Chuyên đề các đại PHÂN tử SINH học

17 959 5
Chuyên đề các đại PHÂN tử SINH học

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

Thông tin tài liệu

Chuyên đề CÁC ĐẠI PHÂN TỬ SINH HỌC Ths. Vũ Thị Liên Trường THPT chuyên Thái Nguyên A. MỞ ĐẦU Qua sự phân tích của các nhà khoa học, chất sống trung bình có khoảng 75- 85% nước, 10- 12% protein, 2- 3% lipit, 1% gluxit và gần 1% muối và các hợp chất khác. Điều đó có nghĩa thành phần cấu trúc tế bào sinh vật rất đa dạng, mặc dù vậy nhưng các nhà khoa học phân chia thành hai nhóm lớn: nhóm các chất vô cơ và nhóm các chất hữu cơ. Các chất vô cơ trong tế bào tồn tại ở hai dạng : muối vô cơ và nước, dạng muối vô cơ lai bao gồm dạng ít hòa tan trong nước thường có mặt trong các mô và dạng hòa tan thành các ion như các cation Na+, K+, Ca2+, Mg2+… và các aion Cl-, SO42-, HCO3-, HPO4-… Các chất hữu cơ là hợp chất của cacbon (trừ CO 2 và cacbonat là các hợp chất vô cơ chứa cacbon). Đó là những phân tử tạo thành do sự liên kết của các nguyên tử cacbon với H, O và N theo nhiều cách khác nhau trong đó nguyên tử cacbon đóng vai trò quan trọng là cái khung với 4 êlectron lớp vỏ ngoài cùng, liên kết với H và O để tao nên cacbohidrat hoặc lipit ; hoặc liên kết với H, O và N tạo nên prôtêin và axit nuclêic là những đại phân tử sinh học, những chất hữu cơ chủ yếu có vai trò quyết định đối với tế bào. Vì chúng có cấu trúc phức tạp, có chức năng quyết định với tế bào, và là cơ sở cho nghiên cứu các chuyên đề sinh học như: Tế bào học, Sinh lí học thực vật, Sinh lí học động vật, Di truyền học, Tiến hóa… và đặc biệt kiến thức về các đại phân tử sinh được sử dụng một cách thường xuyên trong đề thi Đại học, thi học sinh giỏi Quốc gia và Olympic Quốc tế. Vì vậy trong chuyên đề trao đổi kiến thức của mình tôi muốn tôi cùng các bạn đi sâu tìm hiểu cấu trúc và chức năng các đại phân tử trong tế bào. B. NỘI DUNG I. Khái niệm đại phân tử sinh học Đại phân tử sinh học được hiểu là những phân tử có kích thước lớn trong tế bào. Có bốn loại phân tử lớn được hình thành từ những con đường giống nhau và chúng hiện diện một cách cân đối trong tất cả các tổ chức sống đó là cacbohidrat, lipit, prôtêin và axit nuclêic. Trong bốn loại đại phân tử đó chỉ trừ lipit còn lại chúng là những polime lớn. Cấu tạo lên nhờ các liên kết cộng hóa trị của các phân tử nhỏ hơn gọi là các monome. Những monome này có thể giống hoặc không giống nhau, nhưng chúng luôn có những cấu trúc hóa học tương tự nhau. Những phân tử cấu tạo nên từ những monomer có khối lượng lớn hơn 1000dalton thì được gọi là các đại phân tử . Các protein, các polisaccharit và các nucleotit nằm trong các loài phân lử lớn này. Các đại phân tử cũng có thể lắp ráp thông qua tương tác không cộng hóa trị. Ví dụ, hàng ngàn tiểu phân tử gọi là phospholipid lắp ráp không cộng hóa trị thành cấu trúc hai lớp của màng tế bào. Những phân tử lớn này thường thực hiện một vài chức năng kết hợp như: dự trữ năng lượng, cấu trúc, vận chuyển và mang thông tin di truyền, những vai trò của chúng là không loại trừ lẫn nhau , như cả hai loại cacbonhydrat và protein có thể cùng có các vai trò cấu trúc cung cấp và bảo vệ mô tế bào. Chỉ có các axit nuclêic là các phân tử đặc biệt thông tin di truyền và có chức năng như một vật liệu di truyền. Mang cả hai thông tin di truyền của loài và của cá thể từ bộ gen của cha mẹ truyền cho thế hệ con cháu. Những chức năng của phân tử lớn có liên quan mật thiết đến hình dạng, cấu trúc cũng như độ dài các tính chất hóa học của các monomer. Nhiều phân tử lớn có cấu trúc hình cầu, với cấu trúc bề mặt đặc biệt giúp chúng có thể tan trong nước và chúng có thể phản ứng với các phân tử khác. Các phân tử protein và các cacbonhydrat có cấu tạo mạch dài và dạng hệ sợi chính vì thế chúng tham gia đắc lực vào cấu trúc của các tổ chức cơ quan tạo lên sự sự vững chắc cho các tổ chức cơ quan này. II. CấU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA CÁC ĐẠI PHÂN TỬ SINH HỌC 1. Cacbohidrat • Cacbohiđrat (gluxit, saccarit) là những hợp chất hữu cơ tạp chức, thường có công thức chung là Cn(H2O)m • Cacbohiđrat được phân thành ba nhóm chính sau đây: - Monosaccarit: là nhóm cacbohiđrat đơn giản nhất, không thể thủy phân được. Ví dụ: glucozơ, fructozơ (C6H12O6) - Đisaccarit: là nhóm cacbohiđrat mà khi thủy phân sinh ra 2 phân tử monosaccarit. Ví dụ: saccarozơ, mantozơ (C12H22O11) - Polisaccarit: là nhóm cacbohiđrat phức tạp mà khi thủy phân đến cùng sinh ra nhiều phân tử monosaccarit. Ví dụ: tinh bột, xenlulozơ (C6H10O5)n 1.1.Monosaccarit ( đường đơn) Monosaccarit là những phân tử có từ 3 đến 7 cacbon (bảng 1), có công thức phân tử là bội số của đơn vị CH 2O, ví dụ: Triose (C3H6O3); Pentose (C5H10O5), Hexose (C6H12O6). Tính đa dạng của các phân tử đường đơn là do vị trí của nhóm cacbonyl để chúng có thể chứa nhóm chức andehit hoặc xetol; kích thức của bộ khung xương cacbon và đặc biệt là cách sắp xếp không gian các thành phần trong phân tử đường quanh một cacbon không đối xứng. Chỉ một sai khác nhỏ trong cách sắp xếp cũng đủ cho glucose và galactose có hình dạng và tính chất khác biệt nhau. Bảng 1: Một số loại đường đơn phổ biến trong tế bào Trong dung dịch nước, phần lớn các đường đơn đều tạo vòng. Ví dụ glucose khi tan