Các hình thức sinh sản của tảo

I.Đ C ĐI M CÁC HÌNH TH C SINH S N C A T O: Ặ Ể Ứ Ả Ủ Ả

t o, m i th h t nó có th sinh s n vô tính và h u tính Ở ả ỗ ế ệ ự ể ả ữ

- S sinh s n vô tính làm tăng nhanh s lự ả ố ượng cá th , nh ng v t ch t di truy n c a chúng không có s thay đ i, còn sinh s n h u tính l i t oể ư ậ ấ ề ủ ự ổ ả ữ ạ ạ nên tính đa d ng v các bi n d c a các cá th trong qu n th Tuy nhiên sinh s n h u tính thạ ề ế ị ủ ể ầ ể ả ữ ường lãng phí v m t năng lề ặ ượng và v t ch t t bàoậ ấ ế

do các giao t đử ược phóng thích ra nh ng không ph i bao gi cũng có th th tinh đư ả ờ ể ụ ược, nh ng giao t này thữ ử ường ch t và gây ra s lãng phí này.ế ự Tùy và đi u ki n trong môi trề ệ ường mà t o có hình th c sinh s n nào nh m t o ra th h m i thích ng đả ứ ả ằ ạ ế ệ ớ ứ ược v i đi u ki n c a môi trớ ề ệ ủ ường

- H u h t t o bi n duy trì c hai hình th c sinh s n Theo Russel (1986) n i có đ ng giao t thì các giao t này th c hi n ch c năng nhầ ế ả ể ả ứ ả ơ ẳ ử ử ự ệ ứ ư

đ ng bào t trong sinh s n vô tính ộ ử ả

- M t vài t o sóng trôi n i thì s lộ ả ổ ố ượng cá th ph thu c hình th c sinh s n sinh dể ụ ộ ứ ả ưỡng phân m nh.ả

I.1 Sinh s n sinh d ả ưỡ ng:

Quá trình sinh s n sinh dả ưỡng được ti n hành trên nh ng ph n riêng l c a c th Ph n l n các loài sinh s n theo hình th c này thế ữ ầ ẽ ủ ơ ể ầ ớ ả ứ ườ ng không chuyên hóa ch c năng sinh s n.ứ ả

Có ba hình th c sinh s n theo ki u sinh dứ ả ể ưỡng ng v i hình thái c a chúng:ứ ớ ủ

+T o đ n bào ả ơ : Sinh s n b ng cách phân chia t bào,thả ằ ế ường g p t o lam(cyanophyta) và t o m t (euglenophyta).ặ ở ả ả ắ

- T ừ m t t bào m phân c t thành hai t bào m i ộ ế ẹ ắ ế ớ

+T o d ng t p đoàn : ả ạ ậ Sinh s n b ng cách phân tách nh ng t p đoàn có kích thả ằ ữ ậ ước nh hay thành nh ng t p đoàn m i ngay trên t p đoàn m ,ỏ ữ ậ ớ ậ ẹ

nh t p đoàn Volvox…ư ậ

+T o d ng s i: ả ạ ợ T o thành các đo n nh hay đ t đo n t nhiên,ki u sinh s n này thạ ạ ỏ ứ ạ ự ể ả ường g p : ặ ở Oscollatoria,Octoc,Lyngbya…

+T o d ng t n: ả ạ ả Sinh s n nh tách m t ph n trên c th m ,c th con dính lên c th m ho c m c đ c l p.ả ờ ộ ầ ơ ể ẹ ơ ể ơ ể ẹ ặ ọ ộ ậ

-Phân c t t o đo n ắ ả ạ : Chúng cho ra các đ an ng n,r i kh i c th m thành m t c th khác.Chúng r i kh i c th m b ng cách trọ ắ ờ ỏ ơ ể ẹ ộ ơ ể ờ ỏ ơ ể ẹ ằ ượt Trong hình th c sinh s n b ng cách t o đo n này thì có 2 d ng đó là ứ ả ằ ả ạ ạ gián bào và ho i bào ạ

+Gián bào: Là m t hay hai t bào g n nhau hóa nh y thành m t Ch t đ u hòa.T bào g n đó nh v y r i nhau d dàng và t n đ t t i v trí y ộ ế ầ ầ ộ ấ ề ế ầ ờ ậ ờ ễ ả ứ ạ ị ấ

+ Ho i bào: ạ m t t bào tr nên vàng và vách ngang c a chúng lõm,t bào đó d n tan đi làm cho t o đo n r i ra.ộ ế ở ủ ế ầ ả ạ ờ

- C u hành: (propagula) ầ

Loài Sphacelaria rigidula (thu c l p t o nâu) khi g p đi u ki n nhi t đ cao: 12- 200C và trong đi u ki n ngày dài: 16h chi u sáng s hìnhộ ớ ả ặ ề ệ ệ ộ ề ệ ế ẽ thành nhánh sinh s n còn g i là c u hành C u hành đả ọ ầ ầ ược hình thành m t bên c a t n, thộ ủ ả ường mang 2 nhánh, hi m khi 3 C u hành n i v i t nế ầ ố ớ ả

b ng m t l p t bào m ng nên r t d phát tán và n y ch i thành t n m i.ằ ộ ớ ế ỏ ấ ễ ả ồ ả ớ

- N y ch i: ả ồ Cây con được hình thành tr c ti p trên cây m , sau đó tách ra kh i cây m phát tri n thành cá th m i.ự ế ẹ ỏ ẹ ể ể ớ

I.2 Sinh s n vô tính: ả

Đây là hình th c sinh s n quan tr ng c a các loài T o, trong quá trình sinh s n c th sinh v t hình thành nên c quan sinh s n chuyên hóa g iứ ả ọ ủ ả ả ơ ể ậ ơ ả ọ

là bào tử Hình thành các lo i bào t vô tính, nh Bào t tĩnh (Aplanospore), Bào t đ ng (Zoospore), Bào t t thân (Autosporre), Bào t màngạ ử ư ử ử ộ ử ự ử

d y (Akinet) Th c hi n b ng s hình thành các bào t chuyên hóa, có roi ho c không có roi Các bào t đầ ự ệ ằ ự ử ặ ử ược hình thành trong bào t phòng (túiử bào t ) Bào t n y m m thành t n m i.ử ử ẩ ầ ả ớ

