Đang tải... (xem toàn văn)
Dùng cho đào tạo dược sỹ đại học. Lời nói đầu Chương 1. Tế bào Chương 2. Sự trao đổi chất và năng lượng Chương 3. Di truyền và biến dị Chương 4. Nguồn gốc sự sống và đa dạng sinh học Tài liệu tham khảo
Page of BỘ Y TẾ SINH HỌC ðẠI CƯƠNG DÙNG CHO ðÀO TẠO DƯỢC SỸ ðẠI HỌC Mã số: ð.20.X.06 NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC HÀ NỘI − 2008 Chỉ ñạo biên soạn: VỤ KHOA HỌC VÀ ðÀO TẠO - BỘ Y TẾ file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Introduction.htm#_Toc224539105 5/19/2016 Page of Chủ biên: PGS.TS CAO VĂN THU Những người biên soạn: ThS TRẦN TRỊNH CÔNG ThS ðỖ NGỌC QUANG PGS.TS CAO VĂN THU Thư ký biên soạn: PGS.TS PHAN THỊ HOAN Tham gia tổ chức thảo: ThS PHÍ VĂN THÂM TS NGUYỄN MẠNH PHA Bản quyền thuộc Bộ Y tế (Vụ Khoa học ðào tạo) Mã số: 7K787Y8 - DAI 922 – 2008/CXB/7 − 1873/GD Lời giới thiệu Thực số ñiều Luật Giáo dục, Bộ Giáo dục & ðào tạo Bộ Y tế ñã ban hành chương trình khung ñào tạo Dược sỹ ñại học Bộ Y tế tổ chức biên soạn tài liệu dạy – học môn sở chuyên môn theo chương trình nhằm bước xây dựng sách ñạt chuẩn chuyên môn công tác ñào tạo nhân lực y tế Sách Sinh học ñại cương ñược biên soạn dựa vào chương trình giáo dục Trường ðại học Dược Hà Nội sở chương trình khung ñã ñược phê duyệt Sách ñược tập thể nhà giáo giàu kinh nghiệm c Trường ðại học Dược Hà Nội biên soạn theo phương châm: kiến thức bản, hệ thống; nội dung xác, khoa học; cập nhật tiến khoa học, kỹ thuật ñại thực tiễn Việt Nam Sách Sinh học ñại cươngñã ñược Hội ñồng chuyên môn thẩm ñịnh sách tài liệu dạy – học chuyên ngành dược sỹ ñại học Bộ Y tế thẩm ñịnh năm 2007 Bộ Y tế ñịnh ban hành tài liệu dạy – học file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Introduction.htm#_Toc224539105 5/19/2016 Page of ngành dược sỹ ñại học Bộ Y tế thẩm ñịnh năm 2007 Bộ Y tế ñịnh ban hành tài liệu dạy – học chuẩn chuyên môn ngành giai ñoạn Trong thời gian từ ñến năm, sách phải ñược ch lý, bổ sung cập nhật Bộ Y tế chân thành cảm ơn tác giả ñã dành nhiều tâm huyết ñể hoàn thành sách; cảm ơn GS TS Nguyễn Văn Thanh, PGS TS Lê Hồng Hinh ñã ñọc phản biện ñể sách sớm hoàn thành, kịp thời ph vụ cho công tác ñào tạo nhân lực y tế Lần ñầu xuất bản, mong nhận ñược ý kiến ñóng góp ñồng nghiệp, bạn sinh viên ñộc giả ñể lần xuất sau sách ñược hoàn thiện VỤ KHOA HỌC VÀ ðÀO TẠO - BỘ Y T Lời nói ñầu Tài liệu Sinh học ñại cương bao gồm nội dung giảng cho lớp sinh viên dược ñược tập hợp số năm giảng dạy Công nghệ sinh học ngày (thời kỳ hậu giải mã genom ngườ thay ñổi mạnh mẽ, nên bên cạnh kiến thức cần thiết cho sinh viên ngành khoa học Dược tác giả ñã cố gắng cập nhật kiến thức khoa học liên quan tới Sinh học phân tử, Công nghệ sinh h Dược Tài liệu ñược biên soạn cho sinh viên, học viên năm thứ ðại học Dược Nội dung bao gồm: − Cấu trúc tế bào tiền nhân tế bào nhân chuẩn, vận chuyển vật chất qua màng − Quá trình trao ñổi chất tế bào, enzym, trình hô hấp, trình quang hợp − Vật chất di truyền, trình chép ADN, di truyền nhiễm sắc thể vàà nhiễm sắc thể, biến dị − Hệ thống phân loại giới Whittaker Với thời lượng ñơn vị học trình, có vấn ñề nêu lên khái niệm Về cấu trúc, tài liệu chia làm chương chính: Chương 1: Tế bào Chương 2: Sự trao ñổi chất lượng Chương 3: Di truyền biến dị Chương 4: Nguồn gốc sống ña dạng sinh học Tài liệu tiếp thu ñược cách dễ dàng người học nắm vững ñược thuật ngữ, giới hạn ñượ vấn ñề, biết so sánh khái niệm trình tham khảo trước tích cực tham gia vào giảng Với tinh thần cầu thị quán, hy vọng kiến thức ñược trình bày tài liệu Sinh học cương góp phần tạo nên tảng kiến thức tương ñối vững lĩnh vực sinh học cho dược sỹ tươ lai Mặc dù ñã cố gắng, thời gian có giới hạn nên không tránh khỏi khiếm khuyết thiếu sót Các tác giả mong nhận ñược ý kiến ñóng góp ñể tài liệu hoàn thiện lần tái sau M kiến xin gửi Công ty Cổ phần sách ðại học – Dạy nghề, Nhà xuất Giáo dục, 25 Hàn Thuyên, Hà Nội CÁC TÁC GI file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Introduction.htm#_Toc224539105 5/19/2016 Page of DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT A ADN, DNA Adenin Acid 2’-deoxyribonucleic ARN, RNA Acid ribonucleic C dATP dCTP Cytosin 2’-deoxyadenosintriphosphat 2’-deoxycytidintriphosphat dGTP dTTP EST G 2’-deoxyguanosintriphosphat 2’-deoxythymidintriphosphat ðầu trình tự biểu (expressed sequence tags) Guanin G1 Gap G2 Gap M NST PCR S SSB T TMV TTHð Nguyên phân (mitosis) Nhiễm sắc thể Phản ứng chuỗi trùng hợp (polymerase chain reaction) Tổng hợp (synthesis) Protein liên kết sợi ñơn (single strand binding protein) Thymin Virus khảm thuốc (tobaco mosaic virus) Trung tâm hoạt ñộng file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Introduction.htm#_Toc224539105 5/19/2016 Page of 31 Chương TẾ BÀO MỤC TIÊU Trình bày ñược ñặc ñiểm, cấu tạo chức thành phần có tế bào Prokaryota: thành tế bào, màng sinh chất, ribosom, thể nhân, lông, roi, bao nhày Trình bày ñược ñặc ñiểm, cấu tạo chức thành phần có tế bào Eukaryota: màng sinh chất, lưới nội chất, thể Golgi, lysosom, peroxysom, nhân, ribosom, ty thể, lục lạp, khung tế bào, trung tử, lông, roi Trình bày ñược mô hình phân tử phospholipid, qua ñó giải thích ñược hình thành lớp màng kép Trình bày ñược cấu tạo màng sinh chất theo mô hình khảm ñộng Giải thích ñược màng sinh chất có tính linh hoạt Trình bày ñược tính chất chế vận chuyển vật chất qua màng theo phương thức có tiêu phí lượng không tiêu phí lượng HỌC THUYẾT TẾ BÀO Từ thời nguyên thủy, người ñã biết quan sát tìm hiểu giới sinh vật bao quanh Dấu tích quan sát ñó lưu lại ñến ngày qua vẽ cổ xưa người tiền sử Cho ñến kỷ XVII, kiện quan trọng ñã giúp trình tìm tòi ñó bước sang trang ðó vào năm 1665, lần ñầu tiên Rober Hook ñã quan sát giới sinh vật kính hiển vi tự tạo có ñộ phóng ñại 30 lần Ông ñã quan sát mô bần thực vật thấy cấu trúc chúng có dạng xoang rỗng có thành bao quanh ñặt tên Cella (theo tiếng Latin, Cella có nghĩa xoang rỗng tế bào) Những quan sát Rober Hook ñã ñặt móng cho môn khoa học mới, ñó