A. MỞ ĐẦUNhững kết quả nghiên cứu của khoa học dinh dưỡng đã chỉ ra trong thức ăn có chứa các thành phần dinh dưỡng cần thiết đối với cơ thể, đó là các chất protein, lipit, các vitamin, các chất khoáng và nước. Sự thiếu một trong các chất này có thể gây ra nhiều bệnh tật thậm chí chết người ví dụ như bệnh scobut do thiếu VITAMIN C đã lấy đi sinh mạng 100 trong số 160 thủy thủ theo Vasco de Gam tìm đường sang phương Đông, viêm da PELLAGRA hay gặp ở các vùng ăn toàn ngô do thiếu vitamin PP, bệnh tê phù do thiếu vitamin B1, còi xương, suy dinh dưỡng ...Để đảm bảo hấp thu đầy đủ và cân đối các loại vitamin, chúng ta cần có hiểu biết về đặc điểm, cơ chế hấp thu các loại Vitamin và các yếu tố ảnh hưởng hấp thu vitamin. Xuất phát từ tính cấp thiết trên, em thực hiện đề tài “ Hấp thu Vitamin”
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI KHOA SINH HỌC -o0o - BÀI ĐIỀU KIỆN CHUN ĐỀ: HẤP THU VITAMIN Người hướng dẫn: TS Dương Thị Anh Đào Học viên: Trần Thị Thu Thủy Chun ngành: K24- Sinh học thực nghiệm HÀ NỘI, 2015 A MỞ ĐẦU Những kết nghiên cứu khoa học dinh dưỡng thức ăn có chứa thành phần dinh dưỡng cần thiết thể, chất protein, lipit, vitamin, chất khống nước Sự thiếu chất gây nhiều bệnh tật người ví dụ bệnh scobut thiếu VITAMIN C lấy sinh mạng 100 số 160 thủy thủ theo Vasco de Gam tìm đường sang phương Đơng, viêm da PELLAGRA hay gặp vùng ăn tồn ngơ thiếu vitamin PP, bệnh tê phù thiếu vitamin B1, còi xương, suy dinh dưỡng Để đảm bảo hấp thu đầy đủ cân đối loại vitamin, cần có hiểu biết đặc điểm, chế hấp thu loại Vitamin yếu tố ảnh hưởng hấp thu vitamin Xuất phát từ tính cấp thiết trên, em thực đề tài “ Hấp thu Vitamin” B NỘI DUNG I Tổng quan vitamin 1.Đònh nghóa: Vitamin chất hữu có chất hóa học khác nhau, có hoạt tính sinh học, thể động vật khơng tự tổng hợp , đặc biệt cần thiết cho sinh trưởng phát triển Các vitamin tiền vitamin tổng hợp chủ yếu thể thực vật Rất loại tổng hợp thể động vật có tổng hợp khơng đủ cho nhu cầu dinh dưỡng Trong thể sống vitamin mang vai trò chất xúc tác, đa số vitamin có tác dụng coenzim, thiếu vitamin gây nên rối loạn nghiêm trọng q trình trao đổi chất Do đó, người cần cung cấp vitamin qua q trình dinh dưỡng Nhưng vitamin cung cấp dư thừa gây nên rối loạn nghiêm trọng, sử dụng vitamin cho thích hợp vấn đề cần trọng q trình dinh dưỡng người Ngày người ta biết 30 loại vitamin khác hàng trăm chất dạng tiền vitamin – Lưu ý: + Một chất vitamin loài vitamin loài khác Thí dụ : acid ascobic vitamin người vitamin chuột cống + Vitamin khác với hormone : hormone chất thiếu thể, thể tự tổng hợp từ tuyến hoăïc mô, vitamin chất lấy từ vào thể động vật, trừ trường hợp viatmin thực vật Vai trò: -Vitamin có tính chất xúc tác nên lượng vitamin cần mà chuyển hoá thể đạt tới tốc độ phản ứng nhanh suất hiệu sử dụng cao - Nhiều dẫn liệu thực nghiệâm chứng minh đa số vitamin có tác dụng coenzym Dưới dạng coenzym, chúng tham gia vào trình dò hoá đồng hoá mức tế bào mô, mức phân tử bên tế bào, ty thể… 3.Danh pháp vitamin: Có kiểu gọi tên viatmin khác Kiểu 1: Dựa theo tác dụng sinh lý vitamin Ngươì ta thêm chữ anti vào bệnh đặc trưng tượng thiếu vitamin Ví dụ : vitamin C gọi anti ascorbut chống bệnh hoại huyết Kiểu 2: Dùng chữ để đăït tên Kiểu 3: dựa theo cấu trúc hoá học, có xu hướng gọi tên hoá học nhiều 4.Phân loại vitamin: Dựa theo tính hoà tan người ta chia vitamin hành nhóm - Vitamin hoà tan nước: vitamin loại thường thành phần coenzym enzym xúc tác cho trình khác thể tham gia chủ yếu trình liên quan với giải phóng lượng Ví dụ: vitamin B1,B2,B3,C,H,P… - Vitamin hoà tan chất béo: tham gia trình tạo hình, nghóa tạo nên chất cấu thành quan mô khác Ví dụ: vitamin A, E, D, K… Nhu cầu người ngày loại vitamin thường 10mg ( trừ vitamin C, PP) Nhu cầu thay đối tùy theo trạng thái sinh lí thể Đối với động vật khác nhau, nhu cầu vitamin khác Vitamin có vai trò vơ quan trọng thể, thiếu vitamin thường bị bệnh đặc trưng gọi bệnh thiếu vitamin II Cấu tạo ruột non phù hợp chức tiêu hóa, hấp thu Vitamin Q trình hấp thu ruột non đóng vai trò quan trọng Hầu hết chất cần thiết cho thể (sản phẩm tiêu hóa, nước, điện giải, thuốc vitamin) đưa từ lòng ống tiêu hóa vào máu qua ruột non Sở dĩ nhờ ruột non có đặc điểm cấu tạo thuận lợi cho hấp thu: Ruột non (intestinum tenue) đoạn dài ống tiêu hóa Ở người trưởng thành, ruột non dài 280 cm, gồm tá tràng, hỗng tràng hồi tràng Tuy mặt đại thể ba có vài nét khác mặc vi thể chúng có cấu trúc giống đoạn có chuyển đổi từ từ + Tá tràng