- Sinh s n vô tính b ng bào t l ả ằ ử ưỡ ng b i: ộ T o nâu có c quan sinh s n đ c bi t đó là túi bào t nhi u ô (plurilocular sporangia), túi bào t nàyả ơ ả ặ ệ ử ề ử

ch t o thành bào t 2n bào t này l i n y m m thành th bào t ban đ u.ỉ ạ ử ử ạ ả ầ ể ử ầ

T o nâu: ả Trên th bào t có mang túi bào t m t ngăn hay túi bào t nhi u ngăn ho c c hai tùy thu c vào đi u ki n trong môi trể ử ử ộ ử ề ặ ả ộ ề ệ ường

+Túi bào t nhi u ngăn (plurilocular sporangium): ử ề Túi bào t này g m nhi u t bào, m i t bào trong túi s hình thành nên m t đ ng bào t ử ồ ề ế ỗ ế ẽ ộ ộ ử Các đ ng bào t độ ử ược hình thành trong túi bào t nhi u ngăn là các đ ng bào t lử ề ộ ử ưỡng b i (2n) Do đó khi độ ược gi i phóng, đ ng bào t n yả ộ ử ả

m m thành th bào t m i.ầ ể ử ớ

+Túi bào t m t ngăn (unilocular sporangium): ử ộ túi bào t m t ngăn ch g m m t t bào T i túi bào t m t ngăn tr i qua quá trình phân bàoử ộ ỉ ồ ộ ế ạ ử ộ ả

gi m nhi m đ t o ra bào t gi m nhi m (n) Các bào t này m t n a phát tri n thành th giao t đ c và m t n a phát tri n thành th giao tả ễ ể ạ ử ả ễ ử ộ ử ể ể ử ự ộ ử ể ể ử cái

- Sinh s n vô tính b ng đ ng bào t : ả ằ ộ ử Ulothrix zonata sinh s n vô tính b ng đ ng bào t 4 roi, hoăc 2 roi ả ằ ộ ử

T o l c: T bào dinh dả ụ ế ưỡng t phân c t thành nhi u đ ng bào t mang 2,4 ho c nhi u roi.ự ắ ề ộ ử ặ ề Bào t b i l i m t th i gian r i ng ng chuy n đ ng,ử ơ ộ ộ ờ ồ ừ ể ộ bám vào giá th và phát tri n thành c th m i N u g p đi u ki n môi trể ể ơ ể ớ ế ặ ề ệ ường không thích h p, t o có th hình thành bào t b t đ ng có váchợ ả ể ử ấ ộ dày, s ng ch m m t th i gian, khi g p đi u ki n thu n l i thì phát tri n thành t n m i ố ậ ộ ờ ặ ề ệ ậ ợ ể ả ớ

D ng đ c bi t c a bào t là hình thành các Cyst,Cyst có kh năng ch ng ch u v i đi u ki n kh c nghi t c a môi trạ ặ ệ ủ ử ả ố ị ớ ề ệ ắ ệ ủ ường.Khi g p đi u ki nặ ề ệ thu n l i chúng có kh năng n y m m đ phát tri n thành c th m i.ậ ợ ả ả ầ ể ể ơ ể ớ

m t s t o lam còn có kh năng t o ra n i bào t (endospore), ngo i bào t (exospore).Ở ộ ố ả ả ạ ộ ử ạ ử

- M t s lo i có th t o ra ộ ố ạ ể ạ đ ng bào t ồ ử (ankinite), d bào t ị ử (heterocyst).

I.3 Sinh s n h u tính ả ữ : Sinh s n h u tính là hình th c sinh s n có s k t h p gi a các t bào chuyên hóa đả ữ ứ ả ự ế ợ ữ ế ược g i là giao t ọ ử

Quá trình sinh s n h u tính di n ra v i nhi u hình th c đa d ng,mang các đ c đi m đ c tr ng c a loài D a vào hình d ng và kích thả ữ ễ ớ ề ứ ạ ặ ể ặ ư ủ ự ạ ướ c

c a c a giao t ngủ ủ ử ười ta chia quá trình sinh s n h u tính thành: Đ ng giao (isogamy), D giao (anisogamy), Noãn giao (oogamy), m t s sinh s nả ữ ẳ ị ộ ố ả

h u tính theo ki u ti p h p gi a hai t bào sinh dữ ể ế ợ ữ ế ưỡng

isogamy - equal-sized motile gametes

anisogamy - motile gametes almost equal-sized

oogamy - small motile male gamete, large non-motile female gamete

Hình 16: Các hình th c sinh s n h u tính ứ ả ữ I.3.1 Các hình th c sinh s n h u tính: ứ ả ữ

I.3.1.1 Đ ng giao (isogamy): ẳ Đ ng giao (isogamy) là giao t đ c và cái gi ng nhau v c hình d ng và kích thẳ ử ự ố ề ả ạ ước

Hình 17: Các giao t đ c và cái kích th ử ự ướ c b ng nhau ằ (isogamy)

I.3.1.2 D giao (anisogamy): ị D giao (anisogamy) là các giao t đ c và cái v b n ch t hoàn toàn gi ng nhau ch khác nhau kích thị ử ự ề ả ấ ố ỉ ở ước c aủ

chúng Giao t cái l n h n giao t đ c và thử ớ ơ ử ự ường ít di đ ng.ộ

Hình 18: Các giao t đ c và cái kích th ử ự ướ c không b ng nhau ằ (anisogamy)

I.3.1.3 Noãn giao (oogamy):

