Cơ chế phân tách NST: Có 3 sự kiện quan trọng phải diễn ra trong giảm phân I để đảm bảo tính chính xác của mô hình phân ly NST này: + Đầu tiên, các liên kết phải được thiết lập giữa các cặp nhiễm sắc thể tương đồng 1 NST có nguồn gốc từ mẹ và 1 NST tương tự có nguồn gốc từ cha để đảm bảo gắn bó với các cực đối lập của thoi phân bào giảm phân I. Thông thường nhất, tái tổ hợp phân bào giảm nhiễm cung cấp những liên kết này bằng cách tạo ra ít nhất một điểm vắt chéo (chiasma), trong đó một nhiễm sắc tử chị em từ một tương đồng được đồng hóa trị liên kết với một nhiễm sắc chị em từ những tương đồng khác. + Thứ hai, thể động (chinetochore) chị em của mỗi tương đồng phải gắn với các vi ống phát ra từ cùng một cực. Bằng cách này, sức ép được tạo ra khi các cặp tương đồng liên kết bởi các điểm vắt chéo được gắn vào các cực đối lập của thoi giảm phân I. + Thứ ba, các nhiễm sắc tử chị em gắn kết phải mất đi theo từng bước. Việc loại bỏ các vai nhiễm sắc thể gắn kết gây nên sự phân chia nhiễm sắc thể tương đồng và giải quyết các điểm vắt chéo trong kì sau I. Tuy nhiên, nhiễm sắc tử chị em gắn kết phải được lưu giữ trong các khu vực xung quanh tâm động (được gọi là pericentromere. Mất sự gắn kết pericentromeric này trong kì sau II gây nên sự phân ly của nhiễm sắc tử chị em cực đối lập. VẬY CÁI GÌ ĐÃ NGĂN CẢN SỰ PHÂN LY NHIỄM SẮC THỂ Ở KỲ SAU I ? Thí nghiệm của Yoshinori Watanabe và các cộng sự: họ đã biết rằng trong kỳ sau I, protein shugoshỉn chỉ có ở xung quanh tâm động. Họ muốn biết liệu nó có bảo vệ cohesin khỏi bị phân hủy trong giảm phân I để đảm bảo cho các nhiễm sắc tử vẫn gắn với nhau trong khi các nhiễm sắc thể tương đổng phân ly hay không
Họ tên: Nguyễn Thị Túy Hoàng Thị Thanh Tùng Vương Thị Thanh Tâm SỰ PHÂN CHIA TẾ BÀO Sự phân chia tế bào gồm có trình: phân chia nhân phân chia tế bào chất Có kiểu phân chia nhân: phân chia nguyên nhiễm phân chia giảm nhiễm Tương ứng với kiểu phân chia nhân, có hình thức phân chia tế bào: phân bào nguyên nhiễm (nguyên phân) phân bào giảm nhiễm (giảm phân) A - Nguyên phân giai đoạn chu kỳ tế bào Là phân bào có tơ phân đôi nhân Nguyên phân bao gồm kỳ: kỳ đầu, kỳ giữa, kỳ sau kỳ cuối Quá trình biểu thị : Sợi NST xoắn, sau phân chia thành số lượng giống cho tế bào Sự xuất hệ thống vi ống làm cho NST di chuyển cực tế bào Sự biến màng nhân Nhân tế bào hình thành cuối pha nguyên phân Hình Gian kì giai đoạn nguyên phân Kỳ trước: - Các sợi NST trở nên xoắn chặt hơn, co đặc lại thành NST riêng rẽ - Các hạnh nhân biến mất, màng nhân tiêu biến - Mỗi NST nhân đôi gồm nhiễm sắc tử gắn với tâm động, dọc theo NST nhờ protein cohesin Thoi nguyên phân bắt đầu hình thành (ở thực vật trung tử mà có vùng gọi trung tâm tổ chức vi ống, chức hoạt hóa trùng hợp tubulin để tạo thành thoi phân bào nên gọi phân