Những đặc điểm cơ bản của màng tế bào

Những đặc điểm cơ bản của màng tế bào

Chương Những đặc điểm màng tế bào 1.1 Lịch sử nghiên cứu màng tế bào - Năm 1655, Robert Hooke người đưa khái niệm tế bào Ông cho tế bào khoang nhỏ có chứa đầy đủ bào quan đảm bảo cho sống tế bào thể - Năm 1674, Anthoni Van Leeuwenhoek chế kính hiển vi quan sát thấy nút bấc có nhiều hình định, thấy nhiều loại tế bào nguyên sinh động vật, có loại chuyển động nhanh Ông quan sát thấy vi sinh vật nhỏ bé, chí hồng cầu đưa khái niệm thể loại đơn bào thể loại đa bào sau Schleiden Theo Dor Schwan (1835 - 1839) đưa khái niệm tế bào mô (tissue) gồm nhiều tế bào chức kết hợp Các mơ có biệt hoá chịu trách nhiệm riêng chứa nhiều tế bào Tế bào dù đơn bào hay đa bào có màng để ngăn cách tế bào với môi trường xung quanh - Từ 1880, tức 200 năm sau quan niệm Robert Hooke việc nghiên cứu tế bào trở nên phổ biến - Nageli quan sát thấy khả di chuyển vật chất qua màng tế bào sống khó khăn tế bào bị chết bị tổn thương, chất môi trường dễ dàng xâm nhập vào tế bào Do đó, nhờ có tính thấm chọn lọc lớp màng bảo vệ đặc biệt, tế bào trì cân cho hoạt động sống Trong năm cuối kỷ XIX, Pfefer tiến hành thí nghiệm đo thẩm thấu màng tế bào đưa hai kết luận quan trọng: + Tế bào bao lớp màng đặc biệt gọi màng sinh chất (cytoplasmic membrane) + Màng hàng rào vạn cho nước qua chất điện ly, muối khoáng chất tan qua cách chọn lọc khó khăn - Năm 1889, Overton nhận thấy tốc độ di chuyển chất không phân cực (dung môi hữu cơ) qua màng dễ chất phân cực qua khó, nên ơng cho màng có chất lipid Từ 1925 – 1930 nhiều nhà khoa học Anh, Đức, đặc biệt Danielle Davson (1935); Gorter Grindel cho biết màng cấu tạo lipid lớp lipid kép Lớp lipid kép có bề dày định, khoảng vài chục đến hàng trăm nanomet Từ năm 1940 – 1960 kính hiển vi điện tử xuất ngày hoàn thiện người ta tìm cấu trúc màng với chiều dày bao gồm lớp kép phân tử lipid có bề dày khoảng từ 60 – 100 nanomet (nm) (hình 1.1) Robertson (1959) đưa khái niệm mơ hình “màng đơn vị” bao gồm hai lớp phân tử lipid bao quanh tế bào, ông nghiên cứu siêu cấu trúc hiển vi điện tử màng tế bào Như vậy, tất tế bào bao màng đơn vị Sau nghiên cứu bào quan, người ta thấy chúng bao bọc lớp màng đơn vị bao nhiều lớp màng đơn vị, ví dụ ty thể, lục lạp, chí sợi trục tế bào thần kinh bao bọc nhiều màng đơn vị Nhân bao hai lớp màng đơn vị, màng nhân có lỗ nhỏ để trao đổi vật chất thông tin di truyền Tuy nhiên, mơ hình Robertson khơng cho thấy rõ chức vận chuyển phân tử ưa nước qua màng, không cho biết rõ thành phần protein tương tác với lớp lipid kép màng Từ năm 1960 – 1970, việc nghiên cứu màng tế bào đạt nhiều tiến quan niệm lý thuyết lẫn thực hành Về lý thuyết có tiến quan niệm nhiệt động học chức vận chuyển qua màng, thiết lập mối quan hệ dịng chất hồ tan lượng tự Về thực nghiệm, nghiên cứu hoá sinh cấu trúc lipid màng đạt nhiều tiến Lipid màng tế bào động vật chủ yếu bao gồm hợp chất: phospholipid, sphingolipid cholesterol Riêng màng vi khuẩn tế bào thực vật chủ yếu gồm phosphoglycerid (riêng màng lục lạp chứa galactosylglycerid, không chứa cholesterol) Một mốc quan trọng nghiên cứu cấu trúc màng từ 1972 nay, mơ hình màng hồn thiện Singer Nicolson nêu Đó mơ hình màng khảm lỏng (fluid mosaic membrane) (hình 1.2) Bằng nhiều thí nghiệm nghiên cứu hiển vi điện tử, mơ hình màng khảm lỏng chứng minh, đặc biệt nhờ kỹ thuật “Bẻ vỡ lạnh” (freeze – fracture) tiến Branton Thêm vào nghiên cứu