống nhau tạo cho protein có tính chất muôn mầu muôn vẻ phù hợp với tính chất đa dạng của sinh vật

- Protein có hoạt tính hoá học cao Hoạt tính hoá học của dạng D quyết định bởi toàn bộ phân tử của nó, nhưng ở một chừng mực nào đó lại quyết định bởi những nhóm tận cùng của mạch nhánh: nhóm tận cùng là gốc NH2 hay COOH thì mạch nhánh của axit amin biểu hiện tính kiềm hay axit, tận cùng là gốc CH3 biểu hiện tính

ưa mỡ, gốc OH biểu hiện tính ưa nước

Các phân tử protein cũng có thể kết hợp lại với nhau, và cũng có thể kết hợp với các chất khác: như axit nucleic, lipoit, sắc tố, đường và các chất vô cơ Tuy nhiên cần chú ý: không thể xem chất nguyên sinh là một loại chất có kết cấu ổn định, mà dưới các điều kiện khác nhau thì tính ổn định của nó cũng khác nhau: có loại có kết cấu tương đối có quy luật và kết cấu của nó tương đối ổn định, có loại kết hợp chỉ là tạm thời, không ổn định giữa 2 loại này thường có sự chuyển hoá lăn nhau tạo cho chất nguyên sinh trong

sự sống của nó luôn luôn có một phần ở trạng thái tự do nhằm duy trì tiềm lực phản ứng hoá học cao độ của chất nguyên sinh Vì vậy mà chất nguyên sinh cũng rất nhạy cảm đối với sự thay đổi điều kiện ngoại cảnh như khi nhiệt độ, độ pH thay đổi, xử lý những tia bức xạ có năng lượng cao, xử lý hoá chất v.v đã làm thay đổi lực hút giữa chúng, lừ đó làm cho kết cấu của nguyên sinh chất cũng bị thay đổi

1.1.3.2 Lipit

Là loại không tan trong nước mà chỉ tan trong dung dịch hữu cơ Trong chất nguyên sinh, lipit không phải là loại ghét nước mà là những chất có nhóm ưa nước và nhóm ghét nước Trong nguyên sinh chất lipit và protein thường ở trạng thái kết hợp lại với nhau

Lipit là este của rượu nhiều nguyên tử Glyxerin với axit béo, do khi hình thành liên kết este mà nó mất đi gốc ưa nước, nhờ vậy mà ngăn ngừa nước và các chất hoá học xâm nhập vào cây ở một mức độ nào đó Ví dụ: Lơxitin: một đầu có gốc ưa nước

(-OH) một đầu có gốc ghét nước (-CH3) Nhờ vậy mà đầu ưa nước có thể kết hợp với phân tử H2O, còn đầu ghét nước có thể kết hợp với những nhóm ghét nước và hợp chất khác.

1.1.3.3 Nước

Nước là thành phần của chất nguyên sinh, nó có vai trò trong việc hoà tan các chất dinh dưỡng là môi trường để tiến hành các loại phản ứng Phân tử nước có cực tính, nhờ đặc tính này mà phân tử nước liên kết lại với nhau và có thể liên kết với các chất gây nên hiện tượng thuỷ, hoá

Trong chất nguyên sinh nước tồn tại ở 2 dạng: nước liên kết và nước tự do (nước liên kết: 4-5% tổng lượng nước)

- Nước tự do có quan hệ đến quá trình trao đổi chất, nếu trong tế bào hàm lượng nước tự do nhiều thì cây sinh trưởng tết

- Nước liên kết phụ thuộc vào bản tính của keo sinh học (keo ưa nước, ghét nước)

và phụ thuộc vào hàm lượng chất tan có trong tế bào Nước liên kết thường kết hợpvới nhóm ưa nước của protein bằng cầu nối hydro và là một trong những thành phần cấu tạo nên chất nguyên sinh Hàm lượng nước liên kết nhiều thì khả năng chống chịu của chất nguyên sinh với điều kiện ngoại cảnh bất lợi càng cao, vì vậy khi nghiên cứu khả năng chống chịu của cây trồng với điều kiện ngoại cảnh người ta hay đề cập đến hàm lượng nước trong chất nguyên sinh

1.1.4 Đặc tính vật lý và hoá keo của chất nguyên sinh

1.1.4.1 Đặc tính hoá keo

Keo đơn giản do 2 loại vật chất không hỗn hợp với nhau tạo nên, hình thành nên một hệ thống keo gồm hai tướng: tướng phân tán và tướng liên tục Đường kính hạt keo: 0,001mm - 0,1mm Nếu đường kính một hạt keo nhỏ hơn thế nữa gọi là dung dịch thật Nếu đường kính một.hạt keo to hơn thì gọi là dung dịch huyền phù

Nguyên sinh chất là một keo sinh học phức tạp: nó có tính nửa lỏng, nửa đặc, nó

có khả năng mang điện (tuỳ theo môi trường pH mà nó có tích điện âm hay dương), và tạo nên lực hút tích điện

Nguyên sinh chất là keo ưa nước, nó có những gốc ưa nước -NH, -OH, COOH, CHO, CO, SH, những gốc này có thể hấp phụ nước làm cho hạt keo có màng nước bao bọc xung quanh, nhờ đặc tính này mà nó có tác dụng duy trì tính ổn định của hạt keo Vì vậy nếu khi môi trường có những chất điện phân mạnh, nồng độ lớn H+ cao, hay có chất làm mất nước mạnh sẽ làm cho hạt keo mất màng thủy hoá, kết quả là làm cho lực hút và lực đẩy tĩnh điện giữa hạt keo thay đổi, làm cho tính ổn định của hạt keo cũng thay đổi theo, tuỳ theo mức độ mất nước mà hạt keo có các trạng thái sau:

a) Trạng thái Sol

Khi hạt keo phân tán đều trong tướng liên tục, ở trạng thái này keo hoạt động rất mạnh nên thúc đẩy các quá trình sinh trưởng của tế bào.

Trong đời sống cây trồng, khi cây còn non, các giai đoạn sinh trưởng nhanh, lúc cây ra hoa thì keo ở trạng thái Sol để cho quá trình trao đổi chất tiến hành được thuận lợi Nhưng ở trạng thái này không có lợi cho cây khi gặp các điều kiện bất lợi

Khi nhiệt độ tăng lên thì các liên kết giữa các hạt keo giảm xuống vì hạt keo bắt đầu hút nước, sự vận động của các hạt keo làm cho các hạt keo tách rời nhau ra để biến

từ trạng thái Gel - Sol

Hiện tượng hoá Gel có khả năng thuận nghịch và là hình thức thích nghi của sinh vật đối với điều kiện ngoại cảnh: khi nhiệt độ thấp cây phải ngủ nghỉ bắt buộc, hoặc khi bảo quản hạt giống thì hoạt động sống giảm rõ rệt, nhưng kết cấu cơ bản của chất nguyên sinh vẫn được duy trì, đồng thời có khả năng chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất lợi

c) Trạng thái Coaxecva

Theo tiếng la tinh: "CoA" có nghĩa tích tụ, còn "xecva" có nghĩa là từng khối Khi có một nguyên nhân nào đó làm giảm khả năng hút nước của hạt keo thì những phân tử nước ở quá xa hạt keo không bị lực hút của hạt keo sẽ bị biến thành hạt nước tự do, còn các phần nước ở sát hạt keo vẫn bị hút và tạo thành một màng nước lỏng lúc này giữa lớp nước hấp phụ và lớp nước tự do sẽ hình thành một giới hạn rõ ràng và quá trình hoá coaxecva bắt đầu Trong dung dịch xuất hiện nhiều giọt dịch nhỏ, mỗi một địch nhỏ có một màng nước chung, ở trong đó có mấy hạt keo, khi các giọt dịch nhỏ tiến gần nhau mà hình thành nên coaxecva lớn hơn

Keo coaxecla là dạng trung gian giữa Sol và Gel Nó vừa có đặc điểm của Sol, vừa

có đặc điểm của Gel Ở tế bào khi thực vật trưởng thành thì keo nguyên sinh chất có dạng Coaxecva

1.1.4.2 Đặc tính vật lý của chất nguyên sinh

a) Tính lỏng của chất nguyên sinh

Chất nguyên sinh có tính nửa lỏng, nửa đặc: tính lỏng thể hiện ở khả năng vận động của nó, tốc độ vận động của chất nguyên sinh trong vẩy hành: 5-7m/s

Nhờ khả năng vận động của CNS mà làm cho các chất đi từ môi trường vào trong

tế bào và từ tế bào này sang tế bào khác

Tính lỏng còn thể hiện ở sức căng bề mặt lớn, làm tăng cường khả năng hấp phụ các chất lên chất nguyên sinh làm cho chất nguyên sinh càng thêm đa dạng để thích nghi với cuộc sống muôn mầu muôn vẻ

b) Tính cấu trúc của chất nguyên sinh

Độ nhớt của chất nguyên sinh: độ nhớt đặc trưng cho chất lỏng, là khả năng chống lại sự vận động của phân tử này đối với phân tử khác trong chất lỏng Độ nhớt của chất nguyên sinh bằng 10-20 lần độ nhớt của nước và kém.độ nhớt thầu dầu: 80- 100 lần

Độ nhớt phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh: Nhiệt độ tăng thì độ nhớt chất nguyên sinh giảm và ngược lại Muối Ca2+ làm tăng độ nhớt chất nguyên sinh Muối K+ làm giảm độ nhớt chất nguyên sinh

Độ nhớt phụ thuộc vào quá trình sống của cây: Thời kỳ cây con độ nhớt thấp, sau

đó độ nhớt được tăng dần theo sự phát triển của cây, nhưng thời kỳ cây ra nụ, ra hoa thì độ nhớt lại giảm một cách đột ngột, và lại tăng lên sau khi kết thúc thời kỳ ra hoa Những cây chịu nóng tốt, độ nhớt chất nguyên sinh tăng, do đó sự trao đổi chất của cây chậm lại, nhưng cây chịu nóng thì rất dễ chết rét

Tính đàn hồi: là khả năng quay lại trạng thái ban đầu sau khi đã biến dạng Nhờ có tính đàn hồi mà khi bị một điều kiện ngoại cảnh tác động thì chất nguyên sinh có thể bị kéo dài thành sợi mảnh, đồng thời cũng có khả năng khôi phục lại trạng thái ban đầu Khả năng đàn hồi chất nguyên sinh càng cao thì khả năng chịu khô của chất nguyên sinh ngày càng lớn

Tính đàn hồi và độ nhớt là những chỉ tiêu sinh lý để xác định khả năng chống chịu của cây đối với điều kiện ngoại cảnh bất lợi

1.1.5 Hiện tượng thẩm thấu và sự xâm nhập nước vào tế bào

Khuếch tán: các phân tử đi từ nơi có nồng độ phân tử cao đến nơi có nồng độ phân

tử thấp (tốc độ khuếch tán của phân tử khí lớn gấp 1000 lần trong dung dịch) Ví dụ:

CO2 ôi vào cây, hay thoát hơi nước qua khí khổng

- Thẩm thấu: Nếu hai dung dịch có nồng độ khác nhau được ngăn cách bởi một màng bán thấm thì kết quả là dung môi của dung dịch có nồng độ thấp sẽ đi tới dung dịch có nồng độ cao, quá trình này được gọi là quá trình thẩm thấu

Để chứng minh hiện tượng thẩm thấu, người ta dùng thẩm thấu kế Pfeffer: thẩm thấu này là một túi bán thấm nhân tạo, trong túi đựng đường saccaroza và khi thả túi này vào cốc nước, thì nước sẽ đi từ ngoài vào trong túi tạo nên một lực thuỷ tĩnh làm cho cột nước dâng lên trong ống, đến một lúc nào đó thì nước đi vào cốc bằng với nước đi ra thì có trạng thái cân bằng động và trạng thái cân bằng động tương ứng với

áp suất thuỷ tĩnh đó thì người ta gọi là áp suất thẩm thấu, áp suất thẩm thấu tăng lên tỷ

lệ thuận với nồng độ dung dịch, mặt khác, khi nhiệt độ tăng lên thì áp suất thẩm thấu cũng tăng lên tỷ lệ thuận với nhiệt độ tuyệt đối.