bào không sao) Cơ chế để NST nằm thoi vô sắc: Mỗi số hai nhiễm sắc tử chị em NST nhân đôi động (kinetochore), cấu trúc protein liên kết với đoạn đặc hiệu DNA NST tâm động Hai thể động NST quay hai hướng đối lập Trong kỳ trước giữa, số vi ống thoi bám vào thể động gọi vi ống thể động (Số lượng số vi ống bám vào thể động khác loài khác nhau) Khi thể động “bị tóm” vi ống, NST bắt đầu di chuyển phía cực nơi mà vi ống kéo dài tới HÌNH KÌ SAU, KÌ CUỐI VÀ SỰ PHÂN CHIA TẾ BÀO CHẤT Kỳ giữa: - Các NST tập trung phiến tâm động NST nằm phiến - Thể động nhiễm sắc tử bám với vi ống thể động từ cực đối lập Kỳ sau: - Bắt đầu lúc tâm động phân chia - Các protein cohesin tách Sự kiện cho phép nhiễm sắc tử chị em cặp đột ngột tách Mỗi nhiễm sắc tử trở thành NST đầy đủ - - Hai NST tách dần di chuyển cực đối lập tế bào vi ống thể động ngắn lại Vào cuối kỳ sau, cực tế bào có NST hoàn chỉnh tương đương NST di chuyển thoi vô sắc cực tế bào: Có nhiều giả thuyết việc di chuyển NST thoi vô sắc: o Thuyết học: tế bào chất động lực chủ yếu Chúng chui vào NST, hút nước làm trương phồng, đẩy NST cực o Thuyết hóa học: sợi tơ có thành phần protein giống myozin Sự co rút làm ngắn sợi tơ, kéo dài tơ với tham gia ATP làm di chuyển NST cực Cơ sở phát enzyme ATP-ase o Thuyết cân động: có cân lượng lớn chất đơn phân chất trùng phân định hướng chất trùng phân hình thành nên sợi thoi hay vi ống Sự thay đổi lệ thuộc vào thêm hay đơn phân Cơ chế NST di chuyển thoi vô sắc nhờ tham gia protein động cơ, có hai chế : + Thực nghiệm thông minh Phòng thí nghiệm Gary Borisy Trường Đại học Tổng hợp Wisconsin năm 1987 giả định rằng: Các protein “cõng” NST bước dọc theo vi ống đầu thể động vi ống giải trùng hợp protein qua + Các NST bị “guồng” protein động cực thoi vi ống phân rã sau qua protein động Vậy vi ống thể động ngắn từ đầu kì sau ? o Thí nghiệm Gary Borisy cộng : Trước tiên họ nhuộm vi ống tế bào thận lợn kỳ sau sớm thuốc nhuộm huỳnh quang vàng Sau họ đánh dấu đoạn vi ống thể động cực NST nhờ sử dụng laze khử màu thuốc nhuộm vùng Khi kỳ sau diễn tiến, họ ghi nhận thay đổi độ dài vi ống hai bên đoạn dấu Kết quả: NST di chuyển cực, đoạn vi ống phía thể động dấu ngắn đi, đoạn bên phía cực giữ nguyên độ dài Trong kì sau tế bào này, di chuyển NST liên quan đến ngắn vi ống thể động đầu thể động cực thoi Thực nghiệm ủng hộ giả thuyết cho kì sau, NST cõng dọc theo vi ống vi ống giải trùng hợp đầu thể động giải phóng đơn phân tubulin Kỳ cuối: Trong tế bào hình thành nhân Màng nhân hình thành từ mảnh màng nhân cũ hệ thống khác màng nội bào Xuất nhân Sự chia nhân, chia nhân thành nhân giống hệt mặt di truyền kết thúc Chia tế bào chất: Sự chia tế bào chất thường xảy cuối kỳ cuối, tế bào xuất sau chia nhân Trong tế bào động vật, chia tế bào chất bao gồm hình thành rãnh phân