Nghiên cứu khả năng quang hợp và thăm dò mức độ chín tập trung của 7 giống đậu xanh

PHẦN I: MỞ ĐẦU I LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI Đậu xanh (Vigna radiate L Wilczek) thực phẩm ngắn ngày có giá trị dinh dưỡng giá trị kinh tế cao hệ thống lương thực thực phẩm Hạt đậu xanh có hàm lượng protein đạt tới 23,9%; protein đậu xanh có chứa nhiều loại axit amin không thay tương đối phù hợp với tiêu chuẩn dinh dưỡng dành cho trẻ em, tổ chức Nông lương giới (FAO) tổ chức Y tế giới (WHO) đưa [2], [5] Ngồi protein, hạt đậu xanh cịn chứa nhiều gluxit (53%), lipid (1,3%), số muối khoáng (Ca, P, Fe …) vitamin (B1, B2, PP vitamin C) [2] Vì hạt đậu xanh sử dụng làm nguyên liệu để chế biến nhiều sản phẩm có giá trị dinh dưỡng cao bột đậu xanh, bột ngũ cốc, bánh đậu xanh Hải Dương, làm nhân bánh Chưng, … Hạt đậu xanh cịn dùng Đơng y thuốc nam: vỏ hạt đậu xanh có tác dụng làm mắt khỏi mờ, hạt có vị ngọt, tính hàn, tác dụng tiêu nhiệt, giải bách độc Dùng hạt đậu xanh nấu ăn để tiêu phù thũng, hạ khí, giải nhiệt, giải chất độc thuốc kim loại [3] Cây đậu xanh có thời gian sinh trưởng ngắn, kỹ thuật canh tác đơn giản, thích hợp trồng xen, trồng gối vụ, luân canh với nhiều trồng khác nên góp phần làm tăng hệ số sử dụng hiệu kinh tế toàn diện tích đất [2] Cũng họ Đậu, đậu xanh cịn góp phần cải tạo đất, nhờ cộng sinh rễ với vi khuẩn Italic cung cấp đạm cho bổ sung vào đất lượng đạm đáng kể Quang hợp trình biến đổi chất vô đơn giản (CO2, H2O) thành hợp chất hữu phức tạp, có hoạt tính cao thể thực vật tác dụng ánh sáng tham gia hệ sắc tố Quá trình trình sinh lý trọng tâm đậu xanh có vai trị quan trọng đời sống đảm bảo cho sống cây, đảm bảo cho sống Trái Đất Trong 90 – 95% chất hữu q trình quang hợp tạo thành Chính vậy, quang hợp trình định suất trồng, nghiên cứu khả quang hợp góp phần chọn giống có hoạt động quang hợp tốt, 1 suất trồng cao Hoạt động máy quang hợp chủ yếu phụ thuộc vào yếu tố giống chế độ canh tác Hiện nay, nhà khoa học nghiên cứu đậu xanh theo nhiều hướng khác như: vai trò yếu tố ngoại cảnh quang hợp tạo tiền đề cho nghiên cứu ứng dụng việc nâng cao khả quang hợp trồng Tuy nhiên, chọn giống tốt khâu quan trọng mà người tác động nhằm nâng cao suất trồng Vì vậy, việc đánh giá khả quang hợp giống khía cạnh cần phải khám phá để cải thiện khả quang hợp đậu xanh Mặt khác, đậu xanh có đặc điểm chín khơng tập trung, thời gian chín kéo dài gây khó khăn thu hoạch phải thu hái nhiều lần Thơng thường vụ đậu xanh cần tới – lần thu hái, chín khơng kịp thu bị tách vỏ, phát tán hạt, rụng bị chuột bọ phá hoại ảnh hưởng suất, nghiên cứu để chọn giống có thời gian ngắn, suất cao, chín sớm, khơng tách vỏ … góp phần chọn tạo giống đậu xanh chín tập trung Xuất phát từ lý trên, thực đề tài “Nghiên cứu khả quang hợp thăm dò mức độ chín tập trung giống đậu xanh” Ý nghĩa lý luận thực tiễn đề tài Ý nghĩa khoa học: Kết đề tài sở khoa học cho nghiên cứu sâu sắc khả quang hợp tính trạng chín tập trung đậu xanh Ý nghĩa thực tiễn: Đề tài nghiên cứu góp phần vào việc chọn tạo giống đậu xanh có khả quang hợp tốt, chín tập trung, để khuyến cáo cho người II II.1 - trồng đậu xanh MỤC ĐÍCH, ĐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ NGHIÊN CỨU Mục đích nghiên cứu Đánh giá khả quang hợp giống đậu xanh Đánh giá mức độ chín tập trung giống đậu xanh để khuyến cáo cho - người trồng đậu xanh Xác định mối tương quan khả tích lũy chất khơ mức độ chín - tập trung 2.2 Nhiệm vụ nghiên cứu Thu thập giống đậu xanh Trồng vườn thực nghiệm, xác định số tiêu thời gian sinh trưởng, hoa, quả, thu hái Phân tích, so sánh đánh giá mức độ hoa tập trung, mức độ chín tập trung giống đậu xanh 2 - Nghiên cứu số tiêu quang hợp như: diện tích lá, số diện tích lá, hàm - lượng diệp lục, khả tích lũy chất khơ Xác định tiêu suất phẩm chất hạt: khối lượng 100 hạt/ô, khối lượng 2.3 10 hạt/cây, suất Đối tượng nghiên cứu: giống đậu xanh Trung tâm nghiên cứu Phát triển đậu đỗ, viện Khoa học nông nghiệp Việt Nam cung cấp: T T III III.1 III.1.1 Tên dòng/ Nơi cung cấp giống ĐXVN5 Đặc điểm theo nguồn gốc giống TGST 65-70 ngày, KL 1000 hạt Dòng triển vọng 55-65g, hạt xanh mốc, suất viện NC ngô 1,5-2,2 tấn/ha TGST 65-70 ngày, KL 1000 hạt Dòng triển vọng ĐXVN6 60-70g, hạt xanh mỡ, suất viện NC ngô 1,5-2,2 tấn/ha TGST 60-68 ngày, KL 1000 hạt Nhập nội từ Thái ĐX208 60-70g, hạt