đặc điểm của vi khuẩn cố định ni tơ zxcvbnm,fghjkl;vbnm,.hjkcvbnkbjvjgdhsfxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx
Đặc điểm chung Vi khuẩn cố dịnh nitơ cộng sinh với đậu gọi vi khuẩn nốt sần Chúng hình thành nốt sần rễ cây, thân phần gần với đất cư trú Tại nốt sần, vi khuẩn tiến hành trình cố định nitơ, sản phẩm cố định phần sử dụng cho vi khuẩn phần sử dụng cho Những sản phẩm quang hợp phần cung cấp cho vi khuẩn Chính mà quan hệ vi khuẩn quan hệ cộng sinh hai bên có lợi Từ năm 1886 Hellrigel Wilfarth phát khả cố định nitơ đậu Hoà Lan thí nghiệm trồng cát kiều mạch đậu Hà Lan Sau kết thúc thí nghiệm người ta tiến hành định lượng đạm tổng số chậu cát nhận thấy: chậu cát trồng đậu Hoà Lan có hàm lượng nitơ tăng lên so với ban đầu chậu cát trồng kiều mạch lượng nitơ giảm Nghiên cứu sâu người ta thấy lượng đạm tăng lên đất trồng đậu không khử trùng nốt sần hình thành rễ đậu Từ người ta kết luận rằng: đậu Hoà Lan cộng sinh với loài vi khuẩn sống nốt sần có khả cố dịnh nitơ không khí Đến năm 1888 Beijerinck phân lập vi khuẩn nốt sần, năm 1889 vi khuẩn nốt sần đặt tên Rhizobium Lúc đầu người ta dựa vào đậu mà vi khuẩn cộng sinh để đặt tên loài cho chúng Ví dụ loài Rhizobium leguminosarum cộng sinh với đậu Hoà Lan, loài Rhizobium trifolii cộng sinh với cỏ ba Gần người ta chia vi khuẩn nốt sần thành hai nhóm, nhóm sinh trưởng nhanh nhóm sinh trưởng chậm dựa vào thời gian xuất khuẩn lạc môi trường nuôi cấy Nhóm sinh trưởng nhanh khuẩn lạc xuất sau ngày, có đường kính 4mm thuộc chi Rhizobium Nhóm sinh trưởng chậm khuẩn lạc xuất sau ngày nuôi cấy, có đường kính không 1mm thuộc chi Bradirhizobium Trong trình phát triển vi khuẩn nốt sần thường có thay đổi hình thái Lúc non, đa số loài có hình que, có khả di động đơn mao, chùm mao chu mao tuỳ loài Sau trở thành dạng giả khuẩn để có hình que phân nhánh, khả di động Ở dạng này, vi khuẩn nốt sần có khả cố định nitơ Khi già dạng hình que phân nhánh phân cắt tạo thành dạng hình cầu nhỏ Vi khuẩn nốt sần thuộc loại háo khí, ưa pH trung tính kiềm, thích hợp với nhiệt độ 28 300C, độ ẩm 60 80% Chúng có khả đồng hoá nguồn cacbon khác loại đường đơn, đường kép, axit hữu cơ, glyxerin v.v Đối với nguồn nitơ, cộng sinh với đậu, vi khuẩn nốt sần có khả sử dụng nitơ không khí Khi sống tiềm sinh đất nuôi cấy môi trường, chúng khả cố định nitơ Lúc chúng đồng hoá nguồn nitơ sẵn có, nguồn amôn nitrat Chúng đồng hoá nguồn nitơ sẵn có, nguồn amôn nitrat Chúng đồng hoá tốt loại axit amin, số đồng hoá peptôn Ngoài nguồn dinh dưỡng cacbon nitơ, vi khuẩn nốt sần cần loại chất khoáng, quan trọng photpho Khi nuôi vi khuẩn nốt sần môi trường có sẵn nguồn đạm lâu ngày, chúng khả xâm nhiễm hình thành nốt sần Đó điều cần ý việc giữ giống vi khuẩn nốt sần + Sự hình thành nốt sần quan hệ cộng sinh vi khuẩn nốt sần với đậu Quan hệ cộng sinh vi khuẩn nốt sần đậu tạo thành thể sinh lý hoàn chỉnh Chỉ quan hệ cộng sinh này, chúng có khả sử dụng nitơ không khí Khi tách ra, đậu vi khuẩn sử dụng nitơ tự do, tất thuộc đậu có khả cộng sinh với vi khuẩn nốt sần mà khoảng 9% chúng Khả hình thành nốt sần đậu phụ thuộc vào vi khuẩn có đất mà phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh khác Về độ ẩm, đa số đậu hình thành nốt sần phạm vi độ ẩm từ 40 80%, độ ẩm tối thích 60 70% Tuy nhiên, có trường hợp ngoại lệ, ví dụ điền hình thành nốt sần điều kiện đất ngập nước Độ thoáng khí đất ảnh hưởng đến hình thành chất lượng nốt sần Thường nốt sần hình thành phần rễ nông, phần rễ sâu nốt sần Nguyên nhân tính háo khí vi khuẩn nốt sần, thiếu Oxy làm giảm cường độ trao đổi lượng khả xâm nhập vào rễ Đối với