Bretsher chứng minh rõ ràng màng sinh chất chứa loại phân tử protein xuyên qua màng lipid kép 1.1.1 Các đặc điểm chung biểu tính đa dạng tính bất đối xứng màng sinh học Các màng sinh học da dạng thành phần, cấu trúc chức tuỳ vào loại tế bào loại sinh vật tuỳ thuộc vào khác kiểu bào quan Tuy nhiên, chúng giống số thuộc tính quan trọng sau: Màng có cấu trúc dạng bản, dày cỡ vài phân tử, hình thành nên ranh giới khép kín khoang khác Độ dày hầu hết màng đơn vị sinh chất nằm khoảng 60nm – 100nm Màng bao gồm chủ yếu lipid protein Tỷ lệ khối lượng chúng tương ứng khoảng từ 1: đến : Các màng chứa hydratcarbon liên kết với phân tử lipid protein Các lipid màng phân tử tương đối nhỏ, có nửa ưa nước nửa kỵ nước Những lipid hình thành tức lipid kép (lipid bilayer) môi trường nước Những lớp kép lipid hàng rào ngăn cản phân tử phân cực vượt qua Các protein đặc hiệu tạo nên chức chun biệt màng Các protein đóng vai trị bơm, kênh, thụ thể, máy chuyển đổi lượng enzym Các protein màng gắn vào lớp lipid kép, tạo mơi trường thích hợp cho hoạt động chúng Màng cấu thành cấu tử khơng liên kết cộng hố trị với Thành phần protein phân tử lipid néo vào nhiều tương tác không cộng hố trị, chúng mang tính hợp tác Đó tương tác kị nước, tương tác ion, liên kết hyđro, lực Vandecvan Màng không đối xứng, hai bề mặt màng sinh chất thường khác thành phần tính chất phân tử lipid protein 4 Màng cấu trúc lỏng Các phân tử lipid khuếch tán nhanh chóng mặt phẳng màng, protein vậy, trừ chúng bị neo tương tác đặc hiệu Ngược lại, chúng quay ngược lại qua màng Màng coi dung dịch hai chiều protein lipid có định hướng Hầu hết màng phân cực điện, với phía màng tích điện âm (thường 60mV) Điện màng đóng vai trị quan trọng việc vận chuyển, chuyển hố lượng, đặc tính dễ bị kích thích 1.1.2 Chức chung màng tế bào Duy trì hình dạng tế bào, che chắn bảo vệ tế bào Tham gia vào trình phân chia tế bào Cụ thể màng tế bào nối với nhiễm sắc thể tham gia vào phân chia tế bào Tham gia vào phản ứng kết dính, màng tế bào có vai trị nhận biết thực chức tương tác tế bào Chức enzym: Sự xúc tác enzym hệ thống enzym gắn mỏ neo vào màng (màng ti thể, màng lục lạp) Tạo lượng sinh học, phản ứng lượng màng truyền lượng (màng ti thể, màng lục lạp) Tham gia truyền tín hiệu quang hố tín hiệu điều hồ trao đổi chất (màng tế bào võng mạc truyền tín hiệu photon chế nhìn, màng tế bào gan truyền tín hiệu thông tin thứ (hormon adrenalin, insulin) qua AMP vịng protein G tác động đến điều hồ trao đổi đường máu Giám sát đáp ứng miễn dịch Trên bề mặt màng có vơ số thụ thể phân tử biệt hóa (CD) có chức nhận biết kiểm soát miễn dịch Vận chuyển phân tử nhỏ phân tử lớn qua màng - Vận chuyển đại phân tử Protein, lipid, axít nucleic, cấu trúc phân tử vi khuẩn virus chế nuốt nhập bào - Vận chuyển ion qua màng (K+, Na+, Ca2+) chế bơm ion Truyền tín hiệu tế bào tương tác tế bào tín hiệu đáp ứng miễn dịch: Sự trình diện kháng nguyên, hoạt hoá biệt hoá tế bào Cytokin v.v… 1.2 Mơ hình cấu trúc màng sinh học Màng sinh học có cấu trúc bao quanh tế bào bào quan Màng giúp cho bào quan tế bào có hình dạng định, hình thành hệ thống hoạt động riêng biệt mà màng cịn nơi thực q trình trao đổi vật chất, thông tin môi trường bên mơi trường bên ngồi, giúp cho tế bào bào quan tồn phát triển Cấu trúc màng sinh học nội dung nhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu Cho đến có nhiều mơ hình đưa ra, nhiên có hai mơ hình nhắc đến nhiều mơ hình Davson-Danielli mơ hình khảm lỏng Singer- Nicolson 5 1.2.1 Mơ hình Davson-Danielli Theo mơ hình này, màng sinh học lớp kép phân tử lipid liên tục với protein lớp bề mặt hai mặt ngồi giữ cho phân tử lipid có phân bố bền vững Để giải thích cho tính thấm màng, tác giả mơ hình cho o màng có kênh lót protein (cịn gọi lỗ) có kích thước khoảng A chất thấm qua (hình 1.1) Hình 1.1 Mơ hình cấu trúc màng sinh chất Davson – Danielli (1935) Tiếp theo, dựa vào nghiên cứu hiển vi điện tử Robertson (1960) đưa khái niệm “màng đơn vị” đưa mơ hình màng đơn vị Theo mơ hình này, tất màng sinh học bao quanh tế bào lớp màng bao quanh bào quan, màng neuron thần kinh (myelin) biểu ba vùng sáng tối kính hiển vi điện tử (trilaminar) có cấu trúc gồm hai lớp phân tử lipid phủ bên phân tử protein (hình 1.2) Cùng với tiến khoa học kỹ thuật, đặc biệt bước tiến kỹ thuật hiển vi điện tử, người ta nhận thấy mơ hình cấu trúc màng đơn giản khơng giải thích nhiều tính chất màng không phù hợp với kết nghiên cứu kỹ thuật tiên tiến sau Rõ ràng màng sinh học với nhiều chức quan trọng có cấu trúc cứng nhắc Chính hầu hết người đồng ý với mơ hình cấu trúc - mơ hình khảm lỏng Singer-Nicolson (1972) (hình 1.3) 1.2.2 Mơ hình khảm lỏng Singer-Nicolson Mơ hình khảm lỏng S Jonathan Singer Garth Nicolson đưa năm 1972 Theo mơ hình này, khung màng lớp kép phân tử lipid có đầu phân cực hướng bên ngồi khơng phân cực hướng vào Tuy nhiên, phân tử phospholipid di động tự với điều kiện giữ nguyên hướng phân bố nửa lớp kép chúng Cholesterol hạn chế mức độ định di chuyển phospholipid có chiều hướng tạo ổn định cho cấu trúc màng Protein (cả dạng cầu dạng sợi) phân bố không đồng cấu trúc kép lipid Một số protein xuyên qua màng, số khác bám cố định vào màng nửa lớp kép bám vào bề mặt màng tuỳ vào chức chúng (hình1.3) Mơ hình cấu trúc giải thích nhiều tính chất màng phù hợp với tính linh động cấu trúc sinh học Chính vậy, mơ hình phổ biến 6 Hình 1.2 Cấu trúc ba (trilaminar) màng sinh chất tế bào rễ đậu quan sát kính hiển vi điện tử (theo Newcomb, 1983) Hình 1.3 Mơ hình màng khảm lỏng Sanger Nicolson (1972) Tóm tắt chương Màng tế bào khái niệm lý thuyết xuất vào kỷ 19 (1935) sở tế bào học nêu từ kỷ thứ 17 (Robert Hook, 1655) sau quan sát hiển vi quang học A.Van Leeuwen Hoek (1674) Màng tế bào có đặc tính thấm chọn lọc, có chất hóa học Lipid protein liên kết với theo tỷ lệ khác nhau, hình thành lớp mỏng lipid kép có cấu trúc bất đối xứng thành phần cấu tạo cách xếp phân tử lipid protein Mơ hình cấu trúc màng sinh chất tế bào nghiên cứu từ đầu kỷ 20, nêu đáng ý Gorter, Greden với lớp lipid kép đơn giản (1925), Danielli-Davson (1935) với lớp lipid kép gắn thêm phân tử protein, sau Robertson (1960) cuối hồn thiện mơ hình màng khảm lỏng Singer Nicolson (1972) Tám chức chung màng nói lên vai trị quan trọng màng hoạt động sống tế bào thể  ... đưa khái niệm tế bào mô (tissue) gồm nhiều tế bào chức kết hợp Các mơ có biệt hoá chịu trách nhiệm riêng chứa nhiều tế bào Tế bào dù đơn bào hay đa bào có màng để ngăn cách tế bào với mơi trường... chuyển hoá lượng, đặc tính dễ bị kích thích 1.1.2 Chức chung màng tế bào Duy trì hình dạng tế bào, che chắn bảo vệ tế bào Tham gia vào trình phân chia tế bào Cụ thể màng tế bào nối với nhiễm... quanh tế bào, ông nghiên cứu siêu cấu trúc hiển vi điện tử màng tế bào Như vậy, tất tế bào bao màng đơn vị Sau nghiên cứu bào quan, người ta thấy chúng bao bọc lớp màng đơn vị bao nhiều lớp màng