Tế bào học Tiếp ñó, ñến năm 1674, Antoni Van Leeuwenhoek với kính hiển vi có ñộ phóng ñại 270 lần ñã tiến hành quan sát mô tả loại tế bào ñộng vật (tế bào máu, tinh trùng v.v ) xác ñịnh tế bào không ñơn giản xoang rỗng Rober Hook ñã quan sát trước ñây mà có cấu trúc phức tạp Cho ñến kỷ XIX, nhờ hoàn thiện kỹ thuật hiển vi, với tổng kết từ công trình nghiên cứu lĩnh vực thực vật, ñộng vật, vi khuẩn nhiều nhà khoa học khác nhau, học thuyết tế bào ñã ñời Nội dung học thuyết bao gồm hai ý sau: − Sinh vật có tính ña dạng cao song ñều có cấu tạo từ tế bào − Mọi tế bào sống ñều có cấu trúc chức tương tự Theo F.Engel (1870), học thuyết tế bào ba phát kiến vĩ ñại khoa học tự nhiên kỷ XIX (cùng với học thuyết tiến hoá học thuyết chuyển hoá lượng) Tế bào học ñã trở thành khoa học thật ñộc lập phát triển nhanh chóng nghiên cứu cấu trúc chức Theo thời gian, cấu trúc tế bào ngày ñược nghiên cứu chi tiết Từ quan niệm ñầu tiên “xoang rỗng”, sau tế bào ñã ñược mô tả gồm phần khối tế bào chất (Purkinje, 1838 Pholmon, file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter1.htm#_Toc115495776 5/19/2016 Page of 31 1844), ñược giới hạn màng tế bào bên có chứa nhân (R.Brawn, 1831) Hàng loạt bào quan tế bào chất ñã ñược phát sau trung tử (Van Beneden Boverie phát vào năm 1876), ty thể (Altman Benda, 1894), phức hệ Golgi (Golgi, 1898), Việc nghiên cứu cấu trúc cho thấy tính ña dạng tế bào Cũng giống sinh vật, nhóm tế bào có phân hóa biến ñổi thích nghi với vai trò ñịnh Ví dụ, người có tới 200 loại tế bào khác Dựa vào ñặc ñiểm nhân, người ta chia tế bào thành hai nhóm lớn tế bào Prokaryota tế bào Eukaryota Hai nhóm tế bào ñơn vị tổ chức tất thể sống phương diện cấu trúc chức CẤU TRÚC TẾ BÀO PROKARYOTA Tế bào Prokaryota (hay gọi tế bào nhân nguyên thuỷ) có kích thước nhỏ, ñường kính khoảng 0,2 2,0µm, chiều dài khoảng 2,0 - 8,0µm ðây dạng tế bào ñơn giản, bên tế bào chất bào quan (hình 1.1) Vi khuẩn nhóm sinh vật có cấu trúc từ loại tế bào Hình 1.1 Cấu trúc tế bào Prokaryota 2.1 Thành tế bào Thành tế bào (hay gọi vách tế bào) lớp cùng, có ñộ rắn ñịnh ñể bảo vệ trì hình dạng tế bào Thông thường, nồng ñộ chất tan tế bào cao môi trường bên ngoài, tế bào hấp thu nhiều nước Sự thẩm thấu nước khiến cho tế bào bị trương lên Lúc này, thành tế bào có vai trò quan trọng việc nâng ñỡ, giúp cho tế bào không bị vỡ tác ñộng áp suất thuỷ tĩnh Tuỳ theo cấu tạo mà thành tế bào giúp chống chịu áp suất thẩm thấu từ 5atm lên ñến 20atm Không có vai trò bảo vệ mặt học, thành tế bào giúp bảo vệ tế bào khỏi tác ñộng hợp chất hoá học Ví dụ, thành tế bào số vi khuẩn gây cản trở xâm nhập chất kháng sinh vào bên tế bào Với chức bảo vệ vậy, thành tế bào số ñích tác dụng thuốc ñối với vi khuẩn Về mặt cấu tạo, thành tế bào vi khuẩn có hai kiểu cấu tạo tương ứng với hai nhóm vi khuẩn có tên Gram (+) Gram (-) Người ñầu tiên ñề xướng phương pháp nhuộm ñể phân biệt hai nhóm vi khuẩn H.C.Gram, nhà vi sinh vật học ðan Mạch Theo phương pháp nhuộm Gram, vi khuẩn Gram (+) bắt màu xanh tím, vi khuẩn Gram (-) bắt màu ñỏ tía Cấu tạo khái quát hai loại thành vi khuẩn tóm lược sau: − Vi khuẩn Gram (+): thành tế bào dày, gồm lớp, thành phần tương ñối ñồng file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter1.htm#_Toc115495776 5/19/2016 Page of 31 − Vi khuẩn Gram (-): thành tế bào mỏng, gồm nhiều lớp, thành phần cấu trúc phức tạp Thành tế bào bắt gặp hai nhóm tế bào Prokaryota Eukaryota với chức gần giống thành phần, cấu tạo khác Thành tế bào Prokaryota ñược ñặc trưng có mặt thành phần có tên peptidoglycan (PG) ðây loại polyme xốp, không tan, cứng bền vững, bao quanh tế bào mạng lưới Cấu trúc peptidolgycan gồm có thành phần: Nacetylglucosamin; N-acetylmuramic acid chuỗi acid amin Ở vi khuẩn Gram (+), PG chiếm tới 50% trọng lượng khô thành tế bào Còn vi khuẩn Gram (-), PG chiếm 5-10%, lại lipid, protein v.v Không phải tất tế bào Prokaryota ñều có thành tế bào, ví dụ số loại vi khuẩn thuộc họ Mycoplasma Ở họ vi khuẩn này, lớp màng tế bào chất 2.2 Màng tế bào chất Màng tế bào chất (cytoplasmic membrane hay plasmamembrane) nằm thành tế bào Màng tế bào chất dày khoảng - 10nm, ñược hình thành lớp kép phospholipid Chức lớp màng ñược tóm lược sau: − Ngăn cách tế bào với môi trường, giúp tế bào trở thành hệ thống biệt lập − Thực trình trao ñổi chất, thông tin tế bào môi trường − Là giá thể ñể gắn enzym trình trao ñổi chất tế bào 2.3 Tế bào chất Tế bào chất (cyloplasm) vùng dịch thể ñược giới hạn màng tế bào Tế bào chất có cấu tạo dạng keo, chứa 80% nước ðặc ñiểm quan trọng tạo nên khác biệt với tế bào Eukaryota tế bào chất tế bào Prokaryota không chứa bào quan Toàn tế bào chất khối thống nhất, không phân hoá thành vùng chức Các hoạt ñộng sống tế bào ñều diễn chung tế bào chất mà phân ñịnh ranh giới rõ rệt Ở nhiều loại vi khuẩn, tế bào chất không chứa hệ thống sợi nâng ñỡ giúp trì hình dạng tế bào cách ổn ñịnh Lúc hình dạng có ñược thành tế bào Nằm rải rác tế bào chất hạt ribosom, bào quan có vai trò tổng hợp protein Số lượng ribosom tế bào chất tương ñối lớn, chiếm tới 70% trọng lượng khô tế bào vi khuẩn Ribosom tế bào Prokaryota ñược hình thành từ hai tiểu ñơn vị 50S 30S S ñơn vị Svedberg, ñại lượng ño tốc ñộ lắng hạt huyền dịch ly tâm cao tốc Ribosom vi khuẩn chịu tác ñộng nhiều kháng sinh streptomycin, neomycin, tetracyclin, 2.4 Thể nhân Tế bào Prokaryota chưa có nhân hoàn chỉnh mà tồn thể nhân (nuclear body) ðây dạng nhân nguyên thuỷ, chưa có màng bao bọc nên thể nhân tế bào chất không ñược tách biệt rõ ràng Về thành phần, thể nhân chứa nhiễm sắc thể (NST) ñược cấu tạo từ sợi ADN xoắn kép, dạng trần không liên kết với protein ADN tế bào vi khuẩn có chiều dài nằm khoảng 0,25 - 3,0µm, tương ứng với khoảng 6,6 - 13,0.106 cặp nucleotid Do chứa sợi NST nên ñại ña số vi khuẩn tế bào dạng ñơn bội Vai trò thể nhân nơi chứa ñựng thông tin di truyền trung tâm ñiều khiển hoạt ñộng sống tế bào Ở nhiều loại vi khuẩn, thể nhân, ADN nằm tế bào chất dạng vòng ADN nhỏ ñược gọi plasmid Plasmid