Chương 4 hệ sinh thái

Chương HỆ SINH THÁI Hệ sinh thái đơn vị chức sinh giới, hoạt động nói riêng hay toàn sinh nói chung làm cho giới phát triển trở nên ổn định vững Mọi cá thể, quần thể quần xã sinh vật, thành viên sống cấu trúc nên hệ thừa hưỡng thành để phát triển tiến hoá không ngừng Con người, đương nhiên thành viên hệ sinh thái I Định nghĩa Hệ sinh thái tổ hợp quần xã sinh vật với môi trường vật lý mà quần xã tồn tại, sinh vật tư¬ơng tác với với môi trường để tạo nên chu trình vật chất (chu trình sinh-địa-hoá) chuyển hóa lư¬ợng Ví dụ: Ao, hồ, khu rừng, sông, chí vùng biển hệ sinh thái điển hình Hệ sinh thái lại trở thành phận cấu trúc hệ sinh thái toàn cầu hay gọi sinh (Biosphere) Thuật ngữ "Hệ sinh thái" (Ecosystem) đ¬ược A Tansley nêu vào năm 1935 trở thành phổ biến, đ¬ược sử dụng rộng rãi không bao hàm hệ sinh thái tự nhiên mà hệ sinh thái nhân tạo, kể tàu vũ trụ Đư¬ơng nhiên, tàu vũ trụ hệ thống kín, hư¬ớng đến trạng thái mở ngư¬ời tạo trình tự sản xuất tiêu thụ nhờ tiếp nhận nguồn lư¬ợng vật chất từ bên Thuật ngữ hệ sinh thái A Tansley nhũng hệ cực bé (Microecosystem), đến hệ lớn nh¬ư khu rừng, cánh đồng rêu (Tundra), biển, đại d¬ương hệ cực lớn như¬ sinh Hệ sinh thái hệ động lực hở tự điều chỉnh, trình tồn phát triển, hệ phải tiếp nhận nguồn vật chất l¬ượng từ môi tr¬ường Do hệ động lực hoạt động hệ tuân theo định luật thứ thứ hai nhiệt động học Định luật I cho rằng: lượng không tự sinh không tự mà chuyển từ dạng sang dạng khác, định luật thứ II phát biểu d¬ưới nhiều cách, song sinh thái học cho rằng: lượng chuyển từ bậc dinh dưỡng sang bậc dinh dưỡng khác, hiệu suất sử dụng nhỏ 100% Bản thân hệ sinh thái hoàn chỉnh toàn vẹn nh¬ư thể, tồn tự nhiên, hệ có giới hạn sinh thái xác định Trong giới hạn đó, chịu tác động vừa phải từ bên ngoài, hệ phản ứng lại cách xếp lại mối quan hệ nội toàn thể hệ thống phù hợp với môi trư¬ờng thông qua "mối liên hệ ngược" để trì ổn định điều kiện môi tr¬ường biến động Các hệ sinh thái, đ¬ược đặc trư¬ng đặc điểm cấu trúc xếp chức hoạt động cách xác định Cấu trúc hệ phụ thuộc vào đặc tính phân bố không gian thành viên sống không sống, vào đặc tính chung môi trư¬ờng vật lý như¬ biến đổi gradient thuộc điều kiện sống (như¬ nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng, độ cao ) theo chiều thẳng đứng theo chiều nằm ngang Tổ chức hoạt động chức hệ đư¬ợc thiết lập phù hợp với trình mà chúng đảm bảo cho vật chất đư¬ợc quay vòng lư¬ợng đ¬ược biến đổi Do hoạt động hệ trư¬ớc hết quần xã sinh vật, nguyên tố hoá học di chuyển không ngừng d¬ưới dạng chu trình để tạo nên hợp chất hữu từ chất khoáng n¬ước, l¬ượng từ dạng nguyên khai (quang - ánh sáng Mặt Trời) đư¬ợc chuyển thành dạng l¬ượng hóa học (hoá năng) chứa thể thực vật, động vật thông qua trình quang hợp (ở thực vật) đồng hóa (ở động vật) chuyển đổi thành nhiệt thông qua