cắt, rãnh lõm sâu chia đôi tế bào Trong tế bào thực vật, chia tế bào chất gồm hình thành tế bào tế bào Mỗi tế bào tạo màng sinh chất vách tế bào tế bào Khác với nguyên phân, phân bào giảm nhiễm (giảm phân) có thêm lần phân chia NST nơi mà gọi cặp nhiễm sắc thể tương đồng - NST có nguồn gốc từ mẹ NST tương tự có nguồn gốc từ cha - tách Vậy diễn biến giai đoạn giảm phân nào? Giảm phân giống nguyên phân, tiến hành sau NST nhân đôi Tuy nhiên, có lần nhân đôi NST trước xảy lần phân bào liên tiếp nhau, gọi giảm phân I giảm phân II Hai lần phân bào tạo tế bào , tế bào có nửa số NST tế bào mẹ - - B Hình Các giai đoạn giảm phân I - - - Giảm phân I: NST tương đồng tách Kỳ đầu I: Hạch nhân màng nhân bị phá vỡ Các NST bắt đầu co xoắn lại, NST tương đồng bắt đôi với suốt chiều dài, gen nằm cạnh gen Trao đổi chéo hoàn tất NST tương đồng tiếp hợp, giữ chặt với nhờ protein Tiếp hợp kết thúc kỳ đầu, NST cặp dần tách không tách rời hoàn toàn chúng giữ với cặp tâm động Cuối kỳ đầu I NST tương đồng tiếp tục tách rời duỗi xoắn Kỳ I: Các cặp NST tương đồng xếp mặt phẳng xích đạo, NST cặp hướng cực tế bào Kỳ sau I: Các protein gắn kết nhiễm sắc tử chị em bị phân hủy làm cho NST tương đồng tách Mỗi NST cặp tương đồng di chuyển cực đối lập nhờ hướng dẫn thoi phân bào Lực cố kết nhiễm sắc tử chị em trì tâm động, làm cho NST di chuyển đơn vị hướng cực Kỳ cuối I phân chia tế bào chất: Đầu kỳ cuối I, tế bào có NST đơn bội hoàn chỉnh với NST nhân đôi Mỗi NST gồm nhiễm sắc tử chị em Phân chia tế bào chất thường xảy đồng thời với kỳ cuối I hình thành nên tế bào đơn bội Trong tế bào thực vật phiến tế bào (ở tế bào động vật rãnh phân cắt) hình thành Ở số loài, NST dãn xoắn màng nhân tái hình thành - - - - Hình Các giai đoạn giảm phân II Giảm phân II: nhiễm sắc tử chị em tách rời Kỳ đầu II: Bộ máy thoi phân bào hình thành Ở cuối kỳ đầu II NST nhiễm sắc tử dính với tâm động, di chuyển mặt phẳng xích đạo kỳ II: Các NST xếp phiến nguyên phân Vì trao đổi chéo xảy giảm phân I nên nhiễm sắc tử chị em không giống hệt mặt di truyền Cuối kỳ II tâm động phân chia, kết NST tách thành NST kỳ nguyên phân Kỳ sau II: Phân hủy protein gắn kết nhiễm sắc tử chị em với với tâm động làm cho nhiễm sắc tử tách Các nhiễm sắc tử di chuyển cực đối lập NST riêng biệt Kỳ cuối II phân chia tế bào chất: - Nhân hình thành, NST bắt đầu dãn xoắn bắt đầu phân chia tế bào chất Một tế bào mẹ giảm phân tạo tế bào đơn bội, tế bào chứa NST (chưa nhân đôi) đơn bội Mỗi số tế bào khác biệt hẳn mặt di truyền khác với tế bào mẹ Trong giảm phân, chép DNA theo sau kiện phân ly NST liên tiếp, dẫn đến việc sản sinh giao tử với số NST đơn bội tế bào tiền thân lưỡng bội Sự phân ly NST giảm phân đòi hỏi nhiễm sắc tử chị em gắn kết bị từ vai nhiễm sắc thể giảm phân I, giữ vùng tâm động giảm phân II Điều