Cơ sở hóa sinh

Lời nói đáu Quá trinh chuyển hoa các chất xung quanh chúng ta là một loạt các phàn ứng hoa học được diễn ra tuân theo những quy luật nhát định cùa hoa hoe.. So với thế giới vô cơ thi quá

N U \ X U Ấ T B Ả N G I \<> D Ụ C

M Ụ C L Ụ C

Trang Lòi nói đáu 3

Kí h i ệ u m ộ ! vài thuật n g ữ viết tất 6

M ộ i vài nót vé sư h ì n h t h à n h m ở n Hoa sinh

Chương ỉ LỎGK PHẢN T I ( X A S I ' S Ò M ;

L I Tái cả c ơ t h ế sống đ ê u c ó chung nguồn g ó c hoa học 9

1.2 Sự hình t h à n h và liêu thụ n ă n g lượng trong q u á trình c h u y ê n hoa 9

Chương 5 L i m "

5.1 Đ ạ i c ư ơ n g 48 5.2 Cấu trúc và tính chất 49

Chương 6 PROTEIN

6.1 Đ ạ i c ư ơ n g 59 6.2 Cấu lạo phản l ử protcin 60

6.3 M ộ t NÕ lính chái quan trọng của protein 79

6.4 M ỏ i sò protein quan trọng 81

Chương 7 AXIT NUCLEIC

7.1 Đ ạ i c ư ơ n g R** 7.2 CÁU trúc hoa học của axil nuclcic 89

8.2 Cấu tao phản l ừ của c n / i m 104

8.3 Tính d á c hiỏu của cnzim 107

8.4 T á c dung x ú c lác cùa e i ư i m 107

8.5 Zimogcn và sư hoai hoa ù m o g e n 110

8 6 Sự phan bò c n / i m trong lò h à o

8.7 Tởn gói và phân loai

X.K Các yỏu tổ ánh hướng dỏn vân lóc cùa phản ứng e n / i m 112

Phún hai Cocn/im, vilamin và moi MI kim loai ran Ihirl

8.9 C o c n / i m và c ơ chỏ hoai dỏng 120

8.10 V i t a m i n 123 8.11 Các chái k h á n g vitamin (antivitamin) 125

8.12 lon k i m loại trong cnzim 126

(huân* 13 TR xo Dổi I.IPIT

13.1 Phân giải lipii 169 13.2 T ổ n g hợp lipil 175

( hu,<n K l4 TRAO DỎ! PROTHN

14.1 Phím giải protein và a m i n ò a x i l 181

14.2 Sinh lổng hợp ammoaxii 191

14.3 Sinh lổng h ó p prolein 194

14 4 Điêu hoa sinh tống h ó p protcin 200

Chương 15 TRAO Đ ổ i AXIT NYCLEIC

15.1 Phản giải axil nuclcic 201

15.2 Sinh lổng hợp nuclcoth purin X P

Lời nói đáu

Quá trinh chuyển hoa các chất xung quanh chúng ta là một loạt các phàn ứng hoa học được diễn ra tuân theo những quy luật nhát định cùa hoa hoe So với thế giới vô cơ thi quá trinh này trong thè giới sông là vỏ cùng phức tạp và đấy bí ẩn

Những thành quả nghiên cứu khoa học vé sự sống đạt đước trong 50 nám gần đây cùa thế giới là bước đi dài của con người, song những hiếu biết cùa chúng ta van còn đang ỏ phía trước

Hơn ai hết, sinh viên ngành hoa là những người nấm được những hiếu biết về các quy luật hoa học, cần phải tìm hiếu những quy luật này diễn ra trong thế giới vật chất sông nhầm khai thác phục vụ cho lợi ích cùa con người nhưng đồng thời củng phải biết hướng sự sống của con người sao cho hài hoa với môi trường thiên nhiên