trình hô hấp chúng II Cấu trúc hệ sinh thái Một hệ sinh thái điển hình đ¬ược cấu trúc thành phần sau đây: - Sinh vật sản xuất (Producer - P) - Sinh vật tiêu thụ (Consumer - C) - Sinh vật phân hủy (Decomposer - D) - Các chất vô (CO2, O2 , H2O, CaCO3 ) - Các chất hữu (protein, lipid, glucid, vitamin, enzym, hoocmon, ) - Các yếu tố khí hậu (nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, l¬ượng m¬ưa ) Thực chất, thành phần đầu quần xã sinh vật, thành phần sau môi trường vật lý mà quần xã tồn phát triển + Sinh vật sản xuất (Producer - P) sinh vật tự d¬ưỡng (autotrophy), gồm loài thực vật có màu xanh số nấm, vi khuẩn có khả quang hợp hóa tổng hợp + Sinh vật tiêu thụ (Consumer - C) sinh vật dị d¬ưỡng (heterotrophy) bao gồm¬ tất loài động vật vi sinh vật khả quang hợp hóa tổng hợp, nói cách khác, chúng tồn đư¬ợc dựa vào nguồn thức ăn ban đầu sinh vật tự dưỡng tạo Tuỳ theo đặc điểm tiêu thụ chúng, chia ra: - Sinh vật tiêu thụ bậc (C1): bao gồm loài động vật ăn thực vật - Sinh vật tiêu thụ bậc (C 2): Bao gồm sinh vật ăn thịt, sử dụng sinh vật tiêu thụ bậc làm thức ăn - Sinh vật tiêu thụ bậc bậc (C3 C4) sinh vật ăn thịt, sử dụng sinh vật tiêu thụ bậc làm thức ăn Cũng ký sinh trùng sống ký sinh sinh vật tiêu thụ bậc1 bậc động vật ăn xác chết + Sinh vật phân hủy (Decomposer - D) tất vi sinh vật dị dư¬ỡng, sống hoại sinh (saprophy) Từ chất sinh vật dị dưỡng nên vi sinh vật tham gia vào thành phần cấu trúc hệ sinh thái đ¬ược xem sinh vật tiêu thụ, số loài động vật hệ sinh thái đư¬ợc xem sinh vật phân hủy Khác với vi sinh vật, động vật tham gia vào trình phân hủy giai đoạn thô, giai đoạn trung gian, vi sinh vật phân hủy chất giai đoạn cuối cùng, giai đoạn khoáng hóa Ngoài cấu trúc theo thành phần, hệ sinh thái có kiểu cấu trúc theo chức Theo E.D Odum (1983), cấu trúc hệ sinh thái gồm chức sau: - Quá trình chuyển hóa lư¬ợng hệ - Xích thức ăn hệ - Các chu trình sinh địa hóa diễn hệ - Sự phân hóa không gian theo thời gian - Các trình phát triển tiến hoá hệ - Các trình tự điều chỉnh Một hệ sinh thái cân hệ trình đạt đư¬ợc trạng thái cân động t¬ương Sự cân tự nhiên, nghĩa mối quan hệ quần xã sinh vật với môi tr¬ường vật lý mà quần xã tồn đ¬ược xác lập thay đổi từ năm đến năm khác, kết cân chức nêu hệ sinh thái lớn Sự cân kết trình điều chỉnh, đ¬ược diễn đạt ngôn ngữ phân tích hệ thống như¬ chuỗi "mối liên hệ ngư¬ợc" phạm vi dòng l¬ượng, xích thức ăn, chu trình sinh địa hóa tính đa dạng cấu trúc Mỗi chức hoạt động chức lại chứa đựng phần cấu trúc riêng Chẳng hạn, chức thứ 1, thứ thứ nêu gồm sinh vật quang hợp, sinh vật ăn thực vật, vật dữ, vật ký sinh, cộng sinh, sinh vật l¬ượng chúng, mối quan hệ khác, nh¬ư bốc nước, lư¬ợng mư¬a, xói mòn lắng đọng Đối với chức gồm trình tăng trư¬ởng tái sản xuất vật chất, tác nhân sinh học vật lý mức tử vong, di cư, nhập cư¬ hệ sinh thái như¬ phát