Các mô hình mô tả tế bào đơn vị độc lập Các mô hình mô tả tế bào đơn vị độc lập Bởi: ĐH Bách Khoa Y Sinh K50 Mô hình nơron Lewis Trong chương này, mô hình nơron Lewis miêu tả vào năm 1968 (Lewis, 1968) trình bày cách ngắn gọn Mô hình Lewis dựa mô hình màng tế bào Hodgkin-Huxley lý thuyết Eccles (Eccles, 1964) trình truyền đạt kỳ tiếp hợp Mô hình mạch điện mô tả hình 10.9 Mô hình nơron chia thành hai phần: Phần ký tiếp hợp phần tạo xung hoạt động Cả hai phần bao gồm mạch điện song song liên kết với nút đặc trưng cho vị trí tế bào bên tế bào bên màng tế bào Phần đặc trưng cho khơp nối kỳ tiếp hợp chia thành hai phần Một số chúng đặc trưng cho tiếp nối hạn chế kích thích tiếp nối kích thích khác Việc cảm nhận phần tạo tiếp nối kỳ tiếp hợp kích thích bị làm giảm điện áp tiếp nối hạn chế kích thích Phần tạo xung hoạt động dựa mô hình Hodgkin-Huxley Như mô tả trước đây, bao gồm mạch thông thường mô độ dẫn Na K, độ dẫn dòng rò điện dung màng tế bào Mạch điện bao gồm khuếch đại cho tín hiệu đầu Mô hình nơron có mối quan hệ phức tạp nhằm để sử dụng nghiên cứu mạng nơron Tuy nhiên, thực tế phiên đơn giản hoá Lewis mạng gồm 46 điện trở loại Mục đích việc làm đơn giản hoá mô hình Lewis nhằm mô dạng xung kích hoạt mà không mang đến độ xác cao mà với độ xác định mô hình đơn giản mà Hình 10.10, 10.11 10.12 đáp ứng mô hình so sánh với giá trị mô dựa vào trực tiếp mô hình Hodgkin-Huxley Từ hình 10.10, thấy dòng kích thích bắt đầu kích hoạt dòng chuyển dời ion Na+ xác định Lewis tăng lên tới giá trị đỉnh lập tức, dòng ion Na+ sợi dây thần kinh sinh học Hodgkin-Huxley tăng chậm nhiều Chu kỳ phân rã dòng điện xuất tốc độ gần hai trường hợp Đáp ứng dòng ion K+ giống hai mô hình màng tế bào sinh học mà mô HodgkinHuxley 1/8 Các mô hình mô tả tế bào đơn vị độc lập Mô hình nơron Lewis năm 1968 Các đáp ứng dòng Na+ K+ từ mô hình Lewis nơron sinh học với xung điện áp Hiệu điện truyền màng ứng dụng Vm Hình 10.11A 10.11B so sánh dòng ion Na+ K+ mô hình Lewis với mô hình Hodgkin-Huxley Hình 10.12 mô tả xung kích hoạt tạo mô hình Lewis Biên độ đỉnh dòng Na+ mô 10mA Biên độ xấp xỉ 450 µA/cm2 màng tế bào nửa gía trị tính mô hình HodgkinHuxley Dòng chuyển dời ion K+ cực đại mạch 3mA tương ứng với 135 2/8 Các mô hình mô tả tế bào đơn vị độc lập µA/cm2 màng tế bào Tác giả đưa mà không điều chỉnh điện nghỉ màng trục thời gian Trạng thái ổn định K+ (B) dòng Na+ đỉnh ứng với Vm xác định từ mô hình Lewis (đường liền) mô hình Hodgkin-Huxley (đường gạch) (Vo hiệu điện đặt đo điện kế mạch dòng Na.) 3/8 Các mô hình mô tả tế bào đơn vị độc lập Xung hoạt động t mô hình Lewis Dòng K Na tương ứng minh họa Mô hình nơron Harmon Quá trình thực mạch điện tử mô hình Hodgkin-Huxley xác việc mô hàm số nơron đơn lẻ Tuy nhiên, thực việc mô hàm số mạng nơron chúng trở nên vô phức tạp Rất nhiều nhà khoa học cảm thấy mô mạng nơron lớn cấu trúc bên phần tử không quan trọng Nó thoả mãn cách đơn giản để đảm bảo phần tự tạo xung hoạt động tương ứng với kích thích phần tương tự nơron thực tế Dựa nguyên tắc này, Leon D Harmon cấu tạo nên mô hình nơron có mạch đơn giản Với mô hình này, ông thực thí nghiệm ông mô nhiều hàm thông số nơron (Harmon, 1961) Mạch mô hình Harnon hình 10.13 Hình 10.13A 10.13B phiên sơ đầy đủ mạch điện tương ứng Mô hình cấu tạo với đầu vào kích thích điều chỉnh Các mô hình bao gồm mạch điốt đặc trưng cho hàm kỳ tiếp hợp khác Tín hiệu đưa tới đầu vào kích thích làm thay đổi giá trị điện áp tụ điện mà sau đạt tới 1,5V cho phép tạo xung 4/8 Các mô hình mô tả tế bào đơn vị độc lập ổn định đơn tạo thông qua hai transistor T1và T2 nhằm tạo xung động Xung khuếch đại bơỉ transistor T3 T4 Đầu mô hình nơron điều chỉnh đầu vào khoảng 100 mô hình nơron lân cận Mô hình bao gồm đầu vào hạn chế kích thích Một xung đưa vào đầu vào có ảnh hướng