trong nước nhóm – OH ở C5 cộng vào nhóm C = O tạo ra hai dạng vòng 6 cạnh α và β (hình 1) α – glucose (≈ 36 %) glucose dạng mạch hở (0,003 %) β – glucose (≈ 64 %) Hình 1. Sự hình thành glucose mạch vòng Các phân tử đường đơn có vai trò quan trọng vì chúng là nguyên liệu chính cho các hoạt động sống của tế bào, đặc biệt glucose có thể coi là chất dinh dưỡng chính của tế bào vì trong quá trình hô hấp tế bào, các tế bào lấy năng lượng từ một loạt các phản ứng mà khởi đầu là từ phân tử glucose. Ngoài ra, bộ khung các bon của các đường đơn còn là vật liệu thô để tổng hợp các phân tử hữu cơ nhỏ khác như các axit amin, nucleotit, axit béo. Nếu các phân tử đường không được sử dụng ngay vào các mục đích đó thì chúng sẽ kết hợp với nhau để tạo thành đisaccarit hoặc polisaccarit. 1.2. Đisaccarit (đường đôi) Đisaccarit được cấu tạo từ hai đường monosaccarit với liên kết glucozit- liên kết cộng hóa trị hình thành thông qua phản ứng khử nước (hình 2). Saccharose Lactose Maltose Hình 2: Các dạng đường đôi Đisaccarit bao gồm saccharose (hình thành nhờ liên kết β-1,2 glicozit giữa đường glucose và fructose), maltose (hình thành nhờ liên kết α-1,4 glicozit giữa đường glucose và glucose), lactose (hình thành nhờ liên kết β-1,4 glicozit giữa đường glucose và galactose) Đisaccarit là dạng đường vận chuyển và được cơ thể dùng làm chất dự trữ cacbon và năng lượng. 1.3. Polisaccarit (đường đa) 1.3.1 Tinh bột Tinh bột là dạng đường dự trữ của thực vật, tồn tại ở dạng hạt nằm trong cấu trúc của tế bào được gọi là lục lạp, bao gồm cả lạp thể. Việc tổng hợp tinh bột giúp cây dự trữ glucose dư thừa vì glucose là nguyên liệu chính để tổng hợp tinh bột. Tinh bột là hỗn hợp của hai loại polisaccarit : amilozơ và amilopectin (bảng 2), trong đó amilozơ chiếm 20 – 30 % khối lượng tinh bột Bảng 2: Đặc điểm phân biệt giữa amilozơ và amilopectin Đặc điểm phân biệt Công thức phân tử Amilozơ (C6H10O5)n Amilopectin (C6H10O5)n Phân tử khối 150.000-600.000 300.000-3.000.000 Giá trị của n 1000-4000 2000-200.000 Mặc phân tử Không phân nhánh Có phân nhánh Liên kết giữa các đơn phân - Liên kết α – 1,4 – glicozit tạo thành mạch không phân nhánh - Liên kết α – 1,4 – glicozit để tạo thành một chuỗi dài (20 – 30 mắt xích α – glucozơ) - Liên kết α – 1,6 – glicozit để tạo nhánh Tan trong nước nóng Có Không Hầu hết thực vật và động vật đều có enzim thủy phân tinh bột. Sự thủy phân tinh bột tao ra glucose tham gia vào quá trình hô hấp tế bào để tạo ra năng lượng. 1.3.2. Xenlulose Công thức phân tử: (C6H10O5)n. Cũng được cấu tạo từ các đơn phân là glucose nhưng trong phân tử. Trong phân tử tinh bột các α – glucozơ liên kết với nhau bởi các liên kết α – 1,4 – glicozit còn trong phân tử xenlulose các β – glucozơ liên kết với nhau bởi các liên kết β – 1,4 – glicozit, cho phân tử tinh bột và xenlulose có có cấu trúc và tính chất khác hẳn nhau(hình 4). Hình 4: Sự khác nhau về cấu trúc giữa tinh bột và xelulose Xenlulose là đại phân tử hữu cơ có khối lượng phân tử rất lớn (khoảng 1.000.000 – 2.400.000), mạch phân tử không nhánh, không xoắn, có độ bền hóa học và cơ học cao Xenlulose là loại polysaccarit cấu trúc, chúng là thành phần chính của thành tế bào thực vật. Các phân tử xenlulose có các nhóm hydroxyl ở các đơn phân glucose liên kết với nhau băng các liên kết hidro tạo nên các vi sợi (hình 5). Mỗi vi sợi gồm khoảng 80 phân tử xenlulose và các vi sợi sắp xếp với nhau tạo nên thành tế bào thực vật. Trên qui mô toàn cầu, thực vật tạo ra khoảng 100 tỷ tấn xelulose mỗi năm, đó lừ lượng vật chất hữu cơ lớn nhất trái đất. Ngoài vai trò cấu trúc nên thành tế nào, ở xelulose còn có vai trò cung cấp năng lượng cho các động vật ăn thực vật nhờ hệ enzim xenlulaza do các vi sinh vật sống cộng sinh tiết ra. Hình 5: Sự sắp xếp của xelulose trong thành tế bào thực vật 1.3.3. Glycogen Glycogen là polisaccarit dự trữ của động vật, cấu trúc của glycogen gần giống cấu trúc của tinh bột nhưng mức độ phân nhánh nhiều hơn ở tinh bột, cứ khoảng 8 -12 đơn vị glucose đã có một liên kết α – 1,6 – glicozit để tạo nhánh mới. Ở động vật và người, glycogen được dự trữ chủ yếu ở gan. Sự phân hủy và tổng hợp glycogen được điều khiển bởi hệ thống hoocmon đảm bảo hàm lượng glucose trong máu luôn ổn định. Hình 6: Sơ đồ cấu trúc của Glycogen 1.3.4. Kitin Kitin là polisaccarit cấu trúc quan trọng sử dụng làm bộ xương ngoài của các động vật chân khớp (côn trùng, nhện, giáp xác và các động vật họ hàng khác). Kitin còn có mặt ở thành tế bào của nấm. Kitin tinh khiết dẻo, dai nhưng nó trở nên cứng khi kết hợp với muối caxi cacbonat. Kitin cũng có cấu trúc gần giống như xelulose nhưng đơn phân của kitin là nglucose có gắn thêm phần phụ chứa nitrogen (hình 7). Ngày nay, kitin là đối tượng của công nghệ sinh học, kitin dùng để tạo chỉ khâu phẫu thuật bền và dẻo, tự phân hủy khi các vết thương, vết rạch tự liền lại. Đặc biệt kitin được nghiên cứu làm màng bọc thực phẩm thay thế cho màng polyetylen góp phần làm giảm ô nhiễm môi trường và bảo vệ sức khỏe người tiêu dùng. Hình 7: Cấu trúc đơn phân của Hình 8: Kitin là thành phần Hình 9: Kitin dùng làm chỉ tự tiêu trong kitin cấu tạo nên vỏ ngoài y học của côn trùng 2. Protein Tên gọi protein xuât phát từ chữ Hy lạp proreios, nghĩa là “vị