Thức ăn tự nhiên của cá trần văn vỹ pdf

Xét về số lượng, sinh vật ở nước cũng theo quy luật chung như sinh vật ở cạn : sinh vật tiêu thụ bao giờ cũng ít hdn sinh vật sản sinh, sinh vật phân huỷ ' vi khuẩn bao giờ cũng phong ph

LÒI GIÓI THIỆU

Thức ăn tự nhiên của cá chủ yếu bao gồm các nho'm sinh vật ở nước, chúng vốn sống ngay cạnh cá Cũng giống như nhiều nước ở châu Á, nghề nuôi cá của nước

ta hiện nay và trong nhiều năm tới, việc phát triển cơ

sở thức ăn tự nhiên của cá trong ao hồ vẫn là biện pháp

chủ yếu để tăng năng suất cá nuôi

Cuốn sách "Thức ăn tự nhiên của cá" do kỹ sư sinh học Trần Văn Vỹ, Viện nghiên cứu nuôi trồng thuỷ sản

I (Viện NCNTTSI) biên soạn đã được Nhà xuất bản Nông nghiệp xuất bản năm 1982 Cuốn sách đã trinh bày vấn

đề thức ăn tự nhiê::i của cá một cách hệ thống và đầy

đủ, từ những cơ sở lý luận đến những biện pháp thực tiễn nhằm bảo vệ và phát triển cơ sở thức ăn tự nhiên của cá trong các vực nước Cuốn sách đã tập hợp không những các kết quả nghiên cứu và bài viết của chính tác giả mà còn của nhiều nhà khoa học trong và ngoài nước

có uy tín về lỉnh vực thức ăn tự nhiên của cá

Sau 13 năm kể từ lần xuất bản trước, ở lần tái bản này tác giả đã cổ những chỉnh lý và bổ sung mới, cả ở phần lý luận cơ bản cũng như thực tiễn sản xuất để cuốn sách được hoàn hảo hơn Hy vọng rằng cuốn sách

sẽ mang lại bổ ích cho đông đảo cán bộ kỹ thuật, cán

bộ quản lý và chỉ đạo sản xuất nghề cá, các bạn học

sinh trung học và đại học cũng như các cán bộ nghiên cứu và giảng dạy có liên quan đến môn sinh học, thuỷ sinh vật học, nuôi cá, kỹ thuật nông nghiệp, bảo vệ nguồn lợi, môi trường v.v

Xin trân trọng giới thiệu cuốn sách với bạn đọc

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP

4

PHÀN THỨ NHẤT

NHỮNG CO SỎ LÝ LUẬN

VỀ THỨC ĂN Tự NHIÊN CỦA CÁ

1 NHỮNG TÍNH CHẤT cơ BÀN CỬA NƯỚC

VÀ CÁC KHÁI NIỆM VỀ THỨC ÄN Tự NHIÊN

1.1 NƯỐC - MỒI TRƯÒNG SÓNG CỦA CÁ

VÀ CÁC SINH VẬT THỨC ĂN

Nước là môi trường sống cụ thể của cá và các sinh vật thức ăn ở nước Phần lớn các sinh vật thức ăn của

cá có đời sống gắn chặt với nước ; đó là những vi khuẩn

ở nước, tảo, các động vật giáp xác thấp sống phù du như bọn Râu ngành Chân chèo, các động vật sống ở bùn đáy như giun ít tơ, trai, ốc và cuối cùng phải kể đến cả những loại cá con, cá tạp làm thức ăn tự nhiên cho các loài cá dữ Chúng là các sinh vật ở nước điển hỉnh Chỉ một số ít sinh vật thức ăn của cá mới ở nước một thời gian, thường là thời gian đầu của quá trình biến thái ;

đó là ấu trùng muỗi, ấu trùng chuồn chuồn và ấu trùng của nhiều loại côn trùng khác

Do toàn bộ đời sống của các sinh vật thức ăn gán chặt với nước nên những tính chất chung của nước và riêng của từng loại vực nước có ảnh hưởng quyết định

5

đến thành phàn và số lượng cúng như toàn bộ đời sống của các sinh vật thức ăn, kể cả cá.

Đối với nghề cá, nước có bốn tính chất cơ bản cần chú ý sau đây :

1 Nước có k h ả n ă n g h o à t a n rất lớn, các chất vô

cơ, hữu cơ, Trong khi nước biển có độ muối rất cao : 36

- 38%o, nghĩa là 36000 - 38000mg/l thì hàm lượng muối của nước ngọt chỉ từ 5 đến 500, thậm chí cao nhất cũng chỉ 1000mg/l (l%o) Nước sông ngòi, ao hồ’ có thể chứa đựng tấ t cả các loại nước thải phân bón làm nguồn dinh dưỡng cho các sinh vật ở nước

So với đất trồng trọt ở trên cạn, nước thường chứa một lượng muối dinh dưỡng ít hơn nhiều và vỉ th ế không thể đảm bảo cho thực vật tồn tại trong một thời gian dài Tuy nhiên, ở nước lại có hiện tượng bổ sung liên tục các muối dinh dưỡng do sự chết và phân huỷ của các sinh vật ở nước (ví dụ, theo AS Kônstantinôp 1967, sau khi tảo phù du trong nước bị chết, 20 - 25% phốtpho của tảo ở dạng vô cơ và 30 - 40% ở dạng hữu cơ gia nhập dần vào nước, có đến 70% phốtpho được vô cơ hoá trong

2 ngày) Nhờ sự bổ sung liên tục này mà quang hợp của các loại thực vật ở trong vực nước luôn luôn được duy trỉ

2 Chế độ n h iệ t của nước thường ổn định và điều hoà hơn ở trên cạn Biểu hiện của nó là vào mùa lạnh nước ao hồ thường ấm hơn ỏ trên cạn, còn đến mùa nóng lại mát hơn Chính nhờ tính chất này mà các sinh vật thức ăn ở nước thưòng phong phú ; chúng không phải

6

sống trong những điều kiện khát khe do biến động lớn của nhiệt độ.

3 Nước có tỷ trọ n g lớn Nhờ tính chất này mà các sinh vật ở nước, đặc biệt là các động vật không xương

có thể sống bình thường ở trong nước (Thuỷ mẫu là một động vật không xương, không co' giáp cứng Nếu đưa thuỷ mẫu lên cạn nó sẽ chết ngay vì sức nặng của chính nó ( !), nhưng trái lại khi ở dưới nước nhờ nước có tỷ trọng lớn mà con vật này sống bình thường)

4 H àm lượng ôxi có trong nước cũng ít hơn ở trên cạn, thường ít hơn đến 20 làn Hầu như không bao giờ thấy ở trên cạn bị thiếu ôxi vì mặt đất đã có cây xanh sản xuất liên tục ôxi cho người và động vật trên cạn ỏ nước tuy cũng cđ thực vật (chủ yếu là tảo), nhờ hoạt động quang hợp mà chúng cũng thải ra ôxi, nhưng

do khả năng hoà t a i ôxi của nước bị hạn chế nên tình trạng thiếu ôxi rất dễ xảy ra, nhất là ở các ao hồ bón quá nhiều phân hữu cơ hoặc thả dày cá

Do bốn tính chất cơ bản trên đây của nước mà các sinh vật ở nước, trong đđ có sinh vật thức ăn, cũng mang những tính chất độc đáo riêng so với các sinh vật ở trên cạn

Trước hết chúng ta xét đến những điểm giống nhau

giữa sinh vật ở nước và ở cạn Sinh vật ở nước cũng có tính đa dạng trong thành phần loài và cũng thường có một hay một số loài ưu thế -(ưu thế về số lượng, về khối lượng hoặc về vai trò trong chuyển hoá vật chất và nâng lượng của vực nước) Trong các sinh vật ở nước cũng có

ba nhóm thành phần sinh vật : sinh vật sản sinh (producent), sinh vật tiêu thụ (consument) và sinh vật phân huỷ (reducent) Xét về số lượng, sinh vật ở nước cũng theo quy luật chung như sinh vật ở cạn : sinh vật tiêu thụ bao giờ cũng ít hdn sinh vật sản sinh, sinh vật phân huỷ ' (vi khuẩn) bao giờ cũng phong phú về số lượng cá thể nhưng do kích thước nhỏ nên khối lượng thường không lớn v.v

Tuy nhiên, do những tính chất riêng của môi trường nước m à sinh vật ở nước lại có những đặc điểm riêng,

khác hàn với sinh vật trên cạn Sinh vật ở nước thường

cđ kích thước nhỏ (còn gọi là kích thước hiển vi) ; kích thước như th ế mới phù hợp với lối sống trôi nổi trong các tầng nước Theo các nhà thuỷ sinh vật học nổi tiếng, kích thước nhỏ của các sinh vật sản sinh (tảo) và các sinh vật tiêu thụ bậc thấp (động vật phù du) là điều kiện

để hình thành các chuỗi thức ăn dài trong vực nước, phù hợp với quy luật tăng dần kích thước của các bậc dinh dưỡng từ thấp lên cao

