Màng tế bào khi cho thấm qua nhiều loại ion

Màng tế bào cho thấm qua nhiều loại ion Màng tế bào cho thấm qua nhiều loại ion Bởi: ĐH Bách Khoa Y Sinh K50 Cân Donnan Giả thuyết màng sinh học cho thấm qua ion không hợp lý độ thấm từ yếu gây nên hiệu ứng qua trọng Chúng ta giả sử có nhiều ion thấm qua, dòng ion độc lập với dòng khác ( giả thuyết biết đến thuyết độc lập đua Hodgkin and Huxley (1952a)) Giả thuyết chứng minh qua nhiều thí nghiệm Một màng sinh học biểu diễn kiểu vẽ hình 3.4, có đưa vào nhận xét ion kali, natri, clo Nếu điện màng Vm , Vk điện cân với k^th ion, (Vm - Vk) lực dẫn động lưới kth ion Ví dụ , kể đến kali (K), lực đẫn động (Vm - Vk); nhận rằngVm lực điện trường Vk lực khuyếch tán (trong quan hệ dòng điện) kali Khi Vm = Vk ,lực dẫn động dòng điện giống điện cân Đọ giả đặt lại, Vk âm; Vm - Vk dương lực điện trường nhỏ lực khuyếch tán kết dòng kali chảy (dòng chuyển màng dương) chúng minh ví dụ phần 3.2.4 Kết cấu màng tăng lên từ hoạt động chuyển hóa ( bơm Na-K), chúng trì trì trạng thái không cân (vấn đề nói sau) Chúng ta thấy, bất chấp dòng ion màng, bơm luôn hoạt động để trả lại kết cấu ion thông thường Tuy nhiên, thú vị ta quan tâm tới kết cuối bơm không sử dụng (có thể hậu chứng thếu máu cục bộ) Trong trường hợp này, chuyển động ion lớn xảy ra, kết thay đổi kiến trúc ion Khi đạt trạng thái cân bằng, ion có điện Nernst Tuy nhiên, điện chuyển màng thông thường Sự thật điện thông thường này, tỉ lệ nồng độ cân yêu cầu phải thõa mãn phương trình 3.23 (suy từ phương trình 3.21) 1/7 Màng tế bào cho thấm qua nhiều loại ion (3.23) Chú ý rằng, phương trình 3.23 phản ánh thật rằng, tất ion có hóa trị clo không Điều kiện biểu diễn phương trình 3.23 tất ion trạng thái cân bằng, cân Donnan Biểu diễn mạch điện membrane patch Giá trị điện nghỉ, phương trình Goldman-Hodgkin-Katz Mối quan hệ điện màng dòng ion quan trọng Để nghiên cứu mối quan hệ ta có số giả thuyết: thứ nhất, màng sinh học đồng chất trung lập ( giống mảnh kính mỏng); thứ hai, vùng nội bào ngoại bào hoàn toàn đồng không đổi Ví dụ kiểu miêu tả kiểu khuyếch tán điện tử Các kiểu mô tả Goldman-Hodgkin-Katz phần Do màng sinh học mỏng nói bên, xem nguyên tố màng góc độ hai chiều Giả sử theo kiểu Goldman-Hodgkin-Katz màng tế bào đồng nhất, hai chiều vô hạn bên Nếu trục x thường chọn để biểu diễn màng tế bào gốc bề mặt màng vùng ngoại bào độ dày màng h, x = h xác định bề mặt màng vùng nội bào Vì giả sử đồng bên, thay đổi trường điện Φ nồng độ ion c màng hàm 2/7 Màng tế bào cho thấm qua nhiều loại ion x Giả thiết kiểu Goldman-Hodgkin-Katz trường bên màng số, đó: (3.24) φo = điện bề mặt màng φh = điện ề mặt màng Vm = điện chuyển màng h = độ dày màng Sự xấp xỉ lần đầu đưa David Goldman (1943) Phương trình Nernst đưa giá trị cân điện màng màng cho thấm qua dạng ion, tất ion thấm qua ta có phương trình cân Donnan Dưới điều kiện sinh lý học, không đạt trạng thái cân thí nghiệm ví dụ bảng 3.1 Để xác định điện màng có nhiều kiểu ion môi trương nội bào ngoại bào, màng phải có tính thấm phải dùng phần mở rộng phương trình Nernst Với màng tế bào đưa trên, có và dùng phương trình 3.12 ta (3.25) với dòng kth ion Nếu chèn thêm trường số gần từ phương trình 3/7 Màng tế bào cho thấm qua nhiều loại ion , ta có (3.26) Để lấy vi phân nồng độ ion bên màng từ màng ( ví dụ với màng) chúng dùng kí tự c^m nơi mà nồng độ màng ra) Viết lại phương trình 3.26 cho ta phương trình vi phân (3.27) Bây lấy tích phân phương trình 3.27 màng từ cạnh biên trái (x = 0) tới cạnh biên phải (x = h) Giả sử tồn trạng thái nghỉ; dòng ion phải điều kiện ổn định đồng với x Ngoài ra, với Vm không đổi