triển đặc tính thích nghi Với đặc tính cấu trúc đa dạng như¬ thế, hệ sinh thái ngày hướng đến trạng thái cân ổn định tồn vô hạn không chịu tác động mạnh, vư¬ợt ngư¬ỡng chịu đựng III Các ví dụ hệ sinh thái Như¬ đề cập, hệ sinh thái gồm hệ tự nhiên nhân tạo Các hệ sinh thái tự nhiên Sinh hệ sinh thái khổng lồ hành tinh Nó đ¬ược cấu tạo tổ hợp hệ sinh thái dư¬ới đất, mặt đất dư¬ới nư¬ớc Chúng có quan hệ gắn bó với cách mật thiết chu trình vật chất dòng l¬ượng phạm vi toàn cầu Do vậy, ta tách hệ thống lớn nêu thành hệ độc lập tư¬ơng đối, dãy liên tục tự nhiên, ranh giới phần lớn hệ không thật rõ ràng Dư¬ới đây, quan sát vài hệ sinh thái điển hình như¬ ví dụ 1.1 Rừng quốc gia Cúc Phương Rừng Cúc Phư¬ơng phận nhỏ khu sinh học rừng mư¬a nhiệt đới, độ cao trung bình 300 - 400m Những nét bật hệ sinh thái rừng quốc gia Cúc Phư¬ơng biểu nh¬ư sau: Thành phần sinh giới đa dạng, gồm 1944 loài thuộc 908 chi 229 họ thực vật; 71 loài phân loài thú, 320 loài phân loài chim, 33 loài bò sát, 16 loài ếch nhái, hàng ngàn loài chân khớp loài động vật không x¬ương sống khác, sống sinh cảnh khác Trong chúng, nhiều loài sót lại từ kỷ thứ Ba như¬ Kim giao (Podocarpus fleuryi), loài có ý nghĩa nghiên cứu tiến hóa như¬ dương xỉ thân gỗ (Cyathea podophylla) C contaminans); nhiều loài động vật đặc hữu (Endemic) gấu ngựa (Selenarctos thibetanus), vượn đen (Hylobates concolor), vọc quần đùi trắng (Trachipethecus francoisi delacouri), cá niếc hang (Silurus cucphuongensis) Thảm rừng gồm nhiều tầng, tầng vư¬ợt tán với cao 15 - 30 m hay 40 - 50m, điển hình chò (Parashorea chinensis), gội nếp (Aglaia gigantea), vù hư¬ơng (Ciannamomum balansae), lát hoa (Chukrasia tabularis), mun (Diospyros mun) v.v Những t¬ượng sinh thái tiêu biểu rừng mư¬a nhiệt đới thể rõ như¬ đa dạng leo thân gỗ (20 loài), nhiều sống phụ sinh, khí sinh (các loài thuộc họ Lan (Orchidaceae), nhiều "bóp cổ" thuộc chi Đa (Ficus), chi Chân chim (Schefflera) , nhiều ký sinh thuộc họ Tầm gửi (Loranthaceae), nhiều có rễ bạnh lớn như¬ sấu cổ thụ (Dracontomelum duperreanum) Rừng Cúc Phư¬ơng tồn trạng thái cân ổn định, đó, cấu trúc thành phần loài, phân hóa không gian, như¬ cấu trúc mối quan hệ sinh học hoạt động chức đa dạng phức tạp Hồ tự nhiên ví dụ điển hình cho hệ sinh thái n¬ước: tất nhiên như¬ hệ sinh thái cạn, hồ nhận nguồn vật chất từ bên bào mòn từ mặt đất sau trận m¬ưa l¬ượng từ xạ Mặt Trời Khí dioxyt cacbon (CO2), muối khoáng n¬ước nguyên liệu thiết yếu cho loài thực vật n¬ước hấp thụ để tạo nên nguồn thức ăn sơ cấp tinh bột thông qua trình quang hợp Những loài động vật thủy sinh, chủ yếu giáp xác thấp (Cladocera, Copepoda) sử dụng thực vật sống trôi (thực vật phù du: Phytoplankton), cá trắm cỏ ăn cỏ n¬ước để tạo nên nguồn thức ăn động vật cho sinh vật ăn thịt khác ng¬ười Tất nhũng chất tiết, chất trao đổi xác sinh vật bị phân hủy vô số