Do có kích thước nhỏ, cường độ trao đổi chất mạnh, lại sinh sản nhanh nên m ật độ các sinh vật ỏ nước như

vi khuẩn, tảo thường rất cao (hàng triệu cá thể trong

1 lít nước) Điều này chỉ thấy có ở một nhóm sinh vật trên cạn, đó là vi khuẩn Với mật độ cao của sinh vật

ở nước dẫn đến quan hệ giữa sinh vật sản sinh và sinh vật tiêu thụ cũng rất khác với ở trên cạn Thông qua môi trường nước, các mối quan hệ giữa các sinh vật ở nước thường m ật thiết hơn ở trên cạn nhiều, ỏ nước, quan hệ thức ăn giữa các sinh vật rất phức tạp, sơ đồ

quan hệ thường có nhiều nhánh do thành phần loài của sinh vật ỏ nước đa dạng, chuỗi thức ăn gôm nhiều khâu trung gian từ thực vật đến động vật nhỏ, động vật lớn

và cá

1.2 CÁC KHÁI NIỆM VỀ THỬC ĂN T ự NHIÊN

Việc tìm hiểu thức ăn tự nhiên của cá có liên quan

đến một số khái niệm mà dưới đây sẽ lần lượt xét đến

Ibàn bộ khối lượng động vật, thực vật, kể cả các sản phẩm thải và phân huỷ của chúng có thể được sử dụng làm thức ăn cho mọi sinh vật ở nước đều được xếp

chung vào khái niệm nguòn thức ăn của vực nước Đây

là một khái niệm rất rộng và không cụ thể Khái niệm

hay gặp hơn cả là ca sỏ thức ặn, nhằm chỉ lượng thực

vật, động vật, chất hữu cơ trong vực nước dùng làm thức

ãn chỉ cho một nhóm sinh vật ở nước nhất định Cơ sở thức ăn chỉ là một bộ phận nhỏ của nguồn thức ăn trong vực nước và biến đổi theo thành phần của nhóm sinh vật ở nước.- Ví dụ, khi nói -đến "cơ sở thức ăn tự nhiêncủa cá" có nghĩa muốn nói đến tất cả các loại sinh vật

và sản phẩm phân huỷ của chúng mà các loài cá sống trong vực nước đó có thể sử dụng được

Tuy nhiên, lại cần đến những khái niệm hẹp hơn nữa Ví dụ trong một khoảng thời gian nhất định cá chỉ

có thể ăn hết một phần của cơ sở thức ăn mà thôi, vì vậy phần thức ăn mà cá thực sự án trong một khoảng

thời gian được gọi là lượng thức ăn Lượng thức ăn chỉ

là một phần nhỏ của cơ sở thức ăn.

Trong thực tế, do thành phần thức ăn được cá sử dụng không giống nhau, lại do đặc điểm thích ứng về cấu tạo, sinh lý, sinh thái của từng loài cá để sử dụng những đối tượng thức ăn nào đó trong cơ sở thức ăn,

người ta lại phân biệt diện thức ăn (còn gọi là phổ thức

ăn) Đây chính là giới hạn về thành phần thức ăn của

một loài sinh vật nào đó trong vực nước Ví dụ, muốn biết cá có đặc tính của diện thức ăn nào phải dùng phương pháp định lượng để xét thức ăn nào là chủ yếu, có với lượng nhỉều nhất Diện thức ăn có thể thay đổi tuỳ theo giai đoạn sinh trưởng của cá (cá lớn, cá bé), theo địa phương, theo mùa, theo ngày đêm, theo sự biến đổi của chính cơ sở thức ăn hoặc theo khả năng lấy thức ăn của cá

Tuỳ mức độ đa dạng của thành phần thức ăn mà diện thức ăn co' thể rộng (euryphage) hoặc hẹp (stenophage), hoặc đơn điệu chỉ ãn một loại (monophage) Nếu căn cứ theo loại thức ăn trong vực nước người ta chia thành loại

ăn chất vẩn (detritophage), ăn thực vật (phytophage), ăn động vật (zoophage), ăn sinh vật nổi (planktophage), ăn sinh vật đáy (bentophage) hoặc đơn giản hơn, chia làm

ba loại : loại ăn thực vật, loại ăn động vật và loại ăn tạp ăn cả thực vật và động vật

Theo mức độ ưa thích của loại thức ăn, người ta cũng chia ra ba loại : thức ăn chủ yếu (thức ăn cơ bản), thức ãn tình cồ (hoậc ngẫu nhiên) và thức ăn gượng ép (thức ăn mà cá bát buộc phải ăn) ; hoặc thức ăn ưa

thích, thức ăn tình cờ và thức ăn thay thế ỏ đây thức

ãh thay thế là thức ãn mà cá phải ăn khi ít co' thức àn

ưa thích

Để đánh giá khả năng sản sinh ra và làm tăng chất hữu cơ của một vực nước, dưới dạng các sinh vật ở nước,

người ta dùng khái niệm năng suất sinh học của vực

nưóc Khái niệm này cũng'tương tự như khái niệm về

độ phì của đất trồng, khả năng tạo ra thu hoạch cao hay thấp của cây trồng Tất nhiên, năng suất sinh học của vực nước có liên quan chặt chẽ với cả ba quá trình tạo thành, phân huỷ và tích tụ trong vực nước - mà trước hết là ở quá trình tạo thành Vì vậy khả năng sinh trưởng

và sinh sản của các quàn thể sinh vật ở nước cũng như khả năng đảm bảo các điều kiện thuận lợi cho việc tồn tại và sinh sản tạo ra khối lượng mới của sinh vật ở nước rất quyết định đến năng suất sinh học Có tập trung nghiện cứu năng suất sinh học của vực nước mới có thể

từ đó đề ra những biện pháp co' hiệu quả để nâng cao năng suất, hiệu quả sử dụng và khai thác nguồn lợi các sinh vật ở nước được

Ỏ đây cần phân biệt rõ hơn hai khái niệm cơ bản dùng để đánh giá số lượng các sinh vật thức ăn trong vực nước

Khối lượng sinh vật (còn gọi là sinh vật lượng, sinh

khối, biomass, ký hiệu là B) của vực nước là lượng sinh vật co' trong vực nước được xác định ở một thời điểm nhất định nào đo' bằng các phương pháp định lượng Các đơn vị để biểu diễn khối lượng sinh vật thức ăn tự nhiên của cá là gam/1, gam/m2, gam/m3, v.v

11

Sản lượng sinh vật (còn gọi là sức sản xuất, ký hiệu

là P) là lượng chất sống do sinh vật sản sinh ra (biểu hiện ở độ tăng khối lượng sinh vật) trong một khoảng thời gian nhất định nào đó (1 ngày đêm, 1 năm .) trong vực nước Tuỳ loài sinh vật mà có thể tính trực tiếp p theo khối lượng tươi hay khô, hoậc có thể tính gián tiếp theo lượng các-bon hấp thụ, lượng ôxi giải phóng ra trong quá trình quang hợp hay lượng nhiệt calo tương ứng sản

ra trong một đơn vị thời gian Đơn vị thường dùng để tính sức sản xuất của một vực nước là gam c/m2, gam 02/m2, kcal/m2 trong một ngày đêm hoặc trong một năm, gam/m2, gam/m3 sính vật tươi hay khô trong một năm.Hai khái niệm cơ bản trên cần được phân biệt rõ, nhờ chúng có thể đánh giá đầy đủ năng suất sinh học của vực nước, khả nâng khai thác sản phẩm, tình hình

dự trữ thức ãn cho cá nuôi và nhiều vấn đề quan trọng khác Nghề nuôi cá thường quan tâm nhiều đến sinh khối của các sinh vật thức ăn hơn và trong thực tế nhiều khi một lượng sinh khối nhỏ nhưng lại có sức sản xuất rất lớn và ngược lại Để so sánh năng suất sinh học giữa các nhóm sinh vật thức ăn khác nhau, giữa các vực nước

khác nhau người ta dùng hệ sổ P/B (quan hệ giữa sức

sản xuất và sinh khối của một quần thể sinh vật thức

ăn, hoặc chung cho cả một vực nước) Đd là sức sản xuất của một đơn vị sinh khối trong một khoảng thời gian nhất định, thường tính theo một năm Thông thường

h ệ 's ố P/B ở thực vật phù du thường lớn hơn gấp nhiều lần ở động vật phù du, của động vật co' kích thưỏc nhỏ cũng lớn hơn của động vật có kích thước lớn Theo nghiên cứu của Nguyễn Trọng Nho, giá trị của hệ số P/B của

luận trùng Brachionus calyciílorus ở hồ Tầy (Hà Nội) vào những năm 1976 - 1977 là 348,2 - 365,4 Giá trị của hệ

số này như thế là cao, chứng tỏ hồ Tầy là hồ giàu dinh dưỡng, có khả năng tái sản xuất tự nhiên lớn

Trong các nghiên cứụ về thức ăn tự nhiên của cá còn rất thường gặp các khái niệm về cường độ ăn, độ đảm bảo thức ăn và chỉ số lựa chọn thức ăn