đoạn đầu ruột non, dài khoảng 28 cm Đoạn đầu tá tràng gọi hành tá tràng thường xun chịu cơng axit dày Tại nối với ống mật ống tụy + Hỗng tràng chiếm khoảng 3/5 chiều dài ruột, phân biệt với tá tràng ranh giới dây chằng Trietz + Hồi tràng chiếm khoảng 2/5 chiều dài ruột phân chia thành đoạn quy ước khơng có ranh giới giải phẫu phân biệt đoạn hồi tràng hỗng tràng Thành ruột non giống đoạn khác ống tiêu hóa, gồm tầng áo đồng tâm: niêm mạc, tầng niêm mạc, tầng vỏ ngồi - Thành ruột non cấu tạo lớp cơ: lớp dọc ngồi vòng - Từ thành phân bố vào lơng ruột có hệ thống dây thần kinh, mạch máu mạch bạch huyết - Tầng niêm mạc lớp áo cùng, khắp bề mặt niêm mạc ruột non, biểu mơ lợp bề mặt, mơ liên kết đệm dày lên thành nhung mao ruột Niêm mạc ruột non chứa hạch bạch huyết đơn độc, hồi tràng hạch bạch huyết tập trung thành đám gọi mảng Payer Niêm mạch ruột non có hai loại tuyến: (1) Tuyến Brunner nằm đoạn đầu tá tràng, tiết chất nhầy, kiềm; (2) Các hốc Lieberkuhn nằm nhung mao, có mặt tồn niêm mạc ruột non Các tế bào hốc Lieberkuhn tiết lượng lớn nước, chất điện giải chất nhầy Ruột non có bề mặt hấp thu rộng nhờ cấu trúc đặc biệt: nếp gấp, nhung mao, vi nhung mao Niêm mạc ruột non có nhiều nếp nhơ lên van ruột hay nếp gấp Kerckring, làm tăng bề mặt hấp thu ruột lên khoảng lần Trên mặt van ruột có nếp gấp nhỏ gọi nhung mao dài khoảng mm, chúng nằm sát làm tăng bề mặt hấp thu lên khoảng 10 lần Nhung mao phủ lớp liên bào hình trụ gọi tế bào hấp thu, bề mặt tế bào có diềm bàn chải với khoảng 1000 - 1500 vi nhung mao (còn gọi bờ bàn chải), có đường kính 0,1 micromet dài micromet Các vi nhung mao làm bề mặt hấp thu tăng thêm 20 lần Như vậy, nếp gấp, nhung mao, vi nhung mao làm bề mặt hấp thu tăng lên 1000 lần, diện tích vào khoảng 250 m2 đếm 300 m2 Trên bề mặt khe vi nhung mao mọc lên số lượng lớn sợi nhỏ hình xoắn, hệ thống siêu nhung mao Các siêu nhung mao đan vào cách gắn nối cation hóa trị hai với anion sợi bên cạnh để tạo thành hệ thống lưới chiều bền vững, gọi glicocalic Hệ thống lưới cho chất qua có chon lọc, vào kích thước điện tích chất Trên màng vi nhung mao tồn hệ thống vật tải di động, chun trách gắn nối vận chuyển phân tử chất dinh dưỡng vào tế bào Bản chất vật tải protein có phân tử lượng từ 10 000 - 70 000, thường 30 000 Hình 1: Cấu tạo ruột non Ở nhung mao có hệ thống mao mạch để hấp thu nước, chất hòa tan vào tĩnh mạch cửa ống bạch huyết trung tâm để hấp thu mỡ Bên vi nhung mao diềm bàn chải có nhiều tơ actin Tơ actin co đợt gây vận động liên tục vi nhung mao giúp chúng ln tiếp xúc với dịch ruột Có khoảng - lít dịch hấp thu ngày, bao gồm dịch tiêu hóa (7lít) dịch thức ăn, đồ uống đưa vào Khoảng 7,5 lít dịch hấp thu ruột non, 1,5 lít lại qua van hồi manh tràng để xuống ruột già Sự hấp thu xảy chủ yếu ruột non lý sau: - Diện tích hấp thu ruột non lớn (từ 250 - 300 m ) Ngồi diềm bàn chải tế bào biểu mơ ruột có nhiều enzym tiêu hóa loại protein mang khác giúp cho vận chuyển chất vào tế bào - Chỉ ruột non, chất dinh dưỡng tiêu hóa triệt để thành sản phẩm cuối hấp thu III Cơ chế hấp thu vitamin ruột non Vitamin hấp thu dạng ngun vẹn khơng phải trải qua biến đổi hóa học qua tế bào biểu mơ ruột theo hình thức khuếch tán đơn giản + Các vitamin tan nước (C, PP, nhóm B) hấp thu nhanh theo chế khuếch tán chế vận chuyển tích cực Riêng vitamin B12 hấp thu riêng theo chế đặc biệt: dày tác dụng HCl Pepsin, B12 giải phóng khỏi Pr thức ăn, sau B12 gắn với haptocorrin, glycoprotein có nước bọt nuốt thức ăn xuống dày( vận chuyển tích cực cần phải có yếu tố nội dày) Ở tá tràng, haptocorrin bị Enzim Proteaza dịch tuỵ tiêu hố nên B12 gắn vào yếu tố nội theo dịch vị xuống tá tràng Phức hợp yếu tố nộiB12 chống lại tác dụng tiêu hố Proteaza tuỵ Ở đoạn cuối hồi tràng, phức hợp b12- yếu tố nội gắn với receptor diềm bàn chải tế bào ruột vào tế bào q trình nhập bào ( endocytosis) sau hấp thụ vào máu Trong máu, Vit B12 gắn với Pr mang transcobalamin vận chuyển đến tuỷ xương, đến gan thận + Các vitamin tan lipid (A, D, E, K) muốn hấp thu cần phải kèm với hấp thu lipid cần có mặt muối mật (trong phức hợp micell) Khi hấp thu lipid giảm (thiếu muối mật, thiếu lipase) vitamin giảm hấp thu Hầu hết vitamin tan mỡ hấp thu theo chế khuếch tán đơn qua lớp kép phospholipit Các vitamin hòa tan phần lipid trung tâm hạt mixen Một số hạt mixen vận chuyển vitamin đến diềm bàn chải giải phóng chúng tiếp tục quay lại lòng ruột tiếp tục vận chuyển phân tử vitamin khác Tại diềm bàn chải có hòa tan mỡ cao nên