Là s k t h p c a m t tr ng l n b t đ ng ch a nhi u ch t d tr v i m t tinh trùng nh chuy n đ ng (tr t o Đ Rhodophyta tinh t khôngự ế ợ ủ ộ ứ ớ ấ ộ ứ ề ấ ự ữ ớ ộ ỏ ể ộ ừ ả ỏ ử chuy n đ ng) ch a ít ch t d tr H p t để ộ ứ ấ ự ữ ợ ử ược hình thành sau khi k t h p c a hai giao t hay th tinh s n y m m tr c ti p thành t n m i ho cế ợ ủ ử ụ ẽ ả ầ ự ế ả ớ ặ qua giai đo n ngh khi g p đi u ki n b t l i: tích lũy dinh dạ ỉ ặ ề ệ ấ ợ ưỡng hình thành bào t noãn đ n khi g p đi u ki n thu n l i thì n y m m t o thànhử ế ặ ề ệ ậ ợ ẩ ầ ạ

t n m i.ả ớ

m t s t o ch a ti n hóa quá trình sinh s n h u tính ti n hành b ng s k t h p toàn v n c a c c th g i là s toàn giao (hologamy) Ở ộ ố ả ư ế ả ữ ế ằ ự ế ợ ẹ ủ ả ơ ể ọ ự

t o nâu, nhi u loài đ ng giao, d giao nh ng th c t có bi u hi n c a noãn giao, v i giao t đ c có s l ng đ ng trỞ ả ề ẳ ị ư ự ế ể ệ ủ ớ ử ự ự ắ ọ ước khi th tinh ụ

A S v n đ ng l ch hự ậ ộ ệ ướng khi ti p xúc v i hoá ch t Ectocarpus siliculosus ế ớ ấ ở → Roi r ngụ

B Laminaria digitata: th m đ u h t silic vào trung tâm , v i nh ng d u hi u riêng c a tinh trùng.ấ ề ạ ớ ữ ấ ệ ủ

C Fucus spiralis: các ph n ng quay v d u hi u riêng c a tinh trùng g n gi t CF trong fuco.ả ứ ề ấ ệ ủ ầ ọ

* Theo Motomura và Sakai (1988) cho th y r ng tr ng c a Laminaria angustana có roi b ng và r ng trấ ằ ứ ủ ở ụ ụ ước khi gi i ph ng kh i túi noãn ả ỏ ỏ

*T o đ sinh s n b ng hình th c noãn giao, không gi ng nh ng loài khác ả ỏ ả ằ ứ ố ữ ch túi tr ng là m t c u trúc đ c bi t đở ỗ ứ ộ ấ ặ ệ ược g i là th qu hay ọ ư ả quả bào (carpogonium).

Qu bào g m:ả ồ

+ Ph n dầ ưới phình to ch a tr ngứ ứ

+ Ph n trên kéo dài t o thành th mao (vòi s n bào: trychogym)ầ ạ ư ả

Th mao có th dài, ng n ho c d ng u l i tùy theo loài Do c u trúc c quan sinh s n đ c bi t nh v y nên vòng đ i c a t o đ cũng có nhi uư ể ắ ặ ạ ồ ấ ơ ả ặ ệ ư ậ ờ ủ ả ỏ ề khác bi t.ệ

- Trinh s n: (Parthenogenesis) ả

Là hình th c sinh s n trong đó các giao t phát tri n tr c ti p không qua th tinh.ứ ả ử ể ự ế ụ

+Đ i v i loài noãn giao (oogamy) và d giao (anisogamy): giao t cái phát tri n không qua th tinh t o thành th giao t ố ớ ị ử ể ụ ạ ể ử

+Đ i v i nh ng loài có vòng đ i d hình, giao t đ ng hình, các giao t không th tinh s phát tri n thành cây có hình thái gi ng th bào tố ớ ữ ờ ị ử ồ ử ụ ẽ ể ố ể ử (sporophyte morphology), nh chi ư Derbesia.

Hình th c sinh s n này hi m x y ra, t l phát tri n thành công trong t nhiên ch a đứ ả ế ả ỷ ệ ể ự ư ược bi t (Clayton, 1988).ế

I.3.1.4 Ti p h p: ế ợ

Quá trình ti p h pế ợ : Có th là ể t n đ ng chu ả ồ , cũng có th là ể t n bi t chu ả ệ

-T n bi t chu ả ệ : ta có m t s i t n đ c và m t s i t n cái, s ti p h p x y ra gi a hai t bào c a hai s i t o x p song song hình thành ng ti pộ ợ ả ự ộ ợ ả ự ế ợ ả ữ ế ủ ợ ả ế ố ế

h p N i ch t c a t bào này di chuy n sang t bào kia (s ti p h p hình thang) Có trợ ộ ấ ủ ế ể ế ự ế ợ ường h p n i ch t c a hai t bào đ u di chuy n và h p tợ ộ ấ ủ ế ề ể ợ ử hình thành ngay ng giao ph i.ở ố ố

-T n đ ng chu ả ồ : hai t bào k c n c a m t s i ti p h p v i nhau, lúc y m t ph n vách ngăn tan đi hình thành c u n i làm đế ế ậ ủ ộ ợ ế ợ ớ ấ ộ ầ ầ ố ường cho t bàoế

đ c di chuy n qua t bào cái (s ti p h p bên).ự ể ế ự ế ợ

I.3.2 Sinh s n h u tính m t s loài T o : ả ữ ở ộ ố ả

I.3.2.1 T o nâu: ả

Trên th giao t có mang túi giao t nhi u ngăn (plurilocular gametangium) hay m t ngăn (unilorcular gametangium) C hai lo i túi giao t đ uể ử ử ề ộ ả ạ ử ề

t o ra giao t đ n b i (n) D a vào đ c đi m c a giao t đ c và giao t cái trong sinh s n h u tính có các hình th c sau:ạ ử ơ ộ ự ặ ể ủ ử ự ử ả ữ ứ

+ Hình th c đ ng giao (isogamous): các giao t đ c và các giao t cái có kích thứ ẵ ử ự ử ước gi ng nhau và có kh năng chuy n đ ng b ng roi.ố ả ể ộ ằ

+ Hình th c d giao (anisogamous): giao t cái có kích thứ ị ử ướ ơc l n h n so v i giao t đ c, c hai giao t đ u có kh năng chuy n đ ng nh roi.ơ ớ ử ự ả ử ề ả ể ộ ờ + Hình th c noãn giao (oogamous): giao t cái có kích thứ ử ướ ớc l n h n giao t đ c g p nhi u l n và không chuy n đ ng Giao t cái đơ ử ự ấ ề ầ ể ộ ử ược g i làọ noãn