Cường độ ăn l ì lượng thức ăn được sử dụng trong '

một đơn vị thời gian chia cho khối lượng động vật Cường

độ ăn tăng cao khi vật ăn gặp thức ăn ưa thích, lượng thức ăn ở ngoài môi trường có nhiều, nhiệt độ nước và hàm lượng ôxi thích hợp Ngoài ra, các sinh vật ở nước,

kể cả cá, có cường độ ăn thay đổi theo chu kỳ, theo ngày đêm, theo mùa, theo chế độ nước v.v

Khái niệm về độ đảm bảo thức ăn được GV Niconxki

đề ra từ 1953, sáu ù) được TF Đêmentiêva và EV Bôrutski

sửa lại, đó là, sự có mặt của thức ăn được sinh vật sử dụng và những điều kiện tương ứng để tiêu hoá nđ (những điều kiện tương ứng ở đây là nhiệt độ nước, chế độ khí,

pH, sự ôxi hoá v.v ) Vì vậy ở một mặt nào đó, độ đảm bảo thức ăn cũng gần tương tự như điều kiện sống của cá nói chung

Để biểu diễn sự lựa chọn thức ăn bởi cá cũng như

của các sinh vật khác ở nước AA Sorưghin (1940) đã đề

ra chỉ sổ lựa chọn thức ăn I Đó là tỷ số giữa khối lượng của thức ăn có trong ruột và ở ngoài môi trường, tính

theo % :

I baTrong đó b là % của khối lượng thức ăn ở trong

ruột ; a là % của khối lượng thức ăn ở ngoài môi trường

Ví dụ, nếu giáp xác bậc thấp Simocephalus vetulus sống trong môi trường có hai loại tảo Chlorella và Chlorococcum với lượng như nhau, còn trong ruột của chúng có hai loại tảo này với lượng tương ứng là 75 và 25% thì chỉ số lựa

75chon Chlorella là li = — = 1,5 và đối với Chlorococcum

Vê sau AS Kônstantinôp (1953) đề nghị đối với một loại thức ăn cần tính hai chỉ số : chỉ số lựa chọn I và

b — a

chi só loại bô r theo cống thức : I = - và

a - b

I = —ị-— Cách tính này sẽ xác định chính xác hơn mức độ lựa chọn thức ăn của vật ăn

2 CÁC LOẠI SINH VẬT Ở NƯỚC VÀ Ý NGHĨA

THỨC ĂN CÙA CHÚNG

Cơ sở thức ăn tự nhiên của cá bao gồm nhiều loại sinh vật ở nước, kể từ vi khuẩn cho đến tảo và thực vật14

bậc cao, các loại động vật không xương sống trôi nổi trong tầng nước hoặc ở chìm trong đáy bùn và Cuối cùng phải

kể đến cả một số loài động vật cđ xương sống nữa Ngoài

ra toàn bộ các sản phẩm thải của sinh vật ở nước và sản phẩm phân giải sau khi chúng chết đã tạo nên một loại "thức ăn" gồm nhiềụ thành phần và mang tên gọi chung là mùn bã hữu cơ (detrit)

2.1- VI KHUẨN

Đây là một nhóm sinh vật thức ăn do tính phức tạp của nó mà đến nay vẫn còn ít được chú ý nghiên cứu

Vi khuẩn có với số lượng lớn cả ở trong lòng nước,

cả ở trong bùn đáy Nhờ sinh sản đơn giản bằng cách cát ngang cơ thể, một cá thể có thể cho hơn 4 nghìn vi khuẩn sau 6 giờ, còn sau 24 giờ cho 8 triệu Nếu không co' gì cản trở thì con cháu của một vi khuẩn qua một ngày đêm sẽ là 115 triệu triệu cá thể ! Trong nước tự nhiên cđ một lượng lớn vi khuẩn Một lít nước sông có

từ 100 - 1000 vi khuẩn, có khi lên đến hàng vạn ; ở hồ con số này thay đổi từ 1 đến vài triệu cá thể Còn trong

1 ml nước ao nuôi cá có thể có 19 triệu tế bào vi khuẩn tính ra một lít nước như thế sinh khối của chúng là 31,6

mg ỏ những ao bón phân hữu cơ số lượng vi khuẩn càng phong phú Trong 1 gam bùn đáy ao có thể có 5,9

tỉ tế bào vi khuẩn, nặng 6,8 mg ! Với kích thước dao động trong khoảng từ 1 đến 5 micrôn vi khuẩn là thức

ăn rất cần thiết cho các loại động vật nguyên sinh, luân trùng, giáp xác thấp, giun, trai ốc, ấu trùng côn trùng

và nhiều loại cá khi còn nhỏ Chính vi khuẩn cố định

đạm Azotobacter, thậm chí cả vi khuẩn gây bệnh lỵ B coli có trong nước bẩn cũng là thức ăn ưa thích của các loại giáp xác lọc sống phù du và động vật đáy.

Khi trong nước có đủ ôxi, nhờ hoạt dộng sống của

vi khuẩn mà các chất hữu cơ phân huỷ tương đối mạnh : cácbon và hydro chuyển thành CO2 và nước, đạm của các hợp chất prôtit thành nước tiểu và ammôniac Những vi khuẩn n itrat hoá chuyển các hợp chất này thành đạm nitrat, loại đạm mà tảo lục hấp phụ rất tốt Theo tính toán của các nhà khoa học (Vôrônôva, Lyăcnôvich, Astapôvich 1978) vai trò phân huỷ chất hữu cơ của vi khuẩn càng tăng trong những ao nuôi cá dày có bón phân và cho ăn thức ăn tinh Trong 150 ngày đêm ở những ao như thế,

vi khuẩn đã tái tạo được 131 kg nitơ và 8 kg phôtpho cho 1 hecta m ặt nước (một con số th ật không nhỏ !)

Sau khi vi khuẩn chết, chúng bị phân huỷ, vô cơ hoá

và một lần nữa lại tham gia vào chu trình sinh vật biến đổi vật chất

ra chất hữu cơ trong các vực nước

Trong nước ngọt có 7 ngành tảo : tảo khuê, tảo lục, tảo lam, tảo mát, tảo giáp, tảo vàng và tảo vàng ánh

Ba ngành tảo nêu ra đầu theo thứ tự là phong phú về

số lượng và đa dạng nhất về thành phần loài Tuy tảo

có kích thước hiển vi nhưng ta vẫn "nhìn" thấy chúng trong nước qua màu sắc của cơ thể Tbàn bộ chu trình sống của tảo đều ở trong nước, chúng là những sinh vật

ở nước điển hình Phần lớn tảo sống trôi nổi, chúng được mang một tên chung là tảo phù du (còn gọi là thực vật

phù du, phytoplankton) ; một số lại chọn cách sống bám

ở đáy và ở các giá thể khác, được gọi tên là tảo đáy

(phytobenthos) (hình 1)

Hình 1 Một sđ đại diện của‘ tảo phù du

1 Anabaena ; 2 Aphanizomenon ; 3 Microcystis ,

4 Melosira ; 5 Pediastrum

Xét về m ặt tiến hoá của thể giới sinh vật thì họ hàng nhà tảo - nhất là tảo lam, là những sính vật co' diệp lục cổ xiía của trái- đất Với bước nhảy vọt vỉ đại đầu tiên từ quang hợp kỵ khỉ (của vi khuẩn) đến quang

hợp hiếu khí (của thực vật nói chung), tảo là những sinh

17

vật đ'âu tiên thải ra ôxi trên hành tinh Nhờ có diệp lục

và hàng loạt sác tố khác, với nguồn năng lượng bền vững

và vô tận do ánh sáng m ặt trời cung cấp, tảo có khả năng quang hợp để biến các chất vô cơ có trong nước thành chất hữu cơ của cơ thể