Cuốn giáo trình "Cơ sở Hoa sinh'' nhằm giúp sinh viên ngành Hoa học, ngành Sinh học và Môi trường có một bức tranh toàn cành vé sự sông, các chất sống và các bước chuyên hoa các chát này trong cơ thê sòng Tuy nhiên, đây cùng chỉ là một lượng kiến thức cơ sở tôi thiêu mang tinh chấm phá và gợi

mở Tác giả hy vọng cuốn sách sẽ đáp ứng được một phẩn nào đó những thắc mắc về thế giới mà chúng ta đang sông và hơn thế, nếu được, là tạo ra sự tò

mò đôi với các bạn muôn đi sâu vào lĩnh vực hoa sinh học

Tác già xin chán thành cảm ơn GS.TSKH Đặng Như Tại và GS.TSKH Trần Đình Toại vé những ý kiến đóng góp sửa chữa trước khi cuốn giáo trinh được phát hành rộng rái

Tác giả xin có lời cảm ơn trước các bạn đọc xa gần vé những ý kiến sê đóng góp khi cuốn sách này được các bạn quan tàm đèn

lỉu run, ihứrtiỊ -4 nám 201)5

T Á C G I Ả

IF : Yêu tố khởi đ ồ n g (Imliation Factorj

In vitro Trong ô n g n g h i ệ m

In vivo : Trong cơ t h ể s ô n g

IU : Đơn vị hoat đ ộ của enzim theo q u ố c t ế ( T i ế n g A n h : International unrt)

M Ó T V À I N É T V É S ự H Ỉ N H T H À N H

M Ó N H O A S I N H

Hoa sinh học l i m ó t m ô n học n g h i ê n cứu vé s ư sống d ư ớ i g ó c đ ộ p h â n

tử M ụ c tiêu đ á i ra l ả n g h i ê n cứu tìm h i ế u thanh p h i n , cấu lạo, chức n â n g và

bản c h á i hoa học vua các q u á trình c h u y ể n hoa các chất trong cơ t h i sóng

Hoa sinh họe l ó thi* chia t h à n h ba lĩnh vực c h í n h

1 C â u t r u i hoa học c ù a các chất có n g u ồ n gốc t ù Mí sÁng và m ồ i t ư ơ n g quan giữa chức n â n g sinh học v ớ i cấu trúc hoa học

2 Sự trao đ ỏ i chất t h ế h i ệ n qua các p h à n ứng hoa hoi x u ả l h i ê n trong Cờ

t h ể sống

3 Bàn ị h.\ì hoa học cua các q u á trình và các c h à i thơi h i ệ n tụ lơn g i ã vả

t r u y ề n d ẫ n t h ố n g ti n sinh học

MỎM I loa sinh trờ thành m ộ i n g à n h nghiên cứu độc lập tư d ầ u thỏ ki XIX

v ớ i c ô n g t r i n h k h ở i d ầ u của Friedrich VVõhler Trước t h ờ i VVữhỈCT n g ư ờ i

ta cho r ằ n g các c h á t trong vật chất sổng k h á c biệt h o á n toan v ớ i các chất trong vật chất k h ổ n g t ố n g , c h ú n g k h ô n g t u â n theo CẮC quy Ệậặi vát li vả

hoa học đ ã b i ế t , c h ú n g chỉ sinh ra trong lé b à o sống n h à v ả o m ỏ i l u i

sống" h u y ề n bị n à o đ ó N á m 1828, trong p h ò n g thi n g h i ệ m , Whỗltrr đả tong hợp ra u r é , m ộ t c h á t cố n g u ồ n gốc sinh học, tư h ợ p t h á t v ỏ cơ la

a m o n i Xia n á t T u y n h i ỏ n , các quan đ i ế m vé "lơi- s ỏ n ^ " v ẩ n t ổ n tại V à o nửa sau t!ux k i \ 1 \ n g ư ờ i ta đã biết khá n h i ê u vé c â u t r ú c n h ữ n g thanh

p h ầ n c h ù vò li cua cơ thó s õ n j ; n h ư aminoaxil và protein m o n o * â c c a r i l v i