xanh mỡ, suất Lan 1.5-2.5 tấn/ha TGST 65-70 ngày, KL 1000hạt Dòng triển vọng ĐX18 60-65g, hạt xanh mỡ, suất TTNC&PT Đậu đỗ 1.5-2.0tấn/ha TGST 55-60ngày, KL 1000hạt 40Tằm Giống địa phương 45g, hạt xanh mốc ,năng suất 1.0Thanh Hoá 1.3 tấn/ha TT NC&PT đậu đỗ TGST 70-75 ngày, KL 1000 hạt ĐX12 nhập nội từ Thái 65-75g, hạt xanh mỡ, suất Latư năm 2003 1.6-2.2 tấn/ha VN 99-3 Viện NC Ngô, công TGST 70-75 ngày, KL 1000hạt nhận giống quốc gia 50-60g, hạt xanh mốc, suất năm 2004 1.5-2.2 tấn/ha TỔNG QUAN TÀI LIỆU Giới thiệu chung đậu xanh Nguồn gốc, lịch sử sơ lược hình thái đậu xanh Cây đậu xanh có tên khoa học Vigna radiata L Wilczek, chi Vigna, chi phụ Ceratotropis, họ Cánh bướm (Papillioncaceae), Đậu (Leguminosales) Cây đậu xanh có nguồn gốc từ Ấn Độ Trung Á, phân bố vùng 3 nhiệt đới Đậu xanh trồng khắp vùng tiểu lục Ấn Độ vùng phụ cận hàng ngàn năm nay, sau lan truyền đến vùng phụ cận Châu Á, Bắc Phi,… [7], [14], [20], [22] Giống đậu tương, Vigna radiata trồng hàng năm Rễ ăn sâu 20 – 30 cm, rễ xuất nhiều nốt sần có khả cố định đạm cao Thân thuộc dạng thân thảo có màu xanh màu tím, dáng đứng thẳng nghiêng so với mặt đất, gặp trường hợp bò lan mặt đất Lá đậu xanh thuộc loại kép, có lơng mặt, số lượng phụ thuộc vào giống, đất trồng thời vụ trung bình đạt – thân, diện tích tăng dần từ đến thân, giảm dần phía Hoa đậu xanh có màu vàng, cuống phát triển Trung bình có – trục hoa tương ứng khoảng 30 – 280 hoa cây, thường nở rải rác thành lứa khác [7] Quả có hình trụ thẳng, mảnh, số lượng nhiều, dài khoảng – 10 cm, đường kính – nm, thường có màu đen nâu chín Vỏ thường mỏng so với đậu khác, bên thường bao bọc lớp lơng trắng, thời kỳ chín hồn tồn rụng đi, gặp nhiệt độ cao bị tách hạt Hạt thường có hình trịn thn, kích thước nhỏ, màu xanh, ruột vàng có mầm phôi III.1.2 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển đậu xanh Thời gian sinh trưởng đậu xanh thông thường giao động từ 60 – 90 ngày, tùy theo giống thời vụ gieo trồng, số giống địa phương có thời gian sinh trưởng lên đến 100 ngày Cây đậu xanh trải qua nhiều giai đoạn tóm tắt lại gồm giai đoạn chính: giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng giai đọan sinh trưởng sinh thực Đặc điểm sinh trưởng sinh dưỡng: Hạt đậu xanh sau gieo trồng hút nước khoảng 50 – 60% so với khối lượng hạt nảy mầm Để hạt nảy mầm tốt độ ẩm đất cần khoảng 80% [32] Rễ phát sinh từ vùng nhô lên hạt kéo dài đâm xuyên vào đất Đồng thời với kéo dài rễ xuống phía phát triển lên thân mầm Nhờ thân mầm tự kéo dài phía trên, mầm đẩy lên mặt đất, đánh dấu thời kỳ nảy mầm kết thúc Cây non sống chủ yếu nhờ vào thức ăn dự trữ 4 mầm, rễ phát triển hút chất dinh dưỡng từ đất nuôi lúc mầm chuyển thành màu vàng, rụng xuống đất Sau thời kỳ nảy mầm sinh trưởng mạnh quan sinh dưỡng rễ, thân, Thời gian mọc đến bắt đầu hoa khoảng 35 – 45 ngày vụ xuân, vụ hè thời gian khoảng 30 – 35 ngày Rễ đậu xanh bao gồm rễ cọc rễ con, rễ cọc sâu khoảng 20 – 30 cm, có sâu tới 70 – 100 cm Lớp rễ mọc từ cổ rễ rễ cung cấp nước chất dinh dưỡng cho [32] Quan trọng nói đến rễ nốt sần chứa vi khuẩn cố định đạm Kích thước nốt sần khơng giống nhau, đường kính dao động từ – nm, so với đậu tương lạc nốt sần đậu xanh nhỏ Các nốt sần rễ bắt đầu hình thành từ – thật, thường có 10 – 40 nốt sần, tập trung chủ yếu cổ rễ, kẽ nhánh rễ, đặc biệt gần sát rễ Nó nơi sinh sống hàng triệu vi khuẩn Rhizobium, chúng cung cấp nitơ cho thơng qua q trình cố định nitơ từ khơng khí, đồng thời trồng cung cấp trở lại cho vi khuẩn hydratcacbon Trung bình vụ đậu xanh để lại cho đất khoảng 58 – 107 kg nitơ [18], [35] Trên rễ đậu xanh có nhiều lơng hút biểu bì rễ biến đổi thành, có vai trị tăng cường sức hút nước chất dinh dưỡng cho Tuy nhiên rễ đậu xanh yếu nhiều so với đậu khác nên ngập úng rễ bị thối [12] Nếu rễ mà phát triển tốt xanh lâu, nhiều hoa, quả, hạt mẩy Ngược lại, rễ phát triển chóng tàn, đợt hoa sau khó đậu quả bị lép Thân đậu xanh màu tím tùy thuộc vào giống Thời kỳ trước có kép tốc độ tăng trưởng thân chậm, sau tăng nhanh dần đến hoa hoa rộ đạt chiều cao tối đa lúc có Chiều cao phụ thuộc vào giống, thời vụ gieo, đất đai chăm sóc, …thường khoảng từ 20 – 60 cm, cao đạt 80 cm Cây đậu xanh phân cành, chia đốt, đốt gần mặt đất phát sinh cành cấp 1, đốt phía vị trí hình 5 thành chùm hoa Toàn thân chia làm – 15 đốt Trong trường hợp mật độ dày, đậu xanh