_ Tào sinh sản nhanh với tốc độ kỷ lục ! Trong 3 giờ,

tảo lục Chlorella nước ngọt có khả năng tăng trọng gấp đôi (trong khi đó muốn th ế đậu tương phải cần đến hai tuần, nghỉa là tốỊỊ thời gian gấp hơn 300 lần) Một cá thể tảo khuê có thể sinh ra một th ế hệ đông 100 triệu

cá th ể trong vòng một tháng ! Nhờ khả năng sinh sản lớn của tảo với những năng suất không ngờ và công suất của những "nhà máy tổng hợp prôtêin" này rất cao mà tảo sống trong nước với m ật độ đông đúc Th không ngạc nhiên khi trong 1 ml nước có thể có đến 1300 triệu cá thể tảo, hoặc năng suất của tảo ở một hồ chứa nước Ị

bình thường cũng có thể đạt 2 - 3 tấn/ha/năm, một lít nước ao nuôi cá của ta cũng thường có hàng trăm triệu

cá th ể tảo

Tuy nhiên, để giữ cân bằng hệ sinh thái, tảo vừaluôn luôn sinh sản vừa chết đi và bị động vật ăn v ì thếviệc tảo cd phong phú trong nước chỉ mới nói đến một

phần vai trò to lớn của chúng về m ặt thức ăn cho cả

và các động vật khác ở nước Tầo có khả năng tổng hợptrong cơ thể mình một sinh khối cđ giá trị dinh dưỡngcao khi có đủ các muối dinh dưỡng cần thiết, ỏ tảo hầu như không có phần nào của cơ thể là không được sử dụng, mồ đa bào chỉ có với lượng khồng đáng kể (9-10%) Lượng prôtêin của tảo có khoảng 30 - 60% trọng lượng

khô (lúa, gạo, ngô chỉ có 10 - 15%) Đạm có trong cơ thể tảo với khá đầy đủ những axít amin quan trọng và thường được các loại động vật tiêu hoá từ 60 - 80%, nghĩa

là hơn hẳn nhiều loại thức ăn thực vật khác Lượng lypit

ở tảo có thể có 20 - 35% trọng lượng khô ; đây là loại

"mỡ thực vật" có giá trị tiêu hoá cao ỏ tảo, lượng hyđrat cacbon thường có từ 20 - 40%, bao gồm những loại đường kép dễ tan và động vật dễ hấp thụ Nhiều tảo phù du tuy có chứa ít đạm và mỡ nhưng lại co' nhiều đường hơn

so với động vật phù du Tỷ lệ prôtêin (đạm : vô đạm) ở tảo rộng rãi hơn, nghĩa là các chất đạm có trong tảo tương đối ít, còn các chất vô đạm lại nhiều hơn so với các cơ thể động vật

Trong các ao ương vào đầu vụ ta thường gặp Spirogyra, một loại tảo lục dạng sợi Tío này có chứa 17,75% prôtit

15,9% lypít ; 16% gluxit ; trong các yếu tố khoáng có p,

Ca, K và Fe

Chính nhờ có giá trị dinh dưỡng cao như vậy mà tảo đã cung cấp cho cá và các động vật ở nước một nhiệt

lượng khá lớn (bảng 1)

Bảng 1 Nhiệt lượng của 100 gam chất hữu cơ tảo

thuộc ba ngành tảo chính ở nước ngạt

Một điều đặc biệt lý thú khác là những năm gần đây trong khi ngành chăn nuối của nông nghiệp săn lùng nhiều nguồn nguyên liệu để tìm ra vitamin bổ sung cho thức ăn của gia súc và gia cầm thì nghề nuôi cá đã cố tào - nhất là tảo đơn bào, vì chúng cho sinh khối cao và

có chứa vitam in c, E, carôtin (tiền vitamin A), nhiều clorôphyn, những nhổm phytophyn mà từ đố cung cấp cho

cá và các động vật khác ở nước vitamin K Những loại tảo dạng sợi ỡ nước ngọt có đủ các loại vitamin quan trọng : Bi, pp, carôtin và c Khi nái đến nguồn vitamin của tảo người ta thường so sánh chúng với chánh, cam, mận, táo, bắp cải, cà rốt

Các chuyên gia nổi tiếng về nuôi cá đã cho rằng tảo đơn bào chính là nguồn vitamin tự nhiên cho cá nuôi trong ao, n hất là khi ao cđ "hoa nước" của những tảo này Còn tảo sợi nếu duy trì chúng phát triển với m ật

độ vừa phải để không cản trở hoạt động bơi lội của cácon ; chúng sẽ là nơi cư trú của ấu trung muỗi, giun,

ấu trùng côn trùng làm thức ãn cho cá Ngoài ra, nếuchúng ta không quên tảo sợi cđ tương đối ít mô đa bào(Spirogyra chỉ có với 7,8% trọng lượng khô) thì đấy chính

là thức ăn tốt của cá chép và cá trám cỏ Kết luận về việc sử dụng tảo vào mục đích này là muốn cd vitamin

c và carôtin nên dùng tảo sợi tươi, còn muốn có các vitamin nhóm B nên dùng tảo sợi khô cho cá ãn

Với những lý lẽ trên, tảo thuộc nhóm sinh vật thức

ăn quan trọng vào bậc nhất trong vực nước, là thànhphần thức ăn cơ bản của tấ t cả các loại vực nước Tầo

là nguồn thức ăn vô tận để thu được prôtit, vitamin vàcác chất dinh dưỡng khác Hiện nay ở ta, với việc sản

lượng những loài cá nuôi ăn tảo chiếm đến 85% sản lượng

cá nước ngọt cũng đủ nói hết tầm quan trọng của tảo trong nghề cá Ỏ đây, cần nhác lại câu đánh giá chính xác của giáo sư GG Vinbe (1965) vè vai trò quan trọng

của những thức ăn màu xanh này : " Không có tảo sẽ

đơn giản : cho động vật ăn nhiều loại tảo có trong các

quần xã lẫn lộn Cđ thể lấy những tảo này trong nước

hồ ao ngoài tự nhiên hoặc hỗn hợp nhân tạo nhiều loại tảo lấy từ nuôi trồng thuần khiết Mật độ của mỗi loại tảo lúc ban đầu và khi kết thúc thí nghiệm được dùng

để đánh giá mức độ tảo dùng làm thức ăn cho động vật.Người đống góp nhiều còng lao nhất trong nghiên

cứu về dinh dưỡng của các loài giáp xác phù du là IM

Susênhia Cuốn sách "Những qui lqật về số lượng trong

dinh dưỡng của giáp xác thấp’’ (1975) là một công trinh rất co' giá trị của bà Qua theo dõi kỹ lưỡng bà thấy các loại tảo thường co' trong nước như Anabaena Fragilaria Asterionella Dinobryon và Ceratium vốn là thức ăn của các loại giáp xác Daphnia, Bosmina, Diaptomus, Diaphanosoma Nhưng khi bổ sung vào nước hồ những tảo lục Protococcales cỡ nhỏ 50 - 70 mkm, như Scenedesmus quadricauda, Chlorella pyrenoidosa,mật độ những loài tảo

vốn có của vực nước như đã kể ở trên chỉ giảm đi rất

ít (0,17 - 12%), trong khi đó m ật độ tảo lục Protococales

bị các giáp xác sử dụng làm thức ăn là 46,2% trong tổng

số những tảo lục đã bổ sung vào Điều đó chứng tỏ tảo lục Protococcales là thức ăn tốt của giáp xác phù du Thế nhưng, đối với ấu trùng muỗi lắc Chironomus, tảo lục Protococcales chưa phải đã là loại thức ăn hoàn hảo Chính những tảo lam có kích thước lớn khi bị lắng xuống đáy mới là thức ăn ưa thích của chúng

Nhiều nhà nghiên cứu đã nhấn mạnh vai trò thức

ăn của tảo lam đối với giáp xác v í dụ GA Vasiliêva (1953) cho biết trong ruột của Daphnia longispiha có tảo lam Anabaena và một lượng lớn nỉílỉng tảo, lam cỡ nhỏ khác như Gloeocapsa limnetica, Aphanothece/clatrata YI Sôrôkin

và AV Mônacôp cũng tìm thấy troytg ruột của Daphnia,

Ceriodaphnia, Sida, Simocephalus có tảo lam Coelosphaerium

và một số ít Aphanizomenon, Anabaena và Microcystis Dần dần người ta có xu hướng khẳng định những tảo lam đơn bào là đối tượng thức ăn trực tiếp của động vật không xương ở nước

Tuy nhiên, dù đã phổ biến khuynh hướng cho rằng giáp xác trực tiếp ăn được tảo lam nhưng hiện nay vẫn còn nhiều ý kiến trùng hợp với ý kiến của NS Gaepskaya

đã nêu ra từ năm 1948, cho rằng tảo lam không được

sử dụng làm thức ăn ; đó là những "ngõ cụt thức ăn",

những thức ăn không có lối thoát Nhiều thí nghiệm lặp

đi lập lại và những quan sát kỹ lưỡng nhiều lần đã khảng định trừ một số tảo lam cỡ nhỏ, đơn độc hoặc ở dạng tập đoàn nhưng phải là còn non mới có thể được động

vật phù du và động vật đáy ăn Còn tất cả những tảo lam khác, nhất là những tảo lam vốn hay "nở hoa" trong

ao hồ như Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon rất ít được dùng làm thức ăn cho động vật phù du Thậm chí ngược lại, chúng còn gây ra nhiều ảnh hưởng xấu khác nữa Nhận xét này lại được lặp lại trong một công bố mới đây của một tác giả Vênêzuêla (Infante Aída, 1978)cho biết kết quả phân tích ruột cùa 606 con giáp xáctrưởng thành (các giống Notodiaptomus, Thermocyclops Ceriodaphnia, Diaphanosoma, Moina Brachionus), mặc dù trong nước của hồ Valensia, nơi chúng sống, tảo lam chiếm