Vant Hoff đã phát biểu "áp suất thẩm thấu của một dung dịch bằng áp suất mà

chất hoà tan gây ra khi ở thể khí hay ở thể hơi trong cùng thể tích và nhiệt độ"

π= RTCTrong đó:

π: áp suất thẩm thấu (atm)

+ Bên trong vỏ tế bào chất có màng nội và ngoại chất, những màng này là do lipit

cấu tạo nên, do đó chúng có tổ chức như một màng bán thấm, trong dịch bào thì có

nhiều chất tan nên xuất hiện một áp suất thẩm thấu nhất định Do đó người ta nói "Tế

bào thực vật là một hệ thống thẩm thấu sinh học"

Để chứng minh kết luận trên ta có thể thí nghiệm

Hiện tượng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh: Đặt một tế bào đã có dịch bào vào dung dịch đường saccaroza có nồng độ cao hơn nồng độ của dịch bào thì dung dịch đường sẽ hút nước của dịch bào, nếu cứ tiếp tục thì ban đầu chất nguyên sinh còn dính với vỏ tế bào ở một vài chỗ gây nên hiện tượng co nguyên sinh lõm, sau đó sẽ tách hết khỏi vỏ tế bào, thì nguyên sinh chất co lại ở dạng tròn, và gọi là co nguyên sinh lồi Nhờ co nguyên sinh mà người ta biết được tế bào sống hay chết, xác định độ nhớt chất nguyên sinh, chẩn đoán khả năng chống chịu của thực vật Kết quả nghiên cứu cho ta thấy áp suất thẩm thấu của thực vật thay đổi nhiều và phụ thuộc vào các loại cây khác nhau: nói chung từ 5-30 atm Riêng các cây mọc ở đất mặn và ở sa mạc

có π = 60-100 atm, cây mọc ở nước: π = 1-3 atm

Áp suất thẩm thấu phụ thuộc các bộ phận của cây: π lá > π rễ, π lá trên > π lá dưới, π lá non > π của lá già, π mô bên trong > π mô bên ngoài, π mô non > π mô già, Phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh: nồng độ dung dịch của đất cao thì π của cây lớn

1.2 TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT

1.2.1 Vai trò của nước trong đời sống thực vật

Trên quan điểm tiến hoá thì tổ tiên thực vật sống trên cạn là do thực vật ở dưới nước tiến hoá lên Tuy ngày nay thực vật đã tiến hóa rất xa so với tổ tiên của nó, nhưng nước vẫn là nhân tố sinh thái quan trọng bậc nhất.

Mọi hoạt động sống của thực vật chỉ có thể tiến hành được khi có đầy đủ nước.Nếu không có nước thì hoạt động sống bình thường của thực vật bị trở ngại và đình trệ, không có nước sẽ không có sự sống Nước trong cây chiếm 70-90% trọng lượng tươi của cây

Nước là một trong những thành phần cấu tạo lên chất nguyên sinh (nước trong chất nguyên sinh 90%), nó giúp tế bào chuyển từ trạng thái Sol - Gel và ngược lại.Tất cả các quá trình thay đổi chất của thực vật đều cần có sự tham gia của nước: ví dụ: sự tổng hợp, phân giải chất hữu cơ, sự trao đổi khí, sự hút khoáng, Nước nhiều hay ít sẽ ảnh hưởng tới phương hướng và cường độ thay đổi chất

Nước là nguyên liệu tham gia vào quá trình trao đổi chất, trong đó có quá trình quang hợp Nước tham gia vào quá trình vận chuyển vật chất vô cơ và hữu cơ (vận chuyển chất khoáng-vận chuyển các sản phẩm quang hợp) Nước đem theo các chất tan đến khắp các bộ phận trong cây, làm cho các bộ phận trong cây liên hệ với nhau thành một thể thống nhất

Nước đảm bảo cho cây có một tư thế nhất định có lợi cho sinh trưởng (nước duy trì độ trương của tế bào )

Ngoài ra do nước có một số tính chất lý hoá đặc biệt: tính dẫn nhiệt cao, phân tán nhiệt và duy trì nhiệt độ trong cơ thể

Nước có sức trương bề mặt lớn nên có khả năng hấp thụ và vận chuyển vật chất trong tế bào

Nước cho ánh sáng đi qua, nên các cây thuỷ sinh có khả năng quang hợp được.Nước có tính phân cực nên gây ra hiện tượng thuỷ hoá, vì vậy tạo tính ổn định của keo nguyên sinh chất

Trong đời sống thực vật nó cần một lượng nước rất lớn, tuỳ từng loại cây mà yêu cầu 1 lượng nước khác nhau Thường cây trồng để tạo 1 kg chất khô cần 200-300 1 nước, một cây ngô 1 ngày thoát hơn 1 lít nước qua mặt lá và chỉ tổng hợp 20 gr chất khô (2% tham gia cấu tạo cơ thể)

Thực vật một mặt mất nước, một mặt không ngừng hút nước và vận chuyển qua các hệ mạch dẫn đi vào cơ thể để đảm bảo cân bằng nước cho cây

1.2.2 Sự hút nước của thực vật

1.2.2.1 Cơ quan hút nước

Cơ quan hút nước chủ yếu là rễ Sự hút nước của rễ không giống nhau ở các loại cây: các loại tảo sống trong nước thì nước có thể xâm nhập qua từng tế bào vào cơ thể,

địa y có rễ giả và có thể cũng hút nước được Đối với thực vật bậc cao: sự hút nước chủ yếu thông qua bộ rễ, nhưng không phải tất cả bộ rễ tham gia hút nước mà chỉ có miền lông hút ở bộ phận non, phần đầu chóp rễ mới có khả năng hút nước (ở cây thông lại không có lông hút mà thay vào đó là các sợi nấm rễ) Ở điều kiện đất thoáng khí, lông hút phát triển mạnh, rễ ăn sâu và lan rộng Ngược lại nếu đất dí chặt, ngập úng thì

bộ rễ phát triển kém, cây sinh trưởng phát triển chậm

Theo nhiều kết quả nghiên cứu thì tổng bề mặt của rễ cây nhiều hơn gấp 130 lần tổng bề mặt của các bộ phận trên mặt đất

Rễ cây luôn luôn thay đổi, mỗi ngày bộ rễ lúa mỳ đen mùa đông sinh ra 115.000

rễ mới và 119 triệu lông hút và tổng chiều dài rễ mới tăng 5 km Cây ngô 1mm2 có 400

rễ, đậu Hà lan: 230 rễ

Rễ cây sinh trưởng ở trong đất theo cả bề sâu lẫn bề rộng: ví dụ cây hoà thảo lúa, ngô, lúa mỳ trong điều kiện đất thoáng có thể ăn sâu tới 60 - 165 cm, chu vi có thể 150-200 cm Cây ăn quả rễ sâu tới 5-6 m Tuy nhiên hệ rễ cây trồng ăn sâu nông dưới đất còn tuỳ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh và chế độ canh tác

Để làm cho rễ phát triển, tăng cường khả năng hấp thu dinh dưỡng của cây thì cần cày sâu, tăng thêm phân bón, cải tạo kết cấu đất, tăng cường khả năng giữ nước của đất, làm đất thoáng khí

Ngoài rễ là cơ quan hút nước chính thì lá cây cũng có thể hút được nước, nhưng vì

bề mặt của lá có lớp cutin, khi khô nước không đi qua được, nhưng khi ướt thì nước có thể đi qua, như khi trời mưa, sương mù ẩm ướt cây thể hút được nước

1.2.2.2 Sự hút nước của rễ cây

Nước đi từ ngoài môi trường vào trong cây là nhờ có động lực hút nước Động lực này là do quá trình hút nước bị động và hút nước chủ động quyết định

a) Quá trình hút nước bị động

- Quá trình này do sự thoát hơi nước làm cho tế bào lá mất nước dần, làm cho sức hút nước (S) của tế bào tăng, nó sẽ hút nước ở tế bào bên cạnh, và hút nước theo dây truyền như thế mà lan truyền tới tế bào rễ, tế bào rễ thiếu nước và bắt buộc tế bào rễ phải hút nước từ ngoài đất vào Như vậy quá trình hút nước này là do sự thoát hơi nước ở mặt lá gây ra thì gọi là quá trình hút nước bị động

trạng thái sinh lý của cây, điều kiện ngoại cảnh: nhiệt độ cao, ẩm độ đất lớn, đất thoáng thì chảy nhựa nhiều Qua phân tích dịch nhựa chảy ra, ta có thể biết được cây hút những chất gì? và thành phần hoá học của dịch nhựa cũng là một chỉ tiêu để đánh giá hoạt động sinh lý của rễ mạnh hay yếu

Hiện tượng ứ giọt: Quan sát lá cây trong điều kiện ẩm ướt ta thường thấy ở đầu lá hay mép lá có những giọt nước đọng lại đó là hiện tượng ứ giọt Hiện tượng ứ giọt thông qua khe hở mà chảy ra ngoài, dưới khe hở thường gắn liền với mao quản hay mạch dẫn của gân lá, khi có áp lực rễ thì nước được ép vào gian bào rồi theo khe hở

mà đi ra Hiện tượng ứ giọt, cũng là một chỉ tiêu sinh lý để đánh giá hoạt động của bộ

rễ

1.2.2.3 Ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh

a) Ảnh hưởng của nhiệt độ

Nhiệt độ thấp ảnh hưởng rất lớn tới vận tốc xâm nhập nước vào cây: Thực vật có nguồn gốc nhiệt đới như thuốc lá, dưa đỏ, nếu nhiệt độ: 0-20c thì rễ cây hầu như không hút được nước, hoặc lúa, ngô nếu nhiệt độ nhỏ hơn 120C thì quá trình hút nước bị ảnh hưởng nghiêm trọng.Nguyên nhân là do nhiệt độ thấp làm tăng độ nhớt chất nguyên sinh và do đó làm giảm sự khuếch tán của nước, làm keo nguyên sinh chất kém linh động vì thế hút nước giảm

Ở 00C độ nhớt chất nguyên sinh tăng lên 3-4 lần so với ở nhiệt độ 200C nên tốc độ nước xâm nhập vào tế bào chậm đi 4,7 lần Nhiệt độ thấp làm giảm quá trình sinh lý của bộ rễ đặc biệt là quá trình hô hấp nên năng lượng tạo ra ít nên khả năng hút nước kém Nhiệt độ thấp làm ảnh hường tới sinh trưởng của bộ rễ nên bộ rễ không ăn sâu để hút nước Tuy nhiên tốc độ giảm thấp của nhiệt độ và thời gian rễ cây ở trong nhiệt độ thấp, dài ngắn có ảnh hưởng rất lớn tới sự hút nước

Ví dụ: Cà chua trồng trong phòng nếu trong một đêm giảm nhiệt độ xuống 50C thì cây bị héo rất nghiêm trọng, nhưng nếu giảm nhiệt độ xuống từ từ thì cây không bị héo hoặc héo rất ít, đó là vì kết cấu chất nguyên sinh có sự biến đổi và khôi phục lại trạng thái tính thấm ban đầu Mạ xuân chết rét là do phá huỷ sự cân bằng nước, rễ mạ bị tổn thương nên không đủ cung cấp nước cho cây

Nhiệt độ tối thích cho cây nhiệt đới 23 - 250C Nhiệt độ cao cũng ảnh hưởng tới hút nước: như cam, chanh, cà chua nếu nhiệt độ lên cao 30 - 400C thì sự hút nước của

rễ giảm đó là do có sự tăng tốc độ hoá gỗ của rễ, ảnh hưởng đến kết cấu của chất nguyên sinh, rễ chóng hoá gỗ vì vậy làm giảm bề mặt và tốc độ hút nước dẫn đến quá trình quang hợp, hô hấp giảm nên năng lượng sản sinh thấp gây ảnh hưởng không tết tới sinh trưởng phát triển của cây

Do đó để hạn chế tác hại của nhiệt độ thấp, cần chú ý tưới nước cho cây trồng, bố trí thời vụ thích hợp, chọn giống chống chịu tết với điều kiện lạnh

b) Nồng độ dung dịch đất và hàm lượng nước sử dụng trong đất

Để cho sự hấp thu nước của rễ cây trồng thuận lợi thì nồng độ dung dịch đất phải loãng (0,02 - 0,05%) và nồng độ dung dịch của tế bào cao hơn nồng độ đất Chính vì vậy mà với đất mặn cây trồng không thể hút được nước và cây sẽ chết