khơng phân cành phân cành Lá đậu xanh thuộc loại kép có chét, xuất sau đậu xanh nảy mầm – ngày Khi cao 15 – 18 cm thân có đốt đơn, đốt kép Khi đạt chiều cao 23 – 27 cm, thân có đốt mang kép mở rộng Nhìn chung khoảng ngày, lại chuyển sang giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng hình thành kép [14] Lá mọc so le thân hay cành, trung bình từ – lá/cây Diện tích phiến tăng dần từ đến nằm vùng thân giảm dần phía Số lá, kích thước hình dạng tùy thuộc vào giống, thời vụ độ màu mỡ đất [32] Chỉ số diện tích (m lá/m2 đất) có ảnh hưởng lớn đến hiệu suất quang hợp suất thu hoạch, đậu xanh có số thấp đạt 1,3 – 2,0 vào thời kỳ có thứ hình thành nụ hoa (có số giống đến bắt đầu chín đạt số cao nhất) Khi bắt đầu hoa, đậu xanh tiếp tục tăng trưởng chiều cao cây, đường kính thân, số diện tích sau thu hoạch lần hai Đặc điểm sinh trưởng sinh thực Đặc trưng trình hoa kết chín Trên đậu xanh, vào giai đoạn sinh sản, thường xuyên quan sát thấy hoa nở, non, già, chín Đặc điểm hoa khơng tập trung, chín khơng đồng gây khó khăn đáng kể cho người trồng khâu thu hoạch Đậu xanh có hoa lưỡng tính, tự thụ phấn, mọc thành chùm xếp xen kẽ cuống Các chùm hoa phát sinh từ mắt thứ thân, nhiều từ mắt thứ tư, chùm hoa dài từ – 10 cm, có từ 10 – 125 hoa Ở cành mắt có khả hoa, tất cành có khả hoa Thường sau mọc 18 – 20 ngày mầm hoa hình thành, sau 35 – 40 ngày hoa nở Khi hình thành hoa có dạng cong cánh bướm màu xanh hay tím nhạt, nở chuyển thành màu vàng Mỗi hoa có đài, 10 nhị nhụy Hoa đậu xanh nở rải rác, hoa thân nở trước, hoa cành nở sau Trên cành chùm hoa nở chênh lệch 10 – 15 ngày Trong 6 chùm hoa, từ hoa đến hoa cuối nở chênh lệch tới 10 – 15 ngày Đậu xanh có tỷ lệ tạp giao tự nhiên – 5% Hoa nở 24 tàn rụng, hình thành phát triển [21], [51] Thời gian nở hoa chia thành nhóm: - Nhóm hoa tập trung: Hoa nở kéo dài < 16 ngày Nhóm hoa khơng tập trung: Hoa nở liên tiếp > 30 ngày Nhóm hoa trung gian: Hoa nở từ 16 đến 30 ngày Thời gian từ gieo đến bắt đầu hoa đậu xanh khác giống thời vụ, có giống hoa sớm (30 – 35 ngày), song có giống sau gieo 45 ngày hoa [32], [76], [85] Một số giống khảo sát Trung tâm Nghiên cứu phát triển rau Châu Á có thời gian từ gieo đến 50% số hoa từ 37 – 45 ngày, song chủ yếu khoảng 40 – 43 ngày [117] Đậu xanh hoa nhiều đợt với thời gian hoa tổng cộng tháng, số hoa/cây vụ khác biến động, điều có liên quan đến đặc điểm khí hậu tổng lượng mưa, điều kiện chiếu sáng nhiệt độ [22] Sau thụ phấn, cánh hoa rụng, thay đổi hormone làm cho nhụy sinh trưởng mạnh Sự phân chia tăng kích thước tế bào làm bầu lớn lên nhanh, vách dày lên hình thành Quả đậu non màu xanh, tiếp tục sinh trưởng đến chín Khi già, phân hủy chlorophull với nước làm chuyển sang màu chín nâu, đen vàng, đơi có màu trắng khơ dần tách vỏ Quả đậu xanh thuộc loại giáp, hình trụ, dài -10 cm, có dạng trịn dẹp, có gân rõ dọc theo bên Quả lớn vòng ngày nhanh vòng ngày đầu sau hình thành Vỏ chín tách đơi phát tán hạt gặp nhiệt độ cao(vì cịn gọi dạng mở) Thơng thường có khoảng – 45 Số tùy thuộc vào mùa vụ, giống điều kiện chăm sóc [32] Quả đậu xanh chín rải rác, thời gian chín phụ thuộc vào nhiều yếu tố: giống, điều kiện chăm sóc, thời tiết khí hậu Các đợt hoa đầu thường chín chậm lứa sau đó, to hạt mẩy Các 7 sinh từ thân nhiều to, dài chùm hoa cành Thời gian từ hoa đến bắt đầu chín biến động khoảng 55 – 70 ngày [76], [85], giống chín sớm cho thu hoạch lần vào khoảng 60 ngày [25] Mỗi đậu xanh có -15 hạt Số lượng hạt trung bình trong yếu tố chủ yếu tạo nên suất đậu xanh Hạt không nội nhũ, phôi cong, hai mầm dày, lớn chứa nhiều chất dinh dưỡng Hạt gồm vỏ hạt, rốn hạt mầm mầm non Mầm non nơi thu nhỏ mầm rễ, đơn, thân kép Hạt đậu xanh có hình trịn đều, trụ, thn;…vỏ hạt màu xanh nhạt, nâu, đen, vàng; có loại vỏ hạt bóng, có loại mốc, nhiên màu hạt khơng liên quan đến chất lượng hạt Ruột màu vàng, xanh, xanh nhạt Hình dạng hạt kết hợp với màu sắc độ lớn hạt tiêu quan trọng để đánh giá chất lượng hạt Kích thước hạt đậu xanh đánh giá thông qua khối lượng 1000 hạt, giống có khối lượng 1000 hạt khoảng 35 – 80g Khối lượng hạt phụ thuộc chủ yếu vào đặc điểm giống, phần vào thời vụ chế độ chăm sóc [32] Để nâng cao suất người ta quan tâm giống có khối lượng 1000 hạt cao, nhiên nghiên cứu Afzal cộng (2003) đối tượng đậu xanh thấy rằng, hạt có kích thước lớn hàm lượng protein khơng cao, chí thấp