lại, tổng cường độ dòng điện màng phải Từ điều kiện đầu cho jk(x) số, mặt biên trái phương trình 3.27, có hàm x Kêt phép tich phân là: (3.28) đó, = nồng độ math>k^{th} ion x = h = nồng độ ktk x=0 Cả hai biến đổi xác định màng Từ phương trình 3.28 suy jk, 4/7 Màng tế bào cho thấm qua nhiều loại ion (3.29) Nồng độ kth ion phương trình 3.29 màng tế bào Tuy nhiên, nồng độ tính ở không gian nội bào ngoại bào Lúc này, tỉ lệ mật độ màng mô tả hệ số phân số , β, có nhiều giả định giống bề mặt màng tế bào Do đó, x = bề mặt màng tế bào x = h bề mặt màng, có (3.30) đó, β = hệ số phân chia ci = Nồng độ ion đo dược nội bào co = Nồng độ ion đo dược ngoại bào Mật độ dòng điện Jk tính cách nhân dòng ion jk từ phương trình 3.29 với số Faraday hóa trị Thêm vào đó, độ thấm Pk xác định bằng: (3.31) Khi (3.32) Khi ta tính đến dòng ion qua màng trạng thái nghỉ, tổng tất dòng qua màng cần phải 0, ý Yếu tố góp phần vào cường độ dòng điện ion kali, natri clo Vì viết JK + JNa + JCl = (3.33) 5/7 Màng tế bào cho thấm qua nhiều loại ion Thay phương trình 3.32 vào 3.33, cộng thêm với the appropriate indices, ý kali natri có hóa trị z = +1 với clo z = -1 bỏ số ta có Trong phương trình 3.34, Biểu thức cường độ dòng ion natri tương tự với kali (trừ chuyển đổi Na - K); nhiên, biểu thức yêu cầu với clo phải thay đổi theo hàm mũ, phản ánh hóa trị âm Mẫu số bỏ từ phương trình 3.34 cách nhân tử số mẫu số với hệ số sau nhân với - -e^\frac{FV_{m}}{RT} Do có (3.35) Nhân với hệ số thấm màng tổng hợp lại ta có (3.36) Từ phương trình này, tính hiệu điện Vm qua màng tế bào dưới: (3.37) Trong Vm điện trog màng trừ điện màng (ví dụ điện chuyển màng) Phương trình gọi la phương trình Goldman-Hodgkin-Katz Nó bắt nguồn dựa công sức David Goldman (1943) Hodgkin, Katz (1949) Lưu ý phương trình 3.37 đóng góp tỉ đối ion đặc biệt với điện nghỉ tương đối thấm ion Với sợi trục mực ống, ý 6/7 Màng tế bào cho thấm qua nhiều loại ion ( phần 3.5.2) PNa /PK = 0.04, điều giải thich điện nghỉ gần tương VK khác xa với VNa Thay nhiệt độ 37 °C logarit Napier, phương trình 3.37 viết lại thành (3.38) Ví dụ Ta dễ dàng biểu diễn phương trinh Goldman-Hodgkin-Katz (phương trình 3.37) quy phương trình Nernst (phương trình 3.21) Giả sử rằng, nồng độ ion clo tron màng (i.e., c0,Cl = ci,Cl = 0), đó, phần ba tử số mẫu số phương trình 3.37 thiếu Giả sử xa chút tính thấm với natri (thường nhỏ) xác Dưới điều kiện phương trình GoldmanHodgkin-Katz, ta rút gọn dạng phương tình Nernst (chú ý giá trị tuyệt đối hóa trị ion câu hỏi |z| = 1) Sự chứng minh lại thể phương trình Nernst thể hiệu điện cân qua ion thấm màng tế bào với hệ thống chứa ion thấm Điện nghịch Điện màng mà mà cường độ dòng điện thực gọi điện nghịch Kí hiệu xuất phát từ thực tế điện màng tế bào bị tăng lên giảm màng tế bào cho thấm qua hai dạng ion A + B + tỉ lệ thấm ion PA/PB, điện nghị xác định phương trình (3.39) Phương trình tương tự phương trình Nenst (3.21), gồm hai dạng ion Đây dạng đơn giản phương trình Goldman-Hodgkin-Katz (phương trình 3.37) 7/7 ... bề mặt màng vùng ngoại bào độ dày màng h, x = h xác định bề mặt màng vùng nội bào Vì giả sử đồng bên, thay đổi trường điện Φ nồng độ ion c màng hàm 2/7 Màng tế bào cho thấm qua nhiều loại ion x... suy jk, 4/7 Màng tế bào cho thấm qua nhiều loại ion (3.29) Nồng độ kth ion phương trình 3.29 màng tế bào Tuy nhiên, nồng độ tính ở không gian nội bào ngoại bào Lúc này, tỉ lệ mật độ màng mô tả... Màng tế bào cho thấm qua nhiều loại ion , ta có (3.26) Để lấy vi phân nồng độ ion bên màng từ màng ( ví dụ với màng) chúng dùng kí tự c^m nơi mà nồng độ màng ra) Viết lại phương trình 3.26 cho