ưu thế nhưng thức ăn trong ruột của chúng lại là tảo lục và tảo khuê

Vì sao giáp xác lại ít hoặc không ăn tào lam ? Nguyên nhân của hiện tượng này đã bị khám phá : ngoài yếu tố độc, tảo lam thường không có đủ giá trị dinh dưỡng, đặcbiệt là trong thành phàn prôtĩt của chúng thiếu nhiều axỉtamin không thay thế - trưởc hết là thiếu histidin (ở phần dưới chúng ta sẽ xét đến những ảnh hưởng xấu khác do tảo lam gây ra)

Đến nay đã thống kê được 42 loài tảo được giáp xác thấp ăn, trong đó cđ 15 loài tảo lục thuộc bộ Protococcales được sử dụng với số lượng lớn, 8 loài tảo lục thuộc bộ Volvocales, 6 loài tảo khuê và 4 loài tảo lam Những tảo giáp được sử dụng làm (thức ăn thuộc các giống Peridinium, Cryptomonas, Chỉoromo/nas và Chiysomonas Trong ruột của giáp xác thấp rất thường gặp tảo lục Chlamydomonas Một

số động vật lại ăn cố tảo vàng Tribonema depauperatum Thinh thoảng mới tita thấy tảo giáp Ceratium trong ruột

của Acanthodiaptomus denticornis Những dạng tảo khuê

cỡ lớn như Thbeltaria, Fragilaria, Asterionella, Melosira hoặc những tảo sợi dạng tập đoàn lớn cđ gai như Dinobryon, Asterionella, Anabaena, Microcystis, rấ t ít được dùng lãm thức ăn Có lẽ đây cũng là một trong các nguyên nhân giải thích tại sao những tảọ mà giáp xác không ăn này lại thường có nhiều trong thành phần thực vật phù du - mỗi khi chúng ta xem dưới kính hiển vi các mẫu vật vớt

ở ao hồ Trước đây người ta vẫn cho rằng tảo khuê là thức ăn tốt nhất của động vật không xương (kể cả cá) Nhưng tìí năm 1954 kết quả nghiên cứu của NS Gaepskaya

đã đả phá hoàn toàn quan điểm cũ kỹ này Bà đã chứng minh những tảo khuê Navícula nhỏ, ví dụ như N.inílexa Greg, hoàn toàn không được tiêu hoá bởi bất kỳ loài giáp xác thấp và nhuyển thể nào, mặc dù các động vật này

ăn tảo khuê với số lượng lớn Navícula đã đi ra khỏi ruột của động vật ở dạng nguyên vẹn, rồi bắt đầu di chuyển chậm và sau đó thì sinh sản !! Vì vậy xét về mức độ tiêu hoá tảo của động vật cần phải phân tích đến chất lượng dinh dưỡng của từng loài cụ thể (NS Gaepskaya, 1973)

Nổi chung động vật phù du ưa thích tảo Chlorella, loạỉ tảo hình cầu cđ đường kính 3,5fim Ngay cả loài tảo Volvocales cỡ lớn là Eudorina elegans, nhờ có hình cầu nên cũng được động vật phù du ăn nhiều hơn các tập đoàn Seenedesmus và Selenastrum, hoặc các tế bào đơn độc tương đối nhỏ và chuyển động được là Trachelomonas

Vì th ế không những chỉ độ lớn mà chính hình dạng tế

bào lại có vai trò đáng kể để xác định mức độ sử dụng làm thức ăn của một loài tảo nào đó cho các giáp xác.Tất cả những dẫn chứng kể trên muốn chứng minh rằng giáp xác nước ngọt chỉ ãn được những tảo nào cđ kích thước phù hợp, nằm trong khoảng từ 5 đến 150(jjn, nhất là cỡ 50 - lOOpm và cđ dạng hình tròn hoặc gần tròn (ôvan) ỏ hồ, đa số các loài tảo phát triển ưu thế lại là những dạng tảo lớn, tất nhiên chúng sẽ không được hoặc hầu như không được động vật phù du ăn trực tiếp Trong khi đó ở ao, những loài tảo phát triển mạnh lại thường có cỡ nhỏ nên đều là thức ăn của động vật phù

du Kết quả tất yếu dẫn đến là sự chuvển hoá vật chất

từ tảo (thực vật) đến các mất xích thức ăn khác (động

vật) ở ao luôn luôn nhanh hơn ở hò, nhờ thế năng suất

sinh học ở ao cũng cao hơn ở hồ nhiều lần

2.2.3 Tào là thức ăn củ a cá

Tầo là thức ăn của ca, nhất là những cá ăn tảo ; vấn đề này tưởng không có gì đáng phải bàn cãi Thế nhưng sự thật lại trái ngược hẳn và cho đến nay chưa hết những ý kiến khác nhau

Những loài cá ăn tảo (ví dụ điển hình là cá mè trắng) thường có cách ăn độc đáo : nhờ bơi về phía trước

và cử động của các cơ quan hàm dưới, bộ phận mang

và sự hợp tác của xoang miệng với xoang mang mà tạo

ra một dòng nước cố lẫn tảo và ồxi hoà tan chảy liên tục từ miệng vào, rồi qua mang thoát ra ngoài Òxi được trao đổi với máu cá qua mao mạch ở phía mang, còn tảo được tưới lọc tinh tế này giữ lại chuyển vào hầu rồi

vào bộ máy tiêu hoá của cá Có th ể dễ dàng cồng nhận ràng với tập tính sống "vìía bơi, vừa thở, vìía ãn" của cá

mè m à trong ruột loài cá này hầu như có đủ các loại tảo có ở ngoài môi trường nước Ỏ bên ngoài có nhiều tảo loại nào thì ở trong ruột cá cũng vẫn những loại tảo

ấy chiếm ưu thế Đấy là kết luận của GA Zaisêva sau 4 năm phân tích hơn 6000 mẫu ruột cá ở hồ Kakhôpxki :

ở nước hồ những loài tảo lam Aphanizomenon flos - aquae

và Microcystis aeruginosa thường "nở hoa", trong ruột cá chúng cũng chiếm khối lượng chủ yếu Nhiều nhà khoa học Liên Xô khác cũng cho biết tảo lục và tảo lam là thức ăn chủ yếu (85%) cố trong ruột cá mè Ỏ nước ta, kết quả nghiên cứu của chứng tôi (Trần Văn Vỹ, Đỗ Liên Đồng 1967) cũng nhận thấy tảo lục và tảo lam chiếm ưu

th ế trong thành phần thức ăn của cầ mè Ruột cá mè

hồ Tầy (Hà Nội) có đến 65% là tảo lam, ruột cá mè ao Pháp vân (Hà Nội) tảo lục chiếm 70,5%, còn ở ao Trung tâm nghiên cứu cá nước ngọt ruột cá mè có chứa 80%

là tảo lục.' ỏ giai đoạn cá con, tần số gặp của tảo lục trong 65 mẫu phân tích là 90,7%, của tảo lam là 84,6%

Nối chung, tảo lục và tảo lam - hai nhóm tảo :ưu

th ế của các vực nước - thường có ưu th ế trong ruột cá.Vậy cá đã sử dụng những tảo này làm thức ăn như th ếnào ? Cá tiêu hoá tảo nào tốt hơn ? tảo nào cá khố tiêu

và không tiêu ?

Về câu hỏi quan trọng này các nhà khoa học đã trả lời khác nhau

Nhiều tác giả đã nêu ra những loại tảo mà cá mè

trắng có thể tiêu hoá được, ví dụ ủy ban tổng kết kinh

nghiệm nuôi cá nước ngọt của Trung Quốc (1961) cho rằng tảo vàng (Tribonema), tảo vàng ánh (Synura, Chromulina, Dinobiyon), tảo giáp (Ceratium, Chroomonas, Cryptomonas) và tảo khuê (Cyclotella, Navícula, Melosira)

là những tảo mà cá tiêu hoá được Một tác giả có uy tín của Trung Quốc trong lĩnh vực nghề cá là Chung Lân, trong sách "Sinh vật học cá nuôi và sinh sản nhân tạo" (1965) cũng cho các loại tảo vàng ánh, tảo vàng, tảo giáp và tảo khuê là thức ăn chủ yếu của cá -mè tráng Cũng theo lập luận này mà Nhiêu Khâm Chỉ và các cộng tác viên trong sách "Những hiểu biết cơ bản về điều tra đầm hồ" (1963) cho ràng muốn định, ra tiêu chuẩn thả

cá mè tráng, mè hoa cần phải dựa vào số lượng của tảo vàng, tảo vắng ánh, tảo giáp và tảo khuê - là những tảo

mà cá có thể tiêu hoá được Đối với cá mè trắng, việc phân loại hồ thành "hồ nựớc béo", "hồ nước gầy" về mặt núôi cá chỉ cđ ý nghĩa khỉ lấy sản lượng các loài tảo

mà cá có thể tiêu hoá được nhiều hay ít làm tiêu chuẩn, chứ không phải lấy sản lượng tảo nói chung cao hay thấp làm căn cứ

Có thể thấy rõ một điều là các nhà khoa học Trung Quốc đã không hề nhác đến tảo lục và tảo lam trong thành phần thức ăn của cá mè và cũng không hề tìm thấy các thực nghiệm của họ để dẫn đến những kết luận trên

