Quang hợp

Quang hợp Quang hợp Bởi: Nguyễn Lân Dũng nguyendinhquyen Chẳng hạn, Sulfolobus brierleyi vài vi khuẩn khác sinh trưởng hiếu khí nhờ oxy hoá sulfur với O2 chất nhận electron; vắng mặt Tính đa dạng thể quang hợp (Theo: Prescott cs, 2005) Cơ thể nhân thật Cơ thể nhân nguyên thủy Thực vật bậc cao Vi khuẩn lam Tảo đa bào màu lục, màu nâu màu đỏ Vi khuẩn sulfur màu lục, vi khuẩn không sulfur màu tía, Prochloron Tảo đơn bào (tảo mắt, tảo giáp, tảo silic) Vi sinh vật thu lượng không từ oxy hoá hợp chất vô hữu nhiều số chúng thu nhận lượng ánh sáng (quang năng) sử dụng lượng để tổng hợp ATP NADH NADPH (Hình 1) Quá trình quang thu nhận vận chuyển thành hoá gọi quang hợp Thường thể quang hợp khử cố định CO2 phản ứng nằm trình Quang hợp trình trao đổi chất quan trọng trái đất hầu hết lượng bắt nguồn từ lượng mặt trời; lượng cung cấp cho sinh vật quang hợp ATP NADPH dùng tổng hợp chất hữu cần cho sinh trưởng Các sinh vật quang hợp lại sở cho hầu hết chuỗi thức ăn sinh Quang hợp có chức bổ sung O2 cho người, trình quan trọng nhiều thể thực hiện, sinh vật nhân thật lẫn nhân nguyên thuỷ (bảng 6) Mặc dù người thường gán quang hợp cho thực vật bậc cao thực tế nửa quang hợp trái đất vi sinh vật góp phần Nhìn chung, chia quang hợp thành hai phần Trong phản ứng sáng quang bị thu giữ chuyển thành hoá Sau lượng dùng để khử cố định CO2 tổng hợp thành phần tế bào phản ứng tối 1/10 Quang hợp Phản ứng sáng sinh vật nhân thật vị khuẩn lam Cấu trúc chlorophyll Trong hình cấu trúc cholorophyll a, cholorophyll b bacteriocholorophyll a Chỉ nhóm cholorophyll a bị thay đổi để sản cholorophyll b, trái lại để chuyển cholorophyll a thành bacteriocholorophyll a phải cần cải biến hệ thống vòng Chuỗi bên (R) bacteriocholorophyll a phytil (1 chuỗi gồm 20C gặp cholorophyll a b) hay geranilgeranil (1 chuỗi bên gồm 20C tương tự phytil nhièu nối đôi) (Theo: Prescott cs, 2005) Các sinh vật quang hợp có sắc tố dùng hấp phụ ánh sáng sắc tố quan trọng cholorophyll (chất diệp lục) Đây vòng phẳng, lớn gồm nhân pirol thay nguyên tử magiê phối hợp với nguyên tử nitơ trung tâm (hình 26) Một số cholorophyll gặp sinh vật nhân thật mà quan trọng cholorophyll a cholorophyll b (hình 26) Hai phân tử cholorophyll khác cấu trúc đặc tính quang phổ Khi hoà tan axeton cholorophyll a có đỉnh hấp thụ ánh sáng 665 nm; cholorophyll b có đỉnh hấp thụ 645nm Ngoài đặc tính hấp thu ánh sáng đỏ cholorophyll hấp thu mạnh ánh sáng xanh (đỉnh hấp thu thứ hai cholorophyll a 430nm) Vì cholorophyll hấp thu chủ yếu vùng đỏ xanh ánh sáng lục truyền qua Hậu sinh vật quang hợp có màu lục Đuôi dài kỵ nước gắn vào vòng cholorophyll giúp cho sắc tố gắn vào màng vị trí phản ứng quang 2/10 Quang hợp Các sắc tố phụ tiêu biểu Beta-caroten carotenoit