I.3.2.2 T o l c: ả ụ

Th c hi n b ng s k t h p c a nh ng t bào chuyên hóa g i là giao t Tùy theo m c đ gi ng nhau hay khác nhau c a các giao t mà phânự ệ ằ ự ế ợ ủ ữ ế ọ ử ứ ộ ố ủ ử

bi t 3 hình th c sinh s n h u tính là đ ng giao (homogamy), d giao (heterogamy)ệ ứ ả ữ ẳ ị và noãn giao (oögamy)

H p t đợ ử ược hình thành sau khi k t h p giao t ho c th tinh s n y m m tr c ti p thành t n m i ho c qua giai đo n trung gian m t sế ợ ử ặ ụ ẽ ẩ ầ ự ế ả ớ ặ ạ Ở ộ ố

t o ch a ti n hóa (nh b Volvocales) quá trình h u tính ti n hành b ng s k t h p toàn v n c a c c th (g i là s toàn giao = hologamy) ả ư ế ư ở ộ ữ ế ằ ự ế ợ ẹ ủ ả ơ ể ọ ự Ngoài ra m t s t o khác l i có quá trình sinh s n h u tính đ c bi t theo l i ti p h p (zygogamy) gi a 2 t bào sinh dộ ố ả ạ ả ữ ặ ệ ố ế ợ ữ ế ưỡng và không t o thànhạ giao t (nh Rong nh t Spirogyra).ử ư ở ớ

Quá trình ti p h p ế ợ :

-T n bi t chu ( d t n) ả ệ ị ả : ta có m t s i t n đ c và m t s i t n cái, s ti p h p x y ra gi a hai t bào c a hai s i t o x p song song hình thànhộ ợ ả ự ộ ợ ả ự ế ợ ả ữ ế ủ ợ ả ế

ng ti p h p N i ch t c a t bào này di chuy n sang t bào kia (s ti p h p hình thang) Có tr ng h p n i ch t c a hai t bào đ u di chuy n

và h p t hình thành ngay ng giao ph i.ợ ử ở ố ố

-T n đ ng chu ả ồ ( đ ng t n): ồ ả hai t bào k c n c a m t s i ti p h p v i nhau, lúc y m t ph n vách ngăn tan đi hình thành c u n i làm đế ế ậ ủ ộ ợ ế ợ ớ ấ ộ ầ ầ ố ườ ng cho t bào đ c di chuy n qua t bào cái (s ti p h p bên).ế ự ể ế ự ế ợ M t s tr ộ ố ườ ng h p nhi u giao t n y n thành m t tr ng nh h p t v i vách dày ợ ề ử ả ở ộ ứ ư ợ ử ớ

ch a nhi u n i ch t và s ng ch m Song s ti p h p không x y ra mà hai t bào ch ti p xúc nhau hay có khi u ti p h p ch a đ ng nhau (s ứ ề ộ ấ ố ậ ự ế ợ ả ế ỉ ế ế ợ ư ụ ự trinh s n) ả

I.3.2.3 T o đ : ả ỏ Sinh s n t o đ có đ c đi m sinh h c thú v , đó là tinh t không v n đ ng, th giao t cái là nh ng t bào chuyên hóa màả ở ả ỏ ặ ể ọ ị ử ậ ộ ể ử ữ ế

nó v n còn t n t i trên th giao t cái, và phát tri n theo nhi u con đẫ ồ ạ ể ử ể ề ường, thường liên quan đ n s k t h p c a nhi u t bào và hi u ngế ự ế ợ ủ ề ế ệ ứ chuy n nhân T i đi m ngoài cùng, qu túi có th hình thành t s th tinh đ n Theo quan đi m truy n th ng c a sinh s n h u tính t o đ ,ể ạ ể ả ể ừ ự ụ ơ ể ề ố ủ ả ữ ở ả ỏ

ch nh ng tinh trùng có l p v dính đ n ti p xúc v i ng noãn bào Kh năng này đỉ ữ ớ ỏ ế ế ớ ố ả ược th c hi n t t khi chúng gi i phóng s i nh y nh ự ệ ố ả ợ ầ ư ở

Tiffaniella snyderae S i nh y đó có kh năng đàn h i, nó vợ ầ ả ồ ươn dài trong dòng ch y c a nả ủ ước và khi nó g n v i cây cái,nó có th t o v ng t ắ ớ ể ạ ị ọ ở

b m t và t p trung tinh trùng g n nhau trên ng noãn bào Có nh ng ph n ph hình nón trên tinh trùng nh ề ặ ậ ầ ố ữ ầ ụ ư Aglaothamnion neglectum không nh yầ dính và liên k t ch v i ng noãn bào và lông, m c dù liên k t này là không có tính đ c hi u loài.ế ỉ ớ ố ặ ế ặ ệ

T o đ có s tình thành nhánh qu bào t , t bào h tr , t bào tr bào (ch v i nh ng loài phân nhánh) ả ỏ ự ả ử ế ỗ ợ ế ợ ỉ ở ớ ữ

II.VÒNG Đ I: Ờ

II.1 Đ c đi m chung ặ ể :

Vòng đ i c a t o xen k gi a giao t th và bào t th ờ ủ ả ẽ ữ ử ể ử ể

Vòng đ i m t kỳ đ n t ờ ộ ơ ướ ng sinh Vòng đ i 2 kỳ đ n l ờ ơ ưỡ ng t ướ ng sinh