Về những tảo mà cá không tiêu hoả được, ủy ban

tổng kết kinh nghiêm nuôi cá nước ngọt của Trung Quốc

đã liệt kê ra ba ngành tảo, đó là tảo lam (như Microcystis, Anabäenä, Oscillatoria), tào lục (Pediastrum, Scenedesmus, SphaerocystiSỵ Dictyosphaerium, Eudorina) và tảo m ắt (Engíena) Chung Lân (1965) cũng cho ràng vì cá mè tráng, mè hoa thiếu những men tiêu hoá cần thiết nên khó hoặc không thể tiêu hoá được tảo lam, tảo lục và tảo mát Do quan niệm như trên nên đã thay đổi nhiều biện.; pháp kỹ thuật trong nuôi cá v í dụ như trước đây

ở hai tỉnh Quảng Đông và Quảng tây (Trung Quốc) vẫn thường dùng khô d ầ u , sở (là bã của các loại hạt ở cây Caonellỉa thuộc họ Sơn trà) để tẩy ao, diệt cá tạp, diệt trứng ếch, nòng nọc, ốc, đỉa, các côn trùng ở nước rấ t

có kết quả Nhưng vì khô dầu sở lại giúp cho tảo lục

và tảo m ắt sinh sôi nảy nở (là những tảo m à các tác giả Trung Quốc cho rằng cá mè không tiêu hoá được, thậm chí còn có hại) nên về sau, người ta đề nghị mỗi khi tẩy ao nên dùng vôi sống vì vôi sống diệt được cả những lòại tảo không tốt này

Thế nhưng, hoàn toàn trái ngược hản với quan điểm trên, các nhà thuỷ sinh vật và ngư loại học nổi tiếng của Liên Xô lại có đánh giá hoàn toàn khác về việc cá dùng tảo lục và tảo lam làm thức ăn Chính FM Sukhôvekhôp (1963), người đã từng đi tham quan Trung Quốc về, đã cho ràng sở dỉ Trung Quốc đạt năng suất cá cao là nhờ phát triển đàn cá mè trằng, mà thức ăn của chúng là tảo lục Protococcales, trong đó chủ yếu là các giống Chlorella

công bố liên tục trong những năm 1965 - 1968 đã khẳng định thức ăn thích hợp của cá mè trắng trong ao là tảo khuê Navícula- ; nhưng khi thức ăn này hiếm, cá cũng

ăn cả tảo lam Merismopedia, tảo lục Scenedesmus với số lượng rất nhiều và làm dập nát chúng trong ống tiêu hoá RA Savina đã nhiều lần khẳng định rằng tảo khuê

và tảo lục thuộc bộ Protococcales là những tảo mà cá mè tiêu hoá được rất tốt Bà cho ràng khi đánh giá ý nghĩa thức ãn của tảo với cá mè không nên chỉ dựa vào kích thước và hình dáng của tế bào và tập đoàn tảo, mà phải cân cứ vào những đặc tính khác nữa như tính chất của màng, kiểu tế bào

Những kết quả của chúng tôi phân tích sự thay đổi trong cấu tạo tảo tìí đầu đến cuối ống tiêu hoá của cá

mè trắng ở giai đoạn cá con và ở giai đoạn cá trưởng

thành của hồ Tầy (Hà Nội) cho thấy cá có khả năng làm dập nát một số tảo lục làm thức ăn trực tiếp, trong đố

có 2 giống rất phổ biến ở nước ta là Scenedesmus và Pediastrum Nđi chung Scenedesmus có trong các mẫu của chúng tôi với tần số gặp khá cao (81,53%), ở đoạn cuối ống tiêu hoá của cá những cá thể lớn của tảo này thường

bị m ất nội chất và bị phá vỡ cấu tạo bình thường Còn Peđiastrum tuy chỉ gặp trong ruột cá với tần số 24,8% nhưng hầu như bị cá sử dụng hoàn toàn (tảo bị mất nội chất hoàn toàn) Kết quả phân tích này cho phép khẳngđịnh thêm ý kiến của RA Savina (1968) cho rằng cá mè

có thể sử dụng một số giống tảo lục làm thức àn là đúng Chính nhờ thế mới giải thích tại sao đàn cá mè ở nước ta là đàn cá nuôi cho sản lượng chủ yếu, nếu như

nhớ lại thêm ràng theo tổng kết của chúng tôi (Trần văn

Vỹ, 1969) ở miền Bắc Việt Nam tảo lục có trên 35 giống, chiếm 40% tổng số giống tảo đã biết lúc đó, còn về số lượng thường chiếm hơn 50%, có khi đến 90%

Còn với tào lam, thái độ của cá như thố nào ?Các nhà khoa học th ế giới, nhất là Liên Xô, đã thảo luận rất sôi nổi về vấn đề này Nhièu người đã khẳng định không phải toàn bộ tảo lam và cũng không phải bất

cứ giai doạn phát triển nào của chúng đều là thức àn

tốt cho động vật ở nước Như ở phần trên chúng tôi đã

nhắc đến ý kiến của nhà dinh dưỡng học động vật ở nước

NS Gaepxkaia (1948, 1955) cho rằng tảo lam có vai trò không tốt về m ặt thức ăn ; trong chuỗi xích thức ăn tự nhiên của vực nước chúng là "ngõ cụt thức ăn", loại thức

ăn không được chuyển hoá bởi động vật không xương và

cá Nhưng thực nghiệm của Panôp, Sôrôkin và Môtenkôva (1969) lại chứng minh cá mè trắng con đã sử dụng và tiều hoá tấ t cả những tảo lam vẫn "nở hoa" trong ao như Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena spiroides, A,variabilip Trước đố, Prowse GA (1966) cũng cho rằng cá ăn thực vật có th ể dùng tảo lam làm thức ãn trực tiếp, nhưng mức độ tiêu hoá từng loại tảo lam có khác nhau Anabaenopsis raciborskii đựơc cá tiêu hoá rấ t tột Anabaena kém hơn, còn Microcystis cá hoàn toàn không thể tiêu hoá được

Từ đây, tác giả đã đưa ra đề nghị cho nghề cá nhiệt đới

ở Malacca : cần b ổ n 'p h ân lân để được nhiều tảo lam dễ tiêu hoá cho cá ; phải hết sức chú ý khi bón phân đạm (vì làm Anabaena phát triển) và phân hữu cơ (vì giúp Microcystis phát triển)

Trong số những công trình tập trung vào nghiên cứu quan hệ giữa tảo và trao đổi chất ở cá phải kể đến công trình của AY Maliarepkaia và các cộng tác viên (1972)

Người ta đã nuôi cá mè trắng trong suốt một tháng bàng tảo lục (các giống Aokistrodesmus, Kirchneriella, Scenedes- mus) và tảo lam (Aphanizomenon, Microcystis) Kết quả cho thấy cá nuôi bàng tảo lam chỉ tăng trọng 3,3%, trong khi đó nuôi bằng tảo lục tăng 5,8 - 6,7% Tuy sai khác trong thành phần sinh hoá của thịt cá là không đáng kể nhưng thành phần máu của cá nuôi bàng tảo lục và tảo lam cố khác nhau, ỏ cá được ăn tảo lục lượng hêmôglobin

là 72,8% trong 1|JL3 máu có 2515 nghìn hồng cầu vá 26.100

bạch cầu Con số tương ứng của cá được ăn tảo lam là

53,6%, 1980 nghìn hồng cầu và 37.474 bạch cầu (ít hồng cầu và nhiều bạch càu hơn) Như vậy, mặc dù tảo lam

có hàm lượng prôtít và các chất dinh dưỡng khác khá cao nhưng hình như chúng được cá đồng hoá kém hơn

sọ với tảo lục Protococcales

Trong đời sống của một vực nước, có những sinh vật khi chết đi mới thấy vai trò lớn lao của chúng Đấy là trường hợp của tao lam đối với dinh dưỡng của cá mè

DA Panôp và các cộng tác viên (1969), MA Epixôva (1971),

EV Bôrutski (1973) đặc biệt lưu ý chúng ta loại mùn

bã đêtrit (tảo ở dạng bán phân huỷ) do tảo khuê, tảo lục

và nhất là tảo lam khi chết được cá mè đồng hoá tốt hơn những tảo này khi 'còn sống Xếp theo độ giảm dần của giá trị thức ăn thì thứ tự sẽ như sau : đêtrit từ tảo lục Protococcales, tảo Protococcales còn sống, đêtrit từ tảo lam, tảo lam còn sống, đêtrit tìí động vật, đêtrit từ thực

vật bậc cao v.v Điều đáng chú ý là cá mè, nhất là cá

lớn, trưởng thành, thường sử dụng trước hết là đêtrit từ

tảo - chứ không phải là tảo sóng. Tầi sao lại như th ế ? Điều cốt yếu là các loại tảo ở dạng đêtrit đều m ất tính , độc và m ất cả những tính chất không có lợi khác m à tảo sống vốn cd, nhò th ế đêtrit từ tảo được cá ưa thích hơn, tiêu hoá tốt hơn và giúp cá sinh trưởng, nhanh

