Phân loại xạ khuẩn trong sinh học

Số lượng đơn vị sinh khuẩn lạc CFU- colony-forming unit xạ khuẩn trong 1g đất thường đạt tới hàng triệu.Trên môi trường đặc đa số xạ khuẩn có hai koại khuẩn ty: khuẩn ty khísinh aerial m

Trang 1

Phân loại xạ khuẩnPhân loại xạ khuẩn

Phân loại xạ khuẩn

Xạ khuẩn là nhóm vi khuẩn đặc biệt Chúng có khuẩn lạc khô và đa số

có dạng hình phóng xạ (actino-) nhưng khuẩn thể lại có dạng sợi phânnhánh như nấm (myces) Vì xạ khuẩn có cấu trúc nhân nguyên thuỷnhư mọi vi khuẩn khác, chiều ngang của sợi cũng nhỏ như vi khuẩn,

cho nên có tài liệu gọi chúng là nấm tia là không hợp lý Xạ khuẩn phân bố rộng rãi trong tự nhiên Số lượng đơn vị sinh khuẩn lạc (CFU-

colony-forming unit) xạ khuẩn trong 1g đất thường đạt tới hàng triệu.Trên môi trường đặc đa số xạ khuẩn có hai koại khuẩn ty: khuẩn ty khísinh (aerial mycelium) và khuẩn ty cơ chất (substrate mycelium).Nhiều loại chỉ có khuẩn ty cơ chất nhưng cũng có loại (như chi

Sporichthya) lại chỉ có khuẩn ty khí sinh Giữa khuẩn lạc thường thấy

có nhiều bào tử màng mỏng gọi là bào tử trần (conidia hayconidiospores) Nếu bào tử nằm trong bào nang (sporangium) thì đượcgọi là nang bào tử hay bào tử kín (sporangiospores) Bào tử ở xạ khuẩnđược sinh ra ở đầu một số khuẩn ty theo kiểu hình thành các vách ngăn(septa) Các chuỗi bào tử trần có thể chỉ là 1 bào tử (như ở

Thermoactinomyces, Saccharomonospora, Promicromonospora, Micromonospora, Thermomonosspora ),có thể có 2 bào tử (như ở Microbispora), có thể là chuỗi ngắn (như ở Nocardia, Pseudonocardia, Streptoverticillium, Sporichthya, Actinomadura,

1/471/47

Trang 2

Microtetraspora, Streptoalloteichus, Glycomyces, Amycolata, Amycolatopsis, Catellatospora, Microellobosporia ), có thể là chuỗi dài (như ở Streptomyces,Saccharopolyspora, Actinopolyspora, Kibdelosporangium, Kitasatosporia, Saccharothrix, nhiều loài ở Nocardia, Nocardioides, Pseudonocardia, Amycolatopsis, Streptoverticillium ), có thể các bào tử trần nằm trên bó sợi (synnema), tương tự bó sợi của nấm (như ở Actinosynnema, Actinomadura ) Các chuỗi bào tử có thể thẳng, có thể xoắn, có thể ở

dạng lượn sóng, có thể mọc đơn hay mọc vòng Các cuống sinh bào

tử (sporophore) và cuống sinh nang bào tử (sporangiophorres) có thểriêng rẽ, có thể phân nhánh Các đặc điểm hình thái này rất quan trọngkhi tiến hành định tên xạ khuẩn

Xạ khuẩn thuộc nhóm vi khuẩn Gram dương, thường có tỷ lệ GC trongADN cao hơn

55% Trong số khoảng 1000 chi và 5000 loài sinh vật nhân sơ đã công

bố có khoảng 100 chi và 1000 loài xạ khuẩn Xạ khuẩn phân bố chủyếu trong đất và đóng vai trò rất quan trọng trong chu trình tuần hoànvật chất trong tự nhiên Chúng sử dụng acid humic và các chất hữu cơkhó phân giải khác trong đất Mặc dù xạ khuẩn thuộc nhóm sinh vậtnhân sơ nhưng chúng thường sinh trưởng dưới dạng sợi và thường tạonhiều bào tử Thậm chí một số loại xạ khuẩn còn hình thành túi bào tử

như chi Streptosporangium, Micromonospora và bào tử di động như chi Actinoplanes, Kineosporia.