diễn nhờ vào chế nào? Cơ chế phân tách NST: -Có kiện quan trọng phải diễn giảm phân I để đảm bảo tính xác mô hình phân ly NST này: + Đầu tiên, liên kết phải thiết lập cặp nhiễm sắc thể tương đồng - NST có nguồn gốc từ mẹ NST tương tự có nguồn gốc từ cha để đảm bảo gắn bó với cực đối lập thoi phân bào giảm phân I Thông thường nhất, tái tổ hợp phân bào giảm nhiễm cung cấp liên kết cách tạo điểm vắt chéo (chiasma), nhiễm sắc tử chị em từ tương đồng đồng hóa trị liên kết với nhiễm sắc chị em từ tương đồng khác + Thứ hai, thể động (chinetochore) chị em tương đồng phải gắn với vi ống phát từ cực Bằng cách này, sức ép tạo cặp tương đồng liên kết điểm vắt chéo gắn vào cực đối lập thoi giảm phân I + Thứ ba, nhiễm sắc tử chị em gắn kết phải theo bước Việc loại bỏ vai nhiễm sắc thể gắn kết gây nên phân chia nhiễm sắc thể tương đồng giải điểm vắt chéo kì sau I Tuy nhiên, nhiễm sắc tử chị em gắn kết phải lưu giữ khu vực xung quanh tâm động (được gọi pericentromere Mất gắn kết pericentromeric kì sau II gây nên phân ly nhiễm sắc tử chị em cực đối lập VẬY CÁI GÌ ĐÃ NGĂN CẢN SỰ PHÂN LY NHIỄM SẮC THỂ Ở KỲ SAU I ? * Thí nghiệm Yoshinori Watanabe cộng sự: họ biết kỳ sau I, protein shugoshỉn có xung quanh tâm động Họ muốn biết liệu có bảo vệ cohesin khỏi bị phân hủy giảm phân I để đảm bảo cho nhiễm sắc tử gắn với nhiễm sắc thể tương phân ly hay không Để kiểm tra giả thuyết này, họ sử dụng loài nấm men, giảm phân tạo bào tử đơn bội nằm thẳng hàng theo trình tự đặc biệt nang bào tử Để theo dõi di chuyền nhiễm sắc thể, họ đánh dấu huỳnh quang vùng gắn tâm động hai nhiễm sắc tử NST tương đồng vùng NST tương đồng lại không đánh dấu Sau họ làm bất hoạt gene mã hoá shugoshin so sánh dòng nấm men (shugoshin -) với tế bào nấm men bình thường (shugoshin+) Họ kỳ vọng hai NST đánh dấu hình thành từ hai nhiễm sắc tử tế bào bình thường phân ly bào tử khác nằm đầu túi bào tử.Tiếp họ tiên đoán shugoshin bảo vệ cohesin tâm động khỏi bị phân huỷ kỳ sau I NST đánh dấu tế bào shugoshin phân ly cách ngẫu nhiên giảm phân II, chúng lại bào tử Kết thí nghiệm kết luận shugoshin bảo vệ cohesin tâm động kì sau I, nhờ trì gắn kết nhiễm sắc tử chị em đảm bảo cho chúng phân ly bình thường giảm phân II Như vậy, chế bên gắn kết tâm động giảm phân vai trò loại protein - shugoshin, việc điều chỉnh trình -Các nhiễm sắc tử gắn với dọc theo chiều dài chúng phức protein gọi cohesin + Trong nguyên phân gắn kết kéo dài tới tận cuối kì giữa, enzim phân hủy cohesin làm cho nhiễm sắc tử di chuyển tới cực tế bào + Trong giảm phân, gắn kết nhiễm sắc tử giải phóng qua hai bước Ở kì I, NST giữ với gắn kết vai nhiễm sắc tử vùng mà DNA trao đổi Trong kì sau I cohesin loại bỏ vai cho phép NST tương đồng tách Ở kì II, cohesin loại bỏ tâm động cho phép NST tách rời Trong giảm phân, nhiễm sắc