p o ỉ ỉ s a c c a r ì t Bpit và a x i l nucleic C u ố i thỏ ki M \ v à o n á m 1897« côn>; trinh của E d u a r d và Hahs Buchnor đ ã p h á t h i ệ n ra r á n g dịch c h i ế ì xuỏt

tư m á n h v u n c ù a tè b à o n á m men bia (có nghĩa Ki các tê bao n à y đ ã chểí

h o á n l o à n do IM n g h i ề n v ụ n ) v ẫ n thực h i ệ n đ ư ợ c qua t r i n h lòn mt-n (lén

men v ô h à o ) đ ư ờ n g biền t h à n h r ư ợ u K h á m p h á n ã y đ ã mi* d ư i i n £ cho

việc thực h i ê n các p h â n ú n g hoti sinh ngay trong ố n g n g h i ệ m - i n vitTO

m i k h ố n g c á n đ ò i hòi trong m ó t cờ tiu' sống - in VIVO Đ â y đ ư ơ c \ f m

n h ư mAt t r o n g n h ữ n g cỏnK t r i n h c ó á n h h ư ờ n g lơn n h á t đ á l a m cho

t h u y ế t "lực sống" bi s ú p đ õ hoa n toan v à t h ú c đ.Jv «»ư p h á t tn«vn m a n h mi"

m ô n Hoa sinh t r o n g t h ỏ k i t i é p theo

Nứa dâu thó kì XX đ ã xuất h i ệ n n h i ỏ u thanh t ư u v á l ĩ n h v ụ t hoa sinh

học Qua đ ó n g ư ờ i ta đ ã b i ế t đ ư ợ c sự hiOn dn>n va v a i tTÒ c ù a vtUirmn

h o o c m o n và b à n chất c ù a e n z i m la p r o t c i n C á c p h à n ư n £ cua «.|U.I tTinh

lỏn mi-n Vứ chu t r i n h o x i hoa, p h o t p h o r v l hoa c ũ n g đ ã đ ư ợ c l i giai

Thưa h ư ơ n g n h ử n £ t h j n h t^uà rực rỡ của sự p h á t triển m a n h m ẽ c ù a

c á c n g à n h khoa học k i thu ủ t n ó i ( h u n g , t ư n h ữ n g nằm 50 c ù a tho k i trư ớ c

đ ế n nay, t r o n g lĩnh vực hoa Mnh hen: đ ả t i ế p t ú c x u ấ t h i ỏ n thom nhit4u thanh t ự u đ á n g kỏ v é n g h i ê n cứu cấu t r á c p h â n t ư axit nucleic, p r o t e i n

cơ cho x ú c tác c ù a enzinv qud t r i n h lóny, hợp p r o t e i n , axH nucleic v á cú

c h é đ i ổ u h o à c ù a c h u n g

H o i sinh học n g á y nay t h ú c s ư la t r u n g l ủ m c ù a cuốc c á c h m j n > ; sinh học

Chương Ì

L Ô G I C P H Ả N T Ử C Ủ A s ự S Ố N G

1.1 T Ấ T C Ả C ơ T H Ể S Ố N G Đ Ề U C Ó C H U N G N G Ư ổ N G Ố C H O A H Ọ C

1.1.1 Sự khác biệt giữa cơ thế sống và giới vô cơ

a) C ơ thể s ô n g c ó t ổ chức c â u tạo rát tinh vi từ những p h â n l ử chát hữu c ơ c ó p h â n tứ lượng lớn và c ó cấu trúc rát phức tạp Ngược l ạ i đ ò i với g i ớ i vò c ơ n h ư đ á t đ á nước khổng khí c h ú n g chi là tập hợp c ù a những chát hoa hoe đíTn g i ả n

b) C ơ thô sống t h ư ờ n g x u y ê n l i ế p nhận n à n g lương từ m ỏ i trưởng xung quanh ( n à n g lượng hoa học và n ă n g lương quang học) đe thưc h i ệ n c á c q u á trình c h u y ê n hoa n h ả m mục đ í c h duy trì sự t ổ n t ạ i và phát t r i ể n C á c chát v ô c ơ k h ổ n g c ó k h ả n à n g n à y và nêu c ổ (hì n ă n g lượng (hu dược l ạ i phá vỡ c á c liên ke! làm c h ú n g tan rả t h à n h c á c c h á i d ơ n giàn hơn