gặp tảo thực vật cao cấp Sắc tố chứa chuỗi dài nối đôi nối đơn luân phiên gọi nối đôi tiếp hợp Fucoxantin sắc tố phụ carotenoit gặp số ngành tảo (Dấu chấm cấu trúc biểu thị nguyên tử C) Phycoxyanobilin ví dụ tetrapirol đường thẳng liên kết với protein để tạo thành phycobiliprotein (Theo: Prescott cs, 2005) Các sắc tố quang hợp khác thu giữ quang mà phổ biến carotenoit Đây phân tử dài thường có màu vàng nhạt có hệ thống liên kết kép tiếp hợp (hình 27) β-caroten gặp Prochloron hầu hết nhóm tảo; flucoxantin có mặt khuê tảo (diatoms), tảo giáp (Dinoflagellates) tảo nâu (Phaeophyta) Tảo đỏ vi khuẩn lam chứa sắc tố quang hợp gọi phycobiliprotein bao gồm protein liên kết với tetrapyrol (hình 27) Phycoerytrin sắc tố đỏ có đỉnh hấp thu cực đại 550nm phycocyanin sắc tố xanh (hấp thu cực đại 620-640nm) Về vai trò quang hợp carotenoit phycobiliprotein thường coi sắc tố phụ Mặc dù cholorophyll hấp thu quang cách có hiệu vùng xanh - lục đến vàng (khoảng 470-630nm) sắc tố phụ hấp thu ánh sáng vùng truyền lượng thu đến cholorophyll Nhờ chúng giúp cho quang hợp có hiệu qua vùng rộng chiều dài sáng Các sắc tố phụ bảo vệ vi sinh vật khỏi ánh sáng mặt trời gay gắt oxy hoá gây hư hại cho máy quang hợp trường hợp thiếu chúng Các cholorophyll sắc tố phụ tập hợp thành dãy có tổ chức cao gọi ăngten với chức tạo diện tích bề mặt rộng dùng thu giữ photon nhiều tốt Mỗi ăngten chứa khoảng 300 phân tử cholorophyll Quang thu giữ ăngten chuyền từ cholorophyll sang sang cholorophyll khác đạt tới cholorophyll đặc biệt trung tâm phản ứng; cholorophyll trực tiếp tham gia vào việc vận chuyển electron quang hợp (hình 28) 3/10 Quang hợp Một chuỗi phản ứng quang hợp Trung tâm phản ứng vi khuẩn không sulfur màu tía Rhodopseudomonas viridis Sơ đồ cận cảnh nhóm thêm trung tâm phản ứng Trước hết photon hấp thu “cặp đặc biệt” phân tử bacteriocholorophyll a kích hoạt chúng Sau electron kích hoạt chuyển động tới phân tử bacteriopheophytin nhánh bên phải hệ thống (Theo: Prescott cs, 2005) Ở tế bào nhân thật vi khuẩn lam có hai loại ăngten liên két với hai hệ quang khác Hệ quang I hấp thu ánh sáng với bước sóng dài (≥ 680nm) chuyền lượng tới phân tử cholorophyll a đặc biệt gọi P700 Thuật ngữ P700 có nghĩa phân tử hấp thu ánh sáng hiệu chiều dài sóng 700nm Hệ quang II hấp thu ánh sáng bước sóng ngắn (≤680nm) chuyền lượng tới cholorophyll đặc biệt P680 Khi ăngten hệ quang I chuyền quang tới cholorophyll P700 trung tâm phản ứng P700 hấp thu lượng kích hoạt khiến khử trở nên âm Sau P700 chuyền electron kích hoạt electron cao cho chất nhận đặc biệt có lẽ phân tử cholorophyll a đặc biệt (A) protein sắt - sulfur (hình 29) 4/10 Quang hợp Quang hợp xanh Dòng electron quang hợp thực vật bậc cao Vi khuẩn lam tảo nhân thật