giống có kích thước hạt nhỏ, cơng tác chọn giống cần ý đến hai yếu tố suất chất lượng hạt [38] Hạt đậu xanh bị cong, hạt không thấm nước, khả nảy mầm kém, nấu khơng chín mềm, điều làm giảm chất lượng hạt Thu hoạch đậu xanh tiến hành vỏ chuyển sang màu chín (màu nâu vàng, xám đen đen,…) Do đặc điểm hoa, kết quả, chín khơng đồng đều, tách vỏ chín gặp nhiệt độ cao nên phải thu hái nhiều lần Thông thường người trồng đậu hái tay với – lần thu hái nhiều hơn, giống chọn tạo chín tập trung, khơng tách vỏ phải thu – lần hết Quả đậu xanh cần phơi khơ giịn, tách bỏ vỏ tiếp tục phơi hạt độ ẩm hạt khoảng 10% cất bảo 8 quản [25], [32] Trong thời gian bảo quản hạt chứa hàm lượng nước cao dễ bị công mối mọt, phải phơi khơ bảo quản kín Các yếu tố ảnh hưởng đến q trình chín thực vật Q trình chín biểu thay đổi màu sắc, hương vị, độ mềm… Q trình chín chịu tác động yếu tố nội sinh ngoại cảnh, mức độ ảnh hưởng yếu tố tùy thuộc vào loại Các nghiên cứu mức độ hóa sinh sinh học phân tử cho thấy etylen điều khiển q trình chín Hiện người ta sản xuất chế phẩm ethephon (axit – chloethylen photphoric), chế phẩm mơ thực vật hấp thụ sau giải phóng từ từ thành etylen theo phản ứng sau: Cl – CH2 – CH2 – (H3PO3) + H2O → CH2 = CH2 + H3PO4 + HCl Xử lý ethephon sau thu hoạch với nồng độ thích hợp đẩy nhanh q trình chín Các thử nghiệm ban đầu với số cà chua, ớt, cà phê, đậu tương phun ethephon làm chín đồng loạt dễ thu hoạch Đậu đỗ thuộc loại chín khơng giấm, tác nhân giấm khơng thúc đẩy q trình chín Tuy chín chịu ảnh hưởng mơi trường (nhiệt độ, ánh sáng, chế độ chăm sóc…) yếu tố nội (đặc điểm giống, phytohoocmon) Ảnh hưởng yếu tố đến q trình chín khơng giai đoạn cụ thể mà kéo dài suốt trình sinh trưởng [8] Yếu tố giống ảnh hưởng rõ rệt đến sinh trưởng, giống chín sớm rút ngắn thời gian sinh trưởng ngược lại Một gen liên quan đến đặc tính chín sớm (gen FPF1 – Flower promoting factor) A thaliana chọn dòng cADN, chuyển gen vào thể thực vật để rút ngắn thời gian sinh trưởng [42] Ngoài ra, nghiên cứu Sarkar cộng (2004) đậu xanh cho thấy, thời gian gieo hạt ảnh hưởng đến thời gian chín: gieo hạt vụ xuân từ 18 tháng đến 20 tháng với đặc điểm mưa nhiều thời gian chiếu sáng ngắn, nhiệt độ trung bình cao, giống chín sớm với thời gian sinh trưởng kéo dài từ 83 – 86 ngày, song gieo vào ngày tháng thời gian sinh trưởng kéo dài tới 96 ngày, nguyên nhân tượng ảnh hưởng 9 lượng mưa thấp thời kỳ trước 16 tháng 2, độ ẩm đất giảm kìm hãm giai đoạn sinh trưởng [104] Nghiên cứu Searle cộng (2006) số giống đậu xanh vụ hè vùng New Southwales cho thấy, có khác biệt thời gian sinh trưởng suất đậu xanh gieo thời điểm khác khoảng 15 ngày [107] Đậu xanh trồng có thời gian chín rải rác nên khó khăn cho việc thu hoạch Các nghiên cứu gen ACO (gen mã hóa enzyme ACC oxidaza – enzyme xúc tác phản ứng cuối biến đổi ACC (axit – aminocyclopropan – – cacboxylic) thành etylen tiến hành đậu xanh Năm 2000, nhà nghiên cứu Hàn Quốc phân lâp gen ACO; Việt Nam, tác giả Điêu Thị Mai Hoa đồng tác giả phân lập gen nhằm so sánh đa dạng di truyền nhóm đậu xanh có thời gian chín khác [8], [11] III.1.3 Nhu cầu nước, ánh sáng, nhiệt độ đậu xanh Nhu cầu nước: Mặc dù đậu xanh đánh giá trồng chịu hạn khá, xong muốn nâng cao suất phải đảm bảo đủ nước, hầu hết thời kỳ sinh trưởng đậu xanh cần độ ẩm 70% - 80% Thời kỳ khủng hoảng nước đậu xanh giai đoạn hình thành hoa Nếu giai đoạn đánh giá chịu hạn (độ ẩm đất nhỏ 60%), giai đoạn hoa địi hỏi độ ẩm 80% Đậu xanh tăng 60% suất tưới nước đầy đủ so với thiếu nước Như vậy, thấy vai trị nước yếu tố hạn chế suất [14] Nhu cầu nhiệt độ: Đậu xanh trồng ngắn ngày, nhiệt độ tối ưu cho sinh trưởng phát triển từ 200C – 300C Ở giai đoạn nảy mầm, hạt nảy mầm tốt 25 0C – 270C, nhỏ 150C tỷ lệ nảy mầm giảm Ở giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng, khả tích lũy chất khô mạnh 24 – 250C Nhu cầu ánh sáng: 10 10 đoạn hoa lần hàm lượng diệp lục tổng số tăng nhiều giống Đx 18, tăng giống Tằm Thanh Hóa Tóm lại, q trình sinh trưởng phát triển đời sống giống đậu xanh, hàm lượng diệp lục có biến đổi Hầu hết giống đậu xanh, hàm lượng diệp lục tổng số tăng lên giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng giảm nhanh xuống giai đoạn chín lại tăng nhẹ trở lại vào giai đoạn hoa lần 1.3 Khả tích lũy chất khơ Để xác định tiêu tiến hành cân khối lượng tươi khối lượng khơ tồn vào thời điểm lấy mẫu Trọng lượng tươi trọng lượng khô kết hoạt động sinh lý đồng hóa với mơi trường Đồng thời biểu khả tích lũy hợp chất hữu Hiệu cuối tăng trưởng đậu xanh Kết nghiên cứu khả tích lũy chất khô giống đậu xanh qua thời kỳ lấy mẫu trình bày hình 3.1, hình 3.2 bảng Hình 3.1 Sự biến đổi trọng lượng tươi giống đậu xanh thời lỳ lấy mẫu Khối lượng tươi tăng mạnh giống Đx 18 so với giống nghiên cứu thời điểm chín Qua tồn kết bảng ta có nhận nhận xét giống Đx 18 có diện tích lá, số diện tích cao thúc đẩy q trình tích lũy chất khơ, điều có liên quan đến tổng hợp nên chất diệp lục xét hiệu xuất quang hợp mà chúng tơi trình bày phần sau Giai đoạn có – thật giống có diện tích thấp, hàm lượng diệp lục tổng hợp thấp mà khả tích lũy chất khơ thấp đạt 20,595 g khối lượng tươi; 7,18 g khối lượng khơ Hình 3.2 Sự biến đổi trọng lượng khô giống đậu xanh thời kỳ lấy mẫu Sự tăng khối lượng tươi phần tỉ lệ thuận với tăng khối lượng khô, quan sát mắt thường nhận thấy giống có khối lượng tươi, khối lượng khơ cao giống cao hơn, to xanh giống có khối lượng khơ khối lượng tươi thấp Xem xét bảng ta thấy khối lượng tươi khối lượng khô giống Đx 18, giống Đx 208,… giống cao hẳn so với giống Tằm Thanh 33 33 Hóa, loại giống mới, sinh trưởng chiều cao mạnh so với giống địa phương (giống Tằm Thanh Hóa) tích lũy sinh khối cao nhiều, đậu xanh to mập hơn, kích thước to 34 34 Bảng Khối lượng tươi khối lượng khô giống đậu xanh giai đoạn lấy mẫu Đơn vị: g Khối lượng tươi Giống Đxvn Đxvn Đx 18 Đx 208 Tằm hóa 63,14 60,765 20,595 235,81 264,25 Đx 12 Đxvn 99-3 46,805 55,495 54,37 199,95 197,15 232,613 195,575 Giai đoạn Giai đoạn sinh dưỡng (3 – 58,16 lá) Giai đoạn hoa lần 243,595 35 Giai đoạn chín 336,275 397,98 550,685 465,915 239,26 335,275 461,125 Giai đoạn hoa lần Khối lượng khô Giống 413,12 516,09 575,655 524,67 387,89 418,885 425,542 Đxvn Đxvn Đx 18 Đx 208 Đx 12 Giai đoạn Giai đoạn sinh dưỡng (3 – 9,95 lá) Giai đoạn hoa lần 30,23 Tằm hóa Đxvn 993 10,96 10,47 7,18 8,21 8,95 9,77 32,62 35,34 28,95 26,74 30,52 28,2 Giai đoạn chín 70,485 76,495 102,88 98,515 47,71 76,34 84,88 Giai đoạn hoa lần 82,795 119,55 145,94 118,29 74,56 103,8 103,92 35 Lượng chất khô mà tích lũy kết q trình tổng hợp trao đổi chất diễn đời sống đậu xanh Khả tích lũy chất khơ biểu khả sinh trưởng, phát triển lúa tạo lượng sinh vật học làm sở tạo suất kinh tế Q trình tích lũy chất khô chịu tác động nhiều yếu tố: giống, nhiệt độ, chế độ ánh sáng, chế độ tưới nước, kỹ thuật thâm canh Kết xác định khả tích lũy chất khơ giống đậu xanh thí nghiệm thời kỳ: thời kỳ có – thật, thời kỳ hoa lần 1, thời kỳ bắt đầu chín thời kỳ bắt đầu hoa lần trình bày bảng hình 3.1 Qua bảng chúng tơi nhận thấy khả tích lũy chất khơ giống đậu xanh tăng dần qua thời kỳ sinh trưởng Trong giai đoạn sinh trưởng, phát triển khả tích lũy chất khơ giống hoàn toàn khác Ở thời kỳ có – thật khả tích lũy chất khô biến động khoảng 7,18 g – 10,96 g Giống Đxvn6 có khả tích lũy chất khô cao đạt 10,96 g, cao giống Đx 18 10,47 g, cao giống Đx 208 7,18 g, giống có khả tích lũy chất khô thấp giai đoạn Từ thời kỳ bắt đầu hoa khả tích lũy chất khô tăng không nhiều Ở thời kỳ này, giống đậu xanh có khả tích lũy chất khơ biến động khoảng 24,95 g – 35,34 g Các giống đậu xanh có khả tích lũy chất khơ cao thời kỳ này: Đxvn 6, Đx 18 giống có khả tích lũy chất khơ cao Đx 18 đạt 35,34 g Giống có khả tích lũy chất khơ thấp giống Đx208 đạt 24,95 g Một số giống có khả tích lũy chất khơ thấp là: Tằm Thanh Hóa đạt 26,74 g, giống Đxvn 99 – đạt 28,2 g Thời kỳ chín quả, lúc tốc độ tích lũy chất khô giống đậu xanh tăng nhanh đạt từ 47,71g – 103,88g Các giống Đx 18 đạt 103,88g; giống Đx 208 đạt 98,515 g giống có khả tích lũy chất khơ cao Giống Tằm Thanh Hóa có tốc độ tích lũy chất khơ thấp đạt 47,71g; ngồi cịn có số giống có khả tích lũy chất khơ thấp như: Đx 12 đạt 76,34 g; Đxvn đạt 70,485g Thời kỳ đậu xanh bước vào giai đoạn hoa lần 2, chất dinh dưỡng chuyển từ phận quang hợp lá, thân hạt Trong thời kỳ giống đậu xanh có hàm lượng chất khơ cao so với thời kỳ 36 36 chín song mức độ cao không lớn Các giống đậu xanh thí nghiệm có lượng chất khơ tích lũy biến động khoảng 74,56 g – 145,94 g Giống Đx 18 có khả tích lũy chất khơ cao đạt 145,94 g, giống có khả tích lũy chất 1.4 khơ thấp đạt 74,56g giống Tằm Thanh Hóa Hiệu suất quang hợp Hiệu suất