trí đầu tiên”, chính tên gọi đã nhấn mạnh được tầm quan trọng của protein vì gần như mọi hoạt động chức năng của cơ thể sống đều liên quan đến protein. Protein chiếm hơn 50% trọng lượng khô của hầu hết các tế bào. Một số protein thúc đẩy các phản ứng hóa học, trong khi số khác đóng vai trò giá đỡ cấu trúc, dự trữ, vận chuyển, thông tin cho tế bào, vận động và bảo vệ chống lại các chất lạ (bảng 3) Loại protein Protein enzim Protein cấu trúc Protein trữ dự Protein chuyển vận Protein hoocmon Protein thể thụ Protein co cơ và vận động Bảng 3: Tóm tắt các chức năng của protein Chức năng Ví dụ Tăng tốc độ có Các enzim tiêu hóa xúc tác thủy phân các polime chọn lọc các trong thức ăn phản ứng hóa học Nâng đỡ Côn trùng và nhện dùng các sợi tơ để làm kén và mạng. Collagen và elastin làm khung sợi trong các mô liên kết của động vật. Keratit là protein tóc, móng, lông và các phần phụ khác trên da. Dự trữ axit amin Ovalbumin là protein lòng trắng trứng, được sử dụng như nguồn axit amin cho phát triển phôi. Cazein là protein sữa, nguồn cung cấp âxit amin cho các động vật có vú còn non. Thực vật dự trữ protein trong hạt. Vận chuyển các Hemoglobin, protein chứa sắt trong máu động vật chất có vú, vận chuyển ôxi. Các phân tử protein khác vận chuyển các phân tử qua màng tế bào. Điều hòa các hoạt Insulin, hoocmon tuyến tụy, điều hòa hàm lượng độn của cơ đường trong máu động vật có xương sống. thể Đáp ứng của tế bào Các thụ thể trên màng tế bào thần kinh phát hiện ra với các kích các tín hiệu hóa học do các tế bào thần kinh thích hóa giải phóng ra. học Vận động Actin và myosin chịu trách nhiệm co cơ. Các protien khách chịu trách nhiệm tạo chuyển Protein vệ động gợn sóng của các bào qua có tên lông roi và lông rung. bảo Bảo vệ chống bệnh Các kháng thể chống lại vi khuẩn và virut tật Để phù hợp với các chức năng đa dạng kể trên, các protein có cấu trúc rất đa dạng, mỗi loại protein có một hình dạng ba chiều độc nhất. 2.1. Axit amin, đơn phân của protein Các axit amin chỉ khác nhau trong phần mạch nhánh, 20 loại axit amin là đơn phân cấu thành protein. Sau khi tích hơp thành polymer protein, các acid amin có cấu trúc đặc thù gồm nguyên tử carbon alpha (C ) trung tâm gắn với bốn nhốm hóa học khác: nhóm amine (-NH2), nhóm carboxyl (COOH) nguyên tử hydrogen và một nhóm biến đổi gọi là mạch nhánh hay nhóm R. trừ glycine, carbon α của các axit amin còn lại có tính bất đối xứng nên tồn tại hai dạng đồng phân là ảnh qua gương của nhau gọi là dạng D(dextro) và L(levo). Không thể hoán chuyển hai đồng phân này mà không phá vỡ sau đó tái tạo liên kêt hóa học nội tại. Ngoài một số rất ít trường hợp, chỉ axit amin dạng L tham gia tạo protein. Axit amin với mạch nhánh không phân cực có tính kị nước nên hòa tan kém trong nước. Mạch nhánh càng lớn thì độ kị nước càng cao. Mạch nhánh của alanine, valine, leucine, isoleucine đều là hydrogencarbon mạch thẳng và của methionnine (chứa thêm một vòng nguyên tử lưu huỳnh) đều không chứa mạch vòng, không phân cực. Trong khi đó nhóm R của phenylalanine, tyrosine và tryptophan chứa mạch vòng lớn và cồng kềnh Axit amin có nhóm R phân cực nằm trong tập hợp các acid amin ưa nước. Tập con của tập hợp này chứa những axit amin có tính ưa nước nhất với nhóm R tích điện (ion hóa) tại pH đặc trưng của dịch sinh học (= 7). Arginine và lysine có mạch nhánh tích điện dương và được gọi là acid amin bazơ. Mạch nhánh của acid aspartic và acid glutamic chứa nhóm COO- nên tích điện âm (dạng ion hóa gọi là aspartate và glutamate)và có tính acid. Vì vậy histidine có thể chuyển từ dạng tích điện dương sang dạng không tích điện phụ thuộc vào những biến đổi nhỏ trong độ acid của môi trường. Do khả năng trên của histidine nên có thể điều khiển hoạt tính của nhiều protein bằng các dịch chuyển độ acid môi trường. Asparagine và glutamine không tích điện nhưng có mạch nhánh chứa nhóm –NH2 phân cực với khả năng tạo liên kết hydrogen mạnh. Tương tự serine và threonine không tích điện nhưng mang nhóm hydrogenxyl phân cực nên có khả năng tạo liên kết hydrogen với phân tử phân cực khác. Sau cùng, cysteine, glycine và proline có vai trò đặc biệt trong protein vì mạch nhánh của chúng có tính chất đặc biệt. Mạch nhánh của cysteine chưa nhóm sulfhydryl (SH) hoạt hóa với khả năng oxy hóa để hình thành liên kết disulfide cộng hóa trị (-S-S-) với cysteine thứ hai. Một số acid amin có tỷ lệ xuất hiện trong protein cao hơn so với các acid amin khác. Cysteine, tryptophan, và methionine là các acid amin hiếm. Tỷ lệ xuất hiện của cả 3 loại acid amin trong protein chỉ khoảng 5%. Bốn loại acid amin: leucine, serine, lysine, và acid glutamic có tỷ lệ cao nhất, chiếm 32% tổng số gốc acid amin trong một protein điển hình. Tuy nhiên thành phần acid amin của một protein nhất định có thể rất khác giá trị này. Mặc dù các tế bào sử dụng 20 loại acid amin làm nguyên liệu ban đầu để tổng hợp protein nhưng những phân tích chi tiết người ta thấy các protein của tế bào chứa trên 100 loại acid amin. Nguyên nhân của điều này là do acid amin trong protein bị biến đổi hóa học. Nhóm acetyl (CH3CO) và một loạt các nhóm hóa học khác có thể gắn đặc hiệu với các acid amin của protein. Một biến đổi quan trọng là phosphate (PO4, phosphoryl hóa ) gắn thêm vào nhóm hydrogenxyl của serine, threonine, và tyrosine. Chúng ta sẽ gặp rất nhiều ví dụ điều hòa hoạt tính protein bởi phản ứng phosphoryl và khử phosphoryl hóa thuận nghịch. Phosphoryl hóa nito trong mạch nhánh của histidine không có gì lạ ở vi khuẩn, nấm và thực vật nhưng có ít nghiên cứu hơn có thể do histidine đã phosphoryl hóa tương đối không bền và rõ ràng là ít xảy ra hơn ở động vật có vú. Mạch nhánh của asparagines, serine, và threonine là vị trí glycosyl hóa. Các biến đổi acid amin khác bao gồm hydrogenxyl hóa proline và lysine trong collagen, methyl hóa histidine trong thụ thể màng, và –carboxyl hóa glutamate trong các yếu tố đông máu như prothrombin. 