Cố định quang hợp co2 Cố định quang hợp co2 Bởi: Nguyễn Lân Dũng nguyendinhquyen CỐ ĐỊNH QUANG HỢP CO2 Mặc dù hầu hết vi sinh vật cố định CO2 phản ứng bổ sung nhiên thể tự dưỡng có khả sử dụng CO2 làm nguồn carbon chủ yếu Sự khử cố định CO2 đòi hỏi nhiều lượng Các thể tự dưỡng thường thu lượng nhờ hấp thu ánh sáng quang hợp số nhận lượng từ phản ứng oxy hoá chất cho electron vô khử Sự cố định CO2 tự dưỡng có ý nghĩa định sống trái đất cung cấp chất hữu cho thể dị dưỡng Vi sinh vật cố định CO2 chuyển phân tử vô thành carbon hữu đồng hoá theo ba đường chủ yếu Hầu tất vi sinh vật tự dưỡng cố định CO2 qua đường trao đổi chất đặc biệt gọi chu trình Calvin (cũng gọi chu trình Calvin-Benson chu trình pentosephosphate khử) Mặc dù hoạt động thể quang hợp có nhân thật hầu hết thể quang hợp có nhân nguyên thuỷ chu trình Calvin lại vắng mặt Archaea (Cổ khuNn), số vi khuNn kỵ khí bắt buộc số vi khuNn hiếu khí N hững vi khuNn thường sử dụng hai đường khác Một số archaea (Thermoproteus, Sulfolobus) vi khuNn Chlorobium Desulfobacter sử dụng đường acid tricarboxylic khử Ở vi khuNn sinh metan, vi khuNn khử sulfate vi khuNn sinh acetate (các vi khuNn tạo thành acetate từ CO2 trình lên men) lại tồn đường Acetyl-CoA Chu trình Calvin gặp chất (stroma) lục lạp vi sinh vật nhân thật tự dưỡng Vi khuNn la, số vi khuNn nitrate hoá thiobacilli chứa thể vùi, đa diện gọi cacboxysom Cacboxysom chứa enzyme ribulo- 1,5-bisphosphate carboxylase, vị trí cố định CO2 vị trí dự trữ carboxylase protein khác Có thể chia chu trình Calvin thành pha: carboxyl hoá, khử tái sản Sơ đồ chung chu trình giới thiệu hình18.4 1/5 Cố định quang hợp co2 Pha carboxyl hoá (carboxylation phase) Sự cố định CO2 xúc tác enzyme ribulo-1,5-bisphosphatecarboxylase oxygenase (rubisco) (Hình 18.3) xúc tác việc gắn CO2 vào ribulo-1,5-bisphosphate (RuBP) tạo thành phân tử 3-phosphorus-glycerat (PGA) Phản ứng ribulo-1,5-bisphosphate carboxylase Enzyme xúc tác bổ sung CO vào ribulo-1,5-bisphosphate tạo thành chất trung gian không b ề n, sau chất bị phân giải thành phân tử 3-phosphorusglycerat (Theo: Prescott cs, 2005) Pha khử (reduction phase) Tiếp theo, PGA bị khử thành glyceraldehyde-3-phosphate Sự khử xúc tác enzyme, thực chất đảo nghịch phần đường đường phân glyceraldehyde-3-phosphate-dehydrogenase khác với enzyme đường phân việc sử dụng N ADP+ thay cho N AD+ (hình 18.4) Pha tái sinh (regeneration phase) Trong pha RuBP tái sản sản hidrat-carbon glyceraldehyde-3-phosphate, fructose za glucose (Hình 18.4) Phần chu trình chi với đường pentose-phosphate bao gồm phản ứng transketolase transaldolase Chu trình hoàn thành phosphorusribulokinase tái tạo RuBP.Để tổng hợp fructose -6-phosphate glucose -6-phosphate từ CO2 chu trình phải hoạt động lần để sản hexose cần thiết tái tạo phân tử RuBP 6RuBP + 6CO2 → 12PGA → 6RuBP + Fructose -6-P Việc cố định CO2 thành chất hữu cần 3ATP 2N ADPH Glucose tạo thành từ CO2 theo phương trình sau: 6CO2 + 18ATP + 12N ADPH + 12H+ + 12H2O → glucose + 18ADP + 18Pi + 2/5 Cố định quang hợp co2 12N ADP+ 3/5 Cố định quang hợp co2 4/5 Cố định quang hợp co2 Chu trình Calvin Trên sơ đồ vắn tắt chu trình với pha carboxyl hóa khử trình bày chi ti ế t ribulo-1,5-bisphosphate carboxyl hóa tạo thành sáu 3-phosphorusglycerat pha carboxyl hóa Các chất chuyển hóa thành glycerat-3-phosphate thành dihydroxyacetone phosphate (DHAP) số triose (glyceraldehyde phosphate dihydroxyacetone phosphate) dùng để tạo lại ribulo-1,5-bisphosphate pha tái sản Triose lại dùng sinh tổng hợp Những số ngoặc đơn bên phải phía dòng carbon (Theo: Prescott cs, 2005) ATP N ADPH cung cấp phản ứng sáng quang hợp hay oxy hoá phân tử vô vi khuNn hoá tự dưỡng Sau đường tạo thành chu trình Calvin dùng để tổng hợp phân tử cần thiết khác 5/5 ... thành từ CO2 theo phương trình sau: 6CO2 + 18ATP + 12N ADPH + 12H+ + 12H2O → glucose + 18ADP + 18Pi + 2/5 Cố định quang hợp co2 12N ADP+ 3/5 Cố định quang hợp co2 4/5 Cố định quang hợp co2 Chu.. .Cố định quang hợp co2 Pha carboxyl hoá (carboxylation phase) Sự cố định CO2 xúc tác enzyme ribulo-1,5-bisphosphatecarboxylase oxygenase (rubisco) (Hình 18.3) xúc tác việc gắn CO2 vào... tổng hợp fructose -6-phosphate glucose -6-phosphate từ CO2 chu trình phải hoạt động lần để sản hexose cần thiết tái tạo phân tử RuBP 6RuBP + 6CO2 → 12PGA → 6RuBP + Fructose -6-P Việc cố định CO2