tương tự thực vật bậc cao chỗ đểu có hệ quang chúng có khác chi tiết Các chất mang tham gia vận chuyển electron ferredoxyn (Fd) protein FeS khác; Cytochrome b , b 563 f; plastoquinon (PQ); plastoxyanin chứa đồng; pheophytin a (Pheo a); cholorophyll a (A); quinon Q chưa rõ có lẽ plastoquinon Cả hệ quang I (PS I) hệ quang II (PS II) để tham gia vào quang phosphoryl hóa không vòng; PSI tham gia vào quang phosphoryl vòng Phức hợp giải phóng oxy (OEC = oxygen evolving complex) lấy electron từ nước chứa ion mangan chất Z có chức chuyển electron tới trung tâm phản ứng PSII (Theo: Prescott cs, 2005) Cuối electron chuyền cho ferredoxyn, sau di chuyển theo hai hướng Theo đường vòng electron di chuyển qua dãy chất mang electron quay trở P700 bị oxy hoá Con đường gọi vòng electron từ P700 lại trở P700 sau trải qua chuỗi vận chuyển electron quang hợp Động lực proton (PMF) hình thành việc vận chuyển electron vòng vùng Cytochrome b6 sử dụng để tổng hợp ATP Quá trình gọi quang phosphoryl hoá vòng electron di chuyển theo đường vòng ATP tạo thành Chỉ hệ quang I tham gia vào trình 5/10 Quang hợp Các electron di chuyển theo đường không vòng với tham gia hai hệ quang P700 kích hoạt chuyền electron tới ferredoxyn nói Tuy nhiên đường không vòng ferredoxyn bị khử khử NADP+ thành NADPH (Hình 29) Vì electron cung cấp cho NADP+ dùng để khử P700 bị oxy hoá nên tham gia hệ quang II cần thiết Hệ chuyền electron cho P700 bị oxy hoá sản ATP trình Ăngten hệ quang II hấp thu quang kích hoạt P680, sau P680 khử pheophytin a Pheophytin a cholorophyll a hai nguyên tử hydro thay magiê trung tâm Các electron chuyển tiếp cho Q (có lẽ plastoquinon) xuôi theo chuỗi vận chuyển electon tới P700 Sau P680 bị oxy hoá nhận electron từ oxy hoá nước thành O2 Như electron di chuyển suốt từ nước đến NADP+ nhờ lượng từ hai hệ thống quang ATP tổng hợp nhờ quang phosphoryl hoá không vòng Một ATP NADPH tạo thành electron di chuyển qua đường không vòng Cũng vận chuyển electron ti thể, vận chuyển electron quang hợp diễn bên màng Các màng dạng hạt lục lạp chứa hai hệ thống ăngten Màng tilacoit thực quang phosphoryl hoá không vòng nhờ chế hoá thẩm thấu Các proton di chuyển vào bên tilacoit trình vận chuyển electron quang hợp quay trở lại chất đệm (stroma) ATP tạo thành Các phiến chất đệm có lẽ chứa hệ quang I đơn độc tham gia vào quang phosphoryl hoá vòng Ở vi khuẩn lam phản ứng quang quang hợp nằm bên màng Các phản ứng tối cần 3ATP 2NADPH để khử CO2 sử dụng CO2 để tổng hợp hidrat carbon (CH2O) CO2 + 3ATP + 2NADPH + 2H+ + H2O → (CH2O) + 3ADP + 3Pi + 2NADP+ Hệ thống không vòng sản 1NADPH 1ATP cặp electron, electron qua hệ thống sản 2NADPH 2ATP Tổng cộng lượng tử (quantum) quang (4 lượng tử cho hệ quang) cần để đẩy electron từ nước