Sự tăng trưởng in vitro của cây mầm lúa oryza sativa l trong điều kiện stress nước

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP HỒ CHÍ MINH Nguyễn Thị Lương "SỰ TĂNG TRƯỞNG IN VITRO CỦA CÂY MẦM LÚA ORYZA SATIVA L TRONG ĐIỀU KIỆN STRESS NƯỚC" LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC \ Thành phố Hồ Chí Minh – 2013 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP HỒ CHÍ MINH Nguyễn Thị Lương "SỰ TĂNG TRƯỞNG IN VITRO CỦA CÂY MẦM LÚA ORYZA SATIVA L TRONG ĐIỀU KIỆN STRESS NƯỚC" Chuyên ngành: SINH HỌC THỰC NGHIỆM Mã số: 604230 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC \ NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS TS BÙI TRANG VIỆT TS LÊ THỊ TRUNG Thành phố Hồ Chí Minh – 2013 i LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận văn, em xin tỏ lòng chân thành biết ơn sâu sắc tới: Thầy PGS TS Bùi Trang Việt hết lòng hướng dẫn, giảng dạy đóng góp ý kiến cho em trình thực đề tài Cô TS Lê Thị Trung giảng dạy, hướng dẫn tận tình lí thuyết thực hành Đặc biệt cô luôn động viên khích lệ em gặp khó khăn công việc sống Cô TS Dương Thị Bạch Tuyết, cô TS Nguyễn Thị Mong, thầy TS Phạm Văn Ngọt, thầy PGS TS Bùi Văn Lệ, thầy TS Đỗ Minh Sĩ, cô TS Trần Thanh Hương giảng dạy cho em kiến thức bổ ích Cô ThS Trịnh Thị Cẩm Tú, cô Hồ Thị Mỹ Linh quý thầy cô tập thể khoa Sinh trường ĐHSP TP Hồ Chí Minh tận tình hướng dẫn tạo điều kiện tốt cho em phòng thí nghiệm Sinh lí thực vật để em hoàn thành đề tài Quý thầy cô, cán bộ, nhân viên phòng SĐH trường ĐHSP TP Hồ Chí Minh tạo môi trường học tập tốt để hoàn thành khóa học Các anh chị lớp sinh học thực nghiệm khóa 20, 21, 22 trường ĐHSP TP Hồ Chí Minh, em sinh viên môn sinh lí thực vật BGH, quý thầy cô tổ Hóa –Sinh trường THPT Nguyễn Đình Chiểu tỉnh Bình Dương giúp đỡ tạo điều kiện để có thời gian hoàn thành khóa học Con xin chân thành cảm ơn bố mẹ gia đình động viên chia sẻ với trình học tập, vui buồn sống Cuối em xin gửi lời tri ân đến thầy cô giáo dạy dỗ em từ ngày đầu cắp sách tới trường hoàn tất chương trình cao học ii MỤC LỤC Trang phụ bìa Lời cảm ơn i Mục lục ii Các chữ viết tắt v Danh mục ảnh vi Danh mục hình viii Danh mục bảng ix Lời mở đầu Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Khái quát lúa (Oryza sativa L.) .3 1.1.1 Phân loại 1.1.2 Nguồn gốc xuất phát lúa trồng 1.1.3 Đặc điểm hình thái sinh trưởng lúa 1.1.4 Đặc điểm sinh lí lúa 1.1.5 Giá trị kinh tế lúa 1.1.6 Mối quan hệ stress nước với suất lúa 1.1.7 Tình hình sản xuất lúa gạo 1.2 Sự tăng trưởng in vitro mầm lúa điều kiện stress 10 1.2.1 Khái niệm nhân giống in vitro 10 1.2.2 Sự