Để thích nghi với điều kiện mặn, một số thực vật có thế nước của rễ rất thấp, thấp hơn thế nước của đất nên cây vẫn có khả năng lấy được nước (ví dụ: như trạm, sú vẹt cói, lác năn )

Trong kỹ thuật bón phân: chú ý không nên bón quá nhiều một lúc và không bón sát gốc, sát hạt giống (vì làm như vậy hạt giống không những không hút được nước mà nước còn đi từ trong hạt ra ngoài) sẽ gây ra hiện tượng hạn sinh lý dẫn đến hạt không mọc, cây có thể chết

c) Độ thông khí của đất

Rễ cây cần oxy để tiến hành quá trình hô hấp cung cấp năng lượng cho các hoạt động sống bình thường của rễ Thiếu oxy (đất ngập nước, đất bí chặt ) rễ cây hô hấp yếm khí, ức chế quá trình hút nước

Các loại thực vật khác nhau có phản ứng với mức độ thiếu oxy trong đất khác nhau, Ví dụ: sen, lúa, cói, rễ cây thường xuyên sống trong nước, trong khi đó các cây trồng cạn bình thường như đỗ tương, ngô, thuốc lá chỉ tồn tại vài ngày khi gặp úng Hàm lượng oxy trong đất tối thiểu là 10 - 12% Do vậy để hạn chế hiện tượng tượng cây hô hấp yếm khí, và cung cấp đủ oxy cho cây, thì trong kỹ thuật phải chú ý: làm đất tơi xốp, làm cỏ sục bùn, xới xáo, xới phá váng, chống úng cho cây,

1.2.3 Sự thoát hơi nước

1.2.3.1 Ý nghĩa của sự thoát hơi nước

- Nước thoát ra ngoài dưới hai hình thức: hình thức dưới dạng dung dịch, đó là hiện tượng ứ giọt xẩy ra trong điều kiện râm mát, hay không khí bão hoà hơi nước Hình thức thứ hai là dạng hơi: đó là quá trình thoát hơi nước, về bản chất của quá trình thoát hơi nước là một quá trình vật lý và phụ thuộc chặt chẽ với các yếu tố ngoại cảnh, tuy nhiên nó còn phụ thuộc và bị chi phối của quá trình sinh lý và hoạt động sống của cây, nên nó càng phức tạp hơn nhiều Vì vậy có thể coi nó là một quá trình sinh lý Trong đời sống của thực vật lượng nước mất đi vì thoát hơi nước nhiều hơn lượng nước cần cho cây tổng hợp các chất hữu cơ, do đó ở một khía cạnh nào đó nếu làm giảm bớt sự thoát hơi nước thì có lợi cho thực vật hơn Ví dụ: lm2 lúa mỳ ở thời kỳ sinh trưởng bay hơi 200 - 250 l; 1 ha rừng sồi hàng ngày thoát 25.000 - 30.000 l nước Tuy nhiên thực vật không thể không thoát hơi nước được, vì thoát hơi nước là một quá trình sinh lý có quan hệ chặt chẽ với quang hợp Có thoát hơi nước thì khí khổng mở

ra và CO2 từ không khí khuếch tán qua khí khổng vào lá cung cấp cho quá trình quang hợp, và thực vật cần có bộ lá để hấp thụ ánh sáng, nhưng bộ lá phát triển lại tăng sự

mất nước, nếu hạn chế sự mất nước bằng cách đóng khí khổng hay phủ bằng các màng nhân tạo thì CO2 không thể vào lá được và ức chế quang hợp Chính vì vậy: sự đồng hoá CO2 và chế độ nước ở thực vật là sự mâu thuẫn nhưng thống nhất giữa "đói và

khát" ở thực vật Timiriazep nhà sinh lý thực vật người Nga nói rằng: "Thoát hơi nước

là cái hoạ tất yêu" Hay "Cây phải chịu bay hơi nước một cách bất hạnh để mà dinh dưỡng tốt"

Vì vậy muốn giải quyết mâu thuẫn đối kháng này, cây cần được cung cấp nước đầy đủ để cho sự thoát hơi nước mạnh mẽ và quang hợp cũng mạnh mẽ, đó cũng là ý nghĩa quan trọng nhất của thoát hơi nước

Sự thoát hơi nước là động lực quan trọng nhất cho sự hút nước và vận chuyển nước.Thoát hơi nước làm giảm nhiệt độ bề mặt lá cây xanh trong quá trình quang hợp

Sự hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời, một phần được sử dụng vào quang hợp, phần còn lại chuyển thành nhiệt năng làm cho nhiệt độ lá tăng lên do đó không có lợi cho hoạt động sinh lý Do vậy thoát hơi nước làm cho nhiệt độ mặt lá giảm xuống Còn ở những lá héo thoát hơi nước chậm, thường có nhiệt độ cao hơn lá bình thường 4 - 60c.Nhờ thoát hơi nước mà các ion khoáng từ trong đất được lôi kéo lên cùng dòng nước vào cây và phân phối tới các bộ phận khác nhau

1.2.3.2 Các chỉ tiêu nghiên cứu sự thoát hơi nước

a) Cường độ thoát hơi nước

Là lượng nước tiêu hao trên 1 đơn vị diện tích lá, trong 1 đơn vị thời gian (gam nước/m2/giờ) thoát hơi nước ở thực vật dao động rất lớn từ 15 - 250 gr/m2/giờ

b) Hệ số thoát hơi nước

- Hệ số thoát hơi nước được tính bằng lượng nước bay hơi đi để tạo nên 1 đơn vị chất khô

- Tuỳ vào giống, loài và điều kiện ngoại cảnh

Thực vật C3: lúa: 680 gr; ngô: 170 gr; khoai tây: 640 gr

Thực vật C4: kê: 300 gr; hướng dương: 600 gr; rau dền: 250 gr

Nhìn chung thực vật C3 nhu cầu nước > thực vật C4

c) Hiệu suất thoát hơi nước

Hiệu suất thoát hơi nước là số gr chất khô tạo nên khi bay hơi 1 kg nước

số gr chất khô

Hệ số thoát hơi nước =

số kg nước bay hơi

- Theo tính toán thì cây sử dụng 99,2%- 99,8% lượng nước hút vào cho mục đích bay hơi, và chỉ có 0,2 - 0,8% lượng nước tạo nên chất khô

1.2.3.3 Sự thoát nước qua khí khổng

Khí khổng là những khe hở nhỏ trên biểu bì của lá, thông giữa các khoảng gian bào bên trong lá và không khí bên ngoài

Thoát hơi nước qua khí khổng gồm hai giai đoạn Giai đoạn thứ nhất: nước từ thể lỏng biến thành hơi và khuếch tán vào các khoảng gian bào Theo Turen khoảng gian bào của lá rất lớn gấp 6 - 9 lần diện tích lá, và hơi nước ở đây thường đạt tới mức bão hoà Giai đoạn hai, hơi nước trong các khoảng giao bào khuyếch tán qua khí khổng để

ra ngoài, giai đoạn này hơi nước thoát ra được quyết định bởi số lượng khí khổng, kích thước khí khổng và sự đóng mở khí khổng

- Số lượng khí khổng nhiều hay ít tuỳ từng loại thực vật, và giai đoạn phát triển của thực vật Trên 1m2 lá dao động từ vài nghìn đến vài chục vạn cái

14

68

281

161 130

cái/mm2cái/mm2cái/mm2cái/mm2cái/mm2Khi khí khổng mở hoàn toàn thì diện tích khí khổng chiếm 1- 2% diện tích lá, nhưng sự thoát hơi nước của thực vật có thể đạt đến 50-100% sự thoát hơi nước qua diện tích lá: tại sao vậy? đó là vì chúng tuân theo định luật Stephen: Nếu cùng một diện tích thoát hơi nước thì bề mặt bay hơi nào có số lỗ nhỏ nhiều hơn sẽ bay hơi nhiều hơn

Cấu tạo tế bào khí khổng: tế bào khí khổng được cấu tạo từ 2 tế bào bảo vệ hình hạt đậu quay vào nhau để giữa một khe hở nhỏ gọi là vi khẩu Các tế bào bảo vệ cómép ngoài mỏng và mép trong dày nên lúc trương nước tế bào uốn cong và mở vi khẩu cho nước thoát ra, ngược lại lúc mất nước tế bào xẹp xuống đóng khe vi khẩu lại Cơ chế đóng mở khí khổng: Hiện nay có hai giả thuyết giải thích cơ chế điều chỉnh sự đóng mở khí khổng: Học thuyết về vai trò của Cation K+: Vào ban đêm hàm lượng ion

K+ trong tế bào bảo vệ thấp dẫn đến thể thẩm thấu (Ψπ) cao, nước đi ra khỏi tế bào bảo vệ, tế bào khí khổng bị mất nước nên đóng lại Ban ngày khi chiếu sáng, ion K+ từ

tế bào kèm xung quanh đi vào tế bào bảo vệ, kèm theo sự giảm tinh bột, tăng hàm lượng axit malic do đó thế thẩm thấu (Ψπ) giảm mạnh, tế bào hấp thu nước lấy lại sức trương và khí khổng mở ra

- Học thuyết Hormon, vai trò của các axil Abxixic (ABA): khi thiếu nước thì hàm lượng axit Abxixic tăng, làm con K+ vận chuyển ra khỏi tế bào bảo vệ, làm cho thế thẩm thấu cao, khí khổng mất nước, khí khổng đóng

1.2.3.4 ảnh hưởng của điều kiện của ngoại cảnh đến sự thoát hơi nước

Sự thoát hơi nước là một quá trình phức tạp, nó phụ thuộc vào điều kiện như loài, tuổi lá diện tích lá, sự phân bố khí khổng, và điều kiện ngoại cảnh

Về thực chất sự thoát hơi nước cũng giống cũng giống quá trình bay hơi vật lý tuân theo công thức Dalton

(F-f) 760.S

V=K

P

Trong đó

V: tốc độ thoát hơi nước

K: hằng số thoát hơi nước

F: áp suất hơi nước bão hoà ở bề mặt bay hơi

f: áp suất hơi nước khí quyển

S: diện tích bay hơi nước

P: áp suất không khí nơi thí nghiệm

Hiệu số (F-f) là Độ thiều hụt bão hoà nước mà V tỷ lệ với (F- f) mà hệ số này phụ thuộc:

a) Nhiệt độ

Nhiệt độ tăng thì F tăng, nhưng f tăng chậm do đó (F-f) lớn sự thoát hơi nước nhanh Tuy nhiên nếu nhiệt độ quá cao (400C) thì nước bay hơi mạnh, tế bào khí khổng mất sức trương, khí khổng đóng nên hạn chế bay hơi nước Đó là trường hợp giảm sự thoát hơi nước ở trưa hè

b) Âm độ không khí

ẩm độ không khí thấp thì f giảm (F- f) tăng do vậy tốc độ thoát hơi nước tăng.

Nếu ẩm độ không khí giảm từ 95% xuống 50% thì tốc độ thoát hơi nước (V) lăng 5- 6 lần, sẽ không có lợi cho cây trồng

Ở miền Trung, vùng tây bắc có gió tây nam (còn gọi là gió Lào) làm nhiệt độ không khí tăng nên sự thoát hơi nước là khá mạnh

c) Ánh sáng

ánh sáng làm tăng nhiệt độ mặt lá, tăng hiệu ứng F-f do vậy tăng thoát hơi nước.

d) Gió

Khi có gió thì thoát hơi nước tăng lên vì gió làm tăng độ thiếu hụt bão hoà nước

1.2.4 Sự cân bằng nước trong cây

1.2.4.1 Độ thiếu bão hoà nước (TBHN)

Độ thiếu bão hoà nước được đo bằng hiệu số giữa hàm lượng nước bão hoà cực đại trong cây và hàm lượng nước tại thời điểm xác định được tính bằng % so với lượng nước được bão hoà hoàn toàn.

Nếu cây mất nước ít thì độ thiếu bão hoà nước nhỏ, cây dễ dàng khôi phục lại sức trương và hoạt động sinh lý trở lại bình thường Nếu cây mất nhiều nước, cây sẽ bị héo

và cây có thể chết

1.2.4.2 Sự cân bằng nước - sự héo của thực vật

Sự cân bằng nước được xác định bằng tỷ số giữa sự thoát nước và sự hút nước: Gọi T: thoát nước của cây, và A là lượng nước cây hút thì tỷ lệ T/A gọi là hệ số cân bằng Nếu T/A ≈ 1 hoặc < 1 thì thực vật duy trì được trạng thái căng nước, nếu T/A > 1 thực vật xu hướng héo

Héo là dấu hiệu bên ngoài biểu thị sự cân bằng nước bình thường trong cây bị phá huỷ Sự hấp thu nước không bù đắp đủ cho lượng nước thoát đi các tế bào lá, phần non mất sức trương bị xẹp xuống và gây nên héo rũ (thường xẩy ra trưa hè nóng bức ) Nhưng nếu như khi ánh nắng giảm đi, nhiệt độ không khí thấp xuống thì sự thoát hơi nước giảm ta không cần tưới nhưng cây vẫn khôi phục lại trạng thái cũ, thì gọi là héo tạm thời, dạng héo này tuy không hại lắm nhưng cũng có ảnh hưởng tới năng suất Còn héo lâu dài là do ban ngày mất nước gây nên héo nhưng đến đêm, sáng sớm quá trình thoát hơi nước đã giảm đi mà cây vẫn không khôi phục được trạng thái cũ, thì héo này ảnh hưởng xấu tới thực vật: cây ngừng quang hợp, làm rối loạn sự thay đổi chất, cây ngừng sinh trưởng, gây hiện tượng rụng nụ, rụng hoa, quả và làm giảm năng suất

1.2.5 Cơ sở khoa học của tưới nước hợp lý

Tưới nước nhằm cung cấp đầy đủ nước và chất dinh dưỡng cần thiết cho mọi hoạt động sống của cây Tưới nước, rút nước còn nhằm khống chế quá trình sinh trưởng, phát dục của thực vật Ví dụ: Trồng ngô, bông: giai đoạn cây còn nhỏ có thể không tưới để gây hạn nhẹ tạo điều kiện cho rễ cây phát triển mạnh xuống tầng sâu để tăng cường khả năng hút nước Rút nước, phơi ruộng sau khi lúa đẻ nhánh hữu

hiệu, làm lúa cứng cây chống lốp đổ Tưới nước nhằm cải tạo điều kiện sống của thực vật, tưới nước tăng khả năng giữ nhiệt, điều hoà không khí trong đất (trời rét cần cho nước vào ruộng mạ, ruộng lúa ) Tưới nước thau chua, rửa mặn

Cơ sở tưới nước hợp lý: Tuỳ từng loại cây trồng, tuỳ từng giai đoạn sinh trưởng

mà tưới nước cho thích hợp, ví dụ đối với họ hoà thảo như lúa: giai đoạn từ đẻ nhánh đến trổ bông là thời kỳ khủng hoảng nước của cây Ngô: thời kỳ 7-9 lá, đến trỗ cờ, phun râu, nếu thiếu nước thì ảnh hưởng rất lớn đến năng suất

Cây ăn quả: thì giai đoạn ra hoa, quả lớn cần nước, nếu thiếu nước thì quả nhỏ, mầu sắc không đẹp, chất lượng kém

Bản chất của quá trình quang hợp là quá trình ôxy hoá khử, đó là khử CO2 đến Hydrat cacbon và ô xy hoá nước.

1.3.1.2 Phương trình quang hợp

6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2

Quá trình quang hợp chia làm 2 pha: Pha sáng (quang hoá), Pha tối (hoá học) Về không gian: Pha sáng xẩy ra ở màng thilacoit của lục lạp

Pha tối xảy ra ở cơ chất của lục lạp

Về thời gian: Pha sáng xảy ra ban ngày

Pha tối xảy ra cả ban ngày lẫn ban đêm

Quá trình tổng quát của quang hợp được biểu diễn theo 2 pha như sau:

Làm sạch bầu không khí, hút CO2 (sản phẩm cuối cùng của chất hữu cơ) quay lại chu trình của các chất trong tự nhiên, để tạo chất hữu cơ, giải phóng O2 rất cần cho sự sống

Đối với con người, các nguồn năng lượng cơ bản (lương thực, thực phẩm, nhiên liệu) là do quang hợp cung cấp khoảng 96%

Đối với một số ngành kinh tế, quang hợp cung cấp nhiều nguyên liệu quan trọng

cho các ngành: công nghiệp dệt, giấy, gỗ, dược phẩm,

Đối với trồng trọt: quang hợp là nguồn gốc để tạo ra năng suất và phẩm chất cây trồng, nó quyết định 90-95% năng suất, do đó việc trồng trọt của con người thực chất

là quá trình điều khiển hoạt động quang hợp của cây trồng mà thôi Quang hợp là cầu nối giữa năng lượng ánh sáng mặt trời với sự sống trên trái đất nên nó có ý nghĩa vũ trụ

- Về giải phẫu: Dưới lớp biểu bì trên là tế bào mô dậu dày chứa nhiều lục lạp, các

mô dậu xếp khít vào nhau theo từng lớp, nhằm hấp thu nhiều năng lượng ánh sáng, sát lớp mô dậu là mô khuyết, có khoảng trống gian bào lớn, là nơi chứa CO2 cung cấp cho quá trình quang hợp Trong lá còn có mạng lưới mạch dẫn, và hệ thống dày đặc các khí khổng ở mặt trên và dưới lá, giúp cho CO2, O2, H2O đi vào và ra khỏi lá dễ dàng

1.3.2.2 Lục lạp - cơ quan tử thực hiện chức năng quang hợp

Quang hợp được thực hiện ở một cơ quan tử đặc trưng của tế bào là lục lạp

a) Hình thái, số lượng kích thước

Hình thái của lục lạp rất đa dạng: loại rong tảo có hình cốc, sao Ở thực vật bậc cao, lục lạp thường có hình bầu dục hoặc hình tròn, lục lạp có thể xoay bề mặt để có thể tiếp thu ánh sáng nhiều nhất, hoặc tránh sự thiêu đốt khi ánh sáng quá mạnh Số lượng: cũng khác nhau ở các loài thực vật, như Tảo: 1 lục lạp/1 tế bào Thực vật thượng đẳng: 20-100 lục lạp/tế bào, ở thầu dầu: lmm2 có: 3.107- 5.107 lục lạp, tổng diện tích của lục lạp > diện tích lá

Kích thước: đường kính lục lạp: 4-6 μm, dày: 2-5 μm

Những cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước lục lạp lớn hơn cây ưa sáng

b) Cấu tạo siêu hiển vi

Lục lạp được bao bọc bởi lớp màng kép lipo-protein Mỗi màng cấu tạo bằng 2 lớp protein tách biệt nhau bởi 1 lớp lipit ở giữa Bên trong lục lạp là stroma (cơ chất)

và hạt Grana Stroma ở dạng lỏng, không mầu, đó là các protein hoà tan, có chứa nhiều enzym xúc tác cho quá trình khử CO2 như Ribulozo diphotphat cacboxylaza (RuDP- carbxylaza) Hạt Grana được cấu tạo từ 5-30 túi tròn chồng lên nhau, mỗi túi tròn đó gọi là Thilacoit Mỗi lục lạp có 40-50 hạt Garana hoặc hàng trăm cái, đây là nơi tiến

hành hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời và tiến hành các phản ứng trong pha sáng của quang hợp

1.3.2.3 Các sắc tố xanh

a) Diệp lục

Diệp lục là sắc tố quan trọng nhất làm nhiệm vụ quang hợp chính trong cây Có 5 loại diệp lục: a, b, c, d, e (khác nhau ở mạch nhánh) Thực vật thượng đẳng chỉ có 2 loại diệp lục a, b còn các loại khác ở trong vi sinh vật và các loại rong, tảo

Đặc tính: Diệp lục không tan trong nước, chỉ tan trong dung môi hữu cơ (ete, Axeton, rượu) Diệp lục có đặc trưng của một este:

Tác dụng với bazơ: phản ứng xà phòng hoá tạo muối chlorophylat có mầu xanh Tác dụng với axit tạo thành pheophytin kết tủa mầu nâu nhân Mg bị thay thế bởi H+ b) Carotenoit

Là sắc tố phù trợ của quang hợp, hấp thụ ánh sáng vàng, da cam, và được xem là

"vệ tinh" của diệp lục, tỷ lệ diệp lục/Carotenoit là 3/1

Vai trò: Lọc ánh sáng bảo vệ diệp lục, hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời rồi chuyền năng lượng ánh sáng cho diệp lục

c) Phycơbilin

Nhóm sắc tố này rất quan trọng đối với tảo và thực vật bậc thấp và thuỷ sinh Có 2 dạng: Phycocyanin (mầu xanh), và phycoerythrin (mầu đỏ)

Phổ hấp thu ở vùng ánh sáng lục và vàng giữa hai đỉnh hấp thu diệp lục, và cũng

là sắt tố phù trợ của quang hợp: chúng hấp thu ánh sáng ở vùng lục, vàng rồi chuyền năng lượng cho diệp lục

1.3.3 Cơ chế quang hợp

Quang hợp gồm 2 pha: Pha sáng (cần ánh sáng): bao gồm các quá trình hấp thu ánh sáng của sắc tố quang hợp và biến đổi năng lượng này thành năng lượng hoá học dưới dạng ATP và NADP.H2 Pha tối (không cần ánh sáng) là quá trình sử dụng ATP

và NADP.H2 được tạo trong pha sáng để khử CO2 thành Gluxit

1.3.3.1 Pha sáng quang hợp

Bao gồm quá trình hấp thu, di trú và biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hoá học Quá trình này được chia làm hai giai đoạn: Quang vật lý và quang hoá học

1 Giai đoạn quang vật lý: Là quá trình hấp thu năng lượng, di trú tạm thời năng

lượng trong phân tử diệp lục

Khi hấp thu lượng tử ánh sáng, điện tử ở các phân tử diệp lục sẽ nhảy lên quỹ đạo

cao hơn, có mức năng lượng cao hơn làm cho diệp lục ở trạng thái kích thích Phân tử diệp lục có cấu trúc rất đặc biệt vừa có hệ thống liên kết đôi, vừa là hợp chất dị nguyên

tử nên khi hấp thụ ánh sáng rất dễ chuyển trạng thái kích thích do điện tử nhảy từ quỹ đạo thấp lên quỹ đạo cao hơn và di trú năng lượng vào trung tâm phản ứng là P700 Điện tử của phân tử diệp lục bị kích thích có thể tồn tại ở hai trạng thái là Singlet (không bền), ở trạng thái này nó chưa có khả năng tham gia vào các phản ứng quang hoá, và trạng thái Triplet (bền thứ cấp), ở trạng thái này phân tử diệp lục có thể tham gia vào các phản ứng quang hoá

2 Giai đoạn quang hoá: nó xảy ra ở trung tâm phản ứng, là quá trình biến đổi

năng lượng hấp thu được thành năng lượng hoá học dưới dạng ATP (Adenorin Triphotphat) và NADP.H2 (Nicotiamit Adenin Dinucleotit Photphat) Đây là nguồn năng lượng quan trọng cung cấp cho cây trồng để tiến hành các phản ứng biến đổi ở các giai đoạn sau

1.3.3.2 Pha tối quang hợp

Sản phẩm của pha sáng trong quang hợp là NADP.H2 và ATP đó là nguồn năng lượng và nguồn chất khử để biến CO2 thành Gluxit, quá trình này được gọi là phản ứng tối hay pha tối của quang hợp

Tuỳ theo từng loại thực vật mà chúng thực hiện theo các con đường khác nhau chu trình C3 (calvin), C4 (Hatch - Slack), CAM (Crassulacea Axit Metabolism)

* Chu trình Calvin - Benson (Chu trình C 3 )

Đây là chu trình phổ biến của tất cả thực vật quang hợp, do sản phẩm đầu tiên được hình thành là Axit 3 photpho glyxeric (APG) có 3 phân tử C nên người ta gọi nó

là chu trình C3

Tóm tắt của chu trình: gồm 3 giai đoạn chính

- Giai đoạn cố định CO2: từ Ribulozo Diphotphat (RuDP - chất nhận CO2) có 5 phân tử cácbon kết hợp với CO2 để hình thành nên Axit 3 photpho glyxeric (APG)

Giai đoạn khử: từ axit 3 photpho glyxeric (APG) tiếp tục biến đổi để hình thành Aldehyt photpho glyxeric.