c) C ơ thỏ s ó n g c ó k h á n à n g tự tái tạo h ô n tục ờ c á p c á u trúc c ó trài tự cao nghĩa là

c h ú n g c ó thò t ự sinh ra c h í n h bà n thâ n c h ú n g và thậ m chi c ò n phát [Tiên vươt bá c n h ờ v à o

sự t i ế n hoa C á c chát vổ c ơ h o à n toàn khổng c ó khá n à n g n à y

1.1.2 Nguồn gốc hoi học cùa vật chất sống

Tất cà c á c đ ạ i p h à n từ sinh học đ ê u được tạo t h à n h từ m ộ t sỏ đ ơ n vị c ó c â u l ạ o d ơ n

g i à n ti lon h ì n h là a m i n o a x i t , nuclcotit và m o n o s a c c a r í l C h ú n g d ư ơ c g h é p nòi v ớ i nhau tuân theo những quy luật chặt chẽ d ế hình t h à n h ra các d ạ i phản l ừ sinh học n h ư protein, axit nucleic và polisaccarit Sư g h é p n ố i này cũng g i ỏ n g n h ư sự g h é p n ổ i c á c c h ừ cái d ế

t h à n h mộ t từ c ó nghĩa và c á c l ừ l ạ i dược g h é p v ớ i nhau d è d i ẻ n đ a i m ô i cả u h o à n chinh

Ví d ụ , trung tự n h i ỏ n c ó rái n h i ê u hợp chất protein n h ư n g lái cả đ ê u chi dược tao ra l ừ 20 aminoaxit c ò n vé sự da d ạ n g c ù a giỏng loài trong tư n h i ồ n quytM đ i n h bởi a x i i nuclcic l ạ i chi được tạo ra l ừ 4 nucleolit

1.2 Sự HÌNH THÀNH VÀ TIÊU THỤ NÀNG LƯỢNG TRONG QUÁ TRÌNH

C H U Y Ể N H O A

1.2.1 Cơ thẻ sông luồn không cân băng với môi trướng xung quanh

T ừ k h i xuất h i ê n sư sổng và trong SUÔI q u á trình tiên hoa sư sổng bao g i ờ c ủ n g dược

n g à n c á c h v ớ i m ỏ i trường xung quanh b à n g lớp m à n g C á c q u i trinh s ó n g được d i ê n ra hỏn trong lớp m ò n g n à y lúc đ á u với những tổ chức s ó n g d ơ n g i ả n vé sau xuất h i ệ n c á c

c ơ quan n ộ i b à o và c à n g n g à y c à n g phức lạp him dan đón sư k h á c biót n g à y c à n g l ớ n giữa

c ơ the sổng và m ô i trường xung quanh Sư k h á c biòt hen trong và b à n n g o à i m á n g c h i n h

là t h à n h p h à n và nống d ỏ các chát K h i sư sóng khổng c ò n nửa thi các m ã n g n à y tụ p h á

vở và híp lúc c ó xu the1 thict láp tại trạng thai c â n b à n g VỚI m ỏ i trường xung quanh

1.2.2 T h à n h p h a n p h â n t ừ p h i n i n h t r ạ n g t h á i c ỉ n b ằ n g d ồ n g

T h à n h p h á n hoa học bòn (rong c ơ thỏ sống l u ô n l u ô n ổ n d i n h nhung k h ổ n g c ó nghĩa

là sự ô n đ ịn h cứng n h á c Tron g c ơ the sổng luô n c ó s ư l u â n c h u y ê n thay d ố i d ò n g vếỉ chấ t

và n à n g lượng C á c chất Irong c ơ the s ó n g khổng l ố n l ạ i vĩnh v i ê n c h ú n g l u ô n d ố i m ^ i

h ã n g c á c h l ự p h á n huy rói thái v à o m ỏ i trường và d ó n g thời l ạ i x â y dựng m ớ i n h ờ H í p

n h ã n c á c chái khác tư m ò i trường

1.2.3 Cơ thế sống trao dối năng lượng và vát chát với mỏi trưởng xung qtunh

C ơ thó sống là một hệ m ờ l u ồ n c ó sư trao đ ổ i n à n g lượng và vài chủ! VỚI m ò i t r a n g xung quanh trong diêu k i ệ n dang á p và dang nhiệt