vitamin dễ dàng khuếch tán qua lớp lipid kép màng tế bào để vào bên tế bào biểu mơ Sau đó, tiếp tục khuếch tán vào máu Phần lớn vitamin hấp thu đoạn đầu ruột non trừ vitamin B12 hấp thu hồi tràng IV Q trình hấp thu Vitamin * Nhóm Vit tan nước: 4.1 Q trình hấp thu vitamin B1 Tiamin tế bào màng ruột theo hai đường: + Với nồng độ cao tiamin hấp thu chế thụ động, nhờ enzym tiamin kinaza có màng, tạo điều kiện cho tiamin vào tế bào dễ dàng + Nồng độ thấp hấp thụ hệ thống vận chuyển chủ động qua trung gian chất mang tiamin-photphat bị phosphoryl hóa lại biến thành tiamin bên tế bào Vitamin B1 sau hấp thụ ruột non tá tràng, chuyển vào gan liên kết với phốtpho thành dạng hoạt động, vào máu để phân bố khắp thể Trong máu, vitamin B1 gắn với protein huyết tương mà chủ yếu albumin hồng cầu Các quan dự trữ tiamin bao gồm cơ, tim, gan thận não, nơi dự trữ Trữ lượng vitamin B1 mơ ít, hàm lượng B1 thể phụ thuộc vào lượng đưa vào qua thức ăn Vitamin B1 dự trữ chủ yếu dạng thiamin pyrophosphat, khoảng 30mg thời gian bán hủy khoảng - 18 ngày Cơ thể tiết vitamin B1 qua nước tiểu - Ở người, hấp thu tiamin xảy với tốc độ nhanh phân đoạn phía ruột non - Ở chó hấp thu tiamin qua tế bào niêm mạc hồi tràng q trình vừa vận chuyển tích cực, vừa vận chuyển thụ động 4.2 Q trình hấp thu vitamin B2 Hấp thu riboflavin ruột người q trình vận chuyển thụ động, qua thành ruột non vào máu, mang đến mơ thể hợp vào enzyme tế bào Gan có chứa hàm lượng vitamine cao chứa khoảng 1/3 tổng lượng riboflavin tồn thể Ngồi gan ra, thận tim giàu loại vitamine Tuy nhiên, thể khơng dự trữ lượng lớn loại vitamine chúng tiết qua nước tiểu, qua tuyến mồ Hiện có nghiên cứu hấp thu loại vitamin này, vài cơng trình cơng bố như: Rivier, 1973 thơng báo natri ảnh hưởng lên riboflavin qua màng tế bào niêm mạc ruột Khi thay NaCl dung dịch ủ ruột non chuột trắng mannitol, hấp thu riboflavin bị ức chế Kasavan Naronha, 1971 nghiên cứu hấp thu axit folic khẳng định hấp thu vitamin q trình vận chuyển tích cực bị ức chế 2,4 - dinitrophenol Toski, 1973, hấp thu axit nicotinic ruột chuột trắng q trình tích cực hấp thu vitamin tăng lên tác động lipid 4.3 Q trình hấp thu PP Theo Toski, 1973, hấp thụ axit nicotinic ruột chuột trắng q trình vận chuyển tích cực 10 - Trong chuột bạch hấp thu vitamin C chủ yếu hồi tràng * Nhóm Vit tan dầu 4.7 Q trình hấp thu vitamin A Hấp thu vitamin A xảy chủ yếu phân đoạn phía ruột non, phần lớn vitamin A sau hấp thụ vào mạch bạch huyết, phần nhỏ vào máu, vào tĩnh mạch cửa 4.8 Q trình hấp thu vitamin D3 Điều lý thú ánh sáng mặt trời chiếu vào da người 15 phút có tác dụng tạo thành đơn vị vitamin D3 1cm bề mặt da Trong thể, bình thường da có sẵn tiền vitamin D (7 Dehydrocholecalciferon) Dưới tác động quang hóa tia cực tím ánh sáng mặt trời, tiền vitamin D3 dược hoạt hố thành vitaminD3 (cholecalciferon) Sau đó, vitaminD3 hấp thu trực tiếp mạch máu Ở người, vitamin D hấp thu nhiều tá tràng Vitamin D hấp thu từ tá tràng, vào tĩnh mạch cửa vào gan Ở gan tác động enzim 25 hydroxylaza tổng hợp Calcidion (25-OHD3) thực Sau thận xảy q trình hydroxyl hóa lần thứ vị trí nhờ enzim 1α-Hydroxylase với tạo thành vitamin D3 dạng hoạt tính (1,25(OH)2D3) 14 1,25-(OH)2D3 tổng hợp thận, tiếp tục khu trú nhân tế bào số nội quan (ruột, xương, thận) Trong tế bào niêm mạc ruột thận, ảnh hưởng 1,25-(OH)2D3, q trình sinh tổng hợp vật tải gắn canxi tiến hành Vật tải gắn canxi ruột giữ nhiệm vụ vận chuyển canxi qua màng ruột vào máu, vật tải gắn canxi thận giữ nhiệm vụ tái hấp thu canxi kênh thận Ngồi 1,25-(OH) 2D3 kích thích q trình điều động canxi từ mơ xương, kết bảo đảm hàm lượng canxi tối ưu máu 4.9 Q trình hấp thu vitamin E Vitamin E hấp thu qua niêm mạc ruột, giống vitamin tan dầu khác, vào bạch huyết sau phân bố rộng rãi vào tất mơ tích trữ mơ mỡ 15 4.10 Q trình hấp thu vitamin K1 Hollander, 1973 nghiên cứu hấp thu vitamin K1 túi ruột lộn ngược chuột bạch, phát phân đoạn phía ruột non hấp thu vitamin mạnh Thí nghiệm cho biết sau 45 phút mức hấp thu vitamin K1 túi ruột tạo từ phân đoạn phía ruột non mạnh gấp lần so với túi ruột tạo từ phân đoạn cuối ruột non V Vai trò thành phần tham gia vào q trình hấp thu Vitamin 5.1 Vai trò thành phần q trình hấp thu 5.1.1 Vai trò vật tải q trình hấp thu Vật tải nằm màng niêm mạc ruột hệ thống vật tải tự do, di động, chun trách vận chuyển chất dinh dưỡng Vật tải có chất protein với phân tử lượng từ 10 000 - 70 000, thường 30 000 (theo tài liệu Pardee, 1968) Trên bề mặt vật tải có trung tâm