2.2. Polipeptit- polime của các axit amin Khi các axit amin định vị sao cho nhóm cacbxyl của axit amin này nằm kề nhóm amin của axit amin kia thì chúng có thể kết hợp lại với nhau nhờ phản ứng khử nước, loại đi một phân tử nước. Liên kết cộng hóa trị tạo ra giữa các axit amin như trên gọi là liên kết peptit và quá trình này lặp đi lặp lại tạo ra chuỗi polipeptit. Hai đầu của chuỗi polipeptit, một đầu chứa nhóm amin tự do ( đầu N) và đầu kia chứa nhóm cacboxyl tự do (đầu C). Các polipeptit có độ dài từ vài axit amin đến hàng nghìn hoặc nhiều hơn. Mỗi polipeptit có trình tự thẳng duy nhất và một phân tử protein được cấu tạo từ một hay nhiều chuỗi polipeptit. 2.3. Bốn bậc cấu trúc của protein 2.3.1. Cấu trúc bậc một Các axit amin liên kết với nhau bởi các liên kết peptit tạo nên chuỗi polipeptit. Chuỗi polipeptit là cơ sở cấu trúc bậc một của protein. Tuy nhiên, không phải mọi chuỗi polipeptit đều là cấu trúc bậc một. Nhiều chuỗi polipeptit chỉ tồn tại ở dạng tự do trong tế bào mà không tạo nên phân tử protein. Những chuỗi polipeptit có trình tự axit amin xác định thì mới hình thành phân tử protein. Người ta xem cấu tạo bậc một của protein là trình tự axit amin trong chuỗi polipeptit. Phân tử protein ở bậc một chưa có hoạt tính sinh học vì chưa hình thành nên trung tâm hoạt động. Trong tế bào, protein thường tồn tại ở những bậc cấu trúc không gian. Sau khi chuỗi polipeptit – protein bậc 1 được tổng hợp tại riboxom, nó rời khỏi riboxom hình thành cấu trúc không gian rồi mới di chuyển tới nơi sử dụng. 2.3.2. Cấu trúc bậc hai Từ cấu trúc bậc 1 hình thành các liên kết nội phân tử, đó là liên kết hidro làm cho chuỗi mạch thẳng cuộn xoắn lại tạo nên cấu trúc bậc 2 của protein. Cấu trúc bậc 2 của protein là kiểu cấu trúc không gian 3 chiều gồm có 2 dạng chủ yếu: xoắn α và gấp nếp β (hình 10) . Hình 10 : Cấu trúc bậc II của protein Ở dạng: xoắn α, chuỗi polipeptit xoắn theo kiểu xoắn ốc, mỗi vòng xoắn có 3,6 axit amin, khoảng cách giữa 2 axit amin là 1,5 A o vì vậy chiều dài mỗi vòng xoắn là 5,4 A o. Cấu trúc protein bậc 2 dạng xoắn α do nhiều liên kết hidro tạo nên nhưng năng lượng của mỗi liên kết rất nhỏ làm cho dạng :xoắn α có thể kéo dài hay co ngắn như 1 chiếc lò xo. Tình chất này cho phép giải thích khả năng đàn hồi của các protein hình sợi dạng lò xo. Dạng gấp nếp β có từ 2 đến nhiều chuỗi polipeptit. Ở dạng này, từng chuỗi tự gấp nếp theo dạng cấu trúc lượn sóng sau đó giữa 2 chuỗi gần nhau hình thành liên kết hidro : nhóm CO của chuỗi này liên kết với nhóm NH của chuỗi kia tạo nên một thể thống nhất. Cấu trúc dạng gấp nếp β cho phép phân tử có thể gấp nếp ở bất kỳ vị trí nào trong chuỗi nhưng nếu kéo căng ra dễ dàng bị đứt. Dạng cấu trúc gấp nếp β là cơ sở tạo nên phân tử protein dạng sợi như fibrion. Cấu trúc bậc 2 của protein là sự chuyển giao giữa cấu trúc mạch thẳng sang cấu trúc không gian, tuy nhiên ở dạng cấu trúc bậc 2, phân tử protein cũng chưa có hoạt tính sinh học. Một số protein cấu trúc tồn tại ở dạng bậc 2 như protein vắt qua màng, protein trong sợi cơ.... 2.3.3. Cấu trúc bậc 3 Từ cấu trúc bậc 2, nhờ các loại liên kết khác nhau như liên kết disunfit, liên kết ion, liên kết kị nước nối các axit amin ở các vị trí khác nhau lại với nhau làm cho phân tử protein cuộn xoắn chặt hơn do đó, từ cấu trúc dạng sợi được chuyển sang cấu trúc dạng khối. Sự hình thành cấu trúc bậc 3 phụ thuộc vào sự có mặt các gốc R của các axit amin. Vì vậy, thành phần axit amin khác nhau sẽ tạo nên cấu trúc bậc 3 không giống nhau. Ở cấu trúc bậc 3, phân tử protein đã hình thành các trung tâm hoạt động vì vậy chúng đã có hoạt tính sinh học và tham gia thực hiện các chức năng sinh học của chúng như xúc tác, điều tiết, vận chuyển. 2.3.4. Cấu trúc bậc bốn Các phân tử protein cấu trúc bậc 3 có cùng chức năng liên kết với nhau nhờ liên kết hấp dẫn để tạo nên phân tử protein lớn hơn, phức tạp hơn gọi là protein bậc 4. 3. Axit nucleic Hai loại axit nucleic có tính chất hóa học tương tự là ADN (axit deoxyribonucleic) và ARN (axit ribonucleic), mang thông tin di truyền của tế bào giúp các cơ thể sống ản sinh các thành phần phức tạp của nó từ thế hệ này sang thế hệ khác trong đoa ADN là đại phân tử duy nhất có khả năng tự sao chép chính nó và thông qua ARN kiểm soát quá trình tổng hợp protein. 