- Giai đoạn tái tạo CO2 và hình thành sản phẩm quang hợp: giai đoạn này chia làm hai hướng, hướng thứ nhất là từ hai phân tử Aldehyt photpho glyxeric sẽ tổ hợp lại để tạo thành Fructozo đi photphat, Fructozo 6 photphat và cuối cùng biến đổi thành tinh bột hoặc đường Hướng thứ hai, cũng từ Aldehyt photpho glyxeric trải qua một loạt các phản ứng hoá học để tái tạo lại chất nhận CO2 là Ribulozo Diphotphat (RuDP), và chu trình lại được tiếp tục

Các loại cây trồng điển hình quang hợp theo chu trình C3 như: lúa, đậu đỗ, các loại rau,

* Chu trình Hatch - Slack (C 4 )

Các nhà khoa học Hatch - Slack đã phát hiện ra rằng một số thực vật có nguồn gốc nhiệt đới lại tồn tại một đường hướng cố định CO2 khác với chu trình Calvin- Benson,

đó là đường hướng C4 Những thực vật quang hợp theo đường hướng này thì trong cấu tạo của lá cây có cấu trúc đặc biệt, đó là có các lục lạp ở tế bào thịt lá và ở tế bào xung quanh bó mạch (gọi là giải phẫu Kranz), hai loại tế bào này có sự chuyên hoá rất cao, một loại chuyên thực hiện quá trình cố định CO2, và một loại chuyên thực hiện quá trình khử CO2 Hoạt động enzym của hai loại lục lạp này cũng rất khác nhau, hoạt tính của enzym Photpho enol pyruvat (PEP) cacboxylaza xúc tác cho phản ứng cố định

CO2 vào PEP để tạo thành Axit Oxaloaxetic (AOA) ở tế bào thịt lá, còn enzym RuDP cacboxylaza lại xúc tác cho quá trình cố định CO2 ở tế bào xung quanh bó mạch

Tóm tắt của chu trình:

- Các phản ứng xảy ra ở tế bào thịt lá: Hình thành chất nhận CO2 từ axit pyruvic

để thành Axit photpho enol pyruvic (PEP) Phản ứng thứ hai: Cố định CO2 để hình thành sản phẩm đầu tiên của quang hợp là Axit Oxaloaxetic (AOA) là sản phẩm có 4 phân tử Cacbon Phản ứng thứ ba: tuỳ từng loại cây trồng mà có thể hình thành Axit Malic, Axit Aspatic

Các phản ứng xảy ra ở tế bào xung quanh bó mạch: các Axit malic, Aspatic khuếch tán vào tế bào xung quanh bó mạch và giải phóng CO2 và các hợp chất 3 Các bon (3C) Các hợp chất 3C quay về tế bào thịt lá để tái tạo hình thành chất nhận CO2 còn CO2 ở lại tế bào xung quanh bó mạch kết hợp với RuDP để hình thành nên APG đi vào chu trình Calvil tạo ra đường và tinh bột Như vậy chu trình đã được khép kín Nhận xét: Quang hợp của cây C4 hiệu quả hơn cây C3: vì cây C4 không diễn ra quang

hô hấp, nên không thất thoát CO2 Enzin PEP- cacboxylaza có ái lực với CO2 cao (cao gấp 60 lần so với RuDP- cacboxylara) nên nó có khả năng xúc tác cho phản ứng cố định CO2 ở nồng độ thấp hơn nhiều so với cây C3

- Quang hợp của thực vật C4 là sự liên hợp một cách hài hoà và có hiệu quả nhất của chu trình C3 và c4, vì chu trình C4 cố định CO2 ở tế bào thịt lá, còn chu trình C3

khử CO thành Gluxit ở tế bào xung quanh bó mạch Về năng suất sinh vật học cây thì

cây C4 cao hơn cây C3 Một số cây C4 điển hình: Ngô, mía, cao lương, rau dền, kê, cỏ gấu, hoa 10 giờ, rau sam

* Chu trình CAM (Crassulacae Axit Metabolism)

ánh sáng

Hình 1.2 Tóm tắt sơ đồ chu trình CAM

Một số cây mọng nước xương rồng, dứa sợi hay một số cây sống ở hoang mạc tiến hành cố định CO2 và cũng hình thành sản phẩm 4 cacbon Tuy nhiên bản chất sinh lý

về mặt quang hợp của các cây này không giống các cây C4, và chúng cũng không có cấu tạo giải phẫu Kranz Khí không của chúng mở vào ban đêm, đóng vào ban ngày và quá trình cố định CO2 vào ban đêm, khử CO2 vào ban ngày

Ý nghĩa của chu trình: Đây là chu trình thích nghi với điều kiện khô hạn, quang hợp khó khăn nên cường độ quang hợp thấp, cây sinh trưởng chậm, và năng suất sinh vật học thấp

1.3.4 Quang hợp và ngoại cảnh

1.3.4.1 Cường độ ánh sáng (I as)

Nhiều kết quả nghiên cứu đã chứng minh được rằng cường độ ánh sáng có mối tương quan chặt chẽ tới cường độ quang hợp và có dạng đường cong logarit Nhìn chung thì khi cường độ ánh sáng tăng lên thì cường độ quang hợp cũng tăng lên, tuynhiên khi cường độ ánh sáng tăng lên và cường độ quang hợp cũng tăng lên đến một mức nào đó mà ở đấy cường độ quang hợp bằng với cường độ hô hấp thì gọi là điểm bù ánh sáng của quang hợp Còn khi cường độ ánh sáng tăng lên mà cường độ quang hợp không tăng thì gọi là điểm bão hoà ánh sáng

Dựa vào yêu cầu của cường độ ánh sáng mà chia ra:

Đối với cây ưa bóng: + Điểm bù ánh sáng: 0,2 - 0,5 Klux

+ Điểm bão hoà ánh sáng: 5 - 10 Klux + Cường độ quang hợp: 5- 10 mỏ CO2/dm2 lá/giờ Cây ưa sáng (C3): + Điểm bù ánh sáng: 1 - 2 klux

+ Điểm bão hoà ánh sáng: 30 - 80 klux

+ Cường độ quang hợp: 20 - 30 mỏ CO2/dm2/giờ Cây ưa sáng (C4): + Điểm bù ánh sáng: 1 -3 klux.

+ Điểm bão hoà ánh sáng: trên 80 klux + Cường độ quang hợp: 50-60 mít CO2/dm2/giờ Ứng dụng trong sản xuất như trồng xen canh: ngô - đậu, ngô - lạc, sắn - lạc, trồng gừng, dong riềng, các cây dược liệu dưới tán rừng Trồng các cây che bóng cho chè, quế, hồi ở giai đoạn cây con ứng dụng trong việc trồng, cấy với mật độ phù hợp

1.3.4.2 Quang hợp vóc CO 2

CO2 là nguyên liệu của quang hợp, trong khí không: CO2 = 0,03% Khi nồng độ

CO2 giảm thì cường độ quang hợp có thể giảm, và khi nồng độ CO2 rất thấp thì cường

độ quang hợp sẽ nhỏ hơn cường độ hô hấp (cây có thể quanh hợp ở nồng độ CO2: 0,008 - 0,01%) Khi nồng độ CO2 tăng lên và đến một thời điểm mà cường độ quanh hợp bằng cường độ hô hấp, tại đó gọi là điểm bù CO2 của quang hợp

Các cây C3 có điểm bù CO2 là 0,005% (50ppm), các cây C4 có điểm bù CO2

0,0005% (5ppm)

Khi nồng độ CO2 tăng lên đến lúc nào đó mà cường độ quang hợp không tăng nữa thì được gọi là điểm bão hoà CO2 (0,06% - 0,1%) Đối với vây lây hạt, nếu CO2 ở nồng độ trên năng suất có thể tăng gấp 2 lần Đối với cây cà chua, dưa chuột và rau có thể tăng 4 lần

Ứng dụng: Trồng cây trong nhà kính có thể dùng phân CO2 bón cho rau, dưa chuột năng suất tăng 22 - 100% Bón phân hữu cơ, tăng cường xới xáo, thúc đẩy hoạt động của hệ vi sinh vật cũng là biện pháp tăng cường CO2 cho cây

1.3.4.3 Quang hợp với nhiệt độ

Nhiệt độ ảnh hưởng tới quá trình quang hợp của cây Đối với cây nhiệt đới nhiệt

độ thuận lợi cho cây quang hợp từ 25 - 300C

- Nhiệt độ thấp, hay quá cao đều làm ảnh hưởng đến quang hợp, năng suất giảm (vì nó ảnh hưởng tới cấu trúc bộ máy quang hợp, hệ thống enzym, )

Ứng dụng: để cây sinh trưởng, phát triển tốt cần bố trí thời vụ thích hợp, tác động

các biện pháp kỹ thuật như chống rét, chống nóng cho cây trồng

1.3.4.4 Quang hợp và nước

Nước ảnh hưởng rất lớn tới quá trình quang hợp của cây, như ảnh hưởng tới các phản ứng quang hoá, enzym trong quang hợp, ảnh hưởng tới cấu trúc keo nguyên sinh chất, thiếu nước còn ảnh hưởng đến đóng mở khí không, lá bị héo làm cho cường độ quang hợp giảm Tuy nhiên ở một số cây khi thiếu bão hoà nước từ 5 -20% thì cường

độ quang hợp đạt cực đại (vị dụ cây trường xuân - hedera)

1.3.4.5 Quang hợp và dinh dưỡng khoáng

Các nguyên tố nào, photpho, lưu huỳnh, ma giê là các nguyên tố cần thiết để cấu tạo bộ máy quang hợp

+ Thiếu N (nào) thì cường độ quang hợp giảm, vì N là tham gia vào cấu trúc diệp

lục, thành phần protein, enzym,

+ Photpho (P) ảnh hưởng trực tiếp đến phản ứng quang photporit hoá trong quang

hợp, nếu thiếu P sẽ ảnh hưởng đến phản ứng tối, làm giảm hoạt tính của enzym RUDP

- cacboxylaza nên quá trình tổng hợp đường, tinh bột, protein giảm

+ Kim (K): tác dụng hoạt hoá enzym, nếu K giảm thì cường độ quang hợp giảm,

ức chế quá trình sinh trưởng, ức chế tổng hợp các sắc tố lá xanh, phá huỷ cấu trúc hạt Garana, cản trở hoạt động của khí không, phá huỷ chế độ nước, làm giảm quá trình tổng hợp tinh bột, đường

Như vậy chúng ta thấy vai trò cơ bản của dinh dưỡng khoáng với quang hợp là: Tham gia xây dựng cấu trúc bộ máy quang hợp như protein cấu trúc, protein enzym, hệ sắc tố, các cấu phần của chuỗi vận chuyển điện tử Tham gia vào chuyển hoá năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học Điều tiết các hoạt động của hệ enzym thực vật

1.3.5 Quang hợp và năng suất cây trồng

Nhiều kết quả nghiên cứu đã chứng minh rằng 90 - 95% chất khô tích luỹ trong đời sống cây trồng là do quang hợp tạo nên Ví dụ: củ cải đường có năng suất 25 - 30 tấn/ha (8 - 10 tấn chất khô), thì cây đồng hoá: 100 - 150 kg N, 20- 30 P2O5, 110 -160

∑ (tạ/ha)

Trong đó:

- FCO2: Lượng CO2 đồng hoá được: mít CO2/m2/ngày

- Kf: Hệ số hiệu quả quang hợp (= 0,3 - 0,5)

- Kkt Hệ số kinh tế

- L: Hệ số diện tích lá (m2 lá/m2 ông

- n: Thời gian hoạt động của diện tích lá

Năng suất kinh tế = n 2

i=1

Fco Kf Kkt L100.000

Kkt: Hệ số kinh tế:

Năng suất kinh tế

Hệ số kinh tế = Năng suất sinh vật học

Hệ số kinh tế sẽ phụ thuộc vào: Thành phần tạo nên hệ như giống cây trồng Cấu trúc của hệ, cấu trúc không gian (như sự xắp xếp giữa các cá thể hay mật độ trồng, sự xắp xếp các tầng của bộ máy quang hợp, ) để có thể sử dụng năng lượng mặt trời cao nhất Hoạt tính của hệ: (quá trình trao đổi chất như hấp thu, vận chuyển, tích luỹ, đồng hoá, và biến đổi chất hữu cơ, )