Vòng đ i 1 kỳ đ n l ờ ơ ưỡ ng t ướ ng sinh Vòng đ i 3 kỳ ờ

Hình 21: Các ki u vòng đ i c a T o ể ờ ủ ả

II.2 Vòng đ i c a m t s đ i di n ờ ủ ộ ố ạ ệ

II.2.1.T o nâu : ả

-Vòng đ i c a t o Fucus: ờ ủ ả

Vòng đ i c a t o ờ ủ ả Fucus (t o nâu) là m t kỳ lả ộ ưỡng tướng sinh, giai đo n đ n b i ch xu t hi n t bào giao t Sinh s n h u tính theo hìnhạ ơ ộ ỉ ấ ệ ở ế ử ả ữ

th c noãn giao.ứ

Nh v y trong chu trình s ng c a ư ậ ố ủ Fucus t n t i ch y u là th h bào t , còn th giao t xem nh b tiêu gi m và s ng nh trên th bào t ồ ạ ủ ế ế ệ ử ể ử ư ị ả ố ờ ể ử Cho nên người ta x p chu trình s ng c a ế ố ủ Fucus vào ki u m t kỳ lể ộ ưỡng b i Th bào t s n xu t ra giao t các túi trong bào phòng H p tộ ể ử ả ấ ử ở ợ ử phát tri n thành th bào t m i Không nh n th y có quá trình sinh s n vô tính ể ể ử ớ ậ ấ ả ở Fucus

-Vòng đ i c a t o Ectocarpus: ờ ủ ả

T n Ectocarpus có d ng s i phân nhánh t o thành nh ng chùm có màu nâu kích thả ạ ợ ạ ữ ướ ừc t vài centimetre (cm) đ n vài decimetre (dm).ế Ectocarpus có c hình th c sinh s n vô tính b ng bào t và sinh s n h u tính theo hình th c đ ng giao Trong đ i s ng c a t o có hai d ng t n lả ứ ả ằ ử ả ữ ứ ẳ ờ ố ủ ả ạ ả ừ

t n đ n b i và t n lả ơ ộ ả ưỡng b i có hình thái và kích thộ ước gi ng nhau.ố

Trong sinh s n vô tính b ng đ ng bào t Các đ ng bào t có th đả ằ ộ ử ộ ử ể ượ ạc t o ra trong các túi bào t nhi u ngăn (plurilocular sporangium) hay cácử ề túi bào t m t ngăn (unicular sporangium) trên th bào t túi bào t nhi u ngăn, m i t bào s hình thành nên m t đ ng bào t nh ng khôngử ộ ở ể ử Ở ử ề ỗ ế ẽ ộ ộ ử ư

tr i qua quá trình gi m phân, do đó các đ ng bào t đả ả ộ ử ượ ạc t o ra túi bào t nhi u ngăn là các bào t lở ử ề ử ưỡng b i Bào t lộ ử ưỡng b i là m t trongộ ộ

nh ng nét đ c bi t trong sinh s n c a t o nâu Các bào t lữ ặ ệ ả ủ ả ử ưỡng b i s n y m m, phát tri n thành m t th bào t m i Trong khi đó, túi bào tộ ẽ ả ầ ể ộ ể ử ớ ở ử

m t ngăn, ch g m m t t bào phình l n di n ra quá trình gi m phân hình thành nên các các bào t đ n b i M t n a s bào t đ n b i s n yộ ỉ ồ ộ ế ớ ễ ả ử ơ ộ ộ ử ố ử ơ ộ ẽ ả

m m và hình thành nên th giao t đ c và m t n a hình thành th giao t cái.ầ ể ử ự ộ ử ể ử

Trong sinh s n h u tính, các giao t cũng đả ữ ử ượ ạc t o ra trong các túi giao t nhi u ngăn hay m t ngăn trên th giao t Tuy nhiên, các giao tử ề ộ ể ử ử

được tao ra không có nh ng đ c đi m khác nhau đ c bi t nh các túi bào t Các giao t sau khi đữ ặ ể ặ ệ ư ở ử ử ược hình thành k t h p v i nhau t o thànhế ợ ớ ạ

h p t lợ ử ưỡng b i H p t n y m m và phát tri n thành th bào t m i Ectocarpus sinh s n h u tính theo hình th c đ ng giao, giao t đ c vàộ ợ ử ả ầ ể ể ử ớ ả ữ ứ ằ ử ự giao t và giao t cái có kích thử ử ước gi ng nhau và có kh năng chuy n đ ng.ố ả ể ộ

Nh v y, ta th y r ng trong vòng đ i c a t o Ectocarpus là vòng đ i hai kỳ đ n lư ậ ấ ằ ờ ủ ả ờ ơ ưỡng tướng sinh đ ng hình không b t bu c Đi u này cóồ ắ ộ ề nghĩa trong vòng đ i th bào t c a Ectocarpus không hoàn toàn ph thu c và th giao t do có hình th c sinh s n vô tính b ng đ ng bào tờ ể ử ủ ụ ộ ể ử ứ ả ằ ộ ử

lưỡng b i độ ược hình thành trong túi bào t nhi u ô nên th bào t có kh năng sinh ra th bào t m i.ử ề ể ử ả ể ử ớ

-Vòng đ i c a t o Sphacelaria ờ ủ ả :

T o Sphacelaria trong vòng đ i có s xen k th h gi a giao t th và bào t th h i d hình (diplohaplontic slightly heteromorphic), gi a thả ờ ự ẻ ế ệ ữ ử ể ử ể ơ ị ữ ể giao t và th bào t ch sai khác nhau ít C th giao t và th bào t c a Sphacelaria có d ng s i phân nhánh t o thành m t c m s i, t n cao tử ể ử ỉ ả ể ử ể ử ủ ạ ợ ạ ộ ụ ợ ả ừ

0,5-3cm

Trong sinh s n h u tính, c th giao t đ c và giao t cái đ u mang túi giao t nhi u ngăn Túi giao t đ c có các ngăn nh h n so v i cácả ữ ả ể ử ự ử ề ử ề ử ự ỏ ơ ớ ngăn c a túi giao t cái, đây là m t đ c đi m đ phân bi t gi a th giao t đ c và th giao t cái Các giao t đ c có kích thủ ử ộ ạ ể ể ệ ữ ể ử ự ể ử ử ự ước nh h n r tỏ ơ ấ nhi u và có màu s c nh t h n so v i các giao t cái nên ch ng đề ắ ạ ơ ớ ử ứ ược g i là giao t nh (microgamete), các giao t cái đọ ử ỏ ử ược g i là giao t l nọ ử ớ (macrogamete) C hai lo i giao t đ u có kh năng chuy n đ ng Khi giao t đ c và giao t cái k t h p v i nhau t o thành h p t lả ạ ử ề ả ể ộ ử ự ử ế ợ ớ ạ ợ ử ưỡng b i.ộ