tăng trưởng in vitro mầm lúa 10 1.2.3 Ảnh hưởng stress nước tới tăng trưởng in vitro mầm lúa 11 1.2.4 Sự đáp ứng mầm lúa điều kiện stress nước 13 1.2.5 Điều hòa sinh trưởng mầm điều kiện stress nước 16 1.2.6 Vai trò saccharose mannitol nuôi cấy in vitro mầm lúa 21 iii Chương 2: VẬT LIỆU – PHƯƠNG PHÁP 22 2.1 Vật liệu 22 2.2 Phương pháp 22 2.2.1 Xác định thời điểm bão hòa nước hạt lúa 22 2.2.3 Khảo sát tăng trưởng mầm lúa in vitro 24 2.2.4 Khảo sát tăng trưởng mầm lúa môi trường MS1/2 với nồng độ đường khác 25 2.2.4.1 Với nồng độ saccharose khác 25 2.2.4.2 Với nồng độ mannitol khác 25 2.2.4.3 Với nồng độ đường saccharose mannitol khác 26 2.2.5 Theo dõi tăng trưởng rễ nhánh mầm lúa môi trường MS1/2 bổ sung saccharose riêng rẽ kết hợp 26 2.2.6 Xác định thời gian bị stress mầm lúa 26 2.2.7 Xác định trọng lượng tươi, trọng lượng khô mầm lúa môi trường cảm ứng mannitol 3% kết hợp thời gian bị stress khác 27 2.2.8 Xác định cường độ hô hấp mầm lúa môi trường MS1/2 MS1/2 bổ sung mannitol 3% thời gian bị stress khác 27 2.2.9 Xác định hoạt tính chất điều hòa tăng trưởng thực vật nội sinh mầm lúa 28 2.2.10 Đưa in vitro từ hai môi trường MS1/2 MS1/2 có bổ sung mannitol 3% cảm ứng 48 vườn ươm 32 2.2.12 Xử lý thống kê kết thu 33 Chương 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 34 3.1 Kết 34 3.1.1 Thời điểm bão hòa nước hạt lúa 34 3.1.2 Sự tăng trưởng mầm lúa in vitro 38 iv 3.1.3 Sự tăng trưởng mầm lúa môi trường MS1/2 với nồng độ đường khác 43 3.1.3.1 Với nồng độ saccharose khác 43 3.1.3.2 Với nồng độ mannitol khác 46 3.1.3.3 Với nồng độ mannitol saccharose khác 52 3.1.4 Sự tăng trưởng rễ nhánh mầm lúa môi trường MS1/2 bổ sung saccharose riêng rẽ kết hợp 55 3.1.5 Thời gian bị stress mầm lúa 55 3.1.6 Trọng lượng tươi, trọng lượng khô mầm lúa sau ngày nuôi cấy môi trường cảm ứng mannitol 3% với thời gian khác 57 3.1.7 Cường độ hô hấp mầm lúa môi trường MS1/2 MS1/2 bổ sung mannitol 3% với thời gian khác 58 3.1.8 Hoạt tính chất điều hòa tăng trưởng thực vật nội sinh mầm lúa 60 3.1.9 Đưa in vitro từ hai môi trường MS1/2 MS1/2 có bổ sung mannitol 3% 48 vườn ươm 61 3.2 Thảo luận 66 Chương 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 72 4.1 Kết luận 72 4.2 Đề nghị 72 TÀI LIỆU THAM KHẢO 73 v CÁC CHỮ VIẾT TẮT AAB : Acid Abscisic AIA : Acid indol acetic ATP : Adenosine diphosphate ĐC : Đối chứng FAA : Formadehid acol acid GA : Gibberellin GA : Gibberellic acid Man : Mannitol NADP : Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate Sac : Saccharose TLT : Trọng lượng tươi vi DANH MỤC ẢNH Ảnh 2.1 Hạt lúa Nàng Thơm Chợ Đào 22 Ảnh 3.1 