tới trình giảm cảm nhận đầu vào kích thích Không cần có mạch ngoài, Harmon nghiên cứu thành công thông số mô hình nơron Nó miêu tả hình 10.14 mô tả ngắn gọn Cấu trúc mô hình nơron Harmon (A) Cơ (B) phiên cải tiến Đường cong quan hệ cường độ thời gian Mô hình Harmon đường cong quan hệ cường độ - thời gian tương tự biểu thực nơron Trục thời gian gần thông số điện 5/8 Các mô hình mô tả tế bào đơn vị độc lập phần mạch nên trục điện áp cao nhiều Ngưỡng điện áp mô hình Harmon khoảng Vth = 1.5 V, mô tả hình 10.14A Quá trình tích luỹ Do mô hình mạch bên tạo tích luỹ cách cụ thể, nên tượng mô tả tổng quát đường cong quan hệ cường độ - thời gian mà làm sáng tỏ đường cong kích thích – tích luỹ Xung hoạt động tạo kích thích kết thúc đủ lâu để tạo xung hoạt động Biến đổi theo thời gian Mô hình mô tả ngưỡng kích thích trường hợp xung kích thích liên tục xung rời khỏi trạng thái kích thích tới xung thứ hai Hình 10.14B biên độ yêu cầu hai xung có độ rộng 0,8 ms hàm số theo thời gian chúng, xung khác ngưỡng làm nhỏ với khoảng xung giảm dần, đó, có tổng thời gian Trong tất trường hợp biên độ xung giảm từ giá trị yêu cầu xung hoạt động từ xung đơn Giai đoạn trơ ì (khôi phục kích thích) Quá trình khôi phục kích thích thông thường mô hình sau xung kích hoạt hình 10.14C Đường cong tương tự với đường cong nơron sinh học Mô hình nơron khôi phục hoàn toàn khoảng thời gian 1ms – thời gian xung xuất đầu Chu kỳ khôi phục tương đối bắt đầu sau thời gian bắt đầu (t=0) sau khoảng thời gian cố định khoảng 1,7ms Đường cong A nhận kích thích cung cấp tín hiệu đầu vào Đường cong B đặc trưng cho trường hợp kích thích cung cấp tới đầu vào (xem hình 10.13) Xung đầu ra, xung hoạt động Xung đầu tuân theo định luật tất không biên độ ổn định Tuy nhiên, độ rộng vài mức độ hàm số tần số xung Sự phụ thuộc đưa hình 10.14D Độ trễ Trong trường hợp này, độ trễ coi khoảng thời gian thời điểm hoạt động xung kích thích xung đầu Nó nghĩa trễ thông thường thường biết đến Trong mô hình này, trễ làm hàm số tích hợp đầu vào điều kiện khôi phục Đường cong A hình 10.14E đặc trưng cho độ trễ 6/8 Các mô hình mô tả tế bào đơn vị độc lập kích thích cung cấp tới đầu vào đường cong B kích thích cung cấp tới tất đầu vào kích thích Kích thích lặp Kích thích coi trình tạo xung đầu với điện áp số đầu vào tần số Hình 10.14F, đường cong A, tần số xung đầu điện áp đầu vào kết nối với đầu vào đường cong B điện áp đầu vào kết nối với đầu vào Tần số đầu cho phép đầu vào đầu vào điện áp cao Khi đầu vào giảm, xung biến tần số đầu giảm tương ứng với đầu vào Bằng cách mắc với tụ điện cổng vào cổng mô hình nơron người ta thực hàm phúc tạp nhiều Harmon thực thí nghiệm với việc kết hợp nhiều mô hình khác Hơn nữa, ông nghiên cứu trình truyền xung kích hoạt mô hình nối tiếp với Các mô hình nơron cung cấp để mô mạng nơron phức tạp chí mô hình tạo dạng sóng não (A) Đường cong quan hệ cường độ thời gian; 7/8 Các mô hình mô tả tế bào đơn vị độc lập (B) Biến đổi theo thời gian kích thích; (C) Khôi phục kích thích; (D) Độ rộng xung đầu vài mức hàm số tần số xung; (E) Trễ bắt đầu xung kích thích bắt đầu xung hoạt động hàm tần số kích (F) Thuộc tính mô hình kích thích lặp Tần sô đầu vào 700 p/s 8/8 ... hoạt mô hình nối tiếp với Các mô hình nơron cung cấp để mô mạng nơron phức tạp chí mô hình tạo dạng sóng não (A) Đường cong quan hệ cường độ thời gian; 7/8 Các mô hình mô tả tế bào đơn vị độc lập. .. số điện 5/8 Các mô hình mô tả tế bào đơn vị độc lập phần mạch nên trục điện áp cao nhiều Ngưỡng điện áp mô hình Harmon khoảng Vth = 1.5 V, mô tả hình 10.14A Quá trình tích luỹ Do mô hình mạch bên.. .Các mô hình mô tả tế bào đơn vị độc lập Mô hình nơron Lewis năm 1968 Các đáp ứng dòng Na+ K+ từ mô hình Lewis nơron sinh học với xung điện áp Hiệu điện truyền màng ứng dụng Vm Hình 10.11A