3.1. Năm loại nucleotide tạo ra axit nucleic Nucleotide là đơn vị cấu thành polymer ARN và ADN. Nucleotide có cấu trúc chung gồm : một nhóm phosphate liên kết phosphoester với đường pentose (đường 5 carbon), đường pentose lại gắn với base nito (mạch vòng chưa carbon và N) tại nguyên tử N. Pentose của ARN là ribose và của ADN là deoxyribose (ribose có nhóm 2; trong đó OH bị thay bằng 2H). Các bazơ adenin, guanin, timin và xytosin nằm trong ADN và ARN trong, và uraxin chỉ ở ARN. Hình 11: Cấu trúc các dạng bazơ nitơ Adenin (A) và guanin(G) là purin, chứa hai mạch vòng dung hợp; xytosin(X), timine(T), và uraxin (U) là pyrimidin, chỉ chứa một mạch vòng. Trong nucleotide, carbon 1’ của đường (ribose hay deoxyribose) gắn với nito số 9 của purine (N 9), hoặc nito số 1 của pyrimidine(N1). Nhóm phosphate quyết định đặc trưng acid của nucleotide. Dưới các điều kiện nội bào bình thường, nhóm phosphate giải phóng H + nên tích điện âm. Trong tế bào hầu hết nucleotide sử dụng phosphate tích điện âm để tạo liên kết ion với protein. 3.2. Polynucleotit Các đơn phân nucleotit liên kết với nhau bằng liên kết photphodieste tạo nên chuỗi polynucleotit. Liên kết này được tạo ra từ nhóm C 3’-OH của nucleotit đứng trước với nhóm OH còn lại của nhóm photphat ở đầu 5’ của nucleotit đứng sau và loại ra 1 phân tử H 2O. Chuỗi polynucleotit mang tính phân cực, đầu trái luôn có nhóm P là đầu 5’, đầu phải luôn có nhóm OH tự do tại C 3 gọi là đầu 3’. Chuỗi polynucleotit chỉ được nối dài theo chiều 5’ – 3’. 3.3. Cấu tạo của ADN Phân tử ADN được cấu tạo từ hai chuỗi polynucleotit, hai chuỗi này song song và ngược chiều nhau. Sự đối song song của phân tử ADN do có sự hình thành liên kết hydro theo nguyên tắc bổ sung giữa hai chuỗi qua các cặp bazơ nitơ. Bazơ nitơ quay vào giữa hai chuỗi nên hai chuỗi phải ngược chiều nhau. Nguyên tắc bổ sung giữa các cặp bazơ nitơ thể hiện ở một bazơ có kích thước lớn liên kết với một bazơ có khích thước bé, cụ thể : Adenin của chuỗi này liên kết với Timin của chuỗi kia bằng hai liên kết hydro; Guanin của chuỗi này liên kết với Xitôzin của chuỗi kia bằng ba liên kết hydro. Tính chất bổ sung như trên đảm bảo cho hai chuỗi luôn song song và khoảng cách giữa hai chuỗi luôn ổn định. ADN có nhiều kiểu cấu trúc khác nhau. Mỗi kiểu cấu trúc tồn tại trong điều kiện riêng và chúng có thể chuyển đổi lẫn nhau khi thay đổi các điều kiện tương ứng. Hiện nay, người ta tìm thấy trong tế bào ADN tồn tại ở dạng B, A, C, D, Z,E,…(bảng 4). Trong đó, dạng B phổ biến hơn cả và có vai trò trong cơ chế truyền đạt thông tin di truyền. Hình thái và kích thước của ADN cũng rất đa dạng, có loại ADN sợi đơn, dạng thẳng, sọi đơn dạng vòng, sợ kép dạng thẳng và sợ kép dạng vòng. Kích thước của ADN dao động từ vài trăm đến hàng triệu cặp bazơ nitơ. Cấu trúc không gian của phân tử ADN dạng B (theo Watson-Crick): Kết hợp nhiều công trình nghiên cứa về ADN trước đó, đặc biệt là nghiên cứu của Sachgaff cùng những nghiên cứu của mình, năm 1953, Watson và Crick đã công bố mô hình cấu trúc không gian của ADN (hinh 12). Hình 12: Mô hình cấu trúc ADN theo Watson và Crick Theo Watson và Crick , cấu trúc không gian của ADN có những điểm cơ bản sau: - Hai chuỗi polynucleotit đối song song, xoắn phải. - Khung là đường đêôxiribô và H3PO4 nằm ngoài bề mặt phân tử. - Các bazơ nitơ hướng và phía trong chuỗi xoắn. Mặt phẳng các bazơ nitơ song song với nhau và thẳng góc với trục phân tử. Hai bazơ nitơ của hai chuỗi liên kết với nhau bằng liên kết hydro theo nguyên tắc bổ sung (A-T, G-X). Hai cặp bazơ nitơ gần nhau xếp lệch góc 36o. Đường kính chuỗi xoắn 2nm. Mặt phẳng hai cặp bazơ nitơ liền nhau, cách nhau 0,3nm. Mỗi vòng xoắn có 10 cặp bazơ nitơ với chiều dài 3,4nm. Gần đây, qua xác định bằng thức nghiệm, người ta thấy ADN dạng B có trung bình 10,5 cặp bazơ nitơ trên mỗi vòng xoắn và chiều dài một vòng xoắn là 3,6nm. Bảng 4: So sánh các dạng cấu trúc của ADN Dạng cấu trúc Đặc tính B A C Z Phải Phải Phải Trái Số cặp bazơ nitơ của 1 vòng 10,0 10,9 9 12,0 Đường kính vòng xoắn 2nm 2,3nm 1,9nm 1,8nm Chiều dài vòng xoắn 3,4nm 3,2nm 3,1nm 4,5nm Góc của bazơ nitơ với trục 90o 20o 18o Góc giữa hai bazơ nitơ 36o 32,7o 38,6o Chiều xoắn -30o 3.4. Cấu tạo của ARN ARN cũng là axit nucleic nên có những đặc điểm về thành phần, cấu tạo giống với ADN nhưng cũng có những đặc điểm riêng. Thành phần đường trong phân tử ARN là đường ribose, bazơ nitơ của ARN, ngoài những thành phần giống ADN, còn có Uraxin là đặc trưng riêng. Timin cũng có mặt trong ARN. ARN cấu tạo từ một chuỗi polynucleotit, nhưng cúng có những đoạn tạo liên kết bổ sung giữa hai phần khác nhau của chuỗi, trong đó A liên kết với U thay cho T. Có nhiều loại ARN với cấu tạo và chức năng khác nhau, ARN thông tin (mARN), ARN vận chuyển (tARN), ARN ribosom (rARN), ARN phân tử nhỏ của nhân, ARN mồi… • mARN được tổng hợp chủ yếu trong dịch nhân từ ADN. Phân tử mARN có đời sống rất ngắn, ở sinh vật nhân sơ mARN chỉ tồn tại trong vài phút sau khi thực hiện xong quá trình dịch mã, còn ở sinh vật nhân thực, mARN có thể tồn tại kéo dài từ vài phút đến vài ngày. Một phân tử mARN có thể cho nhiều ribosom trượt qua để tăng hiệu suất tổng hợp protein. Kích thước của mARN tùy thuộc kích thước phân tử protein mà nó tổng hợp. Số lượng mARN ở các tế bào khác nhau không giống nhau. ở tế bào người có khoảng 80.000 đến 100.000 mARN khác nhau trong một tế bào. • tARN được tổng hợp từ dịch nhân. tARN có kích thước bé, chi khoảng 75-90 nucleotit. Trong thành phần