cây, thiếu Oxy làm giảm hình thành sắc tố Leghemoglobin Những nốt sần hữu hiệu có màu hồng màu sắc tố Nhiệt độ thích hợp với hoạt động vi khuẩn nốt sần 240C, 100C nốt sần hình thành hiệu cố định nitơ giảm Ở nhiệt độ 360C đậu phát triển tốt cường độ cố định nitơ lại pH môi trường ảnh hưởng đến hình thành chất lượng nốt sần Có loại hình thành nốt sần pH từ 6,8 đến 7,4 có loại có khả hình thành nốt sần pH rộng từ 4,6 đến 7,5 Tính đặc hiệu đặc điểm quan trọng quan hệ cộng sinh vi khuẩn nốt sần đậu Một loài vi khuẩn nốt sần có khả cộng sinh với vài loài đậu Cũng có số loài vi khuẩn có khả hình thành nốt sần đậu không đặc hiệu với số lượng nốt sần khả cố định nitơ Tuy nhiên đặc tính giúp cho vi khuẩn nốt sần tồn nơi đậu đặc hiệu Tính đặc hiệu vi khuẩn đậu định hệ gen chúng Bởi người ta cải biến tính đặc hiệu tác nhân đột biến dùng kỹ nghệ di truyền để cải biến hệ gen quy định đặc hiệu cộng sinh Quá trình hình thành nốt sần xâm nhập vi khuẩn vào rễ Vi khuẩn thường xâm nhập vào rễ qua lông hút vết thương vỏ rễ Cây đậu thường tiết chất kích thích sinh trưởng vi khuẩn nốt sần tương ứng, hợp chất gluxit, axit amin v.v Muốn xâm nhiễm tốt, mật độ vi khuẩn vùng rễ phải đạt tới 104 tế bào gram đất Nếu xử lý với hạt đậu hạt đậu loại nhỏ cần 500 1000 tế bào vi khuẩn, hạt đậu loại to cần khoảng 70.000 tế bào Khi mật độ vi khuẩn phát triển tới mức độ định kích thích đậu tiết enzym poligalactorunaza có tác dụng phân giải thành lông hút để vi khuẩn qua xâm nhập vào Đường vi khuẩn xâm nhập tạo thành tốc độ phát triển vi khuẩn (sinh trưởng đến đâu, xâm nhập đến đấy) hình thành "dây xâm nhập" bao quanh lớp nhày chất vi khuẩn tiết trình phát triển Ở giai đoạn phản ứng vi khuẩn tương tư vật ký sinh, tốc độ tiến sâu vào nhu mô dây xâm nhập chậm phản ứng khoảng μm/h Không phải tất dây xâm nhập tiến tới nhu mô rễ mà số chúng Chính để hình thành nốt sần cần mật độ vi khuẩn lớn Khi tới lớp nhu mô, vi khuẩn kích thích tế bào nhu mô phát triển thành vùng mô phân sinh Từ vùng mô phân sinh tế bào phân chia mạnh hình thành loại tế bào chuyên hoá: Vỏ nốt sần lớp tế bào nằm lớp vỏ rễ bao bọc quanh nốt sần; Mô chứa vi khuẩn gồm tế bào bị nhiễm vi khuẩn nằm xen kẽ với tế bào không nhiễm vi khuẩn Những tế bào chứa vi khuẩn có kích thước lớn tế bào không chứa vi khuẩn tới lần, có mô chứa vi khuẩn toàn tế bào bị nhiễm vi khuẩn Loại tế bào chuyên hoá thứ mạch dẫn từ hệ rễ vào nốt sần Đây đường dẫn truyền sản phẩm trình cố định nitơ cho sản phẩm quang hợp cho nốt sần Tại tế bào chứa vi khuẩn, vi khuẩn nốt sần xâm nhập vào tế bào chất chúng phân cắt nhanh Từ dạng hình que chuyển sang dạng hình que phân nhánh gọi dạng giả khuẩn thể Chính dạng giả khuẩn thể nàym vi khuẩn bắt đầu tiến hành trình cố định nitơ Thời kỳ hoa thời kỳ nốt sần hình thành nhiều có hiệu cố định nitơ mạnh Hiệu cố định nitơ thường thể nốt sần có kích thước lớn có màu hồng Leghemoglobin Ở đậu có đời sống ngắn từ năm trở xuống, đến giai đoạn cuối thời kỳ phát triển, màu hồng sắc tố Leghemoglobin chuyển thành màu lục Lúc kết thúc trình cố định nitơ, dạng giả khuẩn thể phân cắt thành tế bào hình cầu Khi đậu chết, vi khuẩn nốt sần sống tiềm sinh đất chờ đến vụ đậu năm sau Tuy nhiên, có vài họ đậu điền hạt tròn không thấy xuất dạng giả khuẩn Ở đậu năm đậu lâu năm (thân gỗ) có khác tính chất nốt sần Ở caâ lạc, đậu tương, nốt sần hữu hiệu (có khả cố định nitơ) thường có màu hồng, kích thước lớn, thường nằm rễ nốt sần vô hiệu có màu lục, kích thước nhỏ, thường nằm rễ phụ Tuy nhiên số đậu lâu năm lại không theo quy luật Ví dụ keo tai tượng dùng để trồng rừng, nốt sần hữu hiệu có rễ phụ màu hồng