Từ những vấn đề trình bày ở trên chúng ta thấy có 4 vấn đề cần giải quyết:

- Nâng cao diện tích lá của quần thể cây trồng

- Đảm bảo thời gian làm việc tối đa của bộ máy quang hợp

- Nâng cao hiệu suất quang hợp (lượng chất khi tích luỹ/đơn vị diện tích/đơn vị thời gian) Ví dụ: Hiện nay cây trồng chỉ sử dụng 2% năng lượng ánh sáng nếu tăng lên 5% thì năng suất có thể tăng 4-5 lần

- Nâng cao hệ số kinh tế (KKT) Các giống lúa cũ hệ số kinh tế (KKT) chỉ đạt 0 3

và năng suất đạt 3 tấnlha Hiện nay các giống lúa mới: Kkt: 0,5 nên năng suất đã đạt 8

- 10 tấn/ha

Các biện pháp kỹ thuật tác động: Sử dụng giống thấp cây, lá đứng, hệ số diện tích

lá cao, làm tăng cường độ quang hợp Tận dụng thời gian quang hợp như tăng tuổi thọ của lá đặc biệt là lá đòng Tận dụng thời gian quang hợp quanh năm như tăng vụ, xen

canh, gối vụ áp dụng các biện pháp kỹ thuật tổng hợp như gieo trồng đúng thời vụ,

đảm bảo mật độ, bón phân, tưới nước, phòng trừ sâu bệnh kịp thời

phẩm cuối cùng là CO2 và H2O, đồng thời giải phóng năng lượng cung cấp cho tất cả các hoạt động sống trong cơ thể và tạo ra các sản phẩm trung gian rất linh động rất quý giá, là khởi điểm cho các quá trình sinh tổng hợp khác trong cơ thể.

Phương trình tổng quát

C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + 686 Kcal

1.4.1.2 Vai trò của hô hấp

Hô hấp giải phóng ra năng lượng cung cấp cho tất cả các hoạt động sống, các hoạt động sinh lý, các biến đổi sinh hoá trong cơ thể

Quá trình hô hấp sản sinh ra rất nhiều các hợp chất trung gian quan trọng mà các hợp chất này là các nguyên liệu khởi đầu cho các quá trình sinh tổng hợp các chất khác nhau trong cơ thể như protein, lipit, gluxit,axit nucleic Giúp cho thực vật có khả năng chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất lợi

Trong bảo quản nông sản, hiểu biết về hô hấp có ý nghĩa quan trọng giúp ta điều chỉnh hô hấp có lợi nhất cho việc bảo quản các sản phẩm thu hoạch, cũng như điều chỉnh hô hấp ngoài đồng ruộng sao cho có lợi cho con người, tránh hô hấp yếm khí có hại, tránh hô hấp vô hiệu đối với cây trồng

1.4.2 Bản chất của hô hấp

1.4.2.1 Giai đoạn 1:Tách hydro [H2] từ cơ chất

a) Quá trình đường phân

Quá trình đường phân xảy ra trong tế bào chất, ở đây phân tử glucoza được phân cắt và oxy hoá từng phần cho đến axit hữu cơ 3 các bon là axit pyruvic Quá trình này gồm 3 giai đoạn:

- Giai đoạn hoạt hoá đường: từ Glucoza dưới tác dụng của ATP tạo thành Fructozo 6 photphat, Fructozo 1,6 diphotphat

- Giai đoạn phân giải đường: từ Fructozo 1,6 diphotphat phân giải thành photpho dioxy axeton và aldehyt photpho glyxeric

- Giai đoạn sản sinh ATP và NADH2: từ aldehyt photpho glyxeric qua một loạt quá trình biến đổi tạo thành Axit pyruvic (C3H4O3)

Từ AXit pyruvic nếu có đủ oxy thì tiếp tục được biến đổi theo chu trình Krrebs, nếu trong điều kiện yếm khí thiếu oxy thì pyruvic sẽ chuyển hoá theo con đường lên men Về mức năng lượng tạo ra trong quá trình đường phân thì tạo ra được 8ATP (bao gồm 2ATP và 2NADH2)

b) Quá trình lên men

- Sự lên men rượu, đây là quá trình lên men chủ yếu ở thực vật

Sự lên men rượu thường xảy ra trong điều kiện cây ngập úng, - hạt nảy mầm không được đảo trộn.

- Sự lên men lactic:

CH3COCOOH CH3CH2OH Axit lactic NAD

Sự lên men rượu, lên men lactic là một quá trình bắt buộc xảy ra trong điều kiện yếm khí thiếu oxy của thực vật Tuy nhiên nó cũng cung cấp một phần năng lượng ít ỏi

và các sản phẩm trung gian cho hoạt động sống của cây, nhưng nó cũng tạo ra các sản phẩm là rượu và axit lactic do đó có thể gây độc cho cây Để khắc phục hiện tượng này cần phải tác động các biện pháp kỹ thuật như làm cỏ sục bùn, chống ngập úng cho cây

để tạo điều kiện cho cây đủ oxy để hô hấp hảo khí

c) Chu trình Klebs

Trong điều kiện đầy đủ oxy thì cây hô hấp theo chu trình Krebs, quá trình này xảy

ra ở khoang ty thể Chu trình Krebs bao gồm hàng loạt các phản ứng sinh hoá kế tiếp nhau như phản ứng loại nước, hơn nước, các phản ứng decacboxyl hoá, các phản ứng đehydro hoá để cuối cùng oxy hoá hoàn toàn axit pyruvic, giải phóng CO2 và H2O.Chu trình Krebs được diễn ra theo 3 giai đoạn:

- Giai đoạn 1 : Axit pyruvic kết hợp với Coenzym A để tạo thành Axetyl coenzym A

- Giai đoạn 2: Từ Axetyl coenzym A kết hợp với Axit oxaloaxetic (AOA) để tạo nên Axit Xitric (sản phẩm 6 cực bon)

- Giai đoạn 3: Từ Axit Xitric tiếp tục biến đổi qua 9-10 phản ứng để hình thành nên Axit oxaloaxetic (AOA) và chu trình lại tiếp tục Trong giai đoạn này đã hình thành nên một loạt các sản phẩm trung gian như Axit α Xetoglutaric, Sucxinyl coenzym A, Axit sucxinic, Axit fumalic, Axit malic

Ý nghĩa của chu trình Krebs:

- Chu trình Krebs là chu trình cơ bản nhất cho tất cả các cơ thể sống hảo khí để oxy hoá chất hữu cơ và giải phóng năng lượng Khi phân giải hết 1 phân tử Glucoza qua quá trình đường phân và chu trình Krebs sẽ tạo ra được 38 ATP (quá trình đường phân tạo được 8ATP và chu trình Krebs tạo ra được 30 ATP) Số năng lượng lớn này

sẽ cung cấp cho toàn bộ hoạt động sống của cơ thể thực vật

NADH2

- Một số sản phẩm trung gian của chu trình được sử dụng trong các quá trình sinh tổng hợp khác, ví dụ Axit α Xetoglutamic bị quân hoá biến thành Axil glutamic, từ Axit oxaloaxetic biến đổi thành Axit aspatic, từ các axit quan này có thể tổng hợp nên protein Hoặc từ Sucxinyl coenzym A tạo nên vòng porphyryl là thành phần cấu tạo của phân tử diệp lục hay từ Axetyl CoA có thể tạo nên chất béo.

1.4.2.2 Giai đoạn 2: Oxy hoá hydrro trên chuỗi vận chuyển photphoril hoá Kết

thúc giai đoạn 1 là sự hình thành nên các cofecmen khử của hệ enzym là NADH2 Và FADH2 Giai đoạn tiếp theo là sự oxy hoá liên tục các sản phẩm đó trên chuỗi hô hấp,

và khi vận chuyển [H2] chuỗi hô hấp đến oxy không khí thì cứ 1NADH2 sẽ tạo ra được

3 ATP, còn 1FADH2 sẽ tạo ra được 2 ATP

1.4.3 Các yếu tố ngoại cảnh ảnh hưởng đến hô hấp

1.4.3.1 Nhiệt độ

Nhiệt độ ảnh hưởng tới quá trình hô hấp tuân theo định luật Vâm Hoff là các phản ứng hoá học có hệ số Q10 = 2 (tức là khi tăng nhiệt độ lên 100C thì tốc độ phản ứng tăng gấp 2 lần), tuy nhiên trong giới hạn nhiệt độ từ 0- 400C

Nhiệt độ tối thấp cho cây có biểu hiện hô hấp thường khoảng - 100C đến 00 tuỳ theo từng loài và vùng sinh thái Nhiệt độ tối thích để hô hấp trong khoảng 35-400C Nhiệt độ tối cao của hô hấp đối với đa số thực vật là 45- 550C Ở nhiệt độ tối cao thì hệ thống protein của tế bào sẽ bị phân huỷ và hô hấp sẽ ngừng trệ

1.4.3.2 Hàm lượng nước

Nước là nhân tố quan trọng quyết định các hoạt động sống của cây Đối với hô hấp, nước không những là dung môi, là môi trường cho các phản ứng sinh hoá, mà nước còn tham gia trực tiếp vào sự oxy hoá nguyên liệu hô hấp Đối với một số loại hạt như hạt lúa nếu hàm lượng nước trong hạt khoảng 12% thì cường độ hô hấp khoảng 1 5 mgco2/kg hạt/giờ Cường độ này là rất thấp, nhưng nếu tăng độ ẩm hạt lên 14-15% thì cường độ hô hấp đã tăng 4-5 lần, còn độ ẩm hạt 30-35% thì cường độ hô hấp của hạt tăng lên hàng nghìn lần

Vì vậy muốn bảo quản hạt, ta phải phơi khô để hạt có độ ẩm khoảng từ 10-13%, còn nếu muốn hạt nẩy mầm thì ta cần ngâm hạt vào nước để cho phôi hạt phát động sinh trưởng

1.4.3.3 Thành phồn khí oxy và CO 2

Oxy là nhân tố rất cần thiết cho quá trình hô hấp hảo khí ở thực vật, nó là chất nhận điện tử cuối cùng từ chuỗi hô hấp chuyển đến, nếu thiếu oxy thì hô hấp bị ngừng trệ Khi nồng độ oxy giảm thì sự thải CO2 cũng giảm xuống Nhìn chung nếu nồng độ oxy trong đất khoảng 5% là cây bắt đầu hô hấp yếm khí Vì vậy để cung cấp đủ oxy cho cây cần tác động nhiều biện pháp kỹ thuật như làm đất kỹ, đất tơi xốp, xới xáo phá váng, chống úng cho cây

1 5 SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT

1.5.1 Khái niệm chung

Nghiên cứu các hoạt động sinh lý thực vật được xem như những chức năng sinh lý riêng biệt như: Sự trao đổi nước, quang hợp, hô hấp, sự vận chuyển và phân bố chất hữu cơ trong cây, sự dinh dưỡng khoáng và nhỏ của cây Các chức năng sinh lý này xẩy ra một cách đồng thời và luôn luôn có mối quan hệ khăng khít ràng buộc với nhau Kết quả hoạt động tổng hợp của các chức năng trên đã làm cho cây lớn lên, ra hoa kết quả rồi già đi và chết Tất cả những biểu hiện do kết quả của hoạt động tổng hợp đó được gọi là sinh trưởng, phát triển của cây

Từ trước đến nay, sinh trưởng và phát triển của thực vật được hiểu dưới các định nghĩa khác nhau Quan niệm được thừa nhận hiện nay là của Libbert, ông đã định nghĩa về sự sinh trưởng và phát triển như sau:

- Sinh trưởng là sự tạo mới các yếu tố cấu trúc một cách không thuận nghịch của

tế bào, mô và toàn cây và kết quả dẫn đến sự tăng về số lượng, kích thước và thể tích, sinh khối của chúng

- Phát triển là quá trình biến đổi về chất bên trong tế bào, mô và toàn cây để dẫn đến sự thay đổi về hình thái và chức năng của chúng