của tARN có khỏng 30 loại bazơ nitơ hiếm, chiếm khoảng 10% tổng số bazơ nitơ của phân tử tARN. Nhiệm vụ của tARN là vận chuyển axit amin đến ribosom trong quá trình tổng hợp protein. Trong tế bào, axit amin có thể được mã hóa bởi nhiều bộ ba nên cũng sẽ có nhiều tARN cùng vận chuyển một loại axit amin. Phân tử tARN có cấu trúc không gian đặc trưng, dạng ba thùy, trong đó có những đọa vòng không có liên kết bổ sung và có những đoạn hình thành liên kết bổ sung. • rARN được tổng hợp trong nhân và ngay sau đó liên kết với protein để hình thành nên các phân tử ribonucleosom. Các ribonucleosom chuyển từ nhân ra ngoài té bào chất và tạo thành ribosom thực hiện chức năng dịch mã tổng hợp protein. Trong phân tử rARN có 70% số bazơ nitơ hình thành liên kết hydro và mỗi phân tử tARN có từ vài trăm đến vài nghìn nucleootit. 4. Lipit So với polysaccharit, protein và axit nucleic, lipit không phải là dạng polyme nhưng lipit cũng có kích thước lớn và là hợp chất phức tạp, có nhiều chức năng trong cơ thể sống. Lipit gồm nhiều loại khác nhau nhưng có đặc trưng chung là chứa nhiều nhóm CH3 nên chúng ít hay không hòa tan trong nước mà trong chỉ tan tốt trong các dung môi không phân cực như etanol, ete, chlorofooc. Lipit được phân chia thành lipit đơn giản và lipit phức tạp 4.1. Lipit đơn giản Lipit đơn giản là nhóm lipit chứa 2 thành phần là alcol và axit béo. Tùy theo thành phần alcol mà lipit đơn giản được chia thành 3 loại khác nhau. 4.1.1. Triglyceric (chất béo) Triglyceric có trong dầu thực vật và mỡ động vật, được cấu tạo từ glycerin và axit béo. Các axit béo liên kết với glycerin bằng liên kết este. Grycerin có thể liên kết với 1, 2 hoặc 3 axit béo tạo thành các dạng monoglyceric, diglyceric hoặc triglyceric. Mỡ động vật và dầu thực vật về bản chất hóa học giống nhau, chúng chỉ khác nhau về thành phần axit béo. Mỡ động vật có chứa các axit béo no và có mạch cacbon dài nên có nhiệt độ nóng chảy cao trong khi dầu thực vật có chứa các axit béo không no, mạch cacbon ngắn nên nhiệt độ nóng chảy thấp. Dầu và mỡ là những chất dự trữ năng lượng trong cơ thể sinh vật. Ngoài ra, lớp mỡ ở động vật còn có tác dụng chống rét, điều hòa nhiệt độ cho cơ thể. Mỡ và dầu còn là môi trường hòa tan cho một số chất có hoạt tính sinh học cao như hoocmon, vitamin. 4.1.2. Sáp Thành phần của sáp gồm 1 phân tử axit béo no và 1 alcol mạch thẳng bậc 1 liên kết với nhau bằng liên kết este. Có nhiều loại alcol và nhiều loại axit béo khác nhau do đó tạo nên nhiều loại sáp khác nhau. Sáp là thành phần chính của chất bảo vệ trên bề mặt lá, trên mặt ngoài của một số côn trùng. 4.1.3. Steroit Steroit được tạo ra từ 1 phân tử alcol mạch vòng và 1 axit béo. Alcol của steroit là sterol – một chất quan trọng trong tế bào động vật và người. Từ sterol hình thành nhiều hoocmon quan trọng của cơ thể. 4.2. Lipit phức tạp Lipit phức tạp là nhóm lipit mà trong thành phần của nó, ngoài alcol và axit béo còn có các chất khác. Tùy theo thành phần của nhóm chất này mà tạo ra nhiều nhóm lipit phức tạp khác nhau, trong đó quan trọng nhất là photpholipit. 4.2.1. Photpholipit Photpholipit trong thành phần của nó ngoài glycerin và axit béo còn có H 3PO4 và một số nhóm chất khác. Trong 3 nhóm OH của glycerin có 2 nhóm tạo liên kết este với H3PO4 và qua H3PO4 sẽ liên kết với các chất khác sẽ tạo nên các loại photpholipit khác nhau. Trong các loại photpholipit thì photphatidyl – colin có vai trò quan trọng hơn cả vì nó là thành phần của màng tế bào. Photphatidyl – colin đầu cuối của axit béo chứa nhóm CH3 nên hình thành đầu kỵ nước vì vật nó là 1 phân tử phân cực vừa ưa nước vừa kỵ nước. Trong cấu tạo của màng sinh chất, các photpholipit quay đầu ưa nước ra ngoài tạo liên kết hydro với các phân tử nước xung quanh còn các đầu kỵ nước quay vào trong với nhau. Từng phân tử có thể chuyển động từ bên này sang bên kia một cách tuần hoàn tự do bên trong các lớp của chính bản thân nó. 4.2.2. Spingolipit Là lipit phức tạp, thành phần bao gồm spingorin, alcol, axit béo và H3PO4. C. KẾT LUẬN Qua thực tế giảng dạy ở các lớp chuyên và không chuyên môn Sinh học, chúng tôi nhận thấy rằng đa số học sinh cảm thấy kiến thức về sinh học phân tử rất khó hiểu, khó nhớ và gây khó khăn cho việc tiếp thu kiến thức các chuyên đề: Tế bào học, Sinh lí học thực vật, Sinh lí học động vật, Di truyền học, Tiến hóa…. Trong thực tế, thời gian trên lớp cho phần này rất ít nên ở các lớp thường, giáo viên chi có thể giới thiệu sơ qua cấu trúc và chức năng của các đại phân tử sinh học. Ở các lớp chuyên do quĩ thời gian nhiều hơn nên giáo viên có thể truyền đạt kĩ hơn về cấu trúc và chức năng của các đại phân tử sinh học. Vì vậy đề tài này góp phần cung cấp cho giáo viên và học sinh kiến thức về cấu trúc và chức năng của các đại phân tử sinh học làm cơ sở cho việc tiếp thu kiến thức các chuyên đề tiếp theo và cung cấp kiến thức cho thi học sinh giỏi, thi đại học. Tuy nhiên, hiện nay, với sự phát triển không ngừng của khoa học, vì vậy, những nội dung mới hơn và chính xác hơn sẽ liên tục được phát hiện bổ sung . Tôi hy vọng cùng với đó, kiến thức về các đại phân tử sinh học sẽ ngày càng được hoàn thiện hơn.. Trong quá trình xây dựng nên Chuyên đề sẽ rất khó tránh khỏi những thiếu sót, tôi rất mong nhận được những góp ý quý báu của các quý đồng nghiệp. Tôi xin chân thành cám ơn! TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Sinh học, W.D. Phillips-TJ. Chilton, NXB Giáo dục 2. Sinh học, Campbell Reece, NXB Giáo dục. 3. Sinh học phân tử, Hồ Huỳnh Thùy Dương, NXB Giáo dục. 4. Sinh học phân tử tế bào và ứng dụng, Võ Thị Thương Lan, NXB Giáo dục. 5. Cơ sở di truyền học, Lê Đình Lương, Phan Cự Nhân, 2000. NXB Giáo dục. 6. Sinh học 12, 2008, chương trình cơ bản. NXB Giáo dục. 7. Sinh học 12, 2008 chương trình nâng cao. NXB Giáo dục. [...]