Co the sổng được g ọ i là d i d ư ỡ n g n ê u n h ư n ó t i ế p n h â n c á c c h ả i từ m ồ i trường xung

quanh và lấy n ă n g lương tư do n h ờ p h à n ứng sinh nhìn của q u á trình b i ế n d ổ i c á c c h á i

n à y N g u ồ n n â n g lượng này đố duy I n cơ thó sống và đè cung c á p cho các phan ưng thu

nhiệt đ i ề n ra trong c ơ tho sống

C ơ thở sống dược g ọ i là tự liu I : n í u n h ư n ỏ l i ế p n h â n n à n g lương từ c á c n g u ồ n t á n g của m ô i trường (quang n â n g ) d á c biệt là á n h s á n g m ả i ư ờ i C á c phản ứng quang h o i phái nhiệt làm tiên đổ thực h i ệ n c ác p h à n ứng thu nhiệt n ộ i b à o

1.2.4 Enzim quyết dinh thư tự các phàn ứng diên ra

Oe cho m ộ i p h à n ứng hoa hoe xảy ra c á c c h á i tham gia p h à n ứng cần phai c ó m ộ i

n â n g lượn ị! hoạt hoa C á c chát d ù đ ã c ó thủ n à n g cao h ơ n sàn p h à m p h á n ứng v ầ n phai dược hoại hoa vé trạng thái c h u y ế n l i ế p sau d ó phản ứng thực sự m ớ i x ả y ra B ì n h t h ư ờ n g

n ă n g lượng này được tạo ra bảng c á c h tảng nhiệt đ ộ c ù a h ệ p h à n ứng ví d ụ đ u n n ó n g

T u y n h i ê n , c ơ thỏ s ó n g khổng d i theo c á c h n à y C ơ t h i sống là m ộ t h ệ d á n g n h i ệ t , chứa

c á c c h á t khổng bổn với nhiệt Trong (hực lé c ơ t h è sổng sử dung c h á i x ú c tác sinh bọc

dặc hiệu g ọ i lù cn/.im N h ờ c á c cnzim n à y n â n g lượng hoạt hoa c ù a c á c c h á t tham gia

c â u (rúc nhức lan l ừ c ác tiên c h ả i đ ơ n g i ả n

l o

1.2.5 P h i n từ VTP ( a đ e n o / i n t r i p h o t p h a t ) là cấu n ó i cùa q u i t r i n h d ị hoa v i đ ổ n g hcM

V i ệ c cung cấp n â n g lượng cho c ác phản ứng hoa hoe xảy ra trong le bao sóng đu<\

t i ế n h à n h m ộ t c á c h k h á c biệt Phan từ c á c c h á t tham gia phan ứng dươ c c á p n à n g lứt m ẹ

d ế t ạ o ra tr ạ n g thá i c h u y ế n l i ế p b à n g c á c h liên k ê ! v ớ i cá c p h â n l ử A T P lao ra c á t phú c

t h a i Irung gian hoai d ộ n g P h á n tử A T P chứa những liên két eslc photphal cao nang \a la

c h á i vân c h u y ế n n à n g lượng c h ù y ế u c ù a t ế b à o s ó n g P h à n l ử A T P đươc tao t h à n h l ừ 2 nguồn : n g u ó n h o á n à n g n h ờ q u á trinh o x i hoa photphoryl hoa c á c c h á i hữu c ơ giàu n ă n g lượng và nguồn quang n â n g nhờ nâng lượng m ả i trời lao ra q u á trình quang pboiphorvl hoa 1.2.6 Sự s ô n g l u ô n d ư ợ c d u y trì ỏ t r ạ n g t h á i c á n b ả n g d ộ n g