Ví dụ về sự sinh trưởng có thể xem như sự phân chia và sự giãn của tế bào, sự tăng kích thước của quả, lá, hoa, sự nảy lộc đâm chồi, đẻ nhánh, Các biểu hiện đó không đảo ngược được Chẳng hạn sự tăng kích thước và trọng lượng của hạt do hút nước không thể xem là sinh trưởng vì đó là quá trình thuận nghịch vì khi ta phơi khô, hạt giống trở lại như cũ Còn tất cả những biểu hiện có liên quan đến những biến đổi chất để làm thay đổi hình thái và chức năng của tế bào, của cơ quan, thì được xem là

sự phát triển Chẳng hạn như sự nẩy mầm của hạt có thể xem đó là một bước nhảy vọt

từ một hạt có hình thái và chức năng xác định, nhưng khi nảy mầm thì lập tức biến thành một cây con có hình thái và chức năng hoàn toàn khác với hạt, một cây non hoàn chỉnh, có khả năng thực hiện các chức năng của một cơ thể thực vật bình thường Sự ra hoa là một bước ngoặt chuyển từ giai đoạn sinh trưởng các cơ quan dinh dưỡng sang giai đoạn mới tức hình thành cơ quan sinh sản, đây là kết quả của một quá trình biến đổi về chất liên tục và lâu dài để có được cơ quan sinh sản có chức năng hoàn toàn thay đổi Ở mức độ tế bào, thì phân hóa tế bào thành các mô chức năng riêng biệt cũng được xem là quá trình phát triển của tế bào Tuy nhiên về ranh giới giữa quá trình sinh trưởng và phát triển thật khó mà xác định được một cách chính xác, có thể xem đây là hai mặt của một quá trình biến đổi chất và lượng, một cặp phạm trù trong triết học: sự biến đồi về chất đến một mức độ nhất định tất phải dẫn đến sự thay đổi về lượng, ngược lại sự biến đổi về lượng tạo điều kiện thuận lợi cho sự biến đổi về chất Trong thực tế, quá trình sinh trưởng và phát triển thường biểu hiện xen kẽ nhau, rất khó tách bạch ra được Lấy ví dụ như: khi hạt giống hút nước trương lên và sau đó

nảy mầm thành cây non Đây có thể xem là quá trình phát triển Nhưng khi rễ hình thành, chồi và lá hình thành thì có sự tăng về số lượng tế bào, số lượng rễ, lá, chồi và

sự tăng kích thước, thể tích của chúng Những biến đổi có thuộc khái niệm sinh trưởng Các rễ, thân, lá sinh trưởng đến mức độ nhất định thì có sự phân hóa các mô chức năng bên trong chúng: Mô bì, mô cơ, mô phân sinh, mô đồng hóa như vậy là có

sự phân định về chức năng tức là sự phát triển của cây Trong đời sống của cây người

ta chia ra hai giai đoạn chính: Giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng và giai đoạn sinh trưởng sinh sản mà mốc ranh giới là sự ra hoa Trong giai đoạn thứ nhất thì hoạt động sinh trưởng phát triển của các cơ quan dinh dưỡng (rễ, thân, lá) là ưu thế Còn giai đoạn thứ hai thì sự hình thành, sự sinh trưởng, và phân hoá của cơ quan sinh sản cơ quan dự trữ chiếm ưu thế Người ta có thể điều khiển cây trồng sao cho tỷ lệ giữa hai giai đoạn đó thích hợp nhất với mục đích kinh tế của con người Chẳng hạn, với các cây trồng lấy thân, lá, như các loại rau, mía, đay, dâu tằm thì phải kéo dài giai đoạn thứ nhất và ức chế giai đoạn thức hai Muốn vậy người ta phải sử dụng các yếu tố dinh dưỡng chủ yếu là phân đạm, nước, độ dài ngày không thích hợp cho sự hình thành cơ quan sinh sản và kể cả yếu tố giống cây trồng Nếu trong thời kỳ đầu mà thiếu dinh dường, thiếu nhơ và hạn hán thì cây chẳng những sinh trưởng còi cọc mà rất chóng ra hoa kết quả Với các cây lấy hạt như các cây hòa thảo thì phải điều khiển sao cho giai đoạn đầu đạt được một mức độ nhất định, có đủ bộ thân, lá thì mới ra hoa kết quả để tăng cường khả năng quang hợp và tích lũy cho cơ quan sinh sản và dự trữ Chẳng hạn người ta bón đủ và đúng tỷ lệ N, P, K trong giai đoạn đầu để giúp cây sinh trưởng, phát triển cân đối Nếu giai đoạn đầu có ưu thế thì phải tìm cách hạn chế, ngăn cản sự tăng trường mạnh của thân lá có thể dẫn đến sự lốp đổ bằng cách tạo khô hạn, bón vôi,

sử dụng chất ức chế sinh trưởng và có thể cắt bớt lá Dựa theo chu kỳ sống người ta chia ra cây một năm, cây hai năm và cây nhiều năm Cây một năm là cây kết thúc chu

kỳ sống trong năm đó mà không bắt buộc kẻo sang năm sau Thuộc nhóm này gồm hầu hết các cây trồng hàng năm như cây lúa, ngô, đậu đỗ,

Cây hai năm là những cây mà chu kỳ sống của nó bắt buộc phải gối từ năm trước sang năm sau Trong năm đầu, chúng sinh trưởng thân lá một mức độ nhất định và bắt buộc phải qua một mùa đông nhiệt độ thấp thì năm sau mới ra hoa kết quả và kết thúc chu kỳ sống, nếu không thỏa mãn điều kiện đó thì chúng không ra hoa kết quả và cũng

có thể tiếp tục sinh trưởng Ví dụ như cây bắp cải, su hào, xà lách, cần tây, cà rốt, Cây nhiều năm là những cây chu kỳ sống của chúng kéo dài nhiều năm Chúng có thể ra hoa kết quả một lần rồi chết như tre, nứa, dứa sợi, và cũng có thể cho hoa quả nhiều lần và kéo dài hàng chục năm như cây ăn quả, hay thậm chí hàng trăm năm như cây lâm nghiệp

Như vậy sự sinh trưởng và phát triển của cây là kết quả hoạt động tổng hợp của các chức năng sinh lý trong cây Do đó việc điều khiển sinh trưởng, phát triển của cây trồng sao cho thu được năng suất cao nhất là một việc rất khó khăn nhưng cũng rất

quan trọng Muốn điều khiển được sinh trưởng, phát triển của cây trồng thì phải hiểu biết sâu sắc về bản chất của quá trình này các nhân tố nội tại và ngoại cảnh, điều chỉnh các quá trình phát sinh hình thái riêng biệt cũng như toàn cây, trên cơ sở đó có những biện pháp thích hợp nhất

Sự tương quan sinh trưởng giữa các bộ phận trong cây: Cơ thể thực vật như là một chính thể thống nhất, hài hòa tạo ra tính toàn vẹn của nó Tính toàn vẹn đó được biểu hiện bằng sự tương quan sinh trưởng giữa các bộ phận trong cây Sự tương quan sinh trưởng là mối quan hệ, là sự tương tác lẫn nhau giữa các cơ quan, bộ phận, giữa các

mô và các tế bào đang sinh trưởng Mối quan hệ tương quan đó được bảo đảm bằng các tác nhân kích thích và cả các tác nhân ức chế Các tác nhân kích thích bắt nguồn trước tiên là từ hệ thống rễ, các lá non, chồi non, các lá mầm có mầu xanh có khả năng quang hợp người ta thường đề cập đến khái niệm tương quan kích thích và tương quan ức chế

Tương quan kích thích xẩy ra khi một bộ phận, cơ quan sinh trưởng sẽ kích thích

bộ phận khác, cơ quan khác sinh trưởng Ví dụ như hệ thống rễ sinh trưởng tốt sẽ kích thích thân lá sinh trưởng tết Ngược lại tương quan ức chế xẩy ra khi một bộ phận trong cây sinh trưởng sẽ ức chế sự sinh trưởng của các bộ phận khác Ví dụ như chồi ngọn phát triển sẽ ức chế chồi bên, rễ chính phát triển sẽ ức chế rễ bên Có hai nguyên nhân giải thích các mối tương quan trên Nguyên nhân thứ nhất thuộc về dinh dưỡng Trong trường hợp tương quan kích thích thì có sự hỗ trợ về mặt dinh dưỡng giữa các cơ quan cùng sinh trưởng Nguyên nhân thứ hai là nguyên nhân hormon Trong trường hợp tương quan kích thích chúng hỗ trợ nhau về các hon non nhóm kích thích sinh trưởng (xylokinin, gibbrellin, au xin) Còn trong trường hợp tương quan ức chế các cơ quan gây ảnh hưởng ức chế lên nhau bằng các chất ức chế sinh trưởng vốn được sản xuất và tích lũy trong chúng (Axit abxixic, ethylen) Để làm sáng tỏ thêm quan điểm trên, chúng ta nêu một số ví dụ cụ thể về các mối tương quan trong cơ thể thực vật

1.5.1.1 Hiện tượng ưu thế ngọn

Ưu thế ngọn là hiện tượng phổ biến đối với giới thực vật Đó là sự ức chế của chồi ngọn lên sự sinh trưởng của chồi bên, rễ chính lên rễ phụ Nếu cắt bỏ chồi ngọn tức là loại bỏ ưu thế ngọn thì các chồi bên được giải phóng khỏi trạng thái ức chế của chồi ngọn và lập tức chồi bên sinh trưởng Điều này rất có ý nghĩa trong sản xuất, vì có nhiều trường hợp cần loại bỏ ưu thế ngọn để tăng phân cành, phân nhánh như với các cây ăn quả, cây cảnh, cây công nghiệp, kĩ thuật tạo hình, tạo tán có ý nghĩa quyết định đến năng suất và phẩm chất thu hoạch Tuy nhiên cũng có trường hợp cần tăng cường

ưu thế ngọn vì sự phân cành là không cần thiết và có hại cho sản xuất thì cần phải tăng cường ưu thế ngọn như với thuốc lá, bông, dâu tây,

Nguyên nhân gây lên hiện tương ưu thế ngọn cũng đã được nhiều người quan tâm nghiên cứu đến Quan niệm đầu tiên dựa trên sự cạnh tranh dinh dưỡng của chồi ngọn

lên chồi bên: Mô phân sinh chồi ngọn là trung tâm lôi cuốn dòng chất dinh dưỡng lên chồi ngọn, nên chồi bên nghèo chất dinh dưỡng không sinh trưởng được Khi phát minh ra au xin, 1934 Thi man đã bắt chước hiện tượng ưu thế ngọn bằng cách sử lý IAA ngoại sinh lên mặt cắt qua chồi ngọn và các chồi bên cũng không sinh trưởng được như trường hợp có chồi ngọn nguyên vẹn Giả thiết "ức chế trực tiếp" cho rằng chồi ngọn là nơi sản xuất IAA với hàm lượng cao và khi vận chuyển xuống dưới đã ức chế trực tiếp sự sinh trưởng của chồi bên Tuy nhiên nhiều bằng chứng cho thấy rằng, nồng độ au xin trong chồi bên chưa đến mức ức chế sinh trưởng, vì vậy giả thuyết "ức chế gián tiếp" cho rằng dưới tác động của au xin, trong chồi bên tổng hợp lên các chất

ức chế (ethylen) và chính chất ức chế sinh trưởng gây nên hiện tượng ức chế chồi bên Như vậy rõ ràng au xin có vai trò quan trọng hiện tượng ưu thế ngọn Tuy nhiên các phytohormon khác cũng có vai tro quan trọng điều chỉnh hiện tượng này, đặc biệt là xytokinin Xytokinin hoàn toàn đối kháng với au xin, trong trường hợp này xytokinin được sản xuất ở rễ rồi được vận chuyển lên ngọn và sẽ có tác dụng giải phóng chồi bên làm ức chế ưu thế ngọn Vì vậy, hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh trong cây chủ yếu bằng tỷ lệ auxinlxytokinin Tỷ lệ đó càng cao thì ưu thế ngọn càng mạnh mẽ, còn

tỷ lệ đó càng thấp thì sự phân cành càng chiếm ưu thế Khi đi từ ngọn xuống gốc thì tỷ

lệ đó càng giảm và ưu thế ngọn cũng giảm dần Mức độ ưu thế ngọn cũng khác nhau với các loại thực vật khác nhau và trong cùng một cây thì khác nhau ở vị trí khác nhau, điều này có lẽ quyết định chủ yếu bởi tỷ lệ auxin/xytokỉnin