có khả chép cách ñộc lập ñối với ADN thể nhân Các gen nằm plasmid thường mã hoá cho protein không ñóng vai trò quan trọng trình sinh trưởng tế bào Trong số trường hợp, gen nằm plasmid tạo nên ñặc tính kháng kháng sinh ñịnh giới tính vi khuẩn 2.5 Bao nhày Nằm bên thành tế bào số loại vi khuẩn có thêm lớp bao nhày (capsule) ðây lớp vật chất dạng keo, có ñộ dày không cố ñịnh Thành phần chủ yếu bao nhày polysaccarid file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter1.htm#_Toc115495776 5/19/2016 Page of 31 Vai trò bao nhày giúp bảo vệ tế bào khỏi tác ñộng bên (như khô hạn công bạch cầu) Do có cấu tạo từ polysaccarid nên bao nhày giống nguồn dự trữ dinh dưỡng cho tế bào, ñề phòng nguồn dinh dưỡng môi trường bị cạn kiệt Các vi khuẩn có bao nhày thường có khả bám dính tốt giá thể kết dính với thành mảng Ví dụ, vi khuẩn gây sâu Streptococcus salivarius Streptococcus mutans, bao nhày giúp loại vi khuẩn bám dính vào bề mặt Trong trình sống, vi khuẩn lên men ñường (có thực phẩm sót lại kẽ răng) ñể sinh acid lactic làm hỏng dần men Nhiều loại vi khuẩn sống thuỷ sinh có bao nhày Bao nhày giúp chúng bám ñược giá thể không bị nước rửa trôi ðây vi khuẩn có vai trò quan trọng việc làm nước 2.6 Lông (roi) khuẩn mao Khi quan sát nhiều loại vi khuẩn, người ta thấy chúng chuyển ñộng ñược môi trường lỏng Sự chuyển ñộng ñó có hoàn toàn ngẫu nhiên không trường hợp chúng tìm ñến tránh xa yếu tố ñó như: tìm ñến nguồn thức ăn, tới chỗ có ánh sáng, ấm áp tránh xa nơi có hoá chất ñộc hại Sự chuyển ñộng ñó ñược thực nhờ hệ thống roi bề mặt vi khuẩn Lông (cilia, roi-flagella) sợi lông dài, uốn khúc, mọc mặt tế bào Lông ñặc biệt ñược gọi roi Thành phần cấu tạo lông (roi) protein flagellin Roi không nằm ngẫu nhiên mà phân bố có quy luật bề mặt tế bào ðặc ñiểm phân bố có tính ñặc thù tuỳ theo loại vi khuẩn Roi nằm ñầu, hai ñầu, nằm khắp xung quanh tế bào Roi hoạt ñộng theo cách quay kiểu vặn nút chai Nhờ có vận ñộng roi mà vi khuẩn chuyển ñộng dịch lỏng với tốc ñộ khoảng 20 - 80µm/s Ngoài lông (roi), bề mặt vi khuẩn có hệ thống khuẩn mao (pilus hay fimbria) bao phủ Khác với roi, khuẩn mao có kích thước nhỏ có số lượng lớn nhiều Khuẩn mao vai trò vận ñộng mà giúp cho tế bào bám dính vào giá thể ðây ñặc ñiểm khiến nhiều loại vi khuẩn gây bệnh sống bám vật chủ (ví dụ ñường tiêu hoá, ñường hô hấp, ñường tiết niệu, ) CẤU TRÚC TẾ BÀO EUKARYOTA Theo hệ thống phân loại R H Whittaker, sinh vật Trái ðất ñược phân thành giới Monera, Protista, Nấm (Fungi), ðộng vật (Animalia) Thực vật (Plantae) Trong ñó, sinh vật thuộc giới Monera có cấu tạo thể từ tế bào Prokaryota, bốn giới lại có cấu tạo từ tế bào Eukaryota Tế bào Eukaryota có kích thước thay ñổi tuỳ loại nói chung lớn tế bào Prokaryota (10 - 100µm) Cấu trúc tế bào Eukaryota phức tạp Tế bào chất không khối ñồng tế bào Prokaryota mà thay vào ñó chứa nhiều bào quan với chức chuyên hoá khác (hình 1.2) Tính từ vào trong, tế bào Eukaryota gồm thành phần màng sinh chất bao bọc bên ngoài, bên khối tế bào chất, tế bào nhân ðể dễ dàng cho việc nghiên cứu, tạm chia bào quan tế bào làm nhóm lớn có liên hệ với mặt chức sau: − Các bào quan thuộc hệ màng trong: lưới nội chất (có hạt, không hạt), phức hệ Golgi, lysosom, peroxysom − Các bào quan tham gia sản sinh lượng: ty thể, lục lạp − Các bào quan tham gia biểu gen: nhân, ribosom Ngoài bào quan kể trên, tế bào số cấu trúc khác khung xương, trung tử, hạt dự trữ v.v Mỗi loại tế bào ñều có cấu trúc ñặc thù riêng, phù hợp với chức mà ñảm nhiệm Nội dung chương ñề cập ñến số bào quan file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter1.htm#_Toc115495776 5/19/2016 Page of 31 Hình 1.2 Cấu trúc tế bào Eukaryota 3.1 Màng sinh chất Màng sinh chất dạng màng sinh học, ñược coi tiền thân tất hệ thống màng tế bào Về cấu tạo, màng sinh học màng lipoprotein dày khoảng 7-10nm Người ta giả thiết rằng, tế bào sơ khai ñược hình thành dạng túi màng bao bọc phân tử hữu (tương tự tế bào Prokaryota) Về sau, lớp màng ñược phân hoá vào trong, tạo nên hệ thống màng nội bào phân chia tế bào chất thành khu vực với chức riêng biệt (tế bào Eukaryota) Những khu vực ñó bào quan Nhờ có phân hoá này, hoạt ñộng tế bào ñược thực cách có trật tự hiệu nhiều Màng sinh học không ñơn có vai trò ngăn cách mà nơi diễn nhiều hoạt ñộng trao ñổi chuyển hoá tế bào Màng sinh chất tế bào hầu hết sinh vật ñều có chức chung, ñó là: − Ngăn cách tế bào với môi trường, giúp tế bào trở thành hệ thống biệt lập − Thực trình trao ñổi chất, thông tin tế bào môi trường − Là giá thể ñể gắn enzym trình trao ñổi chất tế bào Với ñặc ñiểm bao bọc toàn tế bào, màng sinh chất tạo cho tế bào trở thành hệ thống biệt lập Qua màng sinh chất, tế bào thực trao ñổi chất với môi trường cách có chọn lọc, phù hợp với nhu cầu sinh trưởng phát triển tế bào thể 3.1.1 Thành phần cấu trúc màng sinh chất Màng sinh chất lớp màng bao phủ tế bào chất có tế bào Prokaryota Eukaryota Thậm chí số loại virus ñược bao bọc màng sinh chất (như Togavirus, Rabdovirus, Micovirus, ) Màng sinh chất dạng tế bào thường khác tỷ lệ phân bố số cấu trúc, chúng ñều có chất lớp lipoprotein Cấu trúc màng sinh chất ñã ñược nghiên cứu từ sớm, kể số công trình bật sau Năm 1899, sau thực nghiệm cho thấy tốc ñộ thấm vào màng chất tỷ lệ thuận với tốc ñộ hoà tan lipid, Overton ñã ñi ñến giả thuyết màng tế bào lớp lipid ðến năm 1925, Gortner file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter1.htm#_Toc115495776 5/19/2016 Page of 31 Grendel ñã tiến hành xác ñịnh diện tích lipid màng hồng cầu sau trải mặt nước thấy diện tích ñó rộng gấp ñôi diện tích tổng số màng hồng cầu ñược tách Từ ñó, hai tác giả ñề xuất màng tế bào hệ thống lớp màng lipid Vào năm 1952, Davson Danielli ñã ñưa mô hình hoàn thiện ñầu tiên cấu tạo màng sinh chất Theo ñó, tảng màng sinh chất lớp lipid kép, nằm mặt mặt màng có thêm hai lớp protein liên tục Mô hình phù hợp với phân tích thành phần hoá học quan sát kính hiển vi thời Tuy nhiên, nghiên cứu sâu, người ta thấy mô hình Davson