D ơ n vị sống n h ỏ nhát c ù a c ơ the sổng là lé bào Đ ó c h í n h là sán p h à m tuyệt d i ê u do

l ự n h i ê n tạo ra trong q u á trinh l i ế n hoa và chon loe đ ế h o à n thiên M Ỏ I trong những d á c

lính dược chọn lọc là k h ả n â n g diêu hoa q u á trình c h u y ê n hoa m ộ i c á c h hợp l i và HÒI

k i ệ m nhất Theo n g u y ê n tác n à y t ế b à o sổng chi tao ra những p h â n tứ sinh c h à i c á n t h u ! ờ mức vừa d ù K h i t ế b à o phái m ò n mạnh, n ó sò lổng h ơ p rát n h i ê u các chãi noi b à o c à n

t h i ế t C ò n k h i t ế b à o ờ tr ạ n g thá i nghi kh ổ n g hoạt đ ộ n g n ó ch i tỏn g hợ p rái ít c á c sinh chất này Sự diêu hoa n à y c ó được là nhờ c á c enzim c h ì a khoa d i ê u chinh việc đ ó n g m ờ các phàn ứng d i ê n ra trong c á c chu trình c h u y ê n hoa C ó thỏ" nói r à n g t ế b à o là m ò i cổ

m á y hoa học h o à n t o à n tự dộng diêu k h i ể n moi hoại (.lỏng d i ê n ra trong c ơ thẻ sống m ộ i

c á c h tiết k i ệ m nhát và d ỏ n g thời cũng hiệu quả nhất

1.3 THÔNG TIN DI TRUYỀN

1.3.1 P h â n t ừ A D N t ự sao c h é p v à sủa ch ử a Hãi s ó t gan n h ư h o á n h à o

Phân từ A D N (axil dcoxiribonuclcic) là m ộ i polime c h ú a gốc d c o x i r í b o n u c l e o t i i d ư o c sáp x ế p theo m ộ i trình tự nghiớm ngạt thò hiên c á c (hổng tin di t r u y ề n C à u tạo c ù a n ó

gồm 2 sợi x o ắ n d ô i trong đ ó m ố i g ó c nucleotil n á m trẽn m ó t sợi này hèn kết với g(Sc

nucleotit bổ sung trôn sợi kia t h ô n g qua liên kủt hidro Trong q u á trình sao c h ó p t h ò n g u n

di t r u y ề n hoặc sứa chữa A D N m ỗ i sợi nói tròn sẽ là k h u ô n dó tổng h ơ p ra soi b ỏ sung thứ hai cổ c á u trúc n h ư sợi dôi d i ệ n v ớ i n ó trước d ã y T r u ô n g hợp p h i n chia tò h à o hai sợi này sỉ tách rời nhau làm k h u ô n tổng hợp 2 sợi m ớ i b ò sung của chung lao ra 2 p h á n l ừ

A D N g i ỏ n g hoi nhau n á m ờ tỏ b à o con m ớ i hình t h à n h Vì Vày c á c t h ò n g t i n d i t r u y ề n

dược g i ữ Ổn đ ị n h trong m ộ t thời gian rát dài qua n h i ê u the hè Sư ổ n dinh tròn c ò n n h ò sư

c ó m ạ i c ù a c ơ c h é sửa chữa sai SÓI trong q u á trình lổng h ó p A D N Trong q u á trình n à y những sui sót k h ổ n g sửa chữa được sẻ tạo ra c á c dang dõi biên cung c á p n g u y ê n liủu cho

q u á trình liên hoa

1.3.2 S ư t h a y d ô i t h ô n g t i n d i t r u y ề n là cơ sỡ c ù * q u i t r i n h t i ế n h o i

Sự ổ n định di d u y ê n gán n h ư là hoàn h à o song d ổ i k h i vần xuál h i ê n những thay đ ố i