vi sinh vật yếm khí hay kỵ khí đến giai đoạn khoáng hóa cuối Ở chúng, phần lắng xuống đáy, phần lớn lại tham gia vào trình tổng hợp chất loài sinh vật hồ Biển, đại dư¬ơng hệ sinh thái khổng lồ Trong thiên nhiên ta gặp hệ sinh thái cực bé (Microecosystem) nh¬ư trư¬ờng hợp detrit đề cập đến Các hệ sinh thái nhân tạo Các hệ sinh thái nhân tạo tức hệ sinh thái ng¬ười tạo Chúng đa dạng kích cỡ , cấu trúc , lớn như¬ hồ chứa, đồng ruộng, nư¬ơng rẫy canh tác, thành phố, đô thị nhỏ nh¬ư hệ sinh thái thực nghiệm (một bể cá cảnh, hệ sinh thái ống nghiệm ) Nhiều hệ có cấu trúc đa dạng chẳng hệ sinh thái tự nhiên (như¬ thành phố, hồ chứa ) song có hệ có cấu trúc đơn giản, đó, quần xã sinh vật với loài ưu người lựa chọn cho mục đích sử dụng mình, chẳng hạn nh¬ư đồng ruộng, nư¬ơng rẫy Những hệ như¬ thường không ổn định Sự tồn phát triển chúng hoàn toàn dựa vào chăm sóc ngư¬ời Nếu chăm sóc, hệ suy thoái nhanh chóng đ¬ược thay hệ tự nhiên khác ổn định Mối quan hệ quần xã sinh vật môi trường Giữa môi trư¬ờng quần xã sinh vật có mối liên quan chặt chẽ sở tư¬ơng tác lẫn thông qua "mối liên hệ ngư¬ợc" Các nghiên cứu rằng, nhữ¬ng đặc tính quan trọng mối tư¬ơng tác tỷ lệ sinh khối "giá thể" hay sinh cảnh quần xã Tỷ lệ nhỏ, điều kiện cân ổn định tác động quần xã lên sinh cảnh yếu tính ổn định môi trư¬ờng hư¬ớng đến việc làm tăng độ bền vững toàn hệ thống hiệu Theo quy luật, thành phần không sống (hay giá thể) thủy lớn nhiều lần so với hệ sinh thái cạn Sinh vật lư¬ợng trung bình sinh vật cạn đạt đến 12 - 13 kg/m2, n¬ước khoảng 10g/m2 (tính theo khối l¬ượng khô), nghĩa nhỏ 1000 lần Điều khác biệt chỗ, cạn sinh vật phân bố theo chiều thẳng đứng vào khoảng chục mét, d¬ưới n¬ước chúng lặn xuống sâu đến hàng trăm chí hàng ngàn mét từ mặt xuống đáy Mặc dù theo khối l¬ượng, thành phần sống hệ nhỏ so với thành phần chung sống, song vai trò hoạt động tính chủ đạo lại lớn chu trình sinh địa hóa Chẳng hạn thành phần hoá học biển trầm tích đáy chủ yếu định hoạt động sống sinh vật (Odum, 1983) Sự hình thành đất canh tác minh chứng rõ rệt cho vai trò cải tạo đất nấm, vi khuẩn, loài động vật nhỏ bé (giun đất) thực vật Khi thích nghi với môi trường, quần xã sinh vật không ngừng phát triển tiến hoá liên tục loài Sinh cảnh rõ ràng có ảnh hưởng lên phát triển tiến hoá sinh vật, không hoàn toàn nguyên nhân trực tiếp trình Ngược lại, thay đổi sinh cảnh ảnh hưởng quần xã khó quan sát thời gian ngắn, trình lịch sử địa chất lại lớn lao, ví dụ tạo thành đảo san hô Nam Thái Bình Dương, biến đổi hồ thành rừng Qua thấy thành viên cấu tạo nên quần xã bậc tiến hoá cao, đứng cuối xích thức ăn, có đóng góp nhiều cho quần xã việc làm biến đổi môi trường Tính bền vững hệ sinh thái Một hệ sinh thái xem bền vững hệ trì trạng thái không đổi theo thời gian, hay tính bền vững "sức ì" trước huỷ hoại, hay mềm dẽo, tức khả quay trở lại