Hạt lúa trước ngâm nước 35 Ảnh 3.2 Cấu trúc phôi lúa cắt dọc trước ngâm nước 36 Ảnh 3.3 Hạt lúa sau giờ, hạt bão hòa nước tự nhiên 36 Ảnh 3.4 Hạt lúa sau giờ, hạt bão hòa nước môi trường MS1/2 37 Ảnh 3.5 Cấu trúc phôi lúa cắt dọc lúc bão hòa nước (sau tự nhiên) 37 Ảnh 3.6 Sự kéo dài sơ khởi rễ sau bão hòa nước sau môi trường MS1/2 38 Ảnh 3.7 Hạt lúa in vitro sau ngày nuôi cấy môi trường 40 Ảnh 3.8 Phôi lúa in vitro sau ngày nuôi cấy môi trường MS1/2 40 Ảnh 3.9 Cây lúa in vitro sau ngày nuôi cấy môi trường 41 Ảnh 3.10 Cây lúa in vitro sau ngày nuôi cấy môi trường 41 Ảnh 3.11 Cây lúa in vitro sau ngày nuôi cấy môi trường 42 Ảnh 3.12 Mô phân sinh chồi lúa in vitro ngày nuôi cấy môi trường MS1/2 42 Ảnh 3.13 Cây mầm lúa in vitro sau ngày nuôi cấy môi trường MS1/2 có bổ sung saccharose 44 Ảnh 3.14 Cây mầm lúa in vitro sau ngày nuôi cấy môi trường MS1/2 có bổ sung saccharose với nồng độ khác 45 Ảnh 3.15 Cây mầm lúa in vitro sau ngày nuôi cấy môi trường MS1/2 có bổ sung saccharose 45 Ảnh 3.16 Cây mầm lúa in vitro ngày nuôi cấy môi trường MS1/2 48 Ảnh 3.17 Cây mầm lúa in vitro sau ngày nuôi cấy môi trường MS1/2 48 Ảnh 3.18 Cây mầm lúa in vitro sau ngày môi trường MS1/2 có bổ sung mannitol có nồng độ tăng dần 49 Ảnh 3.19 Cấu trúc cắt dọc chồi mầm lúa in vitro môi trường MS1/2 sau ngày nuôi cấy 50 vii Ảnh 3.20 Sơ khởi rễ nhánh kéo dài mầm lúa in vitro môi trường MS1/2 sau ngày nuôi cấy 50 Ảnh 3.21 Cấu trúc cắt dọc chồi mầm lúa in vitro môi trường MS1/2 có bổ sung mannitol 3% sau ngày nuôi cấy 51 Ảnh 3.22 Cấu trúc cắt dọc chồi mầm lúa in vitro môi trường MS1/2 có bổ sung mannitol 3% sau ngày nuôi cấy 51 Ảnh 3.23 Cây mầm lúa in vitro sau ngày nuôi cấy môi trường MS1/2 bổ sung saccharose mannitol kết hợp với nồng độ khác 54 Ảnh 3.24 Cây lúa in vitro chuyển môi trường đất ướt sau ngày 63 Ảnh 3.25 Cây lúa in vitro chuyển môi trường đất khô sau ngày 63 Ảnh 3.26 Cây lúa in vitro chuyển môi trường đất ướt sau ngày 64 Ảnh 3.27 Cây mầm lúa in vitro chuyển môi trường đất khô sau ngày 64 Ảnh 3.28 Rễ lúa trồng tự nhiên môi trường đất khô sau ngày 65 viii DANH MỤC HÌNH Hình 2.1 Sơ đồ ly trích xác định hoạt tính tương đương hormon thực vật (theo Bùi Trang Việt, 1992; Nguyễn Du Sanh cs, 2011) 31 Hình 3.1 Thời điểm bão hòa nước hạt lúa 35 Hình 3.2 Cường độ hô hấp hai trường MS1/2 MS1/2 bổ sung mannitol 3% với thời gian khác 59 ix DANH MỤC BẢNG Bảng 3.1 Thời điểm bão hòa nước hạt lúa 34 Bảng 3.2 Sự tăng trưởng chiều dài rễ mầm lúa theo thời gian môi trường MS khác 39 Bảng 3.3 Sự tăng trưởng chiều dài chồi mầm lúa theo thời gian môi trường MS khác 39 Bảng 