đến NADP+ Vì tỉ lệ ATP NADPH cần cho cố định CO2 3:2 nên 1ATP phải cung cấp Quang phosphoryl hoá vòng có lẽ hoạt động độc lập với việc sản ATP thêm Điều đòi hỏi hấp thu 2-4 lượng tử Như khoảng 10-12 lượng tử quang cần để khử cố định phân tử CO2 quang hợp 6/10 Quang hợp Cơ chế quang hợp Trên minh họa màng tilacoit lục lạp chứng minh chức chuỗi vận chuyển electron quang hợp quang phosphoryl hóa không vòng Chuỗi bao gồm phức hợp: PSI, phức hợp Cytochrome bf PSII Dòng electron hướng dẫn ánh sáng bơm proton qua màng tilacoit tạo gradien điện hóa, sau gradien dùng để tổng hợp ATP Nước nguồn electron phức hợp giải phóng oxy (OEC) sản oxy (Theo Prescott cs, 2005) Phản ứng quang vi khuẩn lục vi khuẩn tía Vi khuẩn lục vi khuẩn tía quang hợp khác với vi khuẩn lam thể quang hợp nhân thật số điểm quan trọng (Bảng 7) Đặc biệt, vi khuẩn lục vi khuẩn tía không sử dụng nước nguồn electron tạo thành O2 quang hợp nghĩa chúng tiến hành quang hợp không thải O2 Trái lại, vi khuẩn lam sinh vật quang hợp nhân thật thải oxy (một số vi khuẩn lam tiến hành quang hợp không thải oxy) Trong phản ứng sáng quang hợp vi khuẩn tía NADPH không tạo thành trực tiếp Đặc tính hệ thống quang hợp vi sinh vật *Một số vi khuẩn lam hoạt động không thải O2 số điều kiện, chẳng hạn Oscillatoria sử dụng H2S làm chất cho electron thay cho H2O (Theo: Prescott cs, 2005) Đặc tính Sinh vật nhân thật Vi khuẩn lam Vi khuẩn màu lục màu tía 7/10 Quang hợp Sắc tố quang hợp Cholorophyll Cholorophyll Bacteriocholorophyll a a Hệ quang II Có mặt Có mặt Vắng mặt Các chất cho electron quang hợp H2O H2O H2, H2S, S, chất hữu Kiểu sản sinh O2 Thải O2 Thải O2* Không thải O2 Các sản phẩm sơ cấp chuyển hóa luợng ATP + NADPH ATP + NADPH ATP Nguồn carbon CO2 CO2 Carbon hữu và/ CO2 Tuy nhiên, vi khuẩn lục khử NAD+ trực tiếp phản ứng sáng Để tổng hợp NADH NADPH vi khuẩn lục vi khuẩn tía phải sử dụng chất cho electron hydro, sulfua hydro, sulfur nguyên tố hợp chất hữu chất khử âm nước dễ oxy hoá (nghĩa chất cho electron tốt hơn) Cuối cùng, vi khuẩn lục vi khuẩn tía chứa sắc tố quang hợp khác gọi bacteriocholorophyll (Hình 26), nhiều số chúng có điểm cực đại hấp thu bước sóng dài Các bacteriocholorophyll a b có đỉnh cực đại ête 775 790 nm Đỉnh cực đại in vivo bacteriocholorophyll a khoảng 830-890 nm bacteriocholorophyll b 1020-1040 nm Sự chuyển dịch cực đại hấp thu vào vùng hồng ngoại giúp cho vi khuẩn thích ứng tốt với ổ sinh thái Có nhóm vi khuẩn quang hợp màu lục màu tía, nhóm chứa số chi: vi khuẩn sulfur (Chlorobium), vi khuẩn không-sulfur màu lục (Chloroflexus), vi khuẩn sulfur màu tía (Chromatium) vi khuẩn không-sulfur màu tía (Rhodospirillum, Rhodopseudomoanas) 8/10 Quang hợp Quang hợp vi khuẩn không-sulfur màu tía Hệ thống vận chuyển