gắn nối với phân tử vận chuyển (một trung tâm gắn nối với ion Na+ ba trung tâm gắn nối với axit amin), coi vật tải ion đa hóa trị Những Vit vận chuyển tích cực cần ion natri để thực vận chuyển qua màng vi nhung mao ngược với bậc thang nồng độ Theo muller cs, 1972 nguồn lượng cần cho q trình vận chuyển phân tử Vit ATP sản sinh từ việc vận chuyển tích cực thứ phát Na+ K+ qua kênh Na+ - K+ -ATPase 5.1.2 Sự định vị enzym vai trò hấp thu vitamin 16 Cấu trúc niêm mạc ruột bị tổn thương ảnh hưởng đến hệ Enzim hấp thu Vitamin -> ảnh hưởng hấp thu Vitamin 5.1.3 Vai trò lượng hấp thu Sự vận chuyển tích cực q trình đòi hỏi chi phí lượng có mối quan hệ mật thiết với q trình trao đổi chất lượng tế bào Năng lượng cần thiết ATP giải phóng q trình hơ hấp ty thể khu trú nhiều màng đáy tế bào lơng ruột Mao Jacobson, 1970 phát phụ thuộc thuận chiều tuần hồn màng ruột mức độ sử dung Oxi với cường lực hấp thụ protein 5.2 Vai trò vitamin 5.2.1 Vai trò vitamin B1 Khi thiếu vitamin B1 axit pyruvic tích lũy thể gây độc cho hệ thống thần kinh Vì nhu cầu vitamin B1 thể tỉ lệ thuận với nhu cầu lượng Vitamin B1 tham gia điều hòa q trình dẫn truyền xung tác thần kinh ức chế khử axetyl-cholin Do thiếu vitamin B1 gây hàng loạt rối loạn có liên quan tới rối loạn dẫn truyền thần kinh tê bì, táo bón, hồi hộp, ăn khơng ngon miệng, viêm da, viêm dây thần kinh, chí suy tim Đó dấu hiệu bệnh Beriberi 5.2.2 Vai trò vitamin B2 Riboflavin, gọi vitamin B2 - thành viên phức hợp nhóm vitamine B nói chung(VITAMINE B complex group) Tên "riboflavin" bắt nguồn từ gốc “ribose”, liên quan đến đường ribose tìm thấy nhiều vitamin từ “flavin” có nghĩa màu vàng Vì thành viên phức hợp vitamin B, nên chúng dạng ngun vẹn đun nóng, chứa phân tử đường ribose khác giữ màu vàng Loại vitamin nhạy với ánh sáng trời ánh sáng tia cực tím giảm đáng kể thực phẩm chứa vitamine B phơi nhiễm với ánh sáng Việc 17 sử dụng sữa nguồn riboflavin, chứa dụng cụ mờ đục che ánh sáng cực tím bảo quản thành phần riboflavin Vitamin B2 cần cho chuyển hóa protein, thiếu phần axit thức ăn khơng sử dụng theo nước tiểu Ngược lại thiếu protein, q trình tạo men flavoprotein bị rối loạn Vì thiếu protein thường xuất triệu chứng thiếu vitamin B2 Ngồi vitamin B2 có ảnh hưởng tới khả cảm thụ ánh sáng mắt nhìn màu Khi thiếu vitamin B2 có tổn thương giác mạc nhân mắt Riboflavin loại vitamine làm đẹp bổ sung làm khỏe cho da, móng tóc 5.3 Vai trò vitamin PP Axit nicotinic gọi vitamin B3, niacin, nicotinamide, niacinamide vitamin antipellagra yếu tố PP Trong thể, tryptophan chuyển thành axit nicotinic Q trình xảy ruột, gan bị cản trở thiếu piridoxin Cứ 60mg tryptophan cho 1mg axit nicotinic Ăn nhiều ngơ thiếu vitamin PP Thiếu niaxin tryptophan ngun nhân bệnh Pellagra Các biểu bệnh viêm da vùng da tiếp xúc ánh nắng mặt trời, viêm niêm mạc, ỉa chảy, có rối loạn tinh thần 5.4 Vai trò Vitamin B9 Folic acid, gọi folate folacin hay tên gọi quen thuộc vitamin B9, có màu vàng tươi sáng hợp chất hòa tan nước Folic acid dạng ổn định vitamin thường sử dụng thực phẩm tăng cường Vitamin B9 cần cho nhiều q trình chuyển hóa chất như: tổng hợp ADN, ARN nhân tế bào; cần thiết cho tượng phân chia tế bào thể, ngồi việc tham gia vào q trình tạo tế bào hồng cầu, 18 acid folic giữ vai trò quan trọng việc ngăn ngừa tình trạng khiếm khuyết ống thần kinh thai nhi Thiếu folate phần ăn người mẹ mang thai ảnh hưởng q trình tạo máu phát triển thai nhi, dẫn đến nguy sảy thai, sinh non, suy dinh dưỡng bào thai đứa trẻ sinh bị dị tật, khiếm khuyết ống thần kinh (nứt ống thần kinh, thiếu phần não, hở cột sống ) tràn dịch màng não “Khiếm khuyết ống thần kinh đóng khơng hồn thiện cột sống, xảy vào khoảng ngày thứ 28 sau thụ thai Dạng dị tật phổ biến nứt đốt sống thiếu phần não, hở cột sống Thiếu hụt Folate q trình mang thai ảnh hưởng khơng tốt đến phát triển não trẻ, tác động tiêu cực đến phát triển nhận thức hệ thần kinh vận động trẻ sau này” - GS-TS Tim Green (ĐH Otago, New Zealand) chia sẻ Nhu cầu axit folic trung bình 200 - 400mcg, có thai nhu cầu tăng lên gấp đơi Ngồi ra, Folate cần thiết cho q trình tạo tăng trưởng tế bào Việc bổ sung Folate từ sớm người phụ nữ có kế hoạch mang thai suốt thai kỳ giúp cải thiện nhiều sức khỏe mẹ phát triển thể chất trí não thai nhi Đó cách khởi đầu thai kỳ khỏe mạnh đời em bé khỏe mạnh thơng minh sau - Folate giảm nguy ung thư ruột già tới 30% - Tăng acid folic có tác dụng làm giảm homocysteine máu: hàm lượng homocysteine máu tăng yếu tố gây nguy tim mạch