Trên đây chúng ta đã lần lượt điểm qua những kết luận cô đọng 'nhất, từ việc khẳng định giá trị dinh dưỡng cao của tảo lục (nhất là tảo lục thuộc bộ Protococcales) đối với những loài cá ãn tảo, đến những ý kiến khác nhau bàn về tảo lam (khó tiêu, dễ tiêu nhưng không phải

tấ t cả và bất cứ lúc nào, hoặc tiêu hoá được nhưng gia trị dinh dưỡng kém, hoặc tảo lam khi chết ở dạng đêtrit được cá tiêu hoá tốt hơn khi sống v.v ) Cố th ể đi đến kết luận : các loại tảo đều là thức ăn của cá mè, có thể

là thức ăn ưa thích hoặc là thức ăn bát buộc Cho đến nay vẫn chứa có ý kiến gì khác với ý kiến tổng kết cuối cùng của EV Bôrutxki (1973) về vấn đề phức tạp này :

yếu tố hạn chế việc nuôi cá mè trán g ở các vực nước

không phải là thành phận loài của táo p hù du ; điểm chủ yếu là do m ật độ tảo thấp, lượng đêtrit không đáng

kể không đủ đảm bảo cho cá mè dinh dưỡng bình thường

Cá mè sẽ sinh trưởng tốt nếu các vực nước có đầy đủ

cơ sd thức ăn về thực vật phù du và đêtrit, không phụ thuộc vào thành phần loài của tảo Vấn đề đặt ra cho nghề nuôi cá trước hết là phải cố gắng tạo ra trong ao một sinh khối tảo cao, sau đó mới là việc tạo ra sự ưu

th ế của những loài tảo mà cá ưa thích

2.2.4 Dào dộc

ỏ các phần trên chúng ta mới chỉ bàn đến việc sử dụng tảo làm thức ăn bởi động vật Nhưng, cũng như các sinh vật khác, trong hoạt động sống một số tảo ctí thải

ra môi trường những sản phẩm độc Để đánh giá đầy đủ vai trò của tảo trong vực nước cũng cần phải đề cập đến những tảo độc và các sản phẩm không có lợi của chúng.Với nguồn tài ’iệu tham khảo khổng lồ, trong cuốn sách của mình chuyên về tảo độc, Gôryunôva và Đêmina (1974) đ ã thống kê ra 24 loài tảo độc thuộc 4 ngành tảo Riêng tảo ở nước ngọt có 12 loài tảo lam và 2 loài tảo lục Nói đến tảo độc, các nhà khoa học thế giới đặc biệt

lưu ý chúng ta đến tảo lam (hình 2).

Hĩnh 2 Một số tảo lam độc

• l Microcystis aeruginosa 2 Coelosphaerium dubium

3 CKutzingianum 4 Anabaena variabilis.

Tầo lam giữ vai trò đặc biệt quan trọng trong hệ sinh thái nông nghiệp do một số loài có khả năng cố định

33

đạm từ khí quyển T\iy thế, nếu như trong trồng trọ t việc

có tảo lam phong phú ở trong đất được gọi là một hiện

tượng tốt thì sự phát triển mạnh mẽ của tảo lam trong

ao hồ, nổi thành váng xanh dày đặc (gọi là "hoa nước") lại là một loại "thiên tai" (Sirencô, 1972) Những sản phẩm trao đổi trong hoạt động sống bình thường của tảo lam

ở trong nưốc đã gây chết hàng loạt cho gia súc, gia cầm,

cá và các sinh vật ở nước, thậm chí còn gây bệnh cho người

Chúng ta chỉ giới hạn ở đây các vấn đề có liên quan với nghề cá

Tác hại của tảo lam độc đến nghề cá hơi khó thấy

Đó là vì ở những ao hồ có tảo lam "nở hoa", do sự phân huỷ mạnh mẽ của những tảo chết thường gây ra hiện tượng thiếu ôxi, phát triển các quá trình kỵ khí, hình thành các chất độc như phênôn, inđôn làm xấu chế độ

vệ sinh của nước Chính những điều kiện bất lợi này đã

có thể làm chết cá Tuy th ế không còn nghi ngờ gì nữa tính độc của tảo lam đến cá Hortobagyi (1958) có nhận xét về nguyên nhân gây cho cá chép 2 năm chậm lớn rõ rệt là do "hoa nước" của tảo lam Strôganôp (1964) đã ghi nhận hiện tượng cá tầm con bị chết do tảo lam Aphanizomenon phát triển mạnh trong các ao ương Những công bố liên tục của Malyarepxkaia, Birger (1968-1973)

về tính độc của tảo lam đều xác nhận hiện tượng chết của cá vược, sự thay đổi hàm lượng chất khô, đạm, mỡ, vitamin Bl, B2, B12 và hoạt tính của men tiaminaz trong

cá, phá vỡ cân bàng giữa các axit amin cần thiết trong quá trình sinh tổng hợp prôtit, giảm cường độ trao đổi34

chất và nhu cầu ôxi Malyarepxkaia (1973) đã tìm ra một loạt sự kiện mới và lý thú Ỏ điều kiện thực nghiệm trong bể kính có tảo lam, khi thấy cá bơi lội không bình thường người ta đã tăng cường bơm ôxi vào nước để cứu

cá Nhưng điều không mong muốn vẫn cứ xẩy ra : cá

chết ! Thỉ ra, chỉ ôxi thôi không dù, chính các sản phẩm

„độc của tảo lam đã gây độc trực tiếp cho cá Phản ứng đằu tiên của cá với tảo lam độc là tăng chi phí năng lượng Phàn lớn cá bị chết ngay trong vùng tảo lam phát triển mạnh mà không bơi ra khỏi được là do tác động kìm hãm bơi lội đã xảy ra sớm hơn so vái các phản ứng khác của cá với môi trường (Malyarepxkaia 1972) Tác hại lớn lao này của tảo lam đến cá được so sánh giống nhừ các loại thuốc trừ sâu có gốc clo hữu cơ, nhất là giống như thuốc DDT (Đưkhanôp, Pichakhchi 1977).Rất nhiều tác giả đã chứng minh tác hại của tảo lam đến các thuỷ sinh vật khác Nhiều loại động vật phù

du đã bị chết' vì "hoa nước" cửa tảo lam hoặc chỉ đẻ' trứng vào mùa đông, mất hản khả năng đẻ trứng quanh năm (Tềlitchencô, Guxep 1964 ; Smianôp, Fêôctixtôva 1965 ; Ivanôva 1965 ; Borbes 1972 ; Beraxcốp 1972 ; Gồryunôva, Đêmina 1974 ) Tầo lam Oscillatoria đã kìm hãm sự phát triển của trứng ếch (Gurêvich, 1949) Do các chất thải độc của tảo lam mà giữa tảo lam và vi khuẩn phù du trong ao hồ luôn luôn có mối tương quan nghịch (Gusêva

1952 ; Manuilồva 1959 - 62 ; Antipchuc 1977)

Vậy bẳn chất hoá học của độc tố tào lam là gì ?Theo Baraxcốp (1972), lúc đầu khi căn cứ vào các hiện tượng ngộ độc hàng loạt của Daphnia chết khi ao

cđ "hoa nước" của Oscillatoria lacustra, vịt chết khi ăn phải Nodularia spumigena và Microcystis flos-aquae, cá chết

vỉ cd Aphanizomenon flos-aquae "nở hoa" trong ao hồ hoặc khí thả nuơi trong nước chiết tìí tào lam Coeỉosphaerium dubium, Microcystis aeruginosa và Anabaena sp, v.v người

ta đã giả thiết ngay ràng loại sác tố đặc trưng của tảo lam - chất phycocyan - chính là chất gây ngộ độc ban đầu Cơhen và Râyphđ (1953) cũng đã giả thiết như vậy khi nghiên cứu dài ngày ở một phụ nữ bị dị ứng da do tảo lam gây ra

Những năm về sau, phịng thí nghiệm sinh lý thực vật thuộc chuyên khoa Sinh tổng hợp của ủ y ban khoa học nhà nước Canada, dưới sự chủ trì của Pơn Gorham,

đã cĩ nhiều đĩng gĩp đáng kể trong việc nghiên cứu bản chất hố học của độc tố tảo Gorham và các cộng tác viên (1959-1964) nhận thấy, các tế bảo tảo lam Microcystis aeruginosa đã tiết ra các yếu tố gây chết nhanh (FDF) vào mơi trường khi tảo gĩà và tế bào bị huỷ hoại Yếu

tố gây chết nhanh này rấ t giống với độc tố của một trong các loại nấm độc nhất là lồi Amanita phallọdes Khi thử trên chuột bạch FDF đã làm chuột tê liệt chi sau, co giật cơ trưốc khi chết, gan bị m ất máu và phồng to, cuối cùng làm chuột chết sau một giờ Ỏ những tảo lam độc cịn cĩ yếu tố gây chết chậm (SDF) do hoạt động phối hợp của tảo lam với một số loại vi khuẩn (năm 1957 -