tử chị em gắn với phức cohesin chứa tiểu đơn vị giảm phân Rec8 Trong giảm phân I, cặp nhiễm sắc thể tương đồng liên kết chiasmata thể động chị em đính kèm để vi ống phát từ cực Enzyme separase phân cắt Rec8 vai nhiễm sắc thể; nhiên, Rec8 tâm động bảo vệ diện shugoshin Trong giảm phân II, gắn kết tâm động tạo điều kiện cho thể động chị em để vi ống phát từ cực đối lập thoi phân bào Sức ép thể động chị em làm bất hoạt shugoshin, phân ly nhiễm sắc tử kích hoạt cách phân cắt Rec8 lại separase • Shugoshin bảo vệ gắn kết tâm động trình giảm phân I Nhiễm sắc tử chị em gắn kết gắn phức cohesin đa protein, tạo thành cấu trúc hình vòng bao gồm nhiễm sắc tử chị em Cốt lõi khu phức hợp cohesin gồm tiểu đơn vị: Smc1, Smc3, Scc1 / Rad21 Scc3 Phân bào gắn kết nhiễm sắc tử chị em bị phá hủy kì sau kích hoạt separase, cystein protease, tách Scc1 / Rad21 dẫn đến mở vòng cohesin Trong giảm phân, cohesin tiểu đơn vị Scc1 / Rad21 phần lớn thay tiểu đơn vị giảm phân cụ thể Rec8 Tuy nhiên, hai cách ly nhiễm sắc thể tương đồng kì sau I cách ly nhiễm sắc tử chị em kì sau II đòi hỏi phân tách Rec8 separase, Rec8 bảo vệ đặc biệt từ hoạt động separase xung quanh tâm động giảm phân I • Shugoshin-PP2A-B’ ngăn chặn Cohesin phosphoryl Làm để shugoshin ngăn chặn Rec8 tách tâm động giảm phân I? Protein phosphatase 2A (PP2A) phosphatase serine / threonine PP2A bảo vệ cohesin tâm động từ enzyme separase cách loại bỏ nhóm phosphate Rec8 sản sinh nhiều enzyme kinase, điều cần thiết cho Rec8 phân cắt PP2A-B' ưu tiên hợp tác với Sgo1 tâm động phân bào giảm nhiễm Sgo1 cần thiết cho định vị tâm động PP2A-B' giảm phân tương tự sgo1 đột biến bất hoạt PP2A-B' (bằng cách xóa tiểu đơn vị xúc tác tiểu đơn vị B) gây sớm Rec8 tâm động, gây phân ly sớm nhiễm sắc tử chị em giảm phân I Tóm lại, việc bảo vệ Rec8 tâm động shugoshin PP2A chế quan trọng • Nhiều kinase thúc đẩy gắn kết phân cắt Kinase phosphorylate Rec8 để thúc đẩy phân tách làm tác dụng pericentromere PP2A-B' ? Ba kinase, cụ thể polo, casein kinase 1δ / ε (CK1) Dbf4 phụ thuộc Cdc7 kinase (DDK) liên quan trình Các kinase polo-như Cdc5 có vai trò việc thúc đẩy Rec8 tách Tuy nhiên, số quan sát Rec8 phosphoryl hóa polo kinase không cần thiết cho phân tách Đầu tiên, Rec8 tách không ngăn chặn tế bào Cdc5 cạn kiệt Sgo1 Thứ hai, điều kiện đột biến định, Rec8 phân tách kì đầu, Cdc5 vắng mặt giai đoạn giảm phân Thứ ba, Cdc5 cạn kiệt làm chậm suy thoái securin, chất ức chế separase, điều giải thích cho chậm trễ Rec8 tách Một mô hình để bảo vệ gắn kết tâm động shugoshin giảm phân I Trong kì đầu I, nhiều kinase phosphory hóa Rec8 dọc theo chiều dài NST Shugoshin chiêu mộ PP2A đến tâm động mà Rec8 dephosphoryl hóa, khiến Rec8 tâm động kháng lại separase Trong kì sau I, có Rec8 phosphoryl hóa phân tách separase, dẫn tới