Danielli nhiều khiếm khuyết Protein không nằm cố ñịnh cách cứng nhắc hai mặt màng mà có phân bố linh hoạt có khả vận ñộng ñược ðể chứng minh, người ta ñã tiến hành lai hai loại tế bào người chuột với Kết sau vài phút, protein ñặc hiệu hai loại tế bào hoàn toàn trộn ñều với (hình 1.3) ðến năm 1972, Singer Nicolson ñã ñề xuất mô hình màng sinh chất mới, gọi mô hình khảm lỏng ðây mô hình ñược thừa nhận rộng rãi Theo Singer Nicolson, màng tế bào có tảng lớp phospholipid kép Trên màng có protein protein không nằm hai bề mặt mà ñược ñịnh khu phân tán linh hoạt theo kiểu “khảm” vào lớp kép phospholipid Về thành phần hoá học, màng sinh chất chứa nhóm hợp chất là: lipid, protein hydratcarbon Hình 1.3 Sơ ñồ thí nghiệm lai tế bào chuột tế bào người 3.1.1.1 Lipid Lipid chiếm khoảng 50% (dao ñộng từ 25-75%) trọng lượng màng Các lipid chủ yếu màng gồm: − Phospholipid (chiếm khoảng 55-57%) − Cholesterol − Glycolipid Nền tảng màng sinh chất lớp kép phân tử phospholipid Khung phospholipid phân tử glycerol có carbon Gắn với C1 C2 acid béo có trọng lượng phân tử lớn (acid palmitic oleic), acid dạng no không no Hai acid béo quay phía so với khung glycerol Do tính không phân cực nên hai acid béo tạo nên ñầu kỵ nước phân tử phospholipid Gắn vào vị trí C3 phân tử rượu ñã ñược phosphoryl hoá có tính phân cực (rượu phosphocholin) Phân tử quay phía ñối diện với hai acid béo tạo nên ñầu ưa nước phân tử phospholipid Với kiểu cấu tạo phospholipid phân tử lưỡng cực: ñầu phân cực (ưa nước) ñầu không phân cực (kỵ nước) (hình 1.4) Khi ñưa nhóm phân tử phospholipid vào nước, phân tử nước hút ñầu phân cực phân file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter1.htm#_Toc115495776 5/19/2016 Page 21 of 35 Các bào tử hữu tính (Basidiospore) ngành ñược sinh bên ngoài, cấu trúc hình chùy ñược gọi ñảm (Basidium) (hình 4.14) Bào tử vô tính thường Nấm ñảm nhóm phổ biến rộng rãi nấm rơm, nấm hương, mộc nhĩ, nấm trứng, Nấm phân hoá thành thân mũ (tán) (hình 4.15) ðó sợi nấm có vách ngăn song hạch ken chặt lại Phần sợi nấm nằm mặt ñất sống hoại sinh Hình 4.15 Nhóm nấm ñảm: thân tán Amanita sp (Nathan Wilson, 1992) Nấm ñảm có ñiểm khác so với nấm khác sợi ña bào song hạch chủ yếu, sợi ñơn hạch gặp lúc nảy mầm sinh sản bào tử ñảm hay gọi bào tử ngoại sinh, tức bào tử ñơn bội ñược hình thành nằm u lồi tách biệt khỏi ñầu sợi nấm Quá trình hình thành bào tử ñảm diễn sau: phiến mũ nấm có ñầu sợi nấm hai hạch nhân (1 nhân ñơn bội ñực nhân ñơn bội ñứng cạnh nhau) kết hợp tạo thành nhân hợp tử lưỡng bội Nhân ñó phân chia giảm nhiễm cho nhân Bốn u lồi mọc tận nhân ñi vào ñó Các vách hình thành tách u lồi tạo thành bào tử ñảm Bào tử ñó già tung ra, nảy mầm tạo nên sợi ñơn bội Hai sợi ñơn bội kết hợp với tạo thành sợi song hạch ken lại thành thể nấm Nấm có loại ăn ñược nấm rơm, nấm sò, mộc nhĩ Nấm dùng làm thuốc linh chi, có nhiều loại nấm ñộc nấm lim, nấm ñộc ñen nấm ñộc ñỏ thuộc chi Amanita gây chết người ăn phải 2.5.2.5 Nhóm nấm bất toàn (fungi imperfecti hay deuteromycetes) file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 22 of 35 Hình 4.16 Hình thái vi học loài Penicillium notatum Nhóm gồm loài nấm trạng thái hữu tính Trạng thái vô tính trình hình thành conidi (bào tử ñính) Bất kỳ loài nấm trạng thái hữu tính hay trình giảm phân chu kỳ sống chúng, ñể cho tiện lợi người ta ñều xếp vào nhóm Hầu hết loài nhóm có mối quan hệ thân thuộc với ngành nấm túi theo Hawkswarth (1983), có khoảng 1.680 chi với 17.000 ngàn loài ñã ñược xếp vào nhóm ða số loài nhóm sống cạn, hoại sinh ký sinh thực vật Một số ký sinh gây bệnh ñộng vật, ñó có người Một ñại diện ñiển hình nhóm chi Penicillium, với loài nấm tiếng P notatum (hình 4.16) sinh kháng sinh penicilin, mở kỷ nguyên cho loài người việc chinh phục loại bệnh vi khuẩn gây 2.5.3 Vai trò nấm − Nấm hoại sinh nhân tố quan trọng chu trình vật chất sống, tham gia phân huỷ xác thực vật, ñộng vật chết, loại rác thải khác − Nấm ñược dùng sản xuất bánh mỳ, rượu, bia Chúng ñược dùng làm thực phẩm, làm thuốc nguồn ñể sản xuất chất kháng sinh − Nấm ký sinh tác nhân gây bệnh người, ñộng vật cho trồng − Nấm hoại sinh gây hư hỏng lương thực, thực phẩm, ñặc biệt sản phẩm ngũ cốc, ñồng thời sinh ñộc tố (mycotoxin) gây tác hại ñến sức khỏe kinh tế cho người 2.6 Giới ñộng vật (Animalia) Dựa ñặc ñiểm cấu tạo sinh học có nguồn gốc, biểu tính chất phân hoá file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 23 of 35 có tiến (ñặc ñiểm tổ chức ñối xứng thể; nguồn gốc lỗ miệng; hình thành, mức ñộ phân hoá phát triển thể xoang, ) ñộng vật ña bào ñược xếp theo hệ thống sau ñây: − ðộng vật ña bào bậc thấp (Parazoa), có ngành: Porifera − ðộng vật ña bào thức (Eumetazoa) gồm ngành lại: + ðộng vật có thể ñối xứng toả tròn (Radiata): ngành Coelenterata Stenophora + ðộng vật nguyên khẩu, chưa xoang (Protostomia, Acoelomata): ngành Plathelminthes Nemertini + ðộng vật xoang giả (Pseudocoelomata): ngành Nemathelminthes Entoprocta + ðộng vật xoang thật, thể không phân ñốt (Coelomata, Inarticulata): ngành Priapulida, Sipunculida, Mollusca, Echuirida + ðộng vật có thể phân ñốt (Articulata): ngành Annelida, Tardigrada, Onychophora, Pentastomida, Arthropoda + ðộng vật hậu (Deuterostomia), gồm tất ñộng vật lại: ngành Phoronida, Bryozoa, Ectoprocta, Brachiopoda, Echinodermata, Chaetognatha, Pogonophora, Hemichordata Chordata Sau ñây giới thiệu số ngành có liên quan nhiều tới lĩnh vực y - dược học với ñặc ñiểm 2.6.1 Ngành giun dẹp (Plathelminthes) Giun dẹp nhóm ñộng vật ña bào ñầu tiên có ñối xứng hai bên (Bilateria), xuất phôi thứ ba hay trung bì (mesoderm), chưa xoang (acoelome) Có khoảng 12.700 loài; sống nước ngọt, biển, số sống ñất ẩm; nhiều loài ký sinh gây bệnh ñộng vật người Cơ thể dẹt theo hướng lưng - bụng, hình hình dải dài Phần lớn loài sán tiêm mao có kích thước trung bình từ 0,4 - 5mm, loại sán dây có chiều dài thể lớn sán mép (Dyphyllobotrium latum) dài 15m, chí 20m Thành thể bao gồm lớp dọc, vòng lưng - bụng Bọc thể lớp biểu mô ñơn Ở