trạng thái ban đầu sau bị tác động huỷ hoại ngoại lực, hay cuối biên độ (độ lệch) biến động hệ để phản ứng lại biến đổi môi trường mà giới hạn hệ quay trở lại trạng thái ban đầu Dạng đặc tr¬ưng tính bền vững hệ biến đổi có chu kỳ ổn định yếu tố giới hạn môi trư¬ờng xuất cách tuần hoàn Những ví dụ sau tính bền vững khác hệ sinh thái tự nhiên trư¬ớc biến cố môi trư¬ờng Năm 1970 biển Đỏ mực nư¬ớc xuống thấp ngày, đỉnh rạn san hô có đến 90% polyp bị chết Ng¬ười ta hy vọng rằng, rạn quay trạng thái ban đầu phải vào cuối kỷ Hệ sinh thái san hô Great Barrier Australia bị biển hủy diệt 11% vào trư¬ớc năm 1973, như¬ng đến chư¬a khôi phục lại hoàn toàn Vào năm 1972, bờ biển Thái Bình D¬ương thuộc Hoa Kỳ, loài nhím Strongilocentrotus sp sinh sản như¬ vũ bão hủy diệt gần như¬ hoàn toàn loài tảo thuộc chi Nereocysta, song năm sau loài tảo trở lại trạng thái ban đầu Nhiều nhà sinh thái học cho rằng, tính đa dạng tăng bền vững quần thể riêng biệt cấu trúc nên quần xã giảm (do kích thư¬ớc quần thể nhỏ lại) Song, để nâng cao bền vững hệ thống cấu trúc dinh dư¬ỡng phải trở nên phức tạp Ở nơi sinh vật tiêu thụ có phổ thức ăn rộng chúng nhanh chóng chuyển sang sử dụng loại thức ăn có độ phong phú cao Do đó, sinh vật tiêu thụ chịu tác động biến động số l¬ượng nhóm thức ăn riêng biệt Trong hệ sinh thái đơn giản hơn, dinh dưỡng sinh vật tiêu thụ bị giới hạn số loại mồi như¬ vậy, dao động số lư¬ợng mồi thư¬ờng gây biến đổi mạnh số l¬ượng sinh vật tiêu thụ Một hậu quan trọng biến đổi hệ sinh thái diệt vong loài riêng biệt Như¬ A.X Constantinov (1984) nêu vào kỷ Phấn trắng vực n¬ước vĩ độ 00- 500 N, loài thuộc trùng lỗ (Foraminifera) sống bị tuyệt diệt nhanh so với loài sống vực n¬ước cao 500 N Qua 25 triệu năm kể từ sau khu hệ hình thành, thuỷ vực chúng giữ lại tương ứng 14% 28%; qua 45 triệu năm sau 8% 18%, qua 70 triệu năm 0% 10% (Riclefs, 1979) Nói cách khác, hệ sinh thái thuộc vĩ độ thấp thành phần loài Foraminifera ổn định so với hệ sinh thái vĩ độ cao Các chu trình vật chất dòng lượng hệ sinh thái 6.1 Các chu trình vật chất 6.1.1 Quá trình tổng hợp phân huỷ chất Như¬ thể hoàn chỉnh, hệ sinh thái thực chức sống "đồng hóa" "dị hóa" hay nói cách khác tổng hợp chất phân hủy chúng trình sản xuất tiêu thụ Hai trình giúp cho hệ tồn phát triển để đạt đến trạng thái tr¬ưởng thành, cân ổn định môi trư¬ờng Trên phạm vi toàn cầu, từ xuất quang hợp phân huỷ, hai trình thúc đẩy trình phân hóa tiến hóa giới sinh vật, đồng thời làm giàu cho sinh "của ăn để", mà sức sản xuất vư¬ợt lên mức tiêu thụ toàn cầu 6.1.1.1 Quá trình tổng hợp chất Quá trình tổng hợp chất đ¬ược tiến hành phư¬ơng thức: Quang hợp hoá tổng hợp Những xanh sống Trái Đất có khả quang hợp, năm sản xuất khoảng 100 tỷ chất hữu để nuôi sống nhóm sinh vật khác Trong quang hợp, diệp lục (chlorophyl) đóng vai trò quan trọng, nh¬ư chất xúc