H p t phát tri n t o thành th bào t không qua giai đo n ngh ợ ử ể ạ ể ử ạ ỉ

Ngoài ra, các giao t cái có th phát tri n tr c ti p không qua th tinh t o thành th giao t cái Đây là hình th c trinh s n (parthenogenesis).ử ể ể ự ế ụ ạ ể ử ứ ả

Sphacelaria sinh s n h u tính xãy ra t i nhi t đ cao (12,24,20ả ữ ạ ệ ộ C khi nghiên c u trong phòng thí nghi m v i đi u ki n ngày dài kho ng 16 giứ ệ ớ ề ệ ả ờ chi u sáng) Trong khi đó các túi t o t bào sinh s n m t ngăn l i đế ạ ế ả ộ ạ ượ ạc t o ra trong đi u ki n nhi t đ th p (4-12ề ệ ệ ộ ấ oC), 20ở oC ch có th dinhỉ ể

dưỡng phát tri n.ể

Nh v y, Sphacelaria có hình th c sinh s n r t đa d ng và trong vòng đ i có s xen k th h d hình, sinh s n h u tính theo hình th c dư ậ ứ ả ấ ạ ờ ự ẻ ế ệ ị ả ữ ứ ị giao

-Vòng đ i c a t o Laminaria: ờ ủ ả

Các chu kỳ cu c s ng cho th y bi n đ i r t l n t m t nhóm khác ộ ố ấ ế ổ ấ ớ ừ ộ Tuy nhiên, chu kỳ s ng c a ố ủ Laminaria bao g m các th h lồ ế ệ ưỡng b i, đó làộ

t o b l n Trong b Laminariales Th bào t có s phân hóa thành thân, lá, r gi R có d ng s i phân nhánh hay có d ng đĩa Thân có d ng trả ẹ ớ ộ ể ử ự ễ ả ễ ạ ợ ạ ạ ụ tròn hay d t, lá thẹ ường có d ng b n l n thạ ả ớ ường m i t n ch có m t lá nguyên hay chia thùy Gi a thân và lá có mô phân sinh giúp c thân và láỗ ả ỉ ộ ữ ả sinh trưởng M t s loài có kh năng sinh s n sinh dộ ố ả ả ưỡng b ng hình th c m c ch i t r Sinh s n vô tính b ng đ ng bào t đ n b i Các túiằ ứ ọ ồ ừ ễ ả ằ ộ ử ơ ộ

đ ng bào t độ ử ược hình thành t các t bào ngo i biên trên lá, phân chia gi m nhi m t o nên 16 - 64 đ ng bào t Các đ ng bào t s phát tri nừ ế ạ ả ễ ạ ộ ử ộ ử ẽ ể thành th giao t đ c và th giao t cái.ể ử ự ể ử

Trong đ i s ng c a Laminaria có hai d ng t n khác nhau là t n l n (Macrothalli) và t n nh (Microthalli) T n nh là th giao t , có kíchờ ố ủ ạ ả ả ớ ả ỏ ả ỏ ể ử

thước hi n vi, d ng s i phân nhánh v i s lể ạ ợ ớ ố ượng t bào ít Trong khi đó t n l n là th bào t , có d ng lá hay có phân thùy, có kích thế ả ớ ể ử ạ ướ ớ ừ c l n t vài decimetre (dm) cho đ n nhi u mét và có c u trúc ph c t p ế ề ấ ứ ạ

Vòng đ i c a t o Laminaria g m hai kỳ đ n lờ ủ ả ồ ơ ưỡng tướng sinh d hình vói s chi m u th c a th bào t , th giao t có s tiêu gi m r t m nh.ị ự ế ư ế ủ ể ử ể ử ự ả ấ ạ

II.2.2.T o l c : ả ụ

Chu trình s ng c a t o l c có các hình th cố ủ ả ụ ứ :

- M t kì đ n tộ ơ ướng sinh: quá trình gi m phân x y ra sau khi hình thành h p t ả ả ợ ử

- M t kì lộ ưỡng tướng sinh: quá trình gi m phân x y ra trả ả ước khi hình thành giao t ử

- Hai kì đ n lơ ưỡng tướng sinh xen k th h đ ng hình: cây giao t và cây bào t gi ng nhau.ẽ ế ệ ồ ử ử ố

- Hai kì đ n lơ ưỡng tướng sinh xen k th h d hình: cây giao t và cây bào t khác nhau v hình d ng và kích thẽ ế ệ ị ử ử ề ạ ước

-Chu trình s ng c a ố ủ Chlamydomonas:

Chlamydomonas là t o đ n bào màu xanh lá cây đả ơ ược tìm th y trong các môi trấ ường s ng nố ước ng t nh ao, h Các t bào b i b ng cách sọ ư ồ ế ơ ằ ử

d ng m t c p roi ụ ộ ặ

+ Trong đi u ki n tăng trề ệ ưởng t t, nh ng t bào này phân chia vô tính (nh phân phân h ch) ố ữ ế ị ạ

+ Khi đi u ki n b t đ u x u đi (s kh i đ u c a mùa đông, ao nh khô, vv).Các giao t có tính đ c k t h p v i các giao t mang tính cái t oề ệ ắ ầ ấ ự ở ầ ủ ỏ ử ự ế ợ ớ ử ạ thành h p t lợ ử ưỡng b i H p t độ ợ ử ược bao b i l p màng dày và tr i qua giai đo n ngh Sau giai đo n ngh h p t phân chia t o thành 4 t bàoở ớ ả ạ ỉ ạ ỉ ợ ử ạ ế

đ n b i có roi ơ ộ

+ Chu trình s ng m t kì đ n tố ộ ơ ướng sinh

-Chu trình s ng c a ố ủ Oedogonium:

Vòng đ i c a ờ ủ Oedogonium là m t kỳ đ n t ộ ơ ướ ng sinh

- Sinh s n h u tính theo ki u noãn giao ả ữ ể

- Sinh s n vô tính t đ ng bào t n y m m thành th giao t đ n b i ả ừ ộ ử ả ầ ể ử ơ ộ

- Tóm t t chu trình s ng c a ắ ố ủ Oedogonium (đ ng t n) nh sau : ồ ả ư

+ Th giao t n d ng s i ch a c túi đ c và túi cái Túi đ c cho ra tinh trùng nh có m t vòng roi đ u, túi cái cho ra tr ng có kích th ể ử ạ ợ ứ ả ự ự ỏ ộ ở ầ ứ ướ c

l n D ớ ướ i tác d ng c a hoocmone do tr ng ti t ra s kích thích tinh trùng đ n th tinh và hình thành h p t (2n) H p t này gi m phân cho ra 4 ụ ủ ứ ế ẽ ế ụ ợ ử ợ ử ả

đ ng bào t (n) và chúng phát tri n thành th giao t ộ ử ể ể ử

+ Ở Ocdogonium cũng có hình th c sinh s n vô tính : trên th giao t , chúng cho ra nh ng đ ng bào t (n), nh ng đ ng bào t này r i ra và ứ ả ể ử ữ ộ ử ữ ộ ử ơ

đ nh c vào giá th b ng r gi và sau đó chúng phát tri n thành th giao t d ng s i ị ư ể ằ ễ ả ể ể ử ạ ợ

-Chu trình s ng c a ố ủ Codium fragile:

Vòng đ i c a Cờ ủ odium là m t kỳ lộ ưỡng tướng sinh

- Sinh s n h u tính theo ki u d giao : hai đ ng bào t có kích thả ữ ể ị ộ ử ướ ớc l n, nh khác nhau ỏ

-Chu trình s ng ố Ulva lactuca:

+ Chu trình s ng hai kì đ n lố ơ ưỡng tướng sinh đ ng hình d giao ồ ị

+ Chu trình s ng c a ố ủ Ulva lactuca bao g m các th giao t đ n b i và th giao t lồ ể ử ơ ộ ể ử ưỡng b i Các th giao t đ c và th giao t cái qua quáộ ể ử ự ể ử trình phân chia nguyên phân cho ra các giao t đ c và giao t cái có hai roi Chúng k t h p v i nhau t o thành h p t lử ự ử ế ợ ớ ạ ợ ử ưỡng b i, h p t lộ ợ ử ưỡ ng

b i phát tri n thành th th bào t th bào t trộ ể ể ể ử ể ử ưởng thành ti n hành phân chia gi m nhi m cho ra các bào t có b n roi M t n a sinh trế ả ễ ử ố ộ ử ưở ng thành th giao t đ c và m t n a thành th giao t cái.ể ử ự ộ ử ể ử

III.2.3.T o đ : ả ỏ

- loài Ở Audouinella : Vòng đ i c a nó r t đa d ng có nhi u ki u vòng đ i trong quá trình s ng c a chúng Trong đó có t n t i vòng đ i m t kỳờ ủ ấ ạ ề ể ờ ố ủ ồ ạ ờ ộ

đ n tơ ướng sinh.

-Vòng đ i đ n t ờ ơ ướ ng sinh c a ủ Audouinella, h p t đ ợ ử ượ ạ c t o thành không phát tri n thành th qu bào t mà phân chia hình thành túi t bào t ể ể ả ử ứ ử

ch a b n bào t đ n b i Các t bào t đ ứ ố ử ơ ộ ứ ử ượ c gi i phóng n y m m hình thành th giao t Nh v t trong vòng đ i m t kỳ đ n t ả ả ầ ể ử ư ậ ờ ộ ơ ướ ng sinh c a ủ Audouinella ch có h p t là l ỉ ợ ử ưỡ ng b i và ch có th giao t là d ng s ng sinh d ộ ỉ ể ử ạ ố ưỡ ng (s ng t do) ố ự

- Vòng đ i c a ờ ủ Porphyra :

Trong đ i s ng c a ờ ố ủ Porphyra có hai d ng t n khác nhau, d ng t n đ n b i- cây Porphyra (th giao t ) và t n lạ ả ạ ả ơ ộ ể ử ả ưỡng b i conchocelis (t bào t ):ộ ể ử

T n c a th giao t có kích thả ủ ể ử ướ ớc l n d ng d i hay d ng lá, ch g m m t l p t bào Phi n thạ ả ạ ỉ ồ ộ ớ ế ế ường g p n p hay x mép T n bám vào giá thấ ế ẻ ả ể

b ng các r gi (rhizoid) Ph n l n th giao t là lằ ễ ả ầ ớ ể ử ưỡng tính tuy nhiên có m t vài trộ ường h p có s phân tính.ợ ự

T n c a th bào t có d ng s i s ng trong v c a c, sò h n,… ả ủ ể ử ạ ợ ố ỏ ủ ố ế

Nh v y, trong vòng đ i c a ư ậ ờ ủ Porphyra có s xen k hai thê h giao t th và bào t th , trong đó th giao t chi m u th Vòng đ i c aự ẽ ệ ử ể ử ể ể ử ế ư ế ờ ủ

Porphyra là vòng đ i hai kỳ đ n lờ ơ ưỡng tướng sinh đ ng hình không b t bu c, do th giao t và th bào t có kh năng tái t o l i b n thân chúngồ ắ ộ ể ử ể ử ả ạ ạ ả

b ng hình th c sinh s n vô tính.ằ ứ ả

-Vòng đ i c a Polysiphonia ờ ủ :(t o đ ) có s xen k c a ba th : th giao t , th qu bào t (2n) và th t bào t (2n) ả ỏ ự ẻ ủ ể ể ử ể ả ử ể ứ ử

III Các y u t môi tr ế ố ườ ng nh h ả ưở ng lên vòng đ i c a T o: ờ ủ ả

III.1 nh h Ả ưở ng c a nhi t đ : ủ ệ ộ Nhi t đ là m t tín hi u rõ ràng nh hệ ộ ộ ệ ả ưởng đ n quá trình sinh s n c a rong bi n, các nhi t đ khác nhau cóế ả ủ ể ở ệ ộ các ki u sinh s n khác nhau.ể ả