quang hợp lượng chất khơ tính gram mà tích lũy ngày đêm Hiệu suất quang hợp đánh giá khả tích luỹ quần thể trồng (lượng chất hữu tạo quang hợp - lượng chất hữu tiêu hao hô hấp) nên phản ánh suất trồng Hiệu suất quang hợp phụ thuộc vào đặc điểm di truyền giống ngồi cịn chịu ảnh hưởng yếu tố ngoại cảnh như: nhiệt độ, ánh sáng, dinh dưỡng … Biện pháp để nâng cao hiệu suất quang hợp cần tạo điều kiện để trồng hoạt động quang hợp tốt nhất, vào giai đoạn hình thành suất kinh tế Các biện pháp áp dụng bố trí thời vụ tốt nhất, bón phân cân đối hợp lý, bảo đảm đầy đủ nước giai đoạn hoa, kết hình thành quan dự trữ, phịng trừ sâu bệnh hại trồng… Ngồi ra, chọn giống có hoạt động quang hợp tối ưu, hướng chọn tạo giống dựa hoạt động sinh lý cần quan tâm nhiều Hiệu suất quang hợp giống đậu xanh thí nghiệm trình bày bảng hình Hình Sự biến đổi hiệu suất quang hợp giống đậu xanh thời kỳ lấy mẫu Bảng Hiệu suất quang hợp giống đậu xanh thí nghiệm Đơn vị:g/m2lá/ngày Giống Đxvn Giai đoạn Thời kỳ từ – thật đến hoa 0.6407 lần Thời kỳ hoa lần đến thời kỳ 2.0254 chín Thời kỳ chín 7.0821 đến hoa lần 37 Đxvn Đx 18 Đx 208 Tằm hóa Đx 12 Đxvn 99 – 0.6784 0.7386 0.4833 0.6347 0.6464 0.5756 1.2231 1.9187 1.7197 3.0599 1.5871 1.8155 7.3908 8.9079 7.8684 7.0565 7.27777 7.0099 37 Hiệu suất quang hợp thay đổi theo giai đoạn sinh trưởng Qua bảng hình cho thấy hiệu suất quang hợp giống đậu xanh thí nghiệm tăng dần từ có – thật đến hoa lần hiệu suất quang hợp đạt cao thời kỳ đậu xanh giai đoạn chín sang giai đoạn hoa lần Giai đoạn đậu xanh có – thật đến hoa lần 1, hiệu suất quang hợp giống đậu xanh thí nghiệm biến động khoảng 0,4833 g/m2 lá/ngày đến 0,7386 g/m2 lá/ngày Giống Đx 18 có hiệu suất quang hợp cao đạt 0,7386 g/m2 lá/ngày, cao giống Tằm Thanh Hóa đạt 0,6347 g/m2 lá/ngày giống có hiệu suất quang hợp cao giai đoạn sau Giống Đx 208 có hiệu suất quang hợp thấp đạt 0,4833 g/m lá/ngày Giải thích cho kết thí nghiệm sau : Giai đoạn từ có – thật đến hoa giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng chủ yếu Do vậy, có tốc độ sinh trưởng sinh dưỡng mạnh, có khả tích lũy chất khơ lớn, có số diện tích cao giống có khả có hiệu suất quang hợp cao Giống Đx 18 giống có diện tích lá, trọng lượng chất khô cao giai đoạn hoa lần thời kỳ giống Đx 18 có hiệu suất quang hợp cao Giống Tằm Thanh hóa có số diện tích lá, trọng lượng chất khơ thấp hiệu suất quang hợp giống thấp Giai đoạn từ hoa lần đến chín giai đoạn chất dinh dưỡng vận chuyển từ phận quang hợp lá, thân hạt Cho nên giống đậu xanh có hiệu suất quang hợp tương đối cao đạt từ 1,2231 g/m2 lá/ngày đến 3,0599 g/m2 lá/ngày Giống Tằm Thanh Hóa giống Đx 18 có hiệu suất quang hợp đạt cao giai đoạn đạt giá trị : 3,0599 g/m2 lá/ngày 1,9187 g/m2 lá/ngày Giống Đxvn đạt 0,6784 g/m2 lá/ngày giống có hiệu suất quang hợp lớn thứ tất giống theo dõi giai đoạn trước đến giai đoạn lại có hiệu suất quang hợp thấp tất giống nghiên cứu Trong giai đoạn ta nhận thấy rõ ràng giống Tằm Thanh Hóa có hiệu suất quang hợp thấp thời kỳ trước lại có hiệu suất quang hợp cao thời kỳ thời gian chuyển từ giai đoạn hoa lần giống 38 38 tương đối ngắn diện tích giống khơng tăng nhiều, kích thước chiều cao khơng lớn giống khác đó, sinh trưởng phát triển giống chủ yếu tập trung cho sinh trưởng sinh thực không nhiều chất dinh dưỡng nuôi dưỡng quan dinh dưỡng khác Chính vậy, hiệu suất quang hợp giống tăng lên cao Giai đoạn từ chín đến hoa lần 2, lúc hiệu suất quang hợp tiếp tục ảnh hưởng đến khả vào hạt, giống có hiệu suất quang hợp cao khả vào tốt ngược lại Các chất chất dinh dưỡng tạo phận quang hợp thân, tích lũy chủ yếu Ở giai đoạn hiệu suất quang hợp giống đậu xanh nghiên cứu có biến động lớn, hiệu suất quang hợp giao động khoảng từ 7,0099 g/m2 lá/ngày đến 8,9079 g/m2 lá/ngày Một số giống có hiệu suất quang hợp thấp giai đoạn giống Tằm Thanh Hóa đạt 7,0565 g/m2 lá/ngày, giống Đxvn 99 – đạt 7,0099 g/m lá/ngày Giống có hiệu suất quang hợp cao đạt 8,9079 g/m2 lá/ngày cao giống có hiệu suất quang hợp cao thời kỳ trước giống Tằm Thanh Hóa Một số giống có hiệu suất quang hợp cao giai đoạn : giống Đx 208 đạt 7, 8684 g/m2 lá/ngày, giống Đxvn đạt 7,3908 g/m lá/ngày Kết nghiên cứu phù hợp với kết nghiên cứu của Khan cộng (2002), Chowdhury cộng (2005) cho thấy, đậu xanh quang hợp tốt vào giai đoạn bắt đầu có chín, thời điểm tiếp tục hoa, tạo quả, hồn