đột quỵ - Folate chống giảm trí nhớ (Alzheimer): nhiều nghiên cứu khuyến cáo để giảm nguy mắc bệnh Alzheimer người già nên sử dụng khoảng 0,4mg acid folic/ngày 19 - Acid folic làm tăng thính lực: kết chương trình bổ sung acid folic vào bột mì Mỹ Hà Lan cho thấy hai quốc gia này, tỉ lệ người suy giảm thính lực tuổi tác hẳn so với quốc gia khác - Bổ sung vitamin B acid folic cách giúp người bệnh chống lại triệu chứng suy yếu mắc phải chứng đau nửa đầu (migraine) - Acid folic có khả chống lại chứng cao huyết áp phụ nữ: Bệnh viện Brigham (Mỹ) phát acid folic giảm nguy bị huyết áp cao - Acid folic giảm nguy ung thư kết tràng bệnh tim mạch: nghiên cứu Đại học Harvard (Mỹ) cho thấy acid folic có khả giảm bớt ung thư kết tràng - Folate ngăn ngừa ung thư: mức hấp thu folate cao, nguy phát triển ung thư buồng trứng thấp Thiếu folate gây ung thư vú ung thư ruột 5.5 Vai trò vitamin B12 Vitamin B12 tên chung cobalamin hoạt động thể cyanocobalamin, hydroxocobalamin , Vitamin B12 có liên quan đến trao đổi chất tất tế bào thể B12 ảnh hưởng đến q trình tổng hợp axit béo sản xuất lượng B12 cần thiết cho tiêu hóa, tổng hợp protein, hấp thu thức ăn, chuyển hóa chất béo carbohydrate Các cobalamin đóng vai trò quan trọng coenzym đồng vận chuyển tham gia vào nhiều q trình chuyển hóa quan trọng, đáng ý q trình chuyển hóa acid folic tổng hợp ADN nên cần cho tổng hợp sinh hồng cầu Ngồi tham gia vào q trình chuyển hóa lipid hoạt động bình thường hệ thần kinh Khi thiếu vitamin B12 dẫn đến tình trạng thiếu máu hồng cầu to, viêm đa dây thần kinh, rối loạn cảm giác, rối loạn vận động khu trú chân, nồng độ vitamin B12 thấp người già ngun nhân gây teo não Có 20 nhiều ngun nhân dẫn đến thiếu vitamin B12 bệnh Biermer, sau cắt đoạn dày ruột, hội chứng hấp thu, xơ gan, viêm gan mạn, phụ nữ có thai sau dùng số thuốc neomycin, sodanton VI Những nhân tố ảnh hưởng đến tiêu hóa, hấp thu vitamin ruột non 6.1 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu tiamin - Ở người, hấp thu tiamin đường dày - ruột bị ức chế ngày uống tiamin với liều lượng cao 2,5mg - Hấp thu tiamin khác phân đoạn khác ruột, liên quan đến hoạt tính enzym ATPaza photphataza kiềm Ví dụ: người, hấp thu tiamin xảy với tốc độ nhanh phân đoạn phía ruột non Ở gà, hấp thu tiamin nhiều tá tràng, hỗng tràng, hồi tràng ruột thừa, hấp thu tiamin giảm dần - Các chất ức chế trao đổi chất dinitrophenol, axit natri, flourit natri … làm giảm khả hấp thu tiamin Trong Glucoaza nồng độ 1mg/ml lại có tác dụng kích thích hấp thu tiamin - Hấp thu tiamin phụ thuộc vào có mặt ion natri Thực nghiệm chứng minh hấp thu tiamin bị ức chế thay NaCl dung dịch Crep - Henzelet mannitol hay kali Hấp thu tiamin phụ thuộc vào trạng thái sinh lý khác thể, phụ thuộc vào yếu tố ngoại cảnh Vấn đề hấp thu tiamin nghiên cứu q ỏi, cần phải tiếp tục nghiên cứu sâu Việc hấp thu vitamin B1 điều kiện bệnh lý vai trò thần kinh nội tiết điều hòa hấp thu tiamin chưa nghiên cứu Nhu cầu vitamin B1 phụ thuộc vào điều kiện khác trạng thái sinh lý thể, chế độ thức ăn, làm việc, v.v.trung bình người cần từ 1-3 mg vitamin B1 /1 ngay,ở trẻ em 0.4-1.8mg/1người Khẩu phần ăn nhiều đường nhu cầu vitamin B1 tăng Nhu cầu 21 vitamin B1 tăng trường hơp : uống rượu thường xuyên, uống nhiều cà phê, không đủ vitamin B1 trình hấp thụ kém, người già 6.2 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu axit folic - Lượng đạm thức ăn giảm (làm tăng thải trừ vitamin B2 thể) Nghiện rượu (cản trở hấp thu vitamin B2 ruột) - Thiếu vitamin nhóm B khác 6.3 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu Hấp thu vitamin tăng lên tác động Lipid 6.4 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu axit folic - Hấp thu axit folic phụ thuộc vào tuổi tác Chuột tuần tuổi hấp thụ vitamin nhanh chuột tuần tuổi, mức hấp thu thấp chuột 15 tuần tuổi (Ziemlanski cộng sự, 1971) Hấp thu axit folic khơng tăng lên trường hợp thể thiếu vitamin - Chế độ ăn uống khơng hợp lý hấp thu vitamin từ ruột ngun nhân gây thiếu hụt axit folic - Tuỳ thuộc giới tính, lứa tuổi 6.5 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin B12 Nồng độ pH hồi tràng ảnh hưởng lên tốc độ hấp thu vitamin B12 pH = 6,6 nồng độ tối ưu để hấp thụ vitamin Để hấp thụ vitamin B12 tốt cần có mặt canxi, canxi tạo cầu nối màng vi nhung mao với tập hợp vitamin B12 nội yếu tố Hấp thu vitamin B12 ruột khơng phụ thuộc vào yếu tố tuổi tác, nhiên tuổi sơ sinh, mức độ hấp thu vitamin có khác Hấp thu vitamin B12 phụ thuộc vào trạng thái sinh