d i H u y ê n dược g ọ i l ả d ộ i b i ê n d i t r u y ề n (gcnctic muiation) C ó n h i ê u những d ổ i b i ê n n h ư

vây sẻ bị loại bỏ h o á c l à m cho c á t h ẻ d ộ i biên bị c h é t T u y n h i ê n , l ạ i c ó n h ú n ; c á t h è

s ó n g dược và t h í c h nghi VỚI m ỏ i trường m ớ i K h á n ấ n g t h í c h nghi v ớ i d i ê u kttn mát n à y

sẽ cao hơ n và dư ợ c d i t r u y é n m ạ n h h ơ n d á n d á n l ạ o thản h q u á n th ẻ m ó i T r o n g k h i đ ó

những cá the hoang d ạ i k h ô n g đ ộ t biên sẽ d á n bị l o ạ i b ỏ Đ â y c h í n h lá c ơ sỡ c ù a q u á t r i n h

tiên hoa tạo ra sự da dạng phong p h ú của thẻ g i ớ i tự n h i ê n

1.3.3 T h ứ t ự t u y ế n t í n h A D N m i h o i c â u t r ú c k h ô n g g i a n 3 c h i ế u c ù a p r o t e i n

Q u á (rình ti m en ( h ò n g t i n d i tru v é n ờ d ạ n g t h ứ t ự t u y ế n t í n h c á c g ó c n u c k o U l n á m

trong sợi A D N đ ể t h à n h cá u trú c k h ổ n g gian 3 c h i ê u c ù a ph ầ n t ử protein dư ợ c nén h à n h

qua 2 giai đ o ạ n Trước hết, A D N nới v ò n g x o à n đ è l ỏ n g ra m ộ i sợi l à m k h u ô n l ò n g b ợ p

m ộ t sợi A R N (axil ribonucleic) m ớ i là kết q u ả được sao c h é p l ừ A D N n é n g ọ i là A R N

t h ò n g t i n ( A R Nm) Sau đ ó A R Nm sẻ thục h i ê n p h i ê n m ả b á n g c á c h dựa theo c ấ u t r ú c c ù a

n ó c á c aminoaxit phải s á p x ế p theo trật (ự t ư ơ n g ứng dè tạo ra p h â n tử prolein c*<- phấn

từ protcin h ì n h t h à n h sê tự s á p x é p l ạ i t h à n h c á u trúc k h ô n g gian 3 c h i ê u n h ờ c á c l i ê n két hidro l ư ơ n g tác lon, t ư ơ n g tác Vandccvan (van dcr Waals) và t ư ơ n g tắc kị nước V ó i c ầ u trúc đ á c biệt n à y dù làm cho proiein h o à n l o à n k h á c v ớ i c á c d ạ i p h à n l ừ sinh học k h ắ c DÓ

đ á c trưng cho lừng g i ỏ n g loài r i ê n g b i ệ t

12

Chương 2

T Ế B Ả O V À C Ấ U T R Ú C T Ế B À O

TA T Ế B À O - Đ Ơ N V Ị S Ố N G N H Ỏ N H Ấ T

Tát cá c á c c ơ t h ể sống đ ê u c â u tạo từ t ế b à o C ơ t h ế sống d ơ n gián nhái là g i ớ i virut

C h ú n g dược x ế p v à o g i ớ i sinh vật v ổ b à o c ó nghĩa là VI rút c h ư a c ó c á u tạo lé b à o MỎI virui c h ư a được g ọ i là m ộ t tố b à o m à g ọ i là m ồ i hai v i r u i ( v i r i o n virus particlc) Đ ó là

m ộ t v i r u l ' h à n h thục c ó k ế t c â u h o à n chinh T h à n h p h á n c h ù y ế u c ù a hai virul là a x i i nucleic ( A D N hay A R N ) d ư ơ c bao quanh bời m ó t v ó protcin C ơ th ẻ s ó n g đ ơ n g i ả n v i du

n h ư vi k h u â n và c á c đ ộ n g vật nguyổn sinh là l ố bảo đ ơ n riêng rẽ hay tập đ o à n C á c c ơ thô da b à o thì phức l ạ p h ơ n và m ỗ i cá thẻ c ó thè bao g ô m từ vài c h ú c cho l ớ i n h i ê u t r i ệ u

t ế b à o hoạt d ộ n g n h ư m ố t thi: t h ò n g nhai C ơ th ẻ n g ư ờ i c ó lới 10 t ế b à o