thiện hạt khả quang hợp tốt có ý nghĩa quan trọng suất chất lượng hạt đậu xanh Có thể giải thích kết nghiên cứu sau : Giai đoạn bắt đầu chín đến hoa lần 2, có sinh trưởng sinh dưỡng tạo nên cành để hình thành cành hoa sinh trưởng sinh thực tạo nên lép, trình sinh trưởng sinh thực chủ yếu Ta nhận thấy, giống Đx 18 giai đoạn hoa lần có tăng diện tích lá, khả tích lũy chất khơ cao vượt trội so với giống cịn lại có hiệu suất quang hợp cao số giống nghiên cứu Giống Tằm Thanh Hóa giống có hiệu suất quang hợp cao thời kỳ trước đến thời kỳ hiệu suất quang hợp lại thấp, điều lý giải ngun nhân kích thước quả, hạt tao thành giống nhỏ mà điều chủ yếu định 39 39 giống, mặt khác sinh trưởng sinh dưỡng không cao giống khác nên khối lượng khô thời kỳ thấp Chính vậy, giống Tằm Thanh hóa có hiệu suất quang hợp thấp so với giống nghiên cứu Có thể kết luận hiệu suất quang hợp giống đậu xanh nghiên cứu thời kỳ khác sau : Hiệu suất quang hợp cao thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng (giai đoạn có – thật đến bắt đầu hoa) phụ thuộc vào giống có số diện tích cao, tốc độ sinh trưởng sinh dưỡng mạnh Ngoài ra, hiệu suất quang hợp cịn phụ thuộc vào kích thước số lượng quả, hạt giống Giống có số diện tích, khả tích lũy chất khơ, số lượng kích thước hạt lớn,… giống có hiệu suất 1.5 quang hợp cao ngược lại Năng suất yếu tố cấu thành suất Năng suất tiêu tổng hợp, phản ánh kết tồn q trình sinh trưởng phát triển đậu xanh Năng suất yếu tố cấu thành nên suất có mối tương quan chặt thuận Vậy muốn nâng cao suất đậu xanh cần phải nâng cao yếu tố cấu thành suất Năng suất đậu xanh cấu thành từ yếu tố : số quả/cây; số hạt/quả; khối lượng hạt Đặc điểm khác đậu xanh so với lạc đậu tương hoa tạo chín khơng thời điểm Sự hoa tạo thường bao gồm hai đến đợt đợt chủ yếu Quả đậu xanh chín khơng đồng đều, đến thời điểm chín rộ thường phải thu hái ngày Chính để nghiên cứu tiêu suất yếu tố cấu thành suất phải tiến hành vào thời kỳ giống Số quả/cây Số quả/cây yếu tố cấu thành suất yếu tố định nhiều đến suất Số quả/cây phụ thuộc vào số hoa phân hóa, số hoa bị thối hóa Số hoa phân hóa nhiều phụ thuộc vào sinh trưởng trồng điều kiện ngoại cảnh Trong thời kỳ sinh trưởng sinh thực từ lúc hoa đến lúc tạo gặp điều kiện ánh sáng, nhiệt độ, dinh dưỡng… thuận lợi đậu xanh cho hoa nhiều, cho số hạt nhiều Vì vây, biện pháp canh tác hợp lý, giống tốt ảnh hưởng trực tiếp đến trình tạo hoa hình thành 40 40 Qua bảng cho ta thấy số quả/cây giống đậu xanh khác khác điều kiện canh tác Sự khác biệt giống đậu xanh khơng lớn Số lượng trung bình giống đậu xanh biến động khoảng 19,1667 – 23,8 quả/cây Giống có số lượng trung bình đạt cao tất giống đạt 19,1667 quả/cây giống Đx 12 Giống Đx 12 có sai khác có ý nghĩa tất giống Giống Đxvn giống có số lượng trung bình cao đạt 23,8 quả/cây Tuy nhiên, sai khác khơng có ý nghĩa giống Đxvn 99 – 3, lại có ý nghĩa với giống lại Số lượng trung bình giống Đxvn 5, Đx 208, Tằm Thanh Hóa đạt : 22,9667 quả/cây; 22,8667 quả/cây; 22,4118 quả/cây Sự khác biệt giống khơng có ý nghĩa, có ý nghĩa với tất giống lại 41 41 Bảng Các yếu tố cấu thành suất suất giống đậu xanh thí nghiệm Giống Số quả/cây Số hạt/quả Khối lượng hạt Hạt/ô Hạt/cây Đxvn 22,9667bc ± 0,84620 11,4667c ± 1,38298 5,4238c ± 0,10997 4,8740b ± 0,13633 Đxvn 23,8000c ± 0,84200 9,7667ab ± 2,66113 4,9698bc ± 0,03554 5,0679c ± 0,07905 Đx 18 20,0667ab ± 0,74268 11,0667bc ± 2,09981 6,2932d ± 0,14376 5,6656d ± 0,15052 Đx 208 22,8667bc ± 0,70911 10,6000bc ± 1,42877 6,0586d ± 0,29644 5,6646d ± 0,13051 Tằm Thanh Hóa 22,4118bc ± 1,06432 8,9000a ± 2,59110 4,2174a ± 0,13853 4,3579a ± 0,17215 Đx 12 19,1667a ± 0,60664 10,8000bc ± 1,68973 6,8182e ± 0,14558 5,6884d ± 0,20763 Đxvn 99 – 23,6667c ± 0,96172 10,5333bc ± 1,92503 4,5259a ± 0,42683 4,8532b ± 0,25624 Ghi chú: Trong cột chữ giống thể sai khác khơng có ý nghĩa thống kê, chữ khác thể sai khác có ý nghĩa thống kê với độ tin cậy ≥ 95 42 42 Số hạt/quả Cùng với việc đếm số thu hái tiến hành đếm số hạt Số hạt/quả yếu tố cấu thành suất Số hạt/quả đặc điểm di truyền giống quy định chịu tác động điều kiện ngoại cảnh biện pháp kỹ thuật thâm canh, mùa vụ gieo trồng thích hợp Ngồi ra, số lượng hạt/quả thay đổi vào đợt hoa Số lượng hạt đợt hoa đầu có số lượng hạt kích thước hạt lớn Số lượng hạt kích thước hạt giảm dần qua đợt hoa, chín sau Chúng tơi nghiên cứu, so