lý tuyến tụy Nếu phẫu thuật cắt bỏ phần tuyến tụy, hấp thu vitamin B12 ruột bị yếu dần Mức hấp thu phục hồi sau cho uống dịch chiết tuyến tụy bò, dịch chiết lớp niêm mạc dày Gần đây, vai trò hệ vi sinh vật đường ruột hấp thu vitamin B12 tập trung nghiên cứu Người ta phát 22 số vi khuẩn gây ức chế hấp thu vitamin B12 cách tiêu hao nội yếu tố gắn vitamin B12 Hiện tượng phá hủy màng ruột khơng bị tổn thương khắc phục cách dùng tetraxiclin Tuy nhiên khơng phải tất loại vi khuẩn đường ruột ảnh hưởng lên hấp thu vitamin B12 - Pentagastrin kích thích q trình hấp thu vitamin B12 ruột 6.6 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin C Ở người, hấp thu vitamin C hồi tràng người bị ức chế 2,4dinitrophenol ouabain (Stevenson, 1974) 6.7 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin A Hấp thu vitamin A hoạt hóa, phần ăn chứa khơng 5-10% mỡ Cholestiroamin làm giảm vận chuyển vitamin A vào máu uống 12g chất Sự có mặt muối mật khơng thể thiếu q trình hấp thu vitamin A (một nghiên cứu cho thấy vitamin A khơng hấp thu đoạn ruột non cách ly chó khơng đưa mật vào đoạn ruột đó) 6.8 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin D - Mật tham gia vào q trình hấp thu vitamin D, đưa ống mật vào phân đoạn cuối hồi tràng hấp thu vitamin D xảy yếu ớt Những kết nhận thí nghiệm chó chuột bạch 6.9 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin E Hấp thu vitamin E ruột người phụ thuộc vào hàm lượng chất béo phần ăn hàng ngày Trong phần ăn có đầy đủ chất béo hấp thu vitamin E nhanh Nếu hấp thu chất béo khơng tốt vận chuyển vitamin E qua lớp niêm mạc ruột giảm Tuy nhiên, lợn hấp tu vitamin E khơng phụ thuộc vào có mặt chất béo phần Ngồi hấp thu vitamin E phụ thuộc vào có mặt muối mật xoang ruột 23 Mức độ hấp thu vitamin E ruột khơng phụ thuộc vào mức độ thiếu hụt vitamin thể 6.10 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin K1 Vitamin K hấp thu tốt thể tiêu thụ với chất béo Vì thế, người có chế độ ăn chất béo cần phải đề phòng bị thiếu hụt vitamin K Các rối loạn chức gan gây cản trở q trình hấp thu vitamin K VII Điều hòa q trình hấp thu vitamin ruột non 7.1 Cơ chế thần kinh + Thần kinh phó giao cảm: làm tăng nhu động ruột, giãn mạch làm tăng hấp thu + Thần kinh giao cảm làm giảm nhu động ruột, co mạch làm giảm hấp thu Sở dĩ giao cảm gây co mạch làm giảm lượng máu tới ruột, phó giao cảm làm tăng lượng máu tới ruột Như hấp thu phụ thuộc chủ yếu phụ thuộc vào lưu lượng máu chảy tới ruột Lượng máu tăng, tăng hấp thu; lượng máu giảm, giảm hấp thu Ở tuổi già hấp thu giảm lượng máu đến ruột giảm 7.2 Cơ chế thể dịch + Các hormon tuyến tiêu hóa như: villikrinin, duokrinin, gatrin, CCK với mức độ khác làm tăng hấp thu + Các hocmon tuyến tụy làm tăng hấp thu vitamin B12 - Một số chất khống ảnh hưởng tới hấp thu vitamin Na, Ca… Sự hấp thu phụ thuộc vào hàm lượng vitamin thức ăn, phụ thuộc vào trạng thái thể người Đặc biệt chế điều hòa hấp thu vitamin phụ thuộc vào chế điều hòa hấp thu lipit hấp thu nước 24 VIII Những bệnh lí ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin ruột non 8.1 Các bệnh lý ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin B1 Kém hấp thu vitamin B1 số bất thường hệ tiêu hố; thể khơng có khả lưu trữ thiamin tổ chức cách đầy đủ; tổ chức khơng có khả sử dụng vitamin B1; tăng nhu cầu thiamin chế độ ăn có nhiều chất đường bột, uống rượu nhiều (vì vitamin B1 cần cho chuyển hố chúng) 8.2 Các bệnh lý ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin B2 - Khi thể nhiễm khuẩn, sốt, tiêu chảy, bỏng, chấn thương nặng, stress, bệnh gan, ung thư Trẻ em có lượng bilirubin máu cao - Tình trạng viêm phần cắt bỏ dày hay ruột (viêm dày, bệnh celiac, vòng lặp mù, bệnh Crohn) thiếu máu ác tính Lưu ý làm bỏ gạo lúa mì dẫn đến hàm lượng riboflavin hầu hết vitamine có mặt mầm lúa, mà say xát q kỹ loại bỏ lớp chứa vitamine này; ngườitrung bình khơng thể nhận đủ liều tối ưu riboflavin trừ họ tiêu thụ lượng sữa q lớn 8.3 Các bệnh lý ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin B3 - Các bệnh đường ruột bao gồm tiêu chảy mãn tính, bệnh viêm ruột bệnh ruột kích thích tất gây hấp thu vitamin B3 Bởi phần cung cấp B3 thể xuất phát từ chuyển đổi acid amin tryptophan, thiếu tryptophan làm tăng nguy thiếu hụt vitamin B3 (Tryptophan thiếu hụt xảy người có lượng nghèo protein tổng thể.) - Chấn thương vật lý, tất loại căng thẳng, sốt dài hạn, tiêu thụ q nhiều rượu liên kết với tăng nguy thiếu hụt niacin 8.4 Các bệnh lý ảnh hưởng đến q trình hấp thu axit folic Khơng hấp thu axit folic kết tương tác với thuốc (như Cholestyramin) bệnh viêm lt đại tràng hay bệnh Crohn 25 8.5 Các bệnh lý ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin B12 - Bệnh biermer, dày bị cắt tồn bộ, đoạn cuối hồi tràng bị cắt, bệnh imerslund, viêm đau dây thần kinh, suy nhược thể, trẻ em chậm lớn, nhiễm khuẩn, nhiễm độc… gây nên rối hấp thu vitamin B12 dẫn tới thiếu vitamin B12 - Bên cạnh bệnh lý mạn tính đường tiêu hóa viêm niêm mạc dày mạn tính, loạn khuẩn đường ruột bệnh Crohn, giảm khả giải phóng hấp thu vitamin B12 từ thức ăn biểu lão hóa ngun nhân quan trọng gây thiếu B12 người lớn tuổi 8.6 Các bệnh lý ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin C - Hút thuốc làm tăng nhu cầu vitamin thể làm tăng q trình khử oxy hóa q trình chuyển hóa chất Qua nghiên cứu, người ta thấy hàm lượng vitamin C vitamin E máu người hút thuốc thấp 1,5 lần so với người khơng hút 8.7 Các bệnh lý ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin A - Nếu bữa ăn đủ vitamin A lại thiếu đạm dầu mỡ làm giảm khả hấp thu chuyển hố vitamin A - Nhiễm khuẩn: Trẻ bị nhiễm khuẩn, đặc biệt lên sởi, viêm đường hơ hấp, tiêu chảy nhiễm giun đũa gây thiếu vitamin A - Suy dinh dưỡng: Sẽ kéo theo thiếu vitamin A thể thiếu đạm để chuyển hố vitamin A - Nhiễm khuẩn suy dinh dưỡng dẫn đến thiếu vitamin A, ngược lại, thiếu vitamin A làm tăng nguy bị nhiễm khuẩn suy dinh dưỡng Như tạo thành vòng luẩn quẩn làm bệnh thêm trầm trọng dẫn đến nguy tử vong cao + Mắc bệnh vàng da (hồn đản) hấp thu vitamin A giảm chút ít.Cho uống muối mật, hấp thu vitamin trở bình thường + Ở bệnh nhân mắc bệnh túi mật hấp thụ vitamin A bị phá hủy ( Breese cộng 1940 ) 26 8.8 Các bệnh lý ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin D - Tình trạng thiếu vitamin D dễ xảy bệnh nhân có hội chứng hấp thu vitamin D tan chất mỡ Các bệnh tiêu chảy kéo dài, nhiễm ký sinh trùng đường ruột, viêm gan tắc mật có ảnh hưởng đến hấp thu vitamin D - nguy gây còi xương - Ở bệnh nhân bụng ỏng, ỉa chảy, hấp thu vitamin D ruột bị phá hủy (Thomson cộng sự, 1966) 8.9 Các bệnh lý ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin E Những người có rối loạn hấp thu chất béo (hay ngồi phân sống ăn dầu mỡ người dùng thuốc giảm cân tăng đào thải chất béo) viêm tụy ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin E 8.10 Các bệnh lý ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin K1 Có thể kể đến viêm đường ruột, viêm ruột kết, hội chứng ngắn đường ruột, sau ca phẫu thuật đường ruột Các vấn đề liên quan đến với chức tuyến tuỵ, gan, túi mật làm tăng nguy thiếu vitamin K Bệnh xơ gan, viêm gan làm giảm tiết mật tế bào gan, kéo theo giảm tiêu hóa lipit Bệnh kéo dài gây triệu chứng thiếu vitamin hòa tan lipit, đặc biệt vitamin K C- KẾT LUẬN Vitamin có vai trò vơ quan trọng cho sinh trưởng phát triển thể người động vật Việc nghiên cứu hấp thu chất dinh dưỡng nói chung vitamin nói riêng máy tiêu hóa cần thiết có ý nghĩa lý luận thực tiễn quan trọng y học chăn ni thú y 27 Các lồi động vật khác q trình hấp thu vitamin diễn khác Và vitamin khác hấp thu theo cách khác nhau, vận chuyển thụ động, vận chuyển tích cực Tuy nhiên, việc nghiên cứu hấp thu vitamin ỏi, đặc biệt ảnh hưởng bệnh lý tới q trình hấp thu điều hòa q trình hấp thu vitamin Do đó, yếu cầu cần thiết sinh học đại nói chung sinh lý tiêu hóa hấp thu nói riêng phải làm sáng tỏ q trình hấp thu loại vitamin, yếu tố ảnh hưởng điều hòa q trình Từ nâng cao hiệu sử dụng thức ăn, giảm thiểu mát chất dinh dưỡng 10 Tài liệu tham khảo Nguyễn Quang Mai, Sinh lý học động vật người, Nxb Khoa học Kỹ thuật, 2004, tr 141-149 Nguyễn Tài Lương, Sinh lý bệnh lý hấp thu, Nxb Khoa học Kỹ thuật, 1980, tr 170-178 Phạm Thị Minh Đức, Sinh lý học, Nxb Y học, 2007, tr 245-259 Phạm Thị Trân Châu, Trần Thị Áng, Hóa sinh học, Nxb Giáo dục, 2007,tr 99 -104 Một số trang web http://edu.go.vn/e-tap-chi/tin/8/37/2705/vai-tro-cua-vitamin-doi- voi-co-the.html http://trananhhuy.violet.vn/document/show/entry_id/2218821 http://ykhoa.net/duoc/vitamin/23_020.htm http://diendanykhoa.com/archive/index.php/t-3963.html 28 [...]