3.4 Chiều dài rễ mầm lúa môi trường MS1/2 có nồng độ saccharose thay đổi 43 Bảng 3.5 Chiều dài chồi mầm lúa môi trường MS1/2 có nồng độ saccharose thay đổi 44 Bảng 3.6 Chiều dài rễ mầm lúa môi trường MS1/2 có bổ sung nồng độ mannitol với nồng độ khác 47 Bảng 3.7 Chiều dài chồi mầm lúa môi trường MS1/2 có bổ sung nồng độ mannitol khác 47 Bảng 3.8 Chiều dài rễ mầm lúa môi trường MS1/2 có kết hợp saccharose mannitol với nồng độ khác 53 Bảng 3.9 Chiều dài chồi mầm lúa môi trường MS1/2 có kết hợp saccharose mannitol với nồng độ khác 53 Bảng 3.10 Số rễ nhánh kích thước rễ nhánh mầm lúa môi trường có bổ sung mannitol sacharose với nồng độ khác 55 Bảng 3.11 Thời gian bị stress mầm lúa môi trường MS1/2 bổ sung mannitol 3% 56 Bảng 3.12 Trọng lượng tươi mầm lúa sau ngày nuôi cấy môi trường cảm ứng mannitol 3% với thời gian khác 58 Bảng 3.13 Trọng lượng khô mầm lúa sau ngày nuôi cấy môi trường cảm ứng mannitol 3% với thời gian khác 58 x Bảng 3.14 Cường độ hô hấp mầm lúa môi trường MS1/2 MS1/2 bổ sung mannitol 3% với thời gian khác 59 Bảng 3.15 Hoạt tính chất điều hòa tăng trưởng thực vật nội sinh mầm lúa môi trường MS1/2 bổ sung mannitol thời gian khác 61 Bảng 3.16 Sự phát triển mầm in vitro từ hai môi trường MS1/2 MS1/2 có bổ sung mannitol 3% 48 vườn ươm 62 LỜI MỞ ĐẦU Lúa gạo nguồn cung cấp lương thực cho 1/3 dân số giới lương thực số Việt Nam Với diện tích gieo trồng hàng năm khoảng 7,4 triệu ha, tập trung chủ yếu hai vùng đồng Sông Cửu Long (3,8 triệu ha) đồng Sông Hồng (1,2 triệu ha) (Lã Tuấn Nghĩa, 2001) Theo thống kê, khuyến cáo Liên Hợp Quốc (LHQ), đến năm 2030, dân số giới tăng lên 8,1 tỉ người nhu cầu lương thực tăng 55% so với năm 1998 Cùng với dân số tăng lên, quốc gia lãnh thổ cần thêm nước để phục vụ cho nhu cầu sinh hoạt, sản xuất nông nghiệp, hoạt động lượng cung cấp cho đô thị ngày tăng Hiện có khoảng 70% lượng nước khai thác, sử dụng để tưới nông nghiệp, chiếm phần lớn tổng lượng nước khiến cho việc cung cấp nước mặt nước ngầm ngày trở nên căng thẳng Vì vấn đề lớn đặt cần phải tìm cách sản xuất nhiều lương thực hơn, đồng thời sử dụng nước (Lê Sâm, Nguyễn Đình Vượng, 2009) Bên cạnh đó, cân vùng cao đồng bằng, môi trường suy thoái mối đe dọa ngành sản xuất lúa gạo kinh tế giới nói chung Việt Nam nói riêng An ninh lương thực cho người dân vùng sâu, vùng xa, miền núi thách thức lớn Do phủ Việt Nam ưu tiên chương trình xóa đói, giảm nghèo nhằm đạt mục tiêu chiến lược Quốc gia công xã hội, phát triển bền vững bình ổn (Lê Quốc Doanh, 2011) Do tình trạng ấm toàn cầu nay, nên hiệu ứng nhiệt độ, nồng độ carbon dioxide nhu cầu nước cho