loài giun dẹp sống tự do, lớp biểu mô (ít mặt bụng) ñược phủ lớp tiêm mao; loài ký sinh, lớp biểu mô tiêm mao ñược thay lớp cuticun (nhẵn, có sức chịu ñựng cao môi trường ký sinh) Ống tiêu hoá có cấu tạo ñơn giản (có lỗ miệng, ruột, chưa có hậu môn) Ở loài ký sinh, quan tiêu hoá hoàn toàn tiêu giảm (dinh dưỡng theo lối thẩm thấu); ngược lại, quan bám phát triển (giác bám, mép bám, móc bám) Thuộc hệ thần kinh - cảm giác có hạch não dây thần kinh xuất phát từ ñó Ở sán tiêm mao, cấu tạo hệ thần kinh nhiều mang tính chất ñối xứng toả tròn Thường có thuỳ cảm giác, mắt, bình nang phần ñầu thể loài có ñời sống tự Chức tiết nguyên ñơn thận (protonephridium, gọi tế bào “ngọn lửa”), lần ñầu tiên xuất giun dẹp, chưa có quan tuần hoàn hô hấp Hầu hết loài giun dẹp lưỡng tính hình thức sinh sản hữu tính: ñẻ trứng Cơ quan sinh sản có cấu trúc phức tạp Trứng sau ñược thụ tinh, số loài (chủ yếu sán tiêm mao) phát triển trực tiếp thành sán trưởng thành; loài khác, phải trải qua giai ñoạn ấu trùng với vài dạng cấu tạo khác Ở nhiều loài sán dây, giai ñoạn ấu trùng tồn thể vật chủ hình thức nang sán (Cysticercus) Trong chu trình sinh sản phát triển số loài giun dẹp (ví dụ sán gan) có tượng xen kẽ hệ, thay ñổi vật chủ với hình thức sinh sản khác Hình thức sinh sản vô tính (chủ yếu cách cắt ñoạn thể) gặp số loài (Microstomum lineare) Ngành có lớp: Lớp sán tiêm mao (Turbellaria), lớp sán (Trematoda) ñại diện là: sán gan (Fasciola hepatica) (hình 4.17); lớp sán dây (Cestoda) với ñại diện sán dây lợn (Taenia solium) (hình 4.18) sán dây bò (Taenia file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 24 of 35 saginata) Hình 4.17 Sán gan Fasciola hepatica Hình 4.18 Sán dây lợn Taenia solium file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 25 of 35 2.6.2 Ngành giun tròn (Nemathelminthes) Ngành có khoảng 12.500 loài, giun tròn sống môi trường nước hay ñất; nhiều loài sống ký sinh thể ñộng vật, thực vật (ở người khoảng 50 loài) Giun tròn có xoang thể nguyên sinh; ống tiêu hoá hoàn chỉnh, chưa có quan tuần hoàn hô hấp Khác với loài giun dẹp, thể giun tròn thường kéo dài có dạng hình ñũa, có xoang thể nguyên sinh hay thể xoang giả (Pseudocoelome) Thành thể gồm lớp: cuticun (là lớp vỏ nhẵn, không mang tiêm mao), bao bọc toàn mặt thể; lớp biểu bì (Epidermis), cấu tạo kiểu hợp bào; lớp (ñược phân thành dải dọc) ống tiêu hoá có cấu tạo ñơn giản, ñã có ruột sau hậu môn Các loài giun sống tự thu nhận thức ăn dạng lỏng rắn; ñó, loài ký sinh thường hấp thụ chất dinh dưỡng qua bề mặt thể tiết men ñể tiêu hoá mô vật chủ Một số loài giun quan tiết; số khác, phát triển dạng tuyến ống tiết Hệ thần kinh gồm vòng hầu (bao quanh phần trước thực quản) ống dây thần kinh chạy dọc thể, ñó dây lớn nằm gờ lưng gờ bụng lớp biểu bì Các giác quan giun tròn phát triển Tuyến sinh dục có dạng hình sợi dài mảnh; sản phẩm sinh dục ñược thải qua lỗ sinh dục Các loài ký sinh thường có khả sinh sản lớn (Ascaris ñẻ tới 20 triệu trứng) Chưa có quan tuần hoàn hô hấp chuyên trách Hầu hết giun tròn phân tính, thụ tinh trong, ñẻ trứng có sinh sản hữu tính; số loài ñẻ (giun chỉ) Trong chu trình sống số loài giun ký sinh (giun chỉ, giun xoắn), ấu trùng ñược phát triển qua vật chủ trung gian; số loài khác (giun ñũa, giun kim) ñược lây nhiễm trực tiếp (không thông qua vật chủ khác) Tuổi thọ trung bình loài giun sống tự thường ngắn; giun ñũa ký sinh người sống ñến năm, hay 17 năm ñối với giun Ngành giun ñược phân thành lớp (Rotatoria, Gartrotricha, Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha Acanthocephala), ñó lớp giun tròn (Nematoda) chiếm hầu hết số lượng loài ngành (trên 10.000 loài), lớp có nhiều loài ký sinh ñộng vật người ðại diện giun ñũa (Ascaris lumbricoides) (hình 4.19), giun kim (Enterobius vermicularis) (hình 4.20), giun (Wuchereria bancrofti, Brugia malayi) gây bệnh chân voi (Elephantiasis) (hình 4.21) Hình 4.19 Giun ñũa Ascaris lumbricoides file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 26 of 35 Giun kim (Enterobius vermicularis) Hình 4.20 Giun kim ñực Hình 4.21 Bệnh chân voi giun (Wuchereia brancrofti) gây 2.6.3 Ngành chân khớp (Arthropoda) ðây ngành có số lượng loài lớn giới ñộng vật (hơn triệu loài, ñó khoảng 850.000 loài côn trùng) ðộng vật chân khớp tìm thấy nơi, nhóm ñộng vật ña dạng cấu tạo, phong phú lối sống, biểu phân hoá thích nghi cao ñối với môi trường Mặt khác, file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 27 of 35 xếp nhóm ñộng vật phân ñốt (Articulata), nhiều dấu hiệu cho thấy chân khớp có quan hệ nguồn gốc với giun ñốt Nét bật ñộng vật chân khớp hoàn thiện mặt tổ chức thể: phân ñốt dị hình (Heteronom) với hình thành nhóm ñốt ñể tạo nên phận khác thể (thông thường thể ñược chia làm phần: ñầu, ngực bụng) Trên ñốt thể chủ yếu phần ñầu ngực có mang ñôi phần phụ phân ñốt (có nguồn gốc từ chi bên giun ñốt) Các phần phụ ñược biến ñổi phù hợp với chức khác nhau: thành phận miệng ñể thu nhận thức ăn, phần phụ quan sinh dục, chân ñể vận ñộng (bò, nhảy, bơi); nhiều loài (côn trùng) phát triển thêm (1 ñôi) cánh ñể bay Bọc thể lớp vỏ cuticun, ñược gọi xương (vừa có tác dụng bảo vệ vừa nơi bám cho bên trong) Trong trình phát triển, loài chân khớp có tượng lột xác (thay lớp vỏ mới) ñể tăng kích thước thể Hệ phát triển phân hoá: hình thành bó riêng biệt ñể ñảm bảo hoạt ñộng ña dạng linh hoạt Xoang thể ñộng vật chân khớp hỗn hợp xoang nguyên sinh (xoang giả) xoang thứ sinh (xoang thật), ñược gọi thể xoang hỗn hợp (mixocoelome) hay xoang huyết (haemocoelome, có chứa máu) trở thành phận hệ tuần hoàn Vì vậy, khác với giun ñốt, hệ tuần hoàn chân khớp hệ tuần hoàn hở Tham gia vào hệ tuần hoàn có tim lưng (ñược phân hoá từ mạch lưng giun ñốt) hệ mạch tới quan Chức chủ yếu hệ tuần hoàn vận chuyển chất dinh dưỡng tới mô chất thải ñến quan tiết Việc cung cấp oxy quan hô hấp ñảm nhiệm Phần lớn loài nước phát triển mang (một số hô hấp qua da); loài cạn trao ñổi khí qua hệ thống khí quản (côn trùng, nhiều chân) qua túi phổi (nhện, bọ cạp) Ngoài phận ống tiêu hoá (miệng, hầu, thực quản, ruột, hậu môn) tuyến tiêu hoá phát triển: tuyến ruột (ở giáp xác), tuyến nước bọt (ở nhện côn trùng) ðộng vật chân khớp sử dụng thức ăn rắn (từ ñộng, thực vật) theo cách hút dịch Tuỳ theo cách thu nhận thức ăn khác mà phần phụ miệng ñược biến ñổi phù hợp Chức tiết tuyến thực hiện: tuyến râu tuyến hàm giáp xác, tuyến háng sam, tuyến Malpigi nhện côn trùng Hai phận hệ thần kinh não dây thần kinh bụng Ở nhiều loài não ñã phân hoá thành não trước, não não sau Các loài chân khớp có ñời sống xã hội (ong, kiến, mối) não trước nấm phát triển (là trung khu năng) Hầu hết loài chân khớp ñộng vật ñơn tính sinh sản cách ñẻ trứng Sự phát triển hậu phôi nhiều loài trình biến thái phức tạp (trải qua dạng ấu trùng với nhiều lần lột xác giai ñoạn nhộng) Là nhóm ñộng vật có số lượng loài phong phú giới ñộng vật, ngành chân khớp gồm ngành phụ: trùng ba thuỳ (ngành phụ Trilobitomorpha), có kìm (ngành phụ Chelicerata), có mang (ngành phụ Branchiata) có khí quản (ngành phụ Tracheata) 2.6.3.1 Một số lớp ñại diện thường gặp • Lớp hình nhện (Arachnida): gồm ñộng vật chân khớp sống cạn, thể phân thành ñầu, ngực phần thân sau, có ñôi chân ðại diện nhện nhà (Heteropoda pressula), bọ cạp (Pandinus dictador) • Lớp giáp xác (Crustacea): gồm ñộng vật chân khớp sống biển, nước ngọt, có ñôi râu, hầu hết ñều có mấu phụ ðại diện tôm sông (Macrobrachium nipponense), cua ñồng (Somaniathelphusa sinensis) • Lớp chân môi (Chilopoda): thân dài, có nhiều chân bò Cá thể trưởng thành ñốt mang chân có cặp chân ðại diện rết (Scolopendra) • Lớp chân kép (Diplopoda): gồm ñộng vật chân khớp có thân dài, có nhiều chân ñể di chuyển Cơ thể trưởng thành ñốt mang chân có cặp chân ðại diện chiếu (Polydesmus) • Lớp côn trùng (insecta = Hexapoda): gồm loài chân khớp sống nước cạn, có ñôi file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 28 of 35 râu Cơ thể phân hóa thành ñầu, ngực bụng, có ñôi chân Gồm phân lớp: + Phân lớp không cánh (Apterygota) gồm côn trùng không cánh ðại diện bọ ñuôi bật (bọ bật) Lepisma + Phân lớp có cánh (Pterygota) Phân lớp ñược chia thành nhóm nhóm biến thái không hoàn toàn (Cánh ngoài- Exopterygota), vòng ñời không qua giai ñoạn nhộng, giai ñoạn sâu non giống với trưởng thành, cánh phát triển phía bên ngoài; ñại diện chuồn chuồn (Anax) Nhóm biến thái hoàn toàn (Cánh trongEndopterygota), vòng ñời qua giai ñoạn nhộng, giai ñoạn sâu non không giống với trưởng thành, cánh phát triển bên ðại diện loài bướm (Pieris) Lớp côn trùng có khoảng 850.000 loài, thuộc 30 khác 2.6.3.2 Ý nghĩa y học kinh tế ngành chân khớp Nhiều loài có lợi (cho sản phẩm mật ong, tơ tằm), không loài có hại phá hoại trồng, ñặc biệt vai trò vật trung gian truyền bệnh (vector) cho người ñộng vật khác ðiển hình bệnh sốt rét (malaria) muỗi Anopheles gây (hình 4.22), bệnh Lyme, bệnh sốt chấm núi Rocky ve gây Hình 4.22 Muỗi Anopheles sp 2.6.4 Ngành thân mềm (Mollusca) Với gần 130.000 loài (trong ñó khoảng 35.000 loài hoá thạch), thân mềm ngành lớn thứ hai giới ñộng vật (sau chân khớp) Thân mềm sống cạn nước, ña dạng tổ chức thể cấu tạo quan Có nhiều ý nghĩa kinh tế thực tiễn: nguồn cung cấp thực phẩm (trai, ốc, mực, sò, ), cho vật liệu quý (xà cừ, ngọc trai), Tuy nhiên, số chúng gây hại, phá hại trồng vật truyền bệnh (ốc tai, sên trần) Ngành có lớp chính: − Lớp song kinh (Amphineura); − Lớp chân bụng (Gastropoda) có ñại diện là: ốc nhồi (Pila polita), bào ngư (Haliotis diversicolor), ốc sên (Achatina fulica) − Lớp mảnh vỏ (Bivalvia) với ñại diện là: trai sông (Sinanodonta jourdyi), sò huyết (Arca granosa), hến (Corbicula lamarkiana), trai ngọc (Pteria martensi), −Lớp chân ñầu (Cephalopoda) có ñại diện là: mực (Sepia, Loligo); bạch tuộc (Octopus), duốc biển ( Architeuthis); ốc anh vũ (Nautilus pompilius) 2.6.5 Ngành da gai (Echinodermata) Với khoảng 6.000 loài sống (tất ñều biển) 20.000 loài hoá thạch, ñộng vật da gai (gồm file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 29 of 35 lớp huệ biển, biển, ñuôi rắn, cầu gai hải sâm) thuộc nhóm ñộng vật ñầu tiên có miệng thứ sinh (Deuteros-tomia) Tổ chức cấu tạo thể ña dạng Một số loài ñược khai thác làm thực phẩm (hải sâm, cầu gai) Ngành có lớp chính: lớp cầu gai (Echinoidea); lớp biển (Asteroidea); lớp hải sâm (Holothuroidea); lớp ñuôi rắn (Ophiuroidea) lớp huệ biển (Crinoidea) 2.6.6 Ngành ñộng vật có dây sống (Chordata) Phân ngành cóxương sống (Vertebrata) ðộng vật dây sống, ngành ñộng vật cuối giới ñộng vật, bao gồm loài gần gũi quen thuộc với chúng ta: cá, ếch, nhái, bò sát, chim, thú (cả người thuộc ngành ñộng vật này) ða dạng cấu tạo, phong phú cách sống, 40.000 loài thuộc ngành ñộng vật chủ nhân khắp lục ñịa ñại dương Ngoài số ñặc ñiểm ñã xuất vài ngành ñộng vật khác (cơ thể phân ñốt ñối xứng bên, thể xoang miệng thứ sinh) nêu ñặc ñiểm ñặc trưng cho nhóm ñộng vật sau: - Hoặc tồn suốt sống (ñối với ñộng vật bậc thấp) hay tối thiểu giai ñoạn phát triển phôi (ở ñộng vật bậc cao); cấu tạo ñặc trưng ngành dây sống (Chorda dorsalis) Dây sống có nguồn gốc nội bì, chạy dọc lưng, cấu trúc mềm dẻo vững chắc, ñược coi trụ cột xương Ở ñộng vật bậc cao, dây sống ñược cốt hoá mức ñộ khác ñể tạo thành cột sống - Thần kinh trung ương gồm ống thần kinh (mà lòng ống xoang thần kinh) chạy dọc lưng, nằm phía dây sống, có nguồn gốc ngoại bì Về phía trước, ống thần kinh phình to phát triển thành não (ñược bọc hộp sọ sụn hay xương) - Ở hầu hết ñộng vật dây sống (tối thiểu giai ñoạn phát triển phôi) có hình thành khe mang; qua ñó, khoang hầu (phần ñầu ống tiêu hoá) ñược thông với bên ðối với ñộng vật nước, khe mang tồn suốt ñời ðộng vật dây sống ñược phân thành phân ngành: có bao (Tunicata), ñầu sống (Cephalochordata) có xương sống (Verebrata) Trong ñó, ñộng vật quen thuộc ñược nói tới thuộc phân ngành thứ Khái quát số ñặc ñiểm (ñược xem ñặc ñiểm thích nghi tiến hoá) ñộng vật thuộc phân ngành Vertebrata: - Bộ xương trong: Khác với ñộng vật dây sống bậc thấp, ñộng vật có xương sống có xương sụn