... thức các chuyên đề: Tế bào học, Sinh lí học thực vật, Sinh lí học động vật, Di truyền học, Tiến hóa… Trong thực tế, thời gian trên lớp cho phần này rất ít nên ở các lớp thường, giáo viên chi có thể giới thiệu sơ qua cấu trúc và chức năng của các đại phân tử sinh học Ở các lớp chuyên do quĩ thời gian nhiều hơn nên giáo viên có thể truyền đạt kĩ hơn về cấu trúc và chức năng của các đại phân tử sinh học. .. về các đại phân tử sinh học sẽ ngày càng được hoàn thiện hơn Trong quá trình xây dựng nên Chuyên đề sẽ rất khó tránh khỏi những thiếu sót, tôi rất mong nhận được những góp ý quý báu của các quý đồng nghiệp Tôi xin chân thành cám ơn! TÀI LIỆU THAM KHẢO 1 Sinh học, W.D Phillips-TJ Chilton, NXB Giáo dục 2 Sinh học, Campbell Reece, NXB Giáo dục 3 Sinh học phân tử, Hồ Huỳnh Thùy Dương, NXB Giáo dục 4 Sinh. .. trúc và chức năng của các đại phân tử sinh học Vì vậy đề tài này góp phần cung cấp cho giáo viên và học sinh kiến thức về cấu trúc và chức năng của các đại phân tử sinh học làm cơ sở cho việc tiếp thu kiến thức các chuyên đề tiếp theo và cung cấp kiến thức cho thi học sinh giỏi, thi đại học Tuy nhiên, hiện nay, với sự phát triển không ngừng của khoa học, vì vậy, những nội dung mới hơn và chính xác hơn... trong với nhau Từng phân tử có thể chuyển động từ bên này sang bên kia một cách tuần hoàn tự do bên trong các lớp của chính bản thân nó 4.2.2 Spingolipit Là lipit phức tạp, thành phần bao gồm spingorin, alcol, axit béo và H3PO4 C KẾT LUẬN Qua thực tế giảng dạy ở các lớp chuyên và không chuyên môn Sinh học, chúng tôi nhận thấy rằng đa số học sinh cảm thấy kiến thức về sinh học phân tử rất khó hiểu, khó... trúc bậc 3 không giống nhau Ở cấu trúc bậc 3, phân tử protein đã hình thành các trung tâm hoạt động vì vậy chúng đã có hoạt tính sinh học và tham gia thực hiện các chức năng sinh học của chúng như xúc tác, điều tiết, vận chuyển 2.3.4 Cấu trúc bậc bốn Các phân tử protein cấu trúc bậc 3 có cùng chức năng liên kết với nhau nhờ liên kết hấp dẫn để tạo nên phân tử protein lớn hơn, phức tạp hơn gọi là protein... nhau Trong các loại photpholipit thì photphatidyl – colin có vai trò quan trọng hơn cả vì nó là thành phần của màng tế bào Photphatidyl – colin đầu cuối của axit béo chứa nhóm CH3 nên hình thành đầu kỵ nước vì vật nó là 1 phân tử phân cực vừa ưa nước vừa kỵ nước Trong cấu tạo của màng sinh chất, các photpholipit quay đầu ưa nước ra ngoài tạo liên kết hydro với các phân tử nước xung quanh còn các đầu kỵ... (mARN), ARN vận chuyển (tARN), ARN ribosom (rARN), ARN phân tử nhỏ của nhân, ARN mồi… • mARN được tổng hợp chủ yếu trong dịch nhân từ ADN Phân tử mARN có đời sống rất ngắn, ở sinh vật nhân sơ mARN chỉ tồn tại trong vài phút sau khi thực hiện xong quá trình dịch mã, còn ở sinh vật nhân thực, mARN có thể tồn tại kéo dài từ vài phút đến vài ngày Một phân tử mARN có thể cho nhiều ribosom trượt qua để tăng... dục 2 Sinh học, Campbell Reece, NXB Giáo dục 3 Sinh học phân tử, Hồ Huỳnh Thùy Dương, NXB Giáo dục 4 Sinh học phân tử tế bào và ứng dụng, Võ Thị Thương Lan, NXB Giáo dục 5 Cơ sở di truyền học, Lê Đình Lương, Phan Cự Nhân, 2000 NXB Giáo dục 6 Sinh học 12, 2008, chương trình cơ bản NXB Giáo dục 7 Sinh học 12, 2008 chương trình nâng cao NXB Giáo dục ... nucleotit đứng sau và loại ra 1 phân tử H 2O Chuỗi polynucleotit mang tính phân cực, đầu trái luôn có nhóm P là đầu 5’, đầu phải luôn có nhóm OH tự do tại C 3 gọi là đầu 3’ Chuỗi polynucleotit chỉ được nối dài theo chiều 5’ – 3’ 3.3 Cấu tạo của ADN Phân tử ADN được cấu tạo từ hai chuỗi polynucleotit, hai chuỗi này song song và ngược chiều nhau Sự đối song song của phân tử ADN do có sự hình thành liên... đêôxiribô và H3PO4 nằm ngoài bề mặt phân tử - Các bazơ nitơ hướng và phía trong chuỗi xoắn Mặt phẳng các bazơ nitơ song song với nhau và thẳng góc với trục phân tử Hai bazơ nitơ của hai chuỗi liên kết với nhau bằng liên kết hydro theo nguyên tắc bổ sung (A-T, G-X) Hai cặp bazơ nitơ gần nhau xếp lệch góc 36o Đường kính chuỗi xoắn 2nm Mặt phẳng hai cặp bazơ nitơ liền nhau, cách nhau 0,3nm Mỗi vòng xoắn có ... đa số học sinh cảm thấy kiến thức sinh học phân tử khó hiểu, khó nhớ gây khó khăn cho việc tiếp thu kiến thức chuyên đề: Tế bào học, Sinh lí học thực vật, Sinh lí học động vật, Di truyền học, ... cấu trúc chức đại phân tử sinh học Ở lớp chuyên quĩ thời gian nhiều nên giáo viên truyền đạt kĩ cấu trúc chức đại phân tử sinh học Vì đề tài góp phần cung cấp cho giáo viên học sinh kiến thức... cấu trúc chức đại phân tử sinh học làm sở cho việc tiếp thu kiến thức chuyên đề cung cấp kiến thức cho thi học sinh giỏi, thi đại học Tuy nhiên, nay, với phát triển không ngừng khoa học, vậy, nội