tác, giúp cho sử dụng đ¬ược lượng Mặt Trời để biến đổi cacbon đioxyt (CO2) nư¬ớc thành cacbon hyđrat, đồng thời thải khí oxy (O2) phân tử theo công thức : CO2 + 2H2O Năng lượng Mặt trời (CH2O) + H2O + O2 Như¬ vậy, nơi có mặt xanh, có ánh sáng Mặt Trời, nước, khí cacbonic (CO2) muối khoáng nơi xuất trình quang hợp, nơi nguồn thức ăn sơ cấp đ¬ược tạo thành Ở nơi thành phần xanh đa dạng, ánh sáng nhiều, muối khoáng giàu có, nơi sức sản xuất sơ cấp lớn Rừng ẩm nhiệt đới, rạn san hô, cửa sông chứng hùng hồn cho nhũng nhận định + Quang hợp vi khuẩn Những vi khuẩn có màu có khả tiếp nhận l¬ượng từ ánh sáng Mặt Trời để thực trình quang hợp Phần lớn chúng đóng vai trò không đáng kể sản xuất nguồn thức ăn sơ cấp, song chúng lại có khả hoạt động điều kiện hoàn toàn không thích hợp cho loài thực vật khác Do vậy, chúng có vai trò định chu trình sinh địa hóa Trong quang hợp, chất bị oxy hóa (cho điện tử) nư¬ớc mà chất vô chứa lư¬u huỳnh như¬ hydro sunphua (H2S) chẳng hạn, với tham gia vi khuẩn l¬ưu huỳnh xanh đỏ (Chlorobacteriaceae Thiorhodaceae), hợp chất vô với tham gia nhóm vi khuấn không l¬ưu huỳnh đỏ nâu (Athiorhodaceae) trình không giải phóng oxy phân tử CO2 + 2H2S Năng lượng mặt trời (CH2O) + H2O + 2S Từ ví dụ trên, công thức quang hợp viết d¬ưới dạng tổng quát CO2 + 2H2A Năng lượng mặt trời (CH2O) + H2O + 2A chất khử (hay chất bị oxy hóa) tức chất cho điện tử H2A nư¬ớc chất vô hay hữu chứa l¬ưu huỳnh, A oxy phân tử hay l¬ưu huỳnh nguyên tố - Quá trình hóa tổng hợp Quá trình hóa tổng hợp với tham gia số nhóm vi khuẩn xác định không cần ánh sáng Mặt Trời, song lại cần oxy để oxy hóa chất Các vi khuẩn hóa tổng hợp lấy lượng từ phản ứng oxy hóa hợp chất vô để đư¬a cacbon dioxyt vào thành phần chất tế bào Những hợp chất vô đơn giản hóa tổng hợp đư¬ợc biến đổi, chẳng hạn từ amoniac thành nitrit, nitrit thành nitrat, sunphit thành l¬ưu huỳnh, sắt thành sắt với tham gia nhóm vi khuẩn Beggiatoa (ở nơi giàu Sunphat) vi khuẩn Azotobacter, v.v Hoặc Thyobacillus phong phú suối nước nóng giàu lưu huỳnh, vi khuẩn nitơ (Pseudomonas, Nitrobacter ) có mặt nhiều công đoạn chu trình nitơ Những vi khuẩn phát triển bóng tối, đa số chúng cần O2 Vi khuẩn hóa tổng hợp chủ yếu tham gia vào việc sử dụng lại (thứ sinh) hợp chất cacbon hữu không tham gia vào việc tạo thành nguồn thức ăn sơ cấp, nói cách khác, chúng sống nhờ vào sản phẩm phân hủy chất hữu tạo trình quang hợp xanh hay vi khuẩn quang hợp khác Nhờ khả hoạt động bóng tối lớp trầm tích, đất hay đáy thủy vực, vi khuẩn hóa tổng hợp không lôi chất dinh d¬ưỡng vào sản xuất chất hữu mà sử dụng nguồn lư¬ợng "rơi vãi" mà sinh vật tiêu thụ không tài tiết kiệm sống Trong phạm vi rộng tiến hóa, ngư¬ời ta chia sinh vật thành dạng chính: sinh vật tự dư¬ỡng sinh vật dị dư¬ỡng, dạng trung gian khác, có giá trị định sinh giới, song chúng không đặc trư¬ng không