S chuy n t quá trình sinh trự ể ừ ưởng sang sinh s n thả ường ph thu c vào các y u t môi trụ ộ ế ố ường nh nhi t đ và ánh sáng (Luning và tomư ệ ộ Dieck, 1989; Luning, 1990)

m t vài loài, các b c khác nhau trong quá trình sinh s n đòi h i các nhi t đ t i u khác nhau

Giai đo n conchocelis c a ạ ủ Porphyra tenera ( Nh t), nhi t đ t t nh t đ hình thành bào t đ n là 18ở ậ ệ ộ ố ấ ể ử ơ 0C – 210C (Kurogy và Hirano, 1956; Dring, 1974)

M t s t o nh ộ ố ả ư Ectocarpus siliculosus, Sphacelaria fucigera trong nh ng đi u ki n nhi t đ khác nhau thì có các hình th c sinh s n khácữ ề ệ ệ ộ ứ ả nhau t o Ở ả Ectocarpus, th bào t t o ra túi bào t nhi u ngăn trong đi u ki n 19ể ử ạ ử ề ề ệ 0C và t o ra túi bà t m t ngăn đi u ki n 10ạ ử ộ ở ề ệ 0C

t o

Ở ả Ectocarpus, th bào t t o ra túi bào t nhi u ngăn trong đi u ki n 19ể ử ạ ử ề ề ệ 0C và t o ra túi bà t m t ngăn đi u ki n 10ạ ử ộ ở ề ệ 0C

Trong giai đo n conchocelis c a t o ạ ủ ả Porphyra tenera khi được nghiên c u Nh t B n, nhi t đ c c thu n cho chúng hình thành các túiứ ở ậ ả ệ ộ ự ậ

đ n bào t (monosporangium) nhi t đ kho ng 21ơ ử ở ệ ộ ả 0C – 270C, trong khi các đ n bào t đơ ử ược gi i phóng nhi t đ kho ng 18ả ở ệ ộ ả 0C – 210C

Chen và c ng s năm 1970, khi nghiên c u ộ ự ứ P miniata Nova Scotia th y r ng các túi bào t c a conchocelis đở ấ ằ ử ủ ược hình thành nhi t đ 13ở ệ ộ 0C –

150C nh ng các bào t conchocelis l i đư ử ạ ược gi i phóng trong đi u ki n nhi t đ th p 3ả ề ệ ệ ộ ấ 0C – 70C

Sphacelaria sinh s n h u tính x y ra t i nhi t đ cao (12ả ữ ả ạ ệ ộ 0C ,240C, 200C khi nghiên c u trong phòng thí nghi m v i đi u ki n ngày dài kho ngứ ệ ớ ề ệ ả

16 gi chi u sáng) Trong khi đó các túi t o t bào sinh s n m t ngăn l i đờ ế ạ ế ả ộ ạ ượ ạc t o ra trong đi u ki n nhi t đ th p (4ề ệ ệ ộ ấ 0C – 120C)

Các th giao t c a t o b có th sinh s n khi c th ch có vài t bào, và quá trình sinh trể ử ủ ả ẹ ể ả ơ ể ỉ ế ưởng cũng ph thu c vào ch t lụ ộ ấ ượng và cường độ ánh sáng

* C ườ ng đ chi u sáng ộ ế :

T i cạ ường đ chi u sáng th p nh t, th giao t c a m t s t o không th phát tri n độ ế ấ ấ ể ử ủ ộ ố ả ể ể ược, m c dù v y, chúng có th phát tri n tr l i khiặ ậ ể ể ở ạ

cường đ chi u sáng tăng.ộ ế

Luning và Neushul (1978), cho r ng: các th giao t d ng t n, sinh trằ ể ử ạ ả ưởng m nh nh t cạ ấ ở ường đ chi u sáng: 4W/mộ ế 2 C n 2 - 3 l n cầ ầ ườ ng

đ chi u sáng trên đ th giao t có th t o ra giao t ộ ế ể ể ử ể ạ ử

III.2 Ch t l ấ ượ ng và c ườ ng đ ánh sáng: ộ

Các th giao t c a t o b có th sinh s n khi c th ch có vài t bào, và quá trình sinh trể ử ủ ả ẹ ể ả ơ ể ỉ ế ưởng cũng ph thu c vào ch t lụ ộ ấ ượng và cường độ ánh sáng

* C ườ ng đ chi u sáng ộ ế :

T i cạ ường đ chi u sáng th p nh t, th giao t c a m t s t o không th phát tri n độ ế ấ ấ ể ử ủ ộ ố ả ể ể ược, m c dù v y, chúng có th phát tri n tr l i khiặ ậ ể ể ở ạ

cường đ chi u sáng tăng.ộ ế

Luning và Neushul (1978), cho r ng: các th giao t d ng t n, sinh trằ ể ử ạ ả ưởng m nh nh t cạ ấ ở ường đ chi u sáng: 4W/mộ ế 2 C n 2 - 3 l n cầ ầ ường độ chi u sáng trên đ th giao t có th t o ra giao t ế ể ể ử ể ạ ử

* Ch t l ấ ượ ng ánh sáng:

- Ánh sáng xanh:

+ C n cho s phát sinh giao t c a t o b ầ ự ử ủ ả ẹ

+ nh hẢ ưởng c a ánh sáng xanh t o nâu do s h p th c a s c t cryptochrome Ánh sáng xanh gây ra s gi i phóng nhanh chóngủ ở ả ự ấ ụ ủ ắ ố ự ả

tr ng t túi tr ng (Dring, 1984).ứ ừ ứ

- Ánh sáng đ nh hỏ ả ưởng đ n rong bi n do s h p th c a phytocrome T o đ h p th ánh sáng đ b i phycobilisome có c u trúc tế ể ự ấ ụ ủ ả ỏ ấ ụ ỏ ở ấ ương tự

nh phytocrome.ư