phân chia nhiễm sắc thể tương đồng Rec8 tâm động giữ lại để tạo điều kiện phân ly NST giảm phân II • Chức bổ sung Shugoshin Protein Shugoshin đóng vai trò bổ sung phân bào giảm nhiễm độc lập bảo vệ Rec8 Sự định vị shugoshin tâm động giảm phân điều cần thiết để bảo vệ gắn kết, phụ thuộc vào phosphoryl hóa dư lượng histone H2A kinase trạm kiểm soát Bub1 • Bất hoạt Shugoshin Để cho nhiễm sắc tử chị em tách biệt giảm phân II trình nguyên phân, chức bảo vệ gắn kết shugoshin phải bị bất hoạt Sức căng nhiễm sắc tử chị em đủ để vô hiệu hóa chức bảo vệ shugoshin Và sức căng kinetochores cần thiết cho bất hoạt shugoshin C So sánh nguyên phân giảm phân Đặc điểm Sao chép DNA Số lần phân bào Tiếp hợp NST tương đồng Nguyên phân Giảm phân Xảy kỳ trung gian trước Xảy kỳ trung gian trước khi nguyên phân bắt đầu GP I Một lần, bao gồm kỳ lần, lần kỳ Xảy kỳ đầu I với trao đổi chéo nhiễm sắc tử không chị em, bắt chéo trì nhờ lực cố kết nhiễm sắc tử chị em Số tế bào 2, tế bào lưỡng 4, tế bào đơn bội (n), cấu trúc bội giống hệt tế bào mẹ chứa số lượng NST so với di truyền di truyền tế bào mẹ, khác biệt khác với tế bào mẹ mặt di truyền Tài liệu tham khảo: Lê Thị Trễ, Giáo trình Sinh học phát triển cá thể thực vật Campbell-Reece, Biology The Role of Shugoshin in Meiotic Chromosome Segregation www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc /articles/PMC3077332/ Chapter 19: Cell Division Plant Cell Biology: From Astronomy to Zoology Không xảy [...]... nhiễm sắc tử có thể di chuyển tới các cực của tế bào + Trong giảm phân, sự gắn kết nhiễm sắc tử được giải phóng qua hai bước Ở kì giữa I, các NST được giữ với nhau bởi sự gắn kết bởi các vai của các nhiễm sắc tử trong các vùng mà ở đó DNA đã được trao đổi Trong kì sau I cohesin được loại bỏ ở các vai cho phép các NST tương đồng tách nhau ra Ở kì giữa II, cohesin được loại bỏ ở tâm động cho phép các NST. .. chị em để các vi ống phát ra từ các cực đối lập của thoi phân bào Sức ép trên thể động chị em có thể làm bất hoạt shugoshin, và sự phân ly nhiễm sắc tử được kích hoạt bằng cách phân cắt của Rec8 còn lại bằng separase • Shugoshin bảo vệ gắn kết tâm động trong quá trình giảm phân I Nhiễm sắc tử chị em gắn kết được gắn bởi các phức cohesin đa protein, tạo thành một cấu trúc hình vòng bao gồm nhiễm sắc tử... tâm động cho phép các NST tách rời nhau Trong giảm phân, nhiễm sắc tử chị em được gắn với nhau bằng phức cohesin chứa tiểu đơn vị giảm phân Rec8 Trong giảm phân I, cặp nhiễm sắc thể tương đồng được liên kết bởi chiasmata và thể động chị em đính kèm để các vi ống phát ra từ cùng một cực Enzyme separase phân cắt các Rec8 trên vai của nhiễm sắc thể; tuy nhiên, Rec8 ở tâm động được bảo vệ do sự hiện diện... phân chia nhiễm sắc thể tương đồng Rec8 tâm động được giữ lại để tạo điều kiện phân