phổ biến 6.1.1.2 Quá trình phân hủy chất Quá trình phân hủy chất tự nhiên xảy theo dạng chính: + Hô hấp hiếu khí hay oxy hóa sinh học, chất nhận điện tử (hay chất oxy hóa) oxy phân tử Hô hấp hiếu khí ng¬ược với trình quang hợp, tức chất hữu bị phân giải sản phẩm cuối khí cacbon dioxyt (CO2) n¬ước Do đó, tất loài động thực vật, như¬ đa số đại diện Monera Protista có l¬ượng để trì hoạt động sống cấu tạo nên chất sống riêng cho + Hô hấp kỵ khí xảy tham gia oxy phân tử Chất nhận điện tử (hay chất oxy hóa) O2 mà chất vô hay chất hữu khác Nhiều vi sinh vật hoại sinh (vi khuẩn, nấm, động vật nguyên sinh) tiến hành phân hủy chất điều kiện oxy Chẳng hạn, vi khuẩn mê tan phân giải hợp chất hữu để tạo thành khí mê tan (CH4) cách khử cacbon hữu vô (cacbonat) đáy ao hồ Vi khuẩn mê tan tham gia vào việc phân hủy phân gia súc phân loài nhai lại khác Vi khuẩn Desulfovibrio khử sunphat trầm tích biển sâu để tạo thành H2S như¬ biển Đen - Sự lên men: Đó trình hô hấp kỵ khí, như¬ng chất hữu bị oxy hóa (chất khử) chất nhận điện tử (chất oxy hóa) Trong trình xảy khử hydro, kéo theo bẻ gãy chất hữu phức tạp thành chất đơn giản Tham gia vào trình lên men có vi sinh vật kỵ khí nghiêm ngặt kỵ khí tuỳ ý Trong tr¬ường hợp lên men vi sinh vật kỵ khí tùy ý, điều kiện có oxy, vi sinh vật chuyển sang hô hấp hiếu khí Những vi sinh vật sống kỵ khí, kỵ khí tùy ý, hiếu khí tham gia vào trình hô hấp phân hủy chất đóng vai trò lớn hệ sinh thái Tổng hợp chất lại phân hủy chúng, nói chung, chức hoạt động quần xã sinh vật Nhờ vậy, vật chất đư¬ợc quay vòng l¬ượng đư¬ợc biến đổi Phân hủy kết trình vô sinh hữu sinh Những vụ cháy rừng hay cháy đồng cỏ yếu tố giới hạn, song yếu tố điều chỉnh quan trọng tự nhiên Nhờ phân hủy, môi trường xuất hàng loạt chất "ngoại tiết" (exocrine), tham gia vào trình điều hòa hoạt động sống thành viên cấu tạo nên quần xã Những sinh vật phân hủy (bao gồm loài động vật) tham gia vào việc phân giải chất nhiều công đoạn khác nhau, từ thô đến tinh, nhiều cách với có mặt hàng loạt loại enzym đặc trưng mà không sinh vật có đủ Nhờ vậy, chất khó phân hủy nh¬ư cellulose, lignin hay hợp chất humic tồn được, mà bị phân hủy tới Tóm lại, trình hô hấp hay phân huỷ vật chất nhóm sinh vật, sản phẩm hình thành chủ yếu CO2, H2O, song trình diễn chưa đến giai đoạn kết thúc, điều kiện vậy, chất hữu chứa lượng định nhóm sinh vật khác sử dụng phân huỷ đến 6.1.2 Các chu trình vật chất Chu trình vật chất đường chuyển động vòng tròn vật chất qua xích thức ăn hệ sinh thái môi trường Do đó, vật chất thường sử dụng lặp lặp lại nhiều lần Đến nay, người ta biết có khoảng 40 nguyên tố hoá học bảng tuần hoàn Mendeleev tham gia vào thành phần cấu tạo chất sống, sau bị vi sinh vật phân huỷ lại trở lại môi trường, lại sinh vật thu hồi tạo nên hợp chất Trong nguyên tố biết, số có vai trò quan trọng O, H, N,C, P, S tham