hay xương, tạo thành khung vững ñể nâng ñỡ bảo vệ thể (hộp sọ bảo vệ não bộ, khung xương sườn che chở nội tạng) Ngoài ra, xương nơi bám cơ, tuỳ theo mức ñộ phát triển tiến hoá ñộng vật mà xương ñược cốt hoá (hoá xương) Trong dây sống (không phân ñốt, mềm dẻo) xuất thời kỳ phát triển phôi, giai ñoạn ấu trùng ñộng vật bậc thấp ñộng vật bậc cao ñã ñược thay cột sống (phân ñốt hoá xương) Các phận khác xương ñược cốt hoá, nhờ ñó mà tính chất học xương ñược tăng cường − Hệ thần kinh - cảm giác: Hoạt ñộng sống phong phú ña dạng ñộng vật có xương sống kết phát triển ngày hoàn thiện mang tính chất tiến hoá thích nghi hệ thống thần kinh quan cảm giác Ở ñộng vật bậc cao, hệ thần kinh gồm hệ thống chính: hệ thần kinh trung ương hệ thần kinh ngoại biên Hệ thần kinh trung ương gồm não tuỷ sống Não từ chỗ phần phình ñơn giản ñầu ống thần kinh ñược phân hoá thành phận chính: não trước (với phát triển hai bán cầu não), não trung gian, não giữa, hành tuỷ tiểu não; với xuất trung khu ñiều hoà hoạt ñộng thể Tuỷ sống thực chức quan trọng: dẫn truyền xung ñộng ñến não trung khu phản xạ Từ não tuỷ sống xuất phát cặp dây thần kinh ñến thụ quan giác quan thể, dây thần kinh tập hợp thành thần kinh ngoại biên Ngoài ra, giác quan phát triển: quan ñường bên (nhận biết xung ñộng áp lực file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 30 of 35 nước, chuyên hoá cho loài sống môi trường nước); quan thính giác, thị giác, khứu giác, ngày phát triển hoàn thiện ñộng vật bậc cao − Hệ tuần hoàn kín gồm tim hệ mạch Tim ñược chia thành ngăn (tâm thất, tâm nhĩ); hệ mạch gồm loại: ñộng mạch (dẫn máu từ tim ñến mô quan), tĩnh mạch (dẫn máu tim) mao mạch (một hệ thống mạch máu nhỏ bé, thành mạch mỏng, nằm mô, nối liền ñộng mạch tĩnh mạch, với chức thực trao ñổi khí, chất dinh dưỡng sản phẩm trao ñổi chất khác máu mô) Các loài ñộng vật nước tim có ngăn với vòng tuần hoàn Các loài cạn (chim, thú) tim có ngăn (2 tâm thất, tâm nhĩ) vòng tuần hoàn (vòng tuần hoàn nhỏ máu qua phổi, vòng tuần hoàn lớn máu ñi nuôi thể) Trong ñó, ếch nhái, bò sát có hệ tuần hoàn trung gian: tim có ngăn (1 tâm thất tâm nhĩ), vòng tuần hoàn không tách biệt rõ ràng nên máu bị pha trộn Ngoài hệ tuần hoàn máu (chứa hồng cầu), ñộng vật có hệ tuần hoàn khác gọi hệ bạch huyết (chứa bạch cầu) ðây hệ tuần hoàn hở (chỉ gồm mao mạch tĩnh mạch, ñộng mạch, dùng ñể dẫn chất dịch tim) Chức chủ yếu hệ bạch huyết ñiều chỉnh nồng ñộ protein dịch mô hệ mao mạch, ngăn cản tiêu diệt vật lạ (chẳng hạn vi khuẩn) xâm nhập vào thể Ngoài số ñặc ñiểm (về xương, hệ thần kinh - cảm giác, hệ tuần hoàn), hệ quan khác ñộng vật có xương sống (hô hấp, tiêu hoá, tiết, sinh dục, ) thể ñặc ñiểm cấu tạo chức cao hơn, hoàn thiện so với ñộng vật khác ðây phân ngành lớn ngành dây sống (Chordata), ñộng vật có xương sống (Vertebrata) ñược phân thành lớp: Agnatha, Placodermi, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves, Mammalia ðược ñề cập ñây ñộng vật quen thuộc lớp cuối (1) Lớp cá xương (Osteichthyes) Bộ xương ñược cốt hoá mức ñộ khác nhau, da có nhiều tuyến nhày phủ vảy, vây bơi phát triển, thở mang, thường có bong bóng hơi, tim có ngăn với vòng tuần hoàn; khoảng 21.000 loài Các loài thường gặp: cá chép, cá mè, cá thu, (2) Lớp lưỡng cư (Amphibia) Sống nước cạn, biến nhiệt, xương xương, da trần ẩm; giai ñoạn trưởng thành thở phổi da, giai ñoạn ấu trùng (nòng nọc, sống nước) thở mang; tim ngăn với vòng tuần hoàn Khoảng 2.500 loài Thường gặp: ếch, nhái, cóc (3) Lớp bò sát (Reptilia) Sống cạn, biến nhiệt, xương ñược cốt hoá toàn thân; thân phủ vảy sừng hay xương bì (sản phẩm biểu bì); da khô; hô hấp phổi; tim ngăn với vòng tuần hoàn Khoảng 6.000 loài Thường gặp: rắn, rùa, cá sấu, thằn lằn, tắc kè, Bò sát lớp có nhiều dạng hoá thạch khổng lồ: thằn lằn sấm (dài 20m, nặng 30 tấn), thằn lằn bay, khủng long (dài 15m, cao 6m) 4) Lớp chim (Aves) Bộ xương ñược cốt hoá hoàn toàn, xốp có nhiều khoang khí; da mỏng, không chứa tuyến (trừ tuyến phao câu); hàm răng, mỏ vuốt chân sừng; tim ngăn, máu nóng, thân nhiệt tương ñối ổn ñịnh (40 - 42oC) Chim nhóm ñộng vật có cấu tạo thích nghi với hoạt ñộng bay (chi trước biến ñổi thành cánh); phân bố rộng, số lượng loài nhiều (khoảng 8.600 loài) ổ cư trú nhiều mầm bệnh loại virus, nấm Thường gặp: bồ câu, chim sẻ, gà, vịt, 5) Lớp có vú (Mammalia) Gồm ñộng vật có tổ chức thể cao nhất, ña dạng, phân bố rộng; thể phủ lông mao; vỏ da có nhiều tuyến (mồ hôi, tuyến sữa, tuyến thơm); nuôi sữa; hệ thần kinh trung ương tuần hoàn phát file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 31 of 35 triển hoàn chỉnh, máu nóng, ñẳng nhiệt Hơn 4.000 loài ñược chia thành phân lớp − Phân lớp nguyên thú (Prototheria): thú mỏ vịt, thú lông chim − Phân lớp thú thấp (Metatheria): kanguru, gấu túi, chuột túi − Phân lớp thú cao (Eutheria) hay thú có (Placentalia): gồm ñộng vật lại (trâu, bò, khỉ, vượn, cá voi, ) Con người (Homo sapiens) dù có “habilis” (khéo léo) hay “sapiens” (khôn ngoan) ñến ñâu, ñứng mặt phân loại học ñược xếp chung với họ hàng nhà khỉ - linh trưởng hay khỉ hầu (Primates) CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ Vẽ minh họa cấu trúc Bacteriophage Kể tên số bệnh virus gây Vẽ minh họa hình dạng thường gặp tế bào vi khuẩn Trình bày khác biệt thành tế bào vi khuẩn Gram (-) Gram (+) Trình bày vai trò chế bước phương pháp nhuộm Gram Trình bày chế chuyển ñộng amip Trình bày khác biệt nấm men nấm mốc Trình bày ứng dụng quan trọng giới nấm ngành công nghiệp thực phẩm ngành dược Kể tên dạng bệnh thường gặp vi nấm gây 10 Kể tên số vector thường gặp ngành chân khớp TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt Bộ môn thực vật học, ðại học Dược Hà Nội (1995); Sinh học xã hội sinh vật tính ña dạng file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 32 of 35 sống, Trung tâm thư viện – thông tin, ðại học Dược Hà Nội Hoàng ðức Cự (1999), Sinh học ñại cương, tập 1, NXB ðại học Quốc gia Hà Nội Hồ Huỳnh Thuỳ Dương (2002), Sinh học phân tử, NXB Giáo dục Nguyễn Như