electron quang hợp vi khuẩn không sulfur màu tía, Rhodobacter sphaeroides Sơ đồ chưa hoàn toàn giả định Ubiquinone (Q) giống với CoQ.BPh bacteriopheophytin, NAD+ succinat (nguồn electron) đánh dấu (Theo: Prescott cs, 2005) Do thiếu hệ quang II nhiều khác biệt gặp vi khuẩn màu lục màu tía Những vi khuẩn sử dụng nước làm chất cho electron vận chuyển electron không vòng Thiếu hệ quang II chúng tạo thành O2 từ H2O trình quang hợp bị hạn chế quang phosphoryl hoá vòng Trên thực tế tất vi khuẩn sulfur màu tía vi khuẩn sulfur màu lục bọn kỵ khí bắt buộc Trên hình 31 sơ đồ giả định chuỗi vận chuyển electron quang hợp vi khuẩn không sulfur màu tía Khi cholorophyll P870 đặc biệt trung tâm phản ứng bị kích hoạt chuyền electron cho bacteriopheophytin Sau electron di chuyển đến quinon qua chuỗi vận chuyển electron lại trở P870 đồng thời ATP tổng hợp Mặc dù vi khuẩn lục vi khuẩn tía thiếu hai hệ quang vi khuẩn tía có máy quang hợp tương tự hệ quang II, vi khuẩn sulfur màu lục có hệ thống tương tự hệ quang I Do cần NADH NADPH để cố định CO2 nên vi khuẩn lục vi khuẩn tía phải đối mặt với vấn đề Chúng tổng hợp NADH theo ba đường Nếu vi khuẩn sinh trưởng có mặt H2 khử âm NAD+, hydro sử dụng trực tiếp để sản NADH Cũng bọn hoá dưỡng vô nhiều vi khuẩn tía quang hợp sử dụng PMF để đẩy ngược dòng electron chuỗi vận chuyển electron chuyển electron từ chất cho vô hữu tới NAD+ (Hình 31 32) Các vi khuẩn sulfur màu lục Chlorobium 9/10 Quang hợp có lẽ khử NAD+ nhờ dạng đơn giản dòng electron quang hợp không vòng (Hình 33) Sự khử NAD vi khuẩn màu lục vi khuẩn màu tía Dòng electron ngược sử dụng để khử NAD+ Mũi tên sơ đồ biểu thị chuỗi vận chuyển electron chuyền ngược hướng nhờ động lực proton ATP, nghĩa electron di chuyển từ chất cho với khử dương tới chất nhận (NAD+) với khử âm (Theo: Prescott cs, 2005) Quang hợp vi khuẩn sulfur màu lục Hệ thống vận chuyển electron quang hợp vi khuẩn sulfur màu lục Chlorobium limicola Quang dùng để tổng hợp ATP nhờ quang phosphoryl hóa vòng vận chuyển electron từ chất cho S tới NAD+ Chuỗi vận chuyển electron chứa quinon gọi menaquinon (MK) (Theo: Prescott cs, 2005) 10/10 ... 10-12 lượng tử quang cần để khử cố định phân tử CO2 quang hợp 6/10 Quang hợp Cơ chế quang hợp Trên minh họa màng tilacoit lục lạp chứng minh chức chuỗi vận chuyển electron quang hợp quang phosphoryl... electron tạo thành O2 quang hợp nghĩa chúng tiến hành quang hợp không thải O2 Trái lại, vi khuẩn lam sinh vật quang hợp nhân thật thải oxy (một số vi khuẩn lam tiến hành quang hợp không thải oxy)... protein sắt - sulfur (hình 29) 4/10 Quang hợp Quang hợp xanh Dòng electron quang hợp thực vật bậc cao Vi khuẩn lam tảo nhân thật tương tự thực vật bậc cao chỗ đểu có hệ quang chúng có khác chi tiết