sánh số lượng hạt trung bình vào đợt hoa lần đầu, lần số hạt trung bình có số lượng lớn nhất, số lượng hạt nhiều Quan sát mắt thường ta nhận thấy giống có số hạt trung bình thấp giống có kích thước bé, chiều dài ngắn, tỉ lệ số có số lượng hạt thấp nhiều, tỷ lệ chênh lệch số có số lượng hạt nhiều số lượng hạt cao Cịn giống có lớn, dài, kích thước tương đối đồng số lượng hạt trung bình lớn Qua bảng số liệu ta nhận thấy kết số hạt/quả trung bình giống đậu xanh biến động khoảng 8,9 – 11,466 hạt/quả Điều chứng tỏ khác số hạt giống đậu xanh nghiên cứu lớn Trong giống địa phương Tằm Thanh hóa có số lượng hạt trung bình thấp đạt 8,9 hạt/quả Giống Đx 18 giống Đxvn có số hạt trung bình lớn đạt giá trị : 11,0067 hạt/quả ; 11,466 hạt/quả Để giải thích kết tiêu số lượng hạt trung bình ta nhận thấy : Cả giống Đxvn giống Đx 18 giống thuộc nhóm đầu có số lượng hạt trung bình cao giống Tằm Thanh Hóa số lượng hạt trung bình lại đạt 8,9 hạt/quả, giống Đxvn đạt 9,7667 hạt/quả Ngun nhân giống có có số hạt lớn đạt 14 hạt/quả, giống khác số lượng hạt cao 13 hạt/quả Mặt khác, giống Đx 18 giống có tiêu diện tích lá, số diện tích lá, khả tích lũy chất khơ cao phần ảnh 43 43 hưởng đến hoa thụ phấn hình thành hạt Mà giống Tằm Thanh Hóa có kích thước nhỏ, chiều cao, diện tích lá, số diện tích khả tích lũy chất khơ thấp tất giống nghiên cứu Bên cạnh lý khác giải thích cho khác số lượng hạt trung bình giống đậu xanh khác chênh lệch số lượng hạt/quả giống khác Giống Đx 18 số lượng hạt/quả giao động từ – 14 hạt/quả, giống Đxvn số lượng hạt trung bình biến động khoảng – 14 hạt/quả Vì giống Đxvn có số lượng hạt trung bình cao giống Đx 18 Đối với giống có số lượng hạt trung bình thấp giống Tằm Thanh Hóa, giống Đxvn ngồi lý cịn biến động số lượng hạt trung bình lớn, giao động : - 13 hạt/quả ; – 12 hạt/quả Một số giống Đxvn cịn có số lượng hạt/quả thấp đạt hạt/quả Qua ta khẳng định điều : Yếu tố cấu thành suất hạt/quả phần lớn đặc điểm di truyền giống quy định Các giống Đxvn 5, giống Đx 18 có suất hạt/quả cao hẳn so với giống địa phương Tằm Thanh Hóa Khối lượng hạt/cây; hạt/ơ Khối lượng hạt yếu tố cuối tạo nên suất trồng Khối lượng hạt chủ yếu phụ thuộc vào đặc tính di truyền giống chịu ảnh hưởng điều - kiện ngoại cảnh Giống có khối lượng hạt cao tiềm cho suất cao Khối lượng hạt/ô : Qua thí nghiệm cho thấy : Khối lượng hạt/ơ giống đậu xanh nghiên cứu biến động khoảng 4,2174 – 6,8482 g/100 hạt, cao giống Đx 12 đạt 6,8482 g/100 hạt, thấp giống Tằm Thanh Hóa đạt 4,2174 g/100 hạt Giữa giống khác khối lượng hạt/ơ hồn tồn khác Quan sát mắt thường nhận thấy rõ kích thước hạt khác nhóm có trọng lượng hạt lớn nhóm có trọng lượng hạt/ơ thấp Ngồi giống Tằm Thanh Hóa hạt có kích thước nhỏ cịn có giống Đxvn 99 – thuộc nhóm có trọng lượng hạt/ơ thấp đạt 4,5259 g/100 hạt Chính vậy, giống Tằm Thanh Hóa có khác biệt khơng có ý nghĩa với giống Đxvn 99 – 3, lại có khác biệt có ý nghĩa với giống lại 44 44 Từ bảng số liệu chúng tơi nhận thấy : Trong nhóm giống hạt có kích thước lớn hẳn giống Tằm Thanh Hóa, Đxvn 99 – giống Đx 12 có khác biệt có ý nghĩa với giống cịn lại Giống Đx 18 có trọng lượng hạt/ô cao thứ sau giống Đx 12 đạt 6,2932 g/100 hạt Giống Đx 18 có sai khác khơng có ý nghĩa với giống Đx 208 có khác biệt có ý nghĩa với tất - giống lại Khối lượng hạt/cây : Tiếp tục theo dõi tiêu khối lượng hạt, quan sát kết khối lượng hạt/cây từ bảng số liệu : Khối lượng hạt/cây giống đậu xanh nghiên cứu có biến động khoảng 4,3579 – 5,6684 g/100 hạt Cũng theo chiều hướng biến động khối lượng hạt/ơ, giống Tằm Thanh Hóa khối lượng hạt/cây thấp đạt 4,3579 g/100 hạt, khác biệt có ý nghĩa tất giống nghiên cứu cịn lại Giống Đx 12 có khối lượng hạt/cây đạt 5,6684 g/100 hạt, giống có khối lượng hạt/cây cao nhất, nhiên sai khác ý nghĩa với giống Đx 18 đạt 5,6656 g/100 hạt ; giống Đx 208 đạt 5,6646 g/100 hạt, mà có ý nghĩa với giống Đxvn đạt 4,870 g/100 hạt ; giống Đxvn đạt 5,0679 g/100 hạt Như vậy, qua hai tiêu khối lượng hạt khối lượng hạt/ô khối lượng hạt/cây ta rút nhận xét : khối lượng hạt giống phụ thuộc vào đặc điểm di truyền giống Mỗi giống khác quy định kích thước hạt khác đem lại suất hạt khác Và giống có khối lượng hạt tốt giống Đx 12, giống có khối lượng hạt thấp giống Tằm Thanh Hóa Việc đánh giá, so sánh tiêu khối lượng hạt có ý nghĩa vô quan trọng việc chọn tạo giống tốt 45 45