gia cấu tạo nên hợp chất sống protein, lipit, gluxit, enzym, hoocmon Phụ thuộc vào nguồn dự trữ, thiên nhiên có dạng chu trình bản: Chu trình chất khí chu trình chất lắng đọng Dạng chu trình thứ 1, nguồn dự trữ tồn khí nước, dạng chu trình 2, nguồn dự trữ nằm võ Trái Đất trầm tích đáy Chu trình chất khí đặc trưng nguồn dự trữ lớn khí (cacbon diôxit, oxy, nitơ, ôxit lưu huỳnh, nước ) dễ dàng bổ sung cho phần trao đổi với quần xã; phần vật chất bị thất thoát khỏi chu trình lắng đọng tạm thời tách khỏi chu trình nên phần quay trở lại chu trình để tái sử dụng nhiều so với chu trình lắng đọng Các chất lắng đọng có nguồn dự trữ từ vỏ Trái Đất, phần lưu động chúng tham gia vào chu trình tách từ nguồn dự trữ thông qua trình phong hoá vật chất hoạt động công nghiệp Đó chu trình chất phôtpho, lưu huỳnh, silic, sắt, mangan Trong vận động trao đổi, vật chất thường bị thất thoát khỏi chu trình nhiều so với chu trình chất khí, chủ yếu lắng đọng xuống vùng biển sâu 6.1.2.1 Chu trình nước (H2O) hành tinh Nước hành tinh tồn dạng: rắn, lỏng với thể tích khoảng 1,39 tỷ km3 Chúng chuyển dạng cho nhờ thay đổi nhiệt độ bề mặt trái đất Trong điều kiện tại, nước chủ yếu chứa biển đại dương (chiếm 97,6% tổng số) dạng lỏng, khoảng 2,08% nước nằm thể rắn (băng), tập trung cực Trái Đất Nước sông, hồ ít, khoảng 230 nghìn km3 (gồm hồ nước mặn), (khoảng 67000 km3) tạo nên độ ẩm đất, khoảng triệu km3 nước ngầm có khả trao đổi tích cực 14000 km3 dạng nước có mặt khí Chu trình nước mô tả sau: Nhờ lượng Mặt trời, nước bề mặt đất, đại dương bốc Khi lên cao, nhiệt độ tầng đối lưu giảm, nước tạo thành mây ngưng tụ thành mưa, thành tuyết rơi xuống bề mặt trái đất, lại theo dòng chảy đại dương Do vậy, nước tuần hoàn toàn Trái Đất Từ chu trình thấy có lượng xạ khổng lồ Mặt Trời làm nên kỳ tích Nước theo chu trình, song phân bố không đồng hành tinh (theo không gian thời gian) Chu trình nước xãy phạm vi toàn cầu, tham gia vào việc điều hoà khí hậu toàn hành tinh Chu trình có tên gọi chu trình nhiệt - ẩm 6.1.2.2 Chu trình Cacbon (C) Cacbon nguyên tố quan trọng tham gia vào cấu trúc thể, chiếm đến 49% trọng lượng khô Cacbon tồn sinh dạng chất vô cơ, hữu thể sinh vật (Bảng 4.1) Bảng 4.1 Cacbon sinh (tỷ tấn) (Bolin et al, 1979) - Khí - Nước đại dương - Trong trầm tích - Cơ thể sinh vật - Nhiên liệu hoá thạch + Tổng cacbon hữu + Tổng cacbon vô 692 35.000 > 10.000.000 3.432 (đang sống 592 chết 2840) 5.000 8.432 10.035.692 Cacbon tham gia vào chu trình dạng khí cacbon dioxit (CO2) có khí Trong khí hàm lượng CO2 thấp, khoảng 0,03%, dạng dự trữ cacbon phong phú đa dạng (đó than đá, dầu mỏ, khí đốt, CaCO3) Có thể mô tả trình tham gia cacbon dạng CO2 vào khỏi hệ sinh thái sau: (đối với môi trường cạn) Thực vật hấp thụ CO2 trình quang hợp chuyển hoá thành chất hữu (đường, lipit, protein ) sinh vật sản xuất (thực vật), hợp 10