1.5.1.2 Tương quan giữa hệ thống rễ và thân lá

Nhìn chung thì mối quan giữa rễ và thân lá là mối tương quan kích thích: rễ sinh trưởng tết sẽ kích thích các bộ phân trên mặt đất sinh trưởng và ngược lại

Trên quan điểm dinh dưỡng mối quan hệ hữu cơ này có thể được giải thích là: rễ

sẽ cung cấp nước và chất khoáng cho các bộ phân trên mặt đất, ngược lại các bộ phận trên mặt đất sẽ cung cấp cho hệ thống rễ các sản phẩm của quang hợp để sinh trường Hơn nữa rễ là cơ quan tổng hợp xytokinin và sẽ cung cấp cho cơ quan trên mặt đất kích thích sự phân chia tế bào và sinh trưởng chồi, ngược lại chồi ngọn lá non, là cơ quan tổng hợp au xin và một số hom lon khác, chúng vận chuyển xuống rễ và kích thích sự phân hóa của rễ, sự sinh trưởng của rễ Mối quan hệ hữu cơ này biểu hiện hết sức chặt chẽ trong giai đoạn cây còn non, càng già thì mối quan hệ này càng xấu đi 'ra cuối cùng sẽ chết Vì vậy các biện pháp kĩ thuật như bón phân, tưới nước kích thích sự sình trưởng phất triển mạnh của bộ rễ thì đều có ý nghĩa tăng cường sự sinh trường phát triển của thân lá Nếu chúng ta hạn chế sinh trưởng của rễ bằng cách làm thiếu đinh dưỡng và nước, hoặc cắt rễ, đảo cây thì sẽ làm giảm sự cung cấp xytokinin cho

sự sinh trưởng của chồi, làm cân bằng hormon lệch về phía phân hóa mầm hoa và cây

có thể ra hoa được

1.5.1.3 Tương quan giữa cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản

Mối quan hệ tương quan này có ý nghĩa thực tiễn lớn Chúng ta có thể điều khiển

mối quan hệ này để tăng năng suất thu hoạch Sự tương quan giữa cơ quan dinh dưỡng

và cơ quan sinh sản là sự tương quan ức chế Thân lá sinh trưởng mạnh sẽ làm chậm

sự hình thành hoa và ngược lại sự hình thành hoa, quả sẽ làm chậm và ngừng sự sinh trưởng của cơ quan dinh dưỡng Mối quan hệ này được xem xét chủ yếu trên quan điểm hormon Sự sinh trưởng và sự ra hoa kết quả được quy định bằng sự cân bằng giữa hai nhóm chất có tác dụng đối kháng về sinh lý: chất kích thích sinh trưởng và chất ức chế sinh trưởng Nếu các chất kích thích sinh trưởng chiếm ưu thế thì cơ quan dinh dưỡng được kích thích sinh trưởng và cây không ra hoa Các chất kích thích sinh trưởng được tổng hợp ở cơ quan dinh dưỡng còn non đang sinh trưởng Vì vậy khi rễ, thân, lá phát triển mạnh mẽ là lúc các kích thích sinh trưởng chiếm ưu thế Nhưng khi các cơ quan đã hóa già thì chúng tổng hợp và tích lũy chất ức chế sinh trưởng và đặc biệt lúc ra hoa kết quả thì cơ quan sinh sản và cơ quan dự trữ là trung tâm sản xuất các chất ức chế sinh trưởng Nếu tỷ lệ này nghiêng về chất ức chế sinh trưởng thì cây sẽ ra hoa, quả, hình thành củ và căn hành, đồng thời ức chế sự sinh trưởng của cơ quan dinh dưỡng

Hiểu biết trên có ý nghĩa lớn về lý luận và thực tiễn Nếu bằng cách nào đấy chúng

ta làm cho cây không ra hoa hoặc loại trừ hoa thì có thể làm cho cây đó sinh trưởng không xác định Ngược lại, muốn cây ra hoa kết quả thì phải ức chế sự hình thanh cơ quan dinh dưỡng Để làm cây ra hoa nhanh hơn có thể hạn chế dinh dưỡng bằng cách ngắt lá, cắt rễ, đảo cây (khoanh đào, đảo quất để điều khiển ra hoa vào dịp tết nguyên đán) hạn chế bón phân, tưới nước hoặc sử dụng các chất ức chế sinh trưởng như TIBA, CCC, ethrel Chẳng hạn nếu sử dụng CCC sẽ ức chế sinh trưởng thân lá và tăng cường hình thành củ khoai tây in vi tro (Nguyễn Quang Thạch, Hoàng Minh Tấn và cộng sự, 1987), sử dụng MH sẽ kích thích sự hình thành căn hành của hành tỏi Vì vậy, tùy theo trường hợp cụ thể mà ta có thể điều chỉnh mối quan hệ giữa cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản theo hướng có lợi cho con người

Mối quan hệ giữa lá và chồi nách của chúng thay đổi theo tuổi của lá Lá non sự tương quan giữa chúng là tương quan kích thích, còn các lá già có ảnh hưởng lên sự sinh trưởng của mầm nách Tất cả những mối quan hệ tương quan ở trên đều được xem xét trên quan điểm sự cân bằng phytohormon trong cây Ở trong cây có sự phân chia các ảnh hưởng điều chỉnh ảnh hường điều chỉnh khác nhau trong các cơ quan, bộ phận của cây và cả trong các phần khác nhau của một cơ quan Chẳng hạn, trong một cây nếu đi từ ngọn đến gốc thì hàm lượng au xin giảm dần còn hàm lượng xytokinin thì lại tăng lên Các chất ức chế sinh trưởng được tổng hợp và tích lũy nhiều nhất trong cơ quan già, cơ quan dự trữ và cơ quan sinh sản gây ảnh hưởng ức chế lên các cơ quan khác

Trong sự phát triển các thể của cây, giai đoạn còn non các ảnh hưởng kích thích phát sinh trong các cơ quan non đang sinh trưởng gây ảnh hưởng điều chỉnh lên toàn cây Nhưng càng ngày ảnh hưởng kích thích càng giảm và ảnh hưởng ức chế phát sinh

trong cơ quan già càng tăng cường Lúc hình thành cơ quan sinh sản là trung tâm phát sinh các tác nhân ức chế, cây hóa già nhanh chóng và cuối cùng sẽ chết.

1.5.2 Sự nảy mầm của hạt

Sự nảy mầm của thực vật bao gồm sự nảy mầm của hạt, củ, căn hành và chồi ngủ Nhưng quan trọng nhất là sự nảy mầm của hạt Hạt khô có hàm lượng nước 12- 14% thì hầu như ở trạng thái nghỉ, không sinh trưởng Thời gian có thể duy trì hạt ở trạng thái ngủ, nghỉ rất khác nhau tùy theo loại thực vật Có những loại hạt thu hoạch xong

có thể nảy mầm ngay nếu có đủ điều kiện cần thiết, nhưng có những loại hạt kéo dài thời gian ngủ nghỉ đến hàng năm, hàng chục năm thậm chí đến hàng trămnăm sau mới nảy mầm Sự nảy mầm bắt đầu bằng sự hấp thu nước nhờ cơ chế hút trương của hạt Sau khi kết thức sự ngủ nghỉ, trong hạt bắt đầu tăng tính thủy hóa của keo nguyên sinh chất, giảm tính ưa mỡ và độ nhớt của keo, dẫn đến những biến đổi sâu sắc và đột ngột trong quá trình trao đổi chất trong hạt Liên quan đến sự nảy mầm, đặc trưng nhất là tăng mạnh mẽ hoạt tính của các enzym thủy phân phân giải polysacarit, protein và các chất phức tạp khác thành các chất đơn giản dẫn đến thay đổi hoạt động thẩm thấu Các sản phẩm thủy phân này dùng làm nguyên liệu cho quá trình hô hấp tăng lên mạnh mẽ của phôi hạt, vừa làm tăng áp suất thẩm thấu trong hạt giúp cho quá trình hút nước vào hạt nhanh chóng

Sự tăng hoạt tính enzym dẫn đến sự biến đổi các chất dự trữ và mức độ hoạt hóa các enzym riêng biệt phụ thuộc vào tính chất đặc trưng về thành phần hóa học của hạt Các hạt có chất dự trữ chủ yếu là tinh bột thì enzym a- amylaza là chủ yếu và hoạt tính của nó tăng lên mạnh mẽ khi hạt bắt đầu nảy mầm (8 ngày sau khi nảy mầm thì ở hạt lúa mì hoạt tính a- amylaza tăng 22 lần, còn ở hạt hướng dương thành phần dự trữ tinh bột là thứ yếu thì chỉ tăng bốn lần) Còn các hạt có chất dự trữ chủ yếu là protein (đậu, đỗ) thì hoạt tính enzym proteaza tăng lên mạnh mẽ hơn các emzym khác, kết quả là protein bị phân giải thành các axit quan, các axit quan có thể được sử dụng tổng hợp nên các protein thứ cấp cấu trúc và cũng có thể kết hợp với NH3 để tạo nên các quát

1.5.3 Ảnh hưởng của các điều kiện ngoại cảnh đến khả năng nảy mầm của hạt

a) Nhiệt độ: giới hạn nhiệt độ cho sự nảy mầm là rất khác nhau phụ thuộc vào

từng loại thực vật

Nhiệt độ tối thích cho sự nảy mầm cho đa số thực vật là từ 25-280C, với cây nhiệt đới khoảng 30-350C Nhiệt độ tối cao cho sự nảy mầm của thực vật ôn đới là 30-350C, còn thực vật nhiệt đới là 37-400C

Bảng 1.1 Giới hạn nhiệt độ cho sự nảy mầm của hạt một số cây trồng

Nhiệt độ ( 0 C) Loại thực vật

Cực tiểu (minnium) Tối thích (optimum) (maximum) Cực đại

Mạch (Hordeum vulgaris)

Mì (Trt/cum aestivum)

Ngô (Zea mays)

Lúa (Oryza sativa)

Đậu Hà Lan (Pysum saavum)

Củ cải đường (Brassica napus)

Hướng dương (Helianthus annuus)

Dưa hấu (Citrunus vulgaris)

Thuốc lá (Nicotinana tabacum)

b) Ánh sáng: Phản ứng ánh sáng đối với sự nẩy mầm là rất khác nhau tùy theo

từng đối tượng thực vật Ở một vài thực vật, hạt chỉ nẩy mầm ngoài ánh sáng Một số thực vật khác thì ánh sáng kích thích nhanh sự nẩy mầm còn bóng tối có tác dụng ức chế sự nẩy mầm (hạt thuốc lá, hạt bí, hạt cà rết, ) ảnh hưởng kích thích hoặc ức chế của ánh sáng đến sự nẩy mầm của hạt có quan hệ đến phytocrom - Chẳng hạn hạt xà lách nẩy mầm trong ánh sáng đó và ức chế khi chiếu ánh sáng đỏ xa

c) Nước: nước là điều kiện quan trọng cho sự nẩy mầm Hạt phơi xây khô có hàm

lượng nước 10 - 14% thì không nẩy mầm được Nhờ lực hút trương của keo mà hạt giống hút nước và khi hàm lượng nước đạt 50 - 70% trọng lượng của hạt thì các hoạt động sống tăng lên mạnh mẽ và phôi phát động sinh trưởng, hạt nẩy mầm Khi độ ẩm tăng, cường độ hô hấp tăng lên mạnh nhất tạo điều kiện cho sự nẩy mầm nhanh chóng Tuy nhiên, ảnh hưởng của nước thường trong mối quan hệ với ảnh hưởng của nhiệt độ đối với sự nẩy mầm Vì vậy trong sản xuất, nước và nhiệt độ là hai yếu tố quan trọng nhất mà người ta dùng để điều chỉnh sự nẩy mầm của hạt bằng kỹ thuật ngâm ủ hạt giống

d) Oxy và khí cacbonic (CO 2 ): oxy rất cần cho quá trình hô hấp của phôi hạt, mầm

non lúc nẩy mầm Tuy vậy, mức độ mẫn cảm với oxy cho sự nẩy mầm của các loại hạt