ly NST trong giảm phân II • Chức năng bổ sung của Shugoshin Protein Shugoshin cũng đóng một vai trò bổ sung trong phân bào giảm nhiễm là độc lập bảo vệ Rec8 Sự định vị của shugoshin ở tâm động trong giảm phân là điều cần thiết để bảo vệ sự gắn kết, và phụ thuộc vào phosphoryl hóa một dư lượng duy nhất trên histone H2A... phosphoryl hóa một dư lượng duy nhất trên histone H2A bởi kinase trạm kiểm soát Bub1 • Bất hoạt của Shugoshin Để cho nhiễm sắc tử chị em tách biệt trong giảm phân II và trong quá trình nguyên phân, các chức năng bảo vệ sự gắn kết của shugoshin phải bị bất hoạt Sức căng giữa các nhiễm sắc tử chị em là đủ để vô hiệu hóa chức năng bảo vệ của shugoshin Và sức căng giữa kinetochores là cần thiết cho sự bất hoạt... xúc tác hoặc tiểu đơn vị của B) gây ra sự mất sớm của Rec8 ở tâm động, gây ra sự phân ly sớm của nhiễm sắc tử chị em trong giảm phân I Tóm lại, việc bảo vệ Rec8 ở tâm động bởi shugoshin và PP2A có thể là một cơ chế rất quan trọng • Nhiều kinase thúc đẩy sự gắn kết phân cắt Kinase nào phosphorylate Rec8 để thúc đẩy sự phân tách của nó và làm mất tác dụng tại pericentromere bởi PP2A-B' ? Ba kinase, cụ thể... Scc3 Phân bào gắn kết nhiễm sắc tử chị em bị phá hủy trong kì sau do sự kích hoạt của separase, một cystein protease, sẽ tách Scc1 / Rad21 dẫn đến mở vòng cohesin Trong giảm phân, các cohesin tiểu đơn vị Scc1 / Rad21 phần lớn được thay thế bởi một tiểu đơn vị giảm phân cụ thể Rec8 Tuy nhiên, cả hai sự cách ly các nhiễm sắc thể tương đồng ở kì sau I và sự cách ly các nhiễm sắc tử chị em trong kì sau... đoạn này của giảm phân Thứ ba, Cdc5 cạn kiệt làm chậm sự suy thoái của securin, một chất ức chế separase, và điều này có thể giải thích cho sự chậm trễ của Rec8 tách Một mô hình để bảo vệ sự gắn kết tâm động bởi shugoshin trong giảm phân I Trong kì đầu I, nhiều kinase phosphory hóa Rec8 dọc theo chiều dài của NST Shugoshin chiêu mộ PP2A đến tâm động mà tại đó Rec8 được dephosphoryl hóa, khiến Rec8 ở... Sao chép DNA Số lần phân bào Tiếp hợp của các NST tương đồng Nguyên phân Giảm phân Xảy ra ở kỳ trung gian trước Xảy ra ở kỳ trung gian trước khi khi nguyên phân bắt đầu GP I Một lần, bao gồm 4 kỳ 2 lần, mỗi lần đều 4 kỳ Xảy ra trong kỳ đầu I với sự trao đổi chéo giữa các nhiễm sắc tử không chị em, sự bắt chéo được duy trì nhờ lực cố kết giữa các nhiễm sắc tử chị em Số tế bào con 2, mỗi tế bào đều là... quanh tâm động trong giảm phân I • Shugoshin-PP2A-B’ ngăn chặn Cohesin phosphoryl Làm thế nào để shugoshin ngăn chặn Rec8 tách ở tâm động trong giảm phân I? Protein phosphatase 2A (PP2A) là một phosphatase serine / threonine PP2A này bảo vệ cohesin ở tâm động từ enzyme separase bằng cách loại bỏ các nhóm phosphate trên Rec8 được sản sinh bởi nhiều enzyme kinase, điều này rất cần thiết cho Rec8 phân cắt