tăng trưởng lúa đặc biệt ý, bao gồm việc thiết lập cải tiến mô hình tăng trưởng cho lúa liên quan tới thay đổi yếu tố Thí dụ, để đạt suất cao lúa tương lai, cần có mô hình ảnh hưởng nhiệt độ đêm lẫn ngày hô hấp, nồng độ carbon dioxide mở khí quang hợp, hay stress nước tác động trình tự nhiên người (Cho and Oki, 2012) 2 Đã có nhiều công trình nghiên cứu lúa nâng cao suất, chất lượng, khả chống chịu , tăng dần hàm lượng Proline lúa bị thiếu nước, hay xác định gen ESTs liên quan đến việc kháng lại tượng thiếu nước vùng cao (Wang et al, 2007) Vấn đề thảo luận kĩ hội nghị Quốc tế vấn đề “Salt & Water Stress in Plants” diễn vào tháng 6/2012 Trung Quốc Với suy nghĩ trên, chọn đề tài "Sự tăng trưởng in vitro mầm lúa Oryza sativa L điều kiện stress nước" nhằm tìm hiểu thay đổi tăng trưởng mầm lúa bị stress nước, từ đó, mong muốn tìm biện pháp giúp lúa có khả thích nghi tốt điều kiện khô hạn 3 Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Khái quát lúa (Oryza sativa L.) 1.1.1 Phân loại Giới : Plantae Ngành : Angyospermae Lớp : Monocotyledones Bộ : Poales Họ : Poaceae Chi : Oryza Loài : Oryza sativa L Loài phụ: indica (loài phụ Ấn Độ), japonica (loài phụ Nhật Bản) javanica (Java – tên đảo Indonesia) (Nguyễn Văn Luật, 2009) 1.1.2 Nguồn gốc xuất phát lúa trồng Chi Oryza Kuth, tổ tiên tồn từ kỉ phấn trắng, bao gồm loại lúa dại lúa trồng Vào kỉ xuất loại nguyên thủy thuộc chi Oryza, loại Stretochasta Shrad Đến cuối kỷ phấn trắng xuất tre (Bambusa) loại lúa (Oryza) Một số loại khác xuất muộn vào kỷ thứ ba, thời kì phát triển mạnh họ Hòa thảo (Gramineae) (Nguyễn Văn Luật, 2009) Chi Oryza bao gồm khoảng 20 loài hoang dã, hai loại lúa trồng Oryza sativa L có nguồn gốc châu Á, Oryza glaberrima có nguồn gốc châu Phi thuộc loài nhị bội 2n = 24 có gen AA (Khush, 1997) Cây lúa trồng Oryza sativa hóa châu Á, nên gọi lúa trồng châu Á Cây lúa trồng Oryza glaberrima hóa châu Phi nên gọi lúa trồng châu Phi (Nguyễn Văn Luật, 2009) Chi Oryza có nguồn gốc lục địa Gondwanaland sau trình phân chia lục địa, trở nên phân bố rộng rãi vùng nhiệt đới ẩm ướt châu Phi, Nam Mỹ, Nam Đông Nam Á, Châu Đại Dương Hai loài canh tác có tổ tiên chung khứ xa xôi, song song độc lập trình tiến hóa xảy châu Phi châu Á Các loài lúa dại góp phần vào khác biệt lúa trồng hàng năm Lúa trồng Oryza sativa châu Á tiến hóa từ lúa dại hàng năm Oryza nivara (Chang, 1976) Theo Khush (1997), có loài lúa trồng 21 loài hoang dã loài Oryza Trong loài lúa châu Á trồng toàn giới Ở châu Phi Oryza glaberrima trồng với quy mô nhỏ Tây Phi Oryza có nguồn gốc khoảng 130 triệu năm trước Gondwanaland