58 Tbmson đã phân lập được hai dạng vi khuẩn độc cùng sống với tảo lam) SDF làm chuột bạch chết sau 4 - 48 giờ với các triệu chứng trước đĩ là xù lơng, ngủ vật vờ, khĩ thở Riêng tảo lam Anabaena flos-aquae cịn cĩ yếu

tố gây chết rất nhanh (VFDF) làm chuột chết ngay sau 1-10 phút (Gorham, 1964) '

Ngày nay, những độc tố được nghiên cứu tỷ mỉ nhất

là của tảo lam Anab ílos-aquae, Aphaniomenon ílos-aquae vàMicrocystis aerugisosa Với các phương pháp phân tích hoàn thiện, người ta cho ràng độc tố của những tảo lam gây ra "hoa nước" trong ao hồ là một pôlypeptit phức tạp dạng vòng (Smianôp, Fêôctistôva 1965 ; Gôíyunôva,Rjanôva 1969 ; Murthy, Capindale 1970 ; Bárascốp 1972

V V ) TỒ’ hợp pôỉypeptit của M aeruginosa gồm các axit amin sau đây : tirôzin, trêồnin, prôlin, glyxin, acginin, izồlơxin và phênýlàlanin Chuỗi pôlypeptit của Apha flos- aquae cơ trọng lượng phân tử nhỏ hơn so với M.aeruginosa (Gôiyunôva, Rjanôva 1969)

Trong các thí nghiệm in vitro, chất pôlypeptit phân

tử thấp thải ra trong các quần xã tự nhiên của M aeruginosa

có phổ kháng vi trùng tấ t rộng Theo Grigôrieva (1977)

có lẽ các chất thải của tảo lam độc đều có hoạt tính tiaminaz để phân huỷ tiamin nên mới dẫn đến các hiện tượng bệnh lý trong cơ thể Maliarepxkaia, Birger (1972) còn nhận thấy trong chất thải của tảo lam độc còn có các anđêhyt và lcêtôn, pôlyphênôn Ngoài các axit amin và peptit, Oseillatoria splendida còn thải ra các pôlysaccarit, axit hữu cơ, các chất loại phytônxit như anđêhyt và axit bay hơi rất độc cho cá và các động vật khác (Baraxcôp, 1963) Tầo lam Apha ílosaquae khi phát triển mạnh thải

ra izôprôpinmercaptan (Barascốp 1972)

Nhiều tác giả đã xác định được cấu trúc và tính chất của độc tố do tảo lam tiết ra ví dụ, độc tố của

37

tảo Anab flos-aquae là một ancalôit điển hlnh có khối lượng phân tử nhỏ hơn 300, là nguồn gốc của n-axêtyn

có tên gọi tuần tự lậ 2,9-diaxêtyn - 9 - azobixiclô (4-2-l)-non-2, 3-ene hoặc độc tố của Microcystis aeruginosa, theo Bishop

và các cộng tác viên, là một pôlypeptit vòng bao gồm 10 axit amin với các tỷ lệ như sau : axit asparaginic - axit glutamic - D sêrin-valin-omitin-alanin-leisin = 1 : 2 : 1 :

1 : 2 : 2 (về sau, Murthy và Capindale, năm 1970, lại

bổ sung thêm một loại axỉt amin khác như tirosin, trêônin, prôlin, glyxin, arginin, izolơxin, phênylalanin)

Như trên đã trình bày, "hoa nước" của tảo lam trong

ao hồ đã gây nhiều thiệt hại cho cá và các thuỷ sinh vật thức ăn khác của cá Nhưng cũng rất may là không phải tấ t cả 1400 loài tảo lam (theo các khoá phân loại của Gôlebac 1953, của Elenkin, Kồnđratiêva 1968) đều gây

ra "hoa nước" độc cá ! Những tổng kết đầy đủ nhất của Ivanôva (1965) ; Gốĩyunôva, Orlêanski (1969) ; Baraxcôp (1972) ; Sirenkô (1972) ; và Gôryunôva, Đêmina (1974)

đã thống n h ất xếp những loài tào sau đây là độc khí chúng phát triển mạnh trong ao hồ : Anabaena flos-aquae, Anab variabilis, Aphanizomenon flos-aquae, Coelosphaerium, kutzingianum, Gloeotrichia echinulata, G.pisum, Mierocys- tisaeruginosa(*), M ftosaquae Nodularia spumigena và Rivularia íluitans Một số tác giả khác đề nghị bổ sung

(*) Stephens (1948-1949) cho rằng có một loài tào lam dộc mang nhiều đặc điổrn phân toại giổng vói loài Microcystis aeruginosa lăc già dã tách thành một loài riêng gọi tổn là Microcystis toxica Vẽ sau de nghị nay của Stephens không dược chấp nhặn và hiên nay ngưòi ta vẫn goi chung là M aeruginosa.

thêm vào bảng danh lục các loài tảo lam độc sau : Anabaena cylindrica, Anab lemmermannii, Amorphonostoc puntiforme Coelosphaerium dubium, Ganyaulax catenella, Lyngbya majus- cula, L criptovaginata, Microcystis pulvenia v.holostica, Nostoe muscorum N.rivulare, Phormidium tenue và Oscillatoria splendida.

Ngay trong một loài, không phải tất cả mà chỉ có

một số chủng nào đó mới độc Ví dụ trong Ị9 chủng của

M.aeruginosa chỉ có 8 chủng có độc tố, hoặc trong 14 chủng của Anab, flos-aquae lấy ở hồ Bêctôn (Canada) cũng chỉ co' 8 chủng co' độc tố (Gôryunôva Rịanôva 1969).Người ta lại phát hiện thêm rằng những loại tảo lam

kể trên chỉ gây độc ở những điều kiện nhất định, trong

đó tình trạng sinh lý của tế bào tảo có ảnh hưởng rất

lớn Theo Hugles (1958) Microcystis chỉ độc khỉ tế bào bị

phá huỷ do nhiệt độ thấp, do các tác động cơ học hoặc trong điều kiện nửa kỵ khí Malyarepxkaia (1972) cũng cho tảo lam khi đã chết sẽ gây độc cho cá nhanh hơn khi tảo còn sống Nhưng có nhiều ý kiến lại trái ngược, cho rằng tảo tươi mới có tính độc cao ; thậm chí tiêm cho chuột những chế phẩm của tảo lam đã chết không thấy cđ hiệu quả gì (Steyn, 1945) Đối với hai loài tảo lam được coi là độc vào bậc nhất (M.aeruginosa và Apha flos-aquae) Sakeévich (1973) lại nhận thấy chúng không thải độc tố vào mùa đông Chỉ khi sang xuân, do sự hoạt hoá mạnh của các quá trình phân chia tế bào và tập đoàn để hình thành tế bào và tập đoàn non, mới thấy các chất thải của tảo lam có tính độc rất cao

39

N hiệt độ và độ chiếu sảng cũng có ảnh hưởng rất

lớn Đối với Anab ílos-aquae điều kiện tốt nhất để hình

thành nên độc tố là 22,5°c và độ chiếu sáng 2000 - 7500 lux Khi nhiệt độ lên cao và ánh nắng gát hơn (28°c và

19000 lux), mặc dù tảo sinh trưởng tốt hưn nhưng lại không hình thành độc tố

Cần nói thêm là trong lớp màng nhầy của tảo lam

có những vi khuẩn rất khó loại trìí, đó là các giống vi

khụẩn Pseudomonas và Chromobacterium, v ì vậy mức độ độc của tảo lam có liên quan chặt chẽ với vi khuẩn, v í

dụ như độc tố loại pôlypeplit pôlymiksin B của tảo lamAnab cylindrica có liên quan với vi khuẩn Bacterium polymixa (Gôryunôva, Rjanöva 1969) ; Grigôriêva 1977) hoặc chính

vi khuẩn trong nuôi trồng nhân tạo tảo lam mới thấy xuất hiện ở tảo lam các hợp chất có chứa lưu huỳnh như mercaptan, dimêtinsunlĩt, izöbutin và n butin mercaptan (Baraxcốp 1972) v ì vậy mật độ của tảo lam và của vi khuẩn ở trong nước đều là những yếu tố quan trọng quyết định độ độc của tảo, nhất là ở những ao hồ nhỏ co' nước quá "béo" vào mùa hạ

Mức độ độc của mỗi loài tảo lam cũng khác nhau

M aeruginosa độc hơn Apha flos - aquae và Anabaena (Malyarepxkaia, Birger 1969 ; Sakêvich 1973 ; Sirenkô, Kírpenkô 1976) Ngaỷ như cùng một loài tảo lam Coe- losphaerium dubium trong khi hầu như vô hại đối với động vật phù du lại trở nên rấ t độc đối với cá Rutilus Giữa các loài tảo lam độc với nhau lại có mối quan hệ đối kháng : Aphanixỏmenon chi phát triển mạnh khỉ trong nước còn rẩt ít Microcystis (Sakeevich 1973) ; hoặc khi co' thêm