2/472/47

Trang 3

Trước đây, vị trí phân loại của Xạ khuẩn luôn là câu hỏi gây nhiềutranh luận giữa các nhà Vi sinh vật học ,do nó có những đặc điểm vừagiống Vi khuẩn vừa giống Nấm Tuy nhiên, đến nay, Xạ khuẩn đãđược chứng minh là Vi khuẩn với những bằng chứng sau đây:

1. Một số xạ khuẩn như các loài thuộc chi Actinomyces và Nocardia rất giống với các loài vi khuẩn thuộc chi Lactobacillus và Corynebacterium.

2. Xạ khuẩn giống vi khuẩn ở chỗ không có nhân thật, chúng chỉ chứanhiễm sắc chất phân bố dọc theo các sợi hoặc các tế bào

3. Đường kính của sợi xạ khuẩn và bào tử giống với ở vi khuẩn Đồngthời sợi xạ khuẩn thường không chứa vách ngăn

4. Xạ khuẩn là đích tấn công của các thực khuẩn thể giống như vi khuẩn,trong khi đó, nấm không bị tấn công bởi thực khuẩn thể

5. Xạ khuẩn thường nhạy cảm với các kháng sinh có tác dụng lên vikhuẩn, nhưng lại thường kháng với những kháng sinh tác dụng lênnấm như các polyen

6. Xạ khuẩn không chứa chitin, chất có mặt trong sợi và bào tử của nhiềunấm, mà không có ở vi khuẩn Đồng thời giống như phần lớn vikhuẩn, xạ khuẩn không chứa cellulose

7. Tương tự với vi khuẩn, xạ khuẩn nhạy cảm với phản ứng acid của môitrường, đặc điểm này không có ở nấm

3/473/47

Trang 4

8. Các đặc điểm về sợi và nang bào tử kín(sporangium) của chi

Actinoplanes cho thấy có thể chi này là cầu nối giữa vi khuẩn và các

nấm bậc thấp

Xạ khuẩn thuộc về lớp Actinobacteria, bộ Actinomycetales, bao gồm

10 dưới bộ, 35 họ, 110 chi và 1000 loài Hiện nay, 478 loài đã được

công bố thuộc chi Streptomyces và hơn

500 loài thuộc tất cả các chi còn lại và được xếp vào nhóm xạ khuẩnhiếm

4/474/47

Trang 5

Chuỗi bào tử trên cuống sinh bào tử dạng xoắn

Bào tử xạ khuẩn

5/475/47

Trang 6

Sự hình thành hai loại khuẩn ty sau khi bào tử xạ khuẩn nẩy mầm

6/476/47

Trang 7

Sợi bào tử và chuỗi bào tử trần

7/477/47

Trang 8

Một số dạng bào tử ở xạ khuẩn (SV tự chú thích từng hình)

8/478/47

Trang 9

Một số dạng nang bào và nang bào tử ở xạ khuẩn

9/479/47

Trang 10

Một số dạng chuỗi bào tử ở xạ khuẩn (SV tự chú thích từng hình)

Đặc điểm của khuẩn ty khí sinh và khuẩn ty cơ chất được trình bàytrong sơ đồ sau đây:

10/4710/47

Trang 11

11/4711/47

Trang 12

12/4712/47

Trang 13

13/4713/47

Trang 14

14/4714/47

Trang 15

15/4715/47

Trang 16

16/4716/47

Trang 17

Để phân loại xạ khuẩn người ta sử dụng các tiêu chuẩn như trình tựrADN 16S, lai ADN, hình thái, sinh lý sinh hóa và hóa phân loại Hiệnnay, đại đa số các nhà khoa học đồng ý với quan niệm hai chủng đượccoi là hai loài riêng biệt nếu chúng giống nhau dưới 70% khi tiến hànhlai ADN Keswani và cộng sự đã chứng minh rằng nếu sự tương đồnggiữa hai trình tự rADN 16S là 98.6% thì xác suất để mức độ giốngnhau trong phép lai ADN thấp hơn 70% sẽ là 99% Vì thế giá trị tươngđồng 98.6% của trình tự rADN 16S được coi là ngưỡng để phân biệt