loài khác phân phối vào châu lục khác Các loài trồng có nguồn gốc từ tổ tiên chung với gen AA Tổ tiên lâu năm hàng năm Oryza sativa Oryza rufipogon Oryza nivara Oryza glaberrima Oryza longistaminata Oryza breviligulata Oryza glaberrima hóa đồng sông Niger Oryza sativa phân thành sáu nhóm sở di truyền Biết đến rộng rãi Oryza indica tương ứng với nhóm I Oryza japonicas nhóm VI Người ta ước tính có khoảng 120.000 giống lúa tồn giới Ở Việt Nam văn minh lúa nước có từ 4000 năm kể từ thời vua Hùng, phát triển suốt chiều sâu lịch sử chiều dài đất nước, từ cao nguyên Đồng Văn gần biên giới Việt Trung đến bán đảo Cà Mau Nam Bộ (Nguyễn Văn Luật, 2009) 1.1.3 Đặc điểm hình thái sinh trưởng lúa Osyza sativa sống năm thẳng đứng, bò dài hay sống ngập nước, có nhiễm sắc thể 2n = 24 Thân dài 0,6-1,5 m, gồm đoạn gọi lóng, hình trụ rỗng Hai lóng dính mắt Các lóng thân ngắn, lóng dài (Phạm Hoàng Hộ, 2003) Cây lúa có kích thước thay đổi từ đột biến thấp 0,3 đến lúa cao m Phần lớn giống lúa thương mại cao từ 1-2 m Giống lúa cổ truyền có dài rũ, đẻ chồi thấp, thân cao (120 - 150 cm) mảnh khảnh, 12 – 15 bông/ bụi, to (Bùi Chí Bửu Nguyễn Thị Lang, 1995) Lá phẳng, hình dài, nhọn, đầu ráp bề mặt lẫn mép dài 30-60 cm, bẹ lã nhẵn, mép ráp, hình mũi máp chẻ đôi Cụm hoa chùm thưa thẳng hẹp đầu cong xuống, dài 15-30 cm Cuống chung lớn, có rãnh ráp Bông chép hình bầu dục, thuôn có râu hay Mày thuôn hình mũi mác, nhọn, nguyên hay chia đỉnh Mày hoa dài, dai, màu hồng, vàng hay tím có lông mu cứng, dài, thẳng, nhị cánh, bao phấn hình dải Bầu có vòi nhụy ngắn, hai đầu nhụy có lông thò chét Quả thuôn, hẹp, bao mày hoa, nhiều bột (Võ Văn Chi, 2004 ) Lúc trưởng thành, lúa có thân số lượng chồi Mỗi gốc lúa tạo thành từ loạt mắt lóng Các lóng khác chiều dài tùy thuộc vào giống điều kiện môi trường, nói chung tăng từ thấp đến phần thân Mỗi mắt mang chồi Số lượng mắt thay đổi 13-16 mắt Theo gia tăng nhanh chóng mực nước biển, số giống lúa nước sâu làm tăng chiều dài lóng lên tới 30 cm Phiến gắn nút bẹ lá, bao quanh gốc Chồi phát triển từ thân gọi chồi Đây tạo chồi thứ cấp, mà tạo chồi bên Có nhiều yếu tố môi trường ảnh hưởng đến giai đoạn đẻ nhánh bao gồm khoảng cách, ánh sáng, dinh dưỡng nước (Bogor, 2012) Về hình thái phân chia: giai đoạn mạ, giai đoạn đẻ nhánh, giai đoạn làm đòng, giai đoạn làm hạt Về kĩ thuật lại thêm giai đoạn nảy mầm, giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu, giai đoạn tượng đòng, giai đoạn trổ, giai đoạn thụ phấn, giai đoạn chín sữa, giai đoạn chín hoàn toàn (Nguyễn Văn Luật, 2009) Theo đánh giá viện khoa học kĩ thuật nông nghiệp Việt