... trình hấp thu vitamin C Hấp thu vitamin C chưa được nghiên cứu đầy đủ và tồn diện Q trình hấp thụ vitamin C là q trình vận chuyển tích cực Hấp thu vitamin C chủ yếu xảy ra trong phân đoạn đầu của ruột non Càng đi về phía cuối của ruột non, hấp thu vitamin C càng giảm dần - Ở chuột lang hấp thu vitamin C xảy ra trong tá tràng và phân đoạn đầu của hỗng tràng 13 - Trong khi đó ở chuột bạch hấp thu vitamin. .. trở hấp thu vitamin B2 ở ruột) - Thiếu các vitamin nhóm B khác 6.3 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu Hấp thu vitamin này tăng lên dưới tác động của Lipid 6.4 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu axit folic - Hấp thu axit folic phụ thu c vào tuổi tác Chuột 3 tuần tuổi hấp thụ vitamin này nhanh hơn chuột 5 tuần tuổi, mức hấp thu thấp nhất ở chuột 15 tuần tuổi (Ziemlanski và cộng sự, 1971) Hấp. .. trình hấp thu vitamin E Hấp thu vitamin E trong ruột người phụ thu c vào hàm lượng chất béo trong khẩu phần ăn hàng ngày Trong khẩu phần ăn có đầy đủ chất béo thì hấp thu vitamin E nhanh Nếu hấp thu chất béo khơng tốt thì vận chuyển vitamin E qua lớp niêm mạc ruột giảm Tuy nhiên, ở lợn hấp tu vitamin E khơng phụ thu c vào sự có mặt của chất béo trong khẩu phần Ngồi ra sự hấp thu vitamin E còn phụ thu c... giữa màng của vi nhung mao với tập hợp vitamin B12 và nội yếu tố Hấp thu vitamin B12 trong ruột hầu như khơng phụ thu c vào yếu tố tuổi tác, tuy nhiên ở tuổi sơ sinh, mức độ hấp thu vitamin này có khác nhau Hấp thu vitamin B12 phụ thu c vào trạng thái sinh lý của tuyến tụy Nếu phẫu thu t cắt bỏ từng phần tuyến tụy, hấp thu vitamin B12 trong ruột bị yếu dần đi Mức hấp thu được phục hồi sau khi cho uống... tăng sự hấp thu; lượng máu giảm, giảm hấp thu Ở tuổi già hấp thu giảm do lượng máu đến ruột giảm 7.2 Cơ chế thể dịch + Các hormon của các tuyến tiêu hóa như: villikrinin, duokrinin, gatrin, CCK với mức độ khác nhau làm tăng hấp thu + Các hocmon tuyến tụy làm tăng hấp thu vitamin B12 - Một số chất khống cũng ảnh hưởng tới sự hấp thu vitamin như Na, Ca… Sự hấp thu cũng phụ thu c vào hàm lượng các vitamin. .. thu cũng phụ thu c vào hàm lượng các vitamin trong thức ăn, phụ thu c vào trạng thái cơ thể người Đặc biệt cơ chế điều hòa sự hấp thu vitamin phụ thu c vào cơ chế điều hòa hấp thu lipit và hấp thu nước 24 VIII Những bệnh lí ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin ở ruột non 8.1 Các bệnh lý ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin B1 Kém hấp thu vitamin B1 do một số bất thường của hệ tiêu hố; cơ thể khơng... hấp thu vitamin E trong ruột khơng phụ thu c vào mức độ thiếu hụt vitamin này trong cơ thể 6.10 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin K1 Vitamin K được hấp thu tốt khi cơ thể tiêu thụ nó cùng với chất béo Vì thế, những người nào có chế độ ăn ít chất béo cần phải đề phòng bị thiếu hụt vitamin K Các rối loạn về chức năng gan gây cản trở q trình hấp thu vitamin K VII Điều hòa q trình hấp thu. .. Hấp thu axit folic khơng tăng lên trong trường hợp cơ thể thiếu vitamin này - Chế độ ăn uống khơng hợp lý hoặc kém hấp thu vitamin từ ruột là ngun nhân gây thiếu hụt axit folic - Tuỳ thu c giới tính, lứa tuổi 6.5 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin B12 Nồng độ pH trong hồi tràng ảnh hưởng lên tốc độ hấp thu vitamin B12 pH = 6,6 là nồng độ tối ưu để hấp thụ vitamin này Để hấp thụ vitamin. .. thích q trình hấp thu vitamin B12 trong ruột 6.6 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin C Ở người, hấp thu vitamin C trong hồi tràng của người bị ức chế bởi 2,4dinitrophenol và ouabain (Stevenson, 1974) 6.7 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin A Hấp thu vitamin A được hoạt hóa, nếu trong khẩu phần ăn chứa khơng ít hơn 5-10% mỡ Cholestiroamin làm giảm sự vận chuyển của vitamin A... mặt của muối mật là khơng thể thiếu trong q trình hấp thu vitamin A (một nghiên cứu cho thấy vitamin A khơng được hấp thu trong đoạn ruột non cách ly của chó nếu khơng đưa mật vào đoạn ruột đó) 6.8 Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin D - Mật tham gia vào q trình hấp thu vitamin D, khi đưa ống mật vào phân đoạn cuối của hồi tràng thì hấp thu vitamin D xảy ra yếu ớt Những kết quả này nhận ... hòa hấp thu vitamin phụ thu c vào chế điều hòa hấp thu lipit hấp thu nước 24 VIII Những bệnh lí ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin ruột non 8.1 Các bệnh lý ảnh hưởng đến q trình hấp thu vitamin. .. làm tăng hấp thu + Các hocmon tuyến tụy làm tăng hấp thu vitamin B12 - Một số chất khống ảnh hưởng tới hấp thu vitamin Na, Ca… Sự hấp thu phụ thu c vào hàm lượng vitamin thức ăn, phụ thu c vào... trình hấp thu axit folic - Hấp thu axit folic phụ thu c vào tuổi tác Chuột tuần tuổi hấp thụ vitamin nhanh chuột tuần tuổi, mức hấp thu thấp chuột 15 tuần tuổi (Ziemlanski cộng sự, 1971) Hấp thu