17/4717/47

Trang 18

hai loài khác nhau Tuy nhiên, cũng có nhiều nhà khoa học lấy giá trị

này là 98%

Đặc biệt hóa phân loại là rất quan trọng trong việc phân loại xạ khuẩn.Chúng rất có ích trong phân loại ở mức độ đến chi Đó là những đặcđiểm sau: đường, loại acetyl, acid mycolic trong thành tế bào,menaquinone, phospholipid, acid béo và tỷ lệ GC trong ADN

1= Chi; 2=Loại thành tế bào ; 3=Thành phần đường ; 4=Loại peptidoglycan ; 5=Acid mycolic

18/4718/47

Trang 19

6=Thành phần acid béo ; 7=Mena quinon chủ yếu ; 8=Loại lipid ; 9=Tỷ lệ mol GC trong ADN (%)

phospho-19/4719/47

Trang 20

20/4720/47

Trang 21

Các số liệu trên được lấy từ sách Bergey’s manual systematic of

bacteriology và sách Identification manual of actinomycetes.

Thành tế bào: Theo Lechevalier và Lechevalier, thành tế bào xạ

khuẩn được chia thành 8 loại dựa trên các đặc điểm về thành phần acid

amin, đặc biệt là acid diaminopimelic, lysine và thành phần đườngtrong thành tế bào, cụ thể là

Tất cả các loại thành tế bào đều chứa alanine, acid glutamic,glucosamine và acid muramic

A2pm: Acid diamino pimelic có thể gồm các đồng phân quang học

LL- A2pm, DLA2pm (meso- A2pm), DD- A2pm Ngoài ra còn có

OH- A2pm khi có thêm nhóm OH gắn vào vị trí C thứ 4

Lys: Lysine

21/4721/47

Trang 22

Orn: Ornitin

A2bu: acid diamino butyric

Gly: glycin

*Glycin nằm trong mối liên kết giữa hai mạch tetrapeptid

** Glycin thay thế L- alanin ở vị trí đầu tiên trong mạch tetrapeptid

Trang 23

Peptidoglycan: Theo Schleifer và Kandler (1972), peptidoglycan ở xạ

khuẩn được chia thành các nhóm như sau:

Dấu phẩy (‘): alanine ở vị trí thứ nhất trong mạch tetrapeptid đã đượcthay thế bởi glycine

23/4723/47

Trang 24

Ví dụ: Loại peptidoglycan của chi Actinoplanes là A1γ’ có nghĩa là:

Hai mạch tetrapeptid liên kết với nhau ở vị trí acid amin số 3 và 4, mối

liên kết này là trực tiếp và acid amin ở vị trí số 3 là meso- A2pm.

Thành phần acid béo:

(v): ít hơn 5%

24/4724/47

Trang 25

Tất cả các loại đều chứa phosphatidylinositol

Vị trí phân loại của Xạ khuẩn

Lớp Actinobacteria

25/4725/47

Trang 26

Dưới lớp Actinobacteridae

Bộ Actinomycetales

Dưới bộ Actinomycineae

Họ Actinomycetaceae Các chi: Actinomyces, Actinobaculum, Arcanobacterium, Mobiluncus

Họ Brevibacteriaceae

26/4726/47

Trang 27

Chi: Brevibacterium

Họ Cellulomonadaceae Chi: Cellulomonas

Họ Dermabacteraceae Các chi: Dermabacter, Brachybacterium

Họ Dermacoccaceae Các chi: Dermacoccus, Demetria, Kytococcus

Họ Dermatophilaceae Chi: Dermatophilus

Họ Intrasporangiaceae

Các chi: Intrasporangium, Janibacter, Terrabacter, Terracoccus,

Tetraphaera

Họ Jonesiaceae Chi: Jonesia

Họ Microbacteriaceae Các chi: Microbacterium, Agrococcus, Agromyces, Clavibacter,