Nam có khoảng 19% giống lúa muộn, 73% lúa lỡ, 6% lúa mùa sớm, nhóm lúa khoảng gần 3% ( Nguyễn Văn Hoan, 2009) 1.1.4 Đặc điểm sinh lí lúa Cây lúa phát triển mạnh khoảng nhiệt độ từ 20 – 300C Nhiệt độ 400C 170C, lúa tăng trưởng chậm lại Dưới 130C lúa ngừng sinh trưởng, kéo dài tuần lúa chết (Nguyễn Ngọc Đệ, 2009) 6 Lúa có hình thức quang hợp theo chu trình C , sản phẩm quang hợp tạo hợp chất có nguyên tử cacbon Quá trình hô hấp diễn bóng tối ánh sáng ( Isi cs, 1977) Cường độ quang hợp lúa thay đổi theo vị trí, hướng lá, tình trạng dinh dưỡng, nước giai đoạn sinh trưởng cây, hàm lượng CO không khí cấu tạo quần thể ruộng lúa Trong điều kiện ánh sáng bão hòa cường độ quang hợp vào khoảng 40 – 50 mg CO / dm2/ Cây lúa bắt đầu quang hợp cường độ ánh sáng 400 lux Quang hợp gia tăng theo cường độ ánh sáng đạt mức cao cường độ ánh sáng lên đến 40000 – 60000 lux (Nguyễn Ngọc Đệ, 2009) Oxi cần thiết cho nảy mầm tăng trưởng mầm Trong thời gian hàm lượng oxi cao tăng cường độ hô hấp Ở lúa nảy mầm điều kiện oxi, nhiên mầm yếu phát triển không bình thường Khi CO cao 0,03% làm chậm nảy mầm lại tốt cho quang hợp mầm (Nguyễn Như Khanh, 2002) Nhiệt độ ban ngày ấm, ban đêm lạnh hạn chế tiêu hao lượng hô hấp, lúa phát triển thuận lợi, tích lũy nhiều chất khô nuôi tích lũy nhiều vật chất hạt, suất gia tăng Gió nhẹ tạo điều kiện khuyếch tán chất khí ruộng lúa, giúp trình quang hợp, hô hấp thuận lợi (Nguyễn Ngọc Đệ, 2009) Người ta phân biệt hai loại hô hấp: hô hấp sinh trưởng hô hấp trì Mac Cri (1970) đề nghị công thức sau: R= k * Pg + (Hô hấp sinh trưởng) c*W (Hô hấp trì) Trong đó: R = Hô hấp tổng cộng toàn 24 K = Hệ số hô hấp sinh trưởng (# 0,25) Pg = Quang hợp tổng số 12 (ban ngày) C = Hệ số hô hấp trì (# 0,015) 7 W = Trọng lượng khô toàn (Nguyễn Ngọc Đệ, 2009) Khi lúa non, sinh trưởng mạnh hô hấp sinh trưởng chủ yếu, lúa già hô hấp trì lại chiếm ưu Để tổng hợp 1g hạt lúa cần 1,20 (g) chất hữu Tổng chi phí hô hấp trì ước tính khoảng 15 – 25 mg glucose/ g chất khô/ ngày lúa Ngoài hô hấp tối, lúa xảy tượng hô hấp ánh sáng cường độ ánh sáng nhiệt độ môi trường cao Đây hạn chế có ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng lúa (Nguyễn Ngọc Đệ, 2009) Để phát triển, lúa cần nhiều loại dưỡng chất Ba loại dưỡng chất lúa cần dùng nhiều đạm, lân, kali Đạm chất tạo hình lúa, thành phần chủ yếu protein chất diệp lục làm cho xanh tốt, gia tăng chiều cao cây, số chồi kích thước Ở giai đoạn sinh trưởng ban đầu, đạm tích luỹ chủ yếu thân Lân chất sinh năng, thành phần ATP, NADP thúc đẩy việc sử dụng tổng hợp chất Từ lúc hạt lúa nảy mầm hình thành thứ ba, lân sử dụng chủ yếu loại lân dự trữ hạt giống Kali giúp cho trình vận chuyển tổng hợp cho chất cây, trì sức trương tế bào, giúp cứng cáp, tăng khả chống sâu bệnh, chống ngã đổ, chịu hạn, tăng số hạt (Nguyễn Văn Luật, 2009) 1.1.5 Giá trị kinh tế lúa Lúa, gạo thành phần quan trọng bữa ăn nhân dân ta, bồi bổ thể đem lại cân cho thể Hạt thóc ngâm cho nảy mầm phơi khô gọi cốc nha dùng thay cho mạch nha, giúp cho tiêu hóa tốt thức ăn có tinh bột có tác dụng tốt cho người ăn uống tiêu, không muốn ăn, chữa bệnh phụ thiếu vitamin (Võ Văn Chi, 2004 ) Gạo nguồn lớn chứa carbohydrate phức tạp, chất xơ (gạo nâu), protein vitamin Các lớp cám gạo lức có chứa protein với acid amin thiết yếu, canxi, phốt pho, kali, chất xơ, vitamin B, vitamin E dầu tự nhiên Dầu gạo chứa ba loại khác chứa chất chống oxy hóa tocopherols tocotrienols (tocochromanols) oryzanols (feruloylsteroltype) 8 Gạo lâu năm dùng trị đau bụng trị lỵ Gạo nếp dùng trị chứng đau bụng, nôn mửa tiểu tiện chất nhờn (dưỡng trấp) Ở Campuchia, Philippin, dùng để điều chế thuốc phòng chữa bệnh thiếu vitamin B Dầu Cám dùng trộn với rau để ăn Rễ thân rễ lúa làm thuốc lợi tiểu Quả thóc chưa bóc vỏ dùng làm thuốc đắp cho dịu vết thương (Võ Văn Chi, 2004) Sản phẩm gạo công dụng nấu cơm dùng để nấu rượu( rượu Xa kê Nhật Bản, rượu lúa Việt Nam) để chế biến tinh bột Gạo, bột gạo với tấm, cám, rơm, rạ dùng làm thức ăn chăn nuôi, làm nguyên liệu cho nghành công nghiệp chế biến (Nguyễn Ngọc Đệ, 2009) Trung bình xay lúa cho khoảng 70 – 100 kg khoảng 50 – 70 kg cám Phần lớn nông dân dùng để nuôi gia súc hay xay để làm bánh, bún, rượu Ngoài người ta dùng để nấu cơm với giá trị cao Cám dùng để chăn nuôi sản xuất dầu cám Một số dầu cám cao cấp dùng để chế tạo mỹ phẩm Trấu lúa dùng để sản xuất điện người ta ức tính kg trấu có ẩm độ 10% cho 11 MJ so với 29 MJ từ kg than bùn hay 36,3 MJ từ lít dầu hôi (Nguyễn Văn Ngưu, 2007) So với lúa mì, gạo có thành phần tinh bột protein thấp hơn, lượng tạo cao chứa nhiều chất béo Giả sử người trung bình cần 3200 calo ngày hecta lúa nuôi 2055 người/ngày hay 5,63 người/năm (Nguyễn Ngọc Đệ, 2009) Đối với người Việt Nam, lúa gạo không lương thực mà phần thiết yếu đời sống văn hóa, trị xã hội, (Lê Quốc Doanh, 2011) Xuất gạo đứng hàng thứ hai giới sau Thái Lan Sản lượng xuất gạo năm 2009 5,8 triệu đạt kim ngạch 2,6 tỉ USD (Nguyễn Văn Cường, 2011) 1.1.6 Mối quan hệ stress nước với suất lúa Một vấn đề trồng lúa thiếu nguồn tài nguyên nước, đặc biệt suốt thời gian lượng mưa thấp ảnh hưởng đến tốc độ tăng trưởng thực vật ảnh hưởng đến số lượng sản lượng (Mostajeran Eichi, 2009) Nó