Ngày đăng: 14/10/2015, 09:30

Từ khóa liên quan

Mục lục

  • II. CấU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA CÁC ĐẠI PHÂN TỬ SINH HỌC

  • 1. Cacbohidrat

  • Hình 7: Cấu trúc đơn phân của kitin

  • Hình 8: Kitin là thành phần cấu tạo nên vỏ ngoài của côn trùng

  • Hình 9: Kitin dùng làm chỉ tự tiêu trong y học

  • 2. Protein

  • Tên gọi protein xuât phát từ chữ Hy lạp proreios, nghĩa là “vị trí đầu tiên”, chính tên gọi đã nhấn mạnh được tầm quan trọng của protein vì gần như mọi hoạt động chức năng của cơ thể sống đều liên quan đến protein. Protein chiếm hơn 50% trọng lượng khô của hầu hết các tế bào. Một số protein thúc đẩy các phản ứng hóa học, trong khi số khác đóng vai trò giá đỡ cấu trúc, dự trữ, vận chuyển, thông tin cho tế bào, vận động và bảo vệ chống lại các chất lạ (bảng 3)

  • Bảng 3: Tóm tắt các chức năng của protein

  • Loại protein

  • Chức năng

  • Ví dụ

  • Protein enzim

  • Tăng tốc độ có chọn lọc các phản ứng hóa học

  • Các enzim tiêu hóa xúc tác thủy phân các polime trong thức ăn

  • Protein cấu trúc

  • Nâng đỡ

  • Côn trùng và nhện dùng các sợi tơ để làm kén và mạng. Collagen và elastin làm khung sợi trong các mô liên kết của động vật. Keratit là protein tóc, móng, lông và các phần phụ khác trên da.

  • Dự trữ axit amin

  • Ovalbumin là protein lòng trắng trứng, được sử dụng như nguồn axit amin cho phát triển phôi. Cazein là protein sữa, nguồn cung cấp âxit amin cho các động vật có vú còn non. Thực vật dự trữ protein trong hạt.

  • Vận chuyển các chất

Tài liệu cùng người dùng

Tài liệu liên quan