Hiền, Trịnh Xuân Hậu (1997), Tế bào học, NXB ðại học Quốc gia Hà Nội Phạm Thành Hổ (2004), Di truyền học, NXB Giáo dục Lê ðình Lương - Phân Cự Nhân (2003), Cơ sở di truyền học, NXB Giáo dục Nguyễn Nghĩa Thìn, Vũ Trung Tạng, Lê Vũ Khôi, Nguyễn Vân ðình (1995), Sinh học xã hội sinh vật tính ña dạng sinh học, ðại học Khoa học Tự nhiên Trường ðại học Y Hà nội, Bộ môn Y sinh học – Di truyền (2002), Các nguyên lý sinh học, NXB Y học Vũ Văn Vụ, Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tấn (1999), Sinh lý học thực vật, NXB Giáo dục 10 W D Phillips, T.J Chilton (1999), Sinh học, tập 1, 2, NXB Giáo dục Tiếng Anh 11 David H Cormack (1997), Essential histology, Lippincott Williams & Wilkins 12 Edward D Frohlich (1997), Rypins - Basic science review, Lippincott Williams & Wilkins 13 Michael T Madigan, John M Martinko, Jack Parker (1995), Biology of Microorganisms, Prentice Hall International, Inc Chịu trách nhiệm xuất bản: Chủ tịch HðQT kiêm Tổng Giám ñốc NGÔ TRẦN ÁI Phó Tổng Giám ñốc kiêm Tổng biên tập NGUYỄN QUÝ THAO Chịu trách nhiệm nội dung: Chủ tịch HðQT kiêm Giám ñốc Công ty CP Sách ðH - DN file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 33 of 35 TRẦN NHẬT TÂN Biên tập nội dung sửa in: HOÀNG THỊ QUY Thiết kế mỹ thuật trình bày bìa: ðINH XUÂN DŨNG Thiết kế sách chế bản: HUYỀN TRANG file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 34 of 35 SINH HỌC ðẠI CƯƠNG Mã số: 7K787Y8 − DAI file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 Page 35 of 35 In 1300 bản, (Qð: 79 ), khổ 19 × 27 cm, In Công ty Cổ Phần In Phúc Yên ðịa chỉ: ðường Trần Phú, thị xã Phúc Yên, Vĩnh Phúc Số ðKKH xuất bản: 922 – 2008/CXB/7 − 1873/GD In xong nộp lưu chiểu tháng 11 năm 2008 file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter4.htm#_Toc224539190 5/19/2016 [...]... lưới nội chất phát triển kém Về cấu tạo, lưới nội chất cũng có cấu tạo từ lớp phospholipid giống như màng sinh chất tuy có mức ñộ linh hoạt cao hơn Lưới nội chất ñược chia ra làm hai loại là lưới nội chất có hạt và lưới nội chất trơn 3.2.1.1 Lưới nội chất có hạt Loại lưới nội chất này phát triển ở những loại tế bào có mức ñộ tổng hợp protein mạnh Ví dụ, tế bào bạch cầu, tế bào tuyến tuỵ Lưới nội chất... của quá trình quang hợp 1 NĂNG LƯỢNG SINH HỌC Nghiên cứu về năng lượng sinh học là lĩnh vực nghiên cứu về sự biến ñổi năng lượng diễn ra kèm với các phản ứng sinh hoá trong cơ thể Giống như các phản ứng hoá học, phản ứng sinh hoá là quá trình một hoặc một vài cơ chất này ñược chuyển hoá thành một hoặc một vài cơ chất khác Trong cơ thể sinh vật, ñại ña số các phản ứng sinh hoá này ñều diễn ra với sự có... thể là những tín hiệu hoá học, nhiệt ñộ, ánh sáng,… Bộ phận tiếp nhận thông tin chính là các thụ thể (receptor) gắn trên màng sinh chất Thông qua việc tiếp nhận những thông tin từ môi trường mà tế bào hoặc cơ thể có thể ñiều chỉnh các hoạt ñộng sống một các phù hợp Môi trường bên ngoài ở ñây không chỉ hiểu ñơn thuần là môi trường tự nhiên mà còn là môi trường ở bên trong cơ thể sinh vật Ngay cả những... trở thành các không bào lớn Hình 1.8 Phức hệ Golgi (theo David H Cormack) Vai trò của thể Golgi là thu góp, chế biến, ñóng gói và phân phát các sản phẩm của lưới nội chất Sản phẩm của lưới nội chất, bao gồm các hydratcarbon, các lipid, các protein thường chỉ ở dạng thành tố cơ bản ðể trở thành các sản phẩm có chức năng hoàn chỉnh, chúng cần ñược chế biến ở phức hệ Golgi Ví dụ, quá trình hình thành... file://C:\WINDOWS\Temp\opvdthmwpq\Chapter1.htm#_Toc115495776 5/19/2016 Page 19 of 31 màng của các bào quan khác và tương tự như màng sinh chất Còn về tính chất, màng nhân có những ñặc ñiểm riêng Màng nhân không có khả năng tự hàn gắn lại như màng sinh chất Nếu bị chọc thủng, nhân sẽ bị phá huỷ Tính thẩm thấu của màng nhân cũng khác với màng sinh chất Nhiều thành phần thấm ñược qua màng tế bào nhưng không thể thấm qua màng nhân Quan sát trên kính... hòa tan cao Do tế bào là một hệ thống tách biệt với môi trường và nồng ñộ các chất nội bào luôn có sự ổn ñịnh một cách tương ñối Bởi vậy, cũng giống như sự khuếch tán chất tan, sự thẩm thấu nước phụ thuộc vào ñiều kiện môi trường Dựa vào mối tương quan với tế bào, người ta chia môi trường ngoại bào ra làm ba kiểu: ưu trương, nhược trương và ñẳng trương Sự biến ñổi của tế bào khi ñưa vào các môi trường. .. rộng như vậy nên lưới nội chất là thành phần chủ yếu của hệ màng trong Hầu hết các tế bào Eukaryota ñều có lưới nội chất (trừ hồng cầu trưởng thành) Cấu trúc cũng như mức ñộ phát triển của lưới nội chất thay ñổi tuỳ loại tế bào, trong ñó phát triển nhất là ở những tế bào có chức năng bài tiết protein Ngay cả ñối với một tế bào, ở những giai ñoạn khác nhau, mức ñộ phát triển của lưới nội chất cũng khác... protein Lưới nội chất có hạt thường nằm sát và nối liền với màng nhân, từ ñó lan rộng vào tế bào chất ở một số loại tế bào, lưới nội chất còn thông với cả màng sinh chất (hình 1.6) Khi lưới nội chất hoạt ñộng, các protein sau khi ñược ribosom tổng hợp sẽ tập trung trong lòng túi Tiếp ñó, các protein này sẽ ñi theo các kênh của lưới nội chất và chuyển ñến phức hệ Golgi ñể tiếp tục ñược hoàn thiện thành sản... có thành phần protein chiếm khoảng 60%, 40% còn lại là lipid Thành phần protein của màng ngoài gồm nhiều loại kênh dẫn truyền và các enzym như transferase, cytocrom B, phospholipase, Màng trong có thành phần và cấu trúc khác với màng ngoài Bề mặt màng trong không phẳng mà gấp hoặc lõm vào trong tạo nên các cấu trúc dạng ống hoặc túi ñược gọi là mào (cristae) Hàm lượng protein của màng trong rất cao, ... codein, phenobarbitan, ñều là những thành phần bị chuyển hoá bởi tế bào gan Tế bào não cũng là một trong những loại tế bào có lưới nội chất trơn phát triển mạnh với chức năng tổng hợp một số hormone giới tính Ngoài ra, lưới nội chất trơn còn phát triển mạnh ở các tế bào mô mỡ, tế bào tuyến nhờn ở da, vỏ tuyến thượng thận, ðặc ñiểm chung của lưới nội chất có hạt và lưới nội chất trơn là các sản phẩm sau