Cryobacterium,

27/4727/47

Trang 28

Curtobacterium, Frigoribacterium, Leifsonia, Leucobacter,

Rathayibacter

Họ Promicromonosporaceae Chi: Promicromonospora

Họ Rarobacteraceae Chi: Rarobacter

Họ Sanguibacteraceae Chi: Sanguibacter

Incertae sedis (chưa xác định)

Các chi : Beutenbergia, Ornithinicoccus, Kineococcus

Dưới bộ Corynebacterineae

Họ Corynebacteriaceae Các chi: Corynebacterium, Turicella

Họ Dietziaceae Chi: Dietzia

Họ Gordoniaceae

28/4728/47

Trang 29

Chi: Gordonia

Họ Mycobacteriaceae Chi: Mycobacterium

Họ Nocardiaceae Các chi: Nocardia, Rhodococcus

Họ Tsukamurellaceae Chi: Tsukamurella

Các chi : Skermania, Williamsia Dưới bộ Micromonosporineae

Họ Micromonosporaceae Các chi: Micromonospora,Actinoplanes,Catellatospora,

Trang 30

Các chi: Propionibacterium, Friedmaniella, Luteococcus,

Microlunatus, Propioniferax,

Tessaracoccus

Họ Nocardioidaceae Các chi: Nocardioides, Aeromicrobium, Hongia, Kribbella,

Marmoricola

Dưới bộ Pseudonocardineae

Họ Pseudonocardiaceae

Các chi: Pseudonocardia, Actinobispora, Actinopolyspora,

Amycolatopsis, Kibdelosporangium, Prauserella,

Saccharomonospora, Saccharopolyspora,

Thermocrispum

Họ Actinosynnemataceae Các chi: Actinosynnema, Actinokineospora, Saccharothrix

Các chi: Kutzneria, Streptoalloteichus Dưới bộ Streptosporangineae

Họ Streptosporangiaceae

30/4730/47

Trang 31

Các chi:Streptosporangium,Acrocarpospora,Herbidospora,

Microbispora,

Microtetraspora, Nonomuraea, Planomonospora, Planotetraspora

Họ Nocardiopsaceae Các chi: Nocardiopsis, Thermobifida

Họ Thermomonosporaceae Các chi: Thermomonospora, Actinocorallia, Actinomadura,

Spirillospora

Dưới bộ Glycomycineae

Họ Glycomycetaceae Chi: Glycomyces Dưới bộ Streptomycineae

Họ Streptomycetaceae Các chi: Streptomyces, Kitasatospora Dưới bộ Frankineae

Họ Frankiaceae Chi: Frankia

31/4731/47

Trang 32

Họ Acidothermaceae Chi: Acidothermus

Họ Geodermatophilaceae

Các chi: Geodermatophilus, Blastococcus

Họ Microsphaeraceae Chi: Microsphaera

Họ Sporichthyaceae Chi: Sporichthya

Chi: Cryptosporangium

Bộ Bifidobacteriales

Họ Bifidobacteriaceae Các chi: Bifidobacterium, Gardnerella Dưới lớp Acidimicrobidae

Bộ Acidimicrobiales

Họ Acidimicrobiaceae

32/4732/47

Trang 33

Chi: Acidimicrobium Dưới lớp Coriobacteridae

Bộ Coriobacteriales

Họ Coriabacteriaceae Các chi: Coriobacter, Atopobium, Collinsella, Cryptobacterium,

Denitrobacterium, Eggerthella, Slackia

Dưới lớp Rubrobacteridae

Bộ Rubrobacteriales

Họ Rubrobacteriaceae Chi: Rubrobacter Dưới lớp Sphaerobacteridae

Bộ Sphaerobacteriales

Họ Sphaerobacteriaceae Chi: Sphaerobacter

Mô tả một số chi thường gặp:

Chi Rhodococcus:

33/4733/47

Trang 34

Phát triển dưới dạng que hoặc khuẩn ty cơ chất phân nhánh Ở tất cảcác chủng, chu trình sống (morphogenetic) đều bắt nguồn từ giai đoạnhình cầu hoặc que ngắn Bằng cách phân đoạn, các tế bào hình cầu sẽtạo thành dạng que rồi dạng sợi, sợi phân nhánh và hệ sợi Một sốchủng còn tạo khuẩn ty khí sinh phân nhánh hoặc bó sợi (synnemata).Chúng không có khả năng chuyển động cũng như không hình thànhbào tử hay nội bào tử

Gram dương Acid-alcohol fast (nhuộm kháng acid-cồn) ở một số giaiđoạn phát triển Hiếu khí Hóa dị dưỡng hữu cơ Catalase dương tính.Hầu hết các chủng đều mọc tốt trên các môi trường tiêu chuẩn ở 30oC,

số khác cần thiamin cho sinh trưởng Khuẩn lạc có thể sần sùi hoặctrơn nhẵn, có màu vàng sẫm, kem, vàng, vàng da cam, đỏ hoặc khôngmàu Arylsulfatase âm tính, nhạy cảm với lysozyme, không phân hủyđược casein, cellulose, chitin, elastin hay xylan Có thể sử dụng đượcrất nhiều loại hợp chất hữu cơ làm nguồn cacbon và nguồn nănglượng

Thành tế bào chứa lượng lớn acid meso- diaminopimelic (meso-DAP),

arabinose và galactose Chứa diphosphatidylglycerol,phosphatidylethanolamin, phosphatidylinositol mannoside Thànhphần menaquinone chính là MK-8(H2) và MK-9(H2) Chứa lượng lớnacid tuberculostearic mạch thẳng, không bão hòa và acid mycolic với32-66 cacbon, với nhiều nhất bốn liên kết đôi Tỷ lệ mol G+C trongADN là 63-72%

34/4734/47

Trang 35

Có nhiều trong đất và phân gia súc Một số chủng gây bệnh cho người

Tỷ lệ mol G+C trong ADN từ 66,1-72,7% Có nhiều trong đất

Loài chuẩn: Nocardioides albus

Chi Pseudonocardia:

35/4735/47

Trang 36

Sợi khí sinh và sợi cơ chất đều sinh bào tử dạng chuỗi Sợi phân đoạn,thường có dạng zich-zac với xu hướng phồng lên ở ngọn hoặc ở giữa.Sợi kéo dài bằng cách nảy chồi Các đoạn sợi có chức năng của bào tửhoặc biến đổi thành bào tử Thành sợi có hai lớp Gram dương Không

có giai đoạn di động Hiếu khí Sinh trưởng trên nhiều loại môi trườnghữu cơ hoặc tổng hợp Ưa ấm hoặc ưa nhiệt

Loài chuẩn: Pseudonocardia thermophila

Chi Saccharopolyspora:

Sợi cơ chất phát triển mạnh, phân nhánh, đứt thành các đoạn dạng quevới kích thước 1x5μm, chủ yếu ở những phần già hơn của khuẩn lạc.Khuẩn ty khí sinh phân đoạn tạo các chuỗi bào tử Gram dương.Không nhuộm kháng acid Hiếu khí Khuẩn lạc mỏng, nhô lên, hơinhăn, sợi khí sinh ít, thường tạo thành chùm, chủ yếu ở những phầngià Có thể sử dụng nhiều loại chất hữu cơ như nguồn cacbon và nănglượng duy nhất, có thể phân giải adenine, kháng nhiều loại chất khángsinh nhưng nhạy cảm với lysozym Tỷ lệ mol GC trong ADN là 77%

Loài chuẩn: Saccharopolyspora hirsute

Chi Intrasporangium:

Sợi phân nhánh, có xu hướng đứt thành nhiều đoạn có kích thước vàhình dáng khác nhau Không bao giờ có sợi khí sinh Các túi bào tửhình oval hay hình quả chanh được tạo thành ở giữa hoặc/và ở đầu sợi

36/4736/47

Định dạng
Số trang	47
Dung lượng	7,82 MB