Hộ thống sinh g i ớ i c ó the được thò h i ệ n qua m ổ h ì n h sau theo c á c h s á p x ế p của n h à sinh học T r u n g Q u ố c T r á n T h ế T ư ơ n g (1979) :

a) C á c tố b à o đ ê u dược bao quanh bời m à n g sinh c h â u hoai đ ỏ n g n h ư m ỏ i bức v á c h

ngôn giữa p h á n ben trong và bin n g o à i t ế b à o , đ ổ n g thời g i ú p đ i ê u hoa c á c t h à n h p h á n bèn trong t ế b à o

b) Bồn tron g m à n g t ế b à o c ó n h ă n hoá c n g u y ê n liê u n h à n chứa t h ò n g ù n d i t r u y é n v à

kiêm soát tài c à c á c hoạt d ộ n g c ù a t ế b à o

c) K h ô n g gian giữa m à n g và n h â n tè b à o đê u chư a đ í c h long hoá c phiti g ọ i là l é b à o

c h á i , trong d ó x ả y ra c á c p h à n ứng c h u y ê n hoa h o i học là nơi s à n xuất và d ự trử c á c c h á i

c á n thi<M cho l i b à o

Quan sái h.inq k nh hiên VI quang nọc

< ^ Quan lái bàng kinh t ò n V

10 m

Quan sát bằng mái thưởng

lừ quét (•carmtng)

2.2 C Ấ U T R Ú C C Ủ A T Ế B À O

2.2.1 M ả n g t ế b á o

M ổ hỉnh vé c ấ u t r ú c m à n g tẻ b à o huy m ù n g sinh chát là m ỏ hình kham d ỏ n g M õ

h ì n h n à y dược m i n h hoa trôn h ì n h 2.2 L ớ p k é p lipit làm khung cho m à n g các p h á n lư phoipholipit di đ ỏ n g tự do v ớ i d i ê u k i ệ n g i ữ n g u y ê n hướng p h á n bổ trong m ò i nứa lớp kcp của c h ú n g Cholcslerol v ớ i m ô i t i l ệ n h ỏ n h ầ m hạn c h ế ờ m ộ t mức d ò nhát dinh sư di

c h u y ê n của photpholipit và do d ó c ó c h i ê u hướng tao ra sự ổ n định cho c à u trúc m ã n g Protcin m à n g bao g ô m cả l o ạ i c á u và loại sợi M ộ t số dược gói là proicin x u y ê n m à n g chạy t h á n g qua m à n g và c ó cà d â u ngoại b à o lan dấu n ộ i b à o C á c proicin k h á c gói là

protcin b á m m à n g cổ dinh ở m ọ i nứa của lớp k é p hoặc chi b á m v à o bé mặt m à n g Da sỏ

prolcin c ó thó c h u y ế n dịch sang bốn n h ư n g van d ư t x g i ữ trong m à n g b á m : các lực h ú p

đ ả n Lực n à y xuất h i ệ n giữa c á c n h ó m kị nước - R c ù a a m i n o a x i i c h ó i ra l ừ proicm VỚI các đ u ổ i ki nước của c á c p h à n l ừ lipit

Chức n ă n g c h í n h của m à n g sinh chát là hoạt dộng n h ư một h à n g r à o c à n c h ọ n loe giữa môi trường bòn trong và bẽn n g o à i tố b à o M à n g c ó lác dung d i ê u c h i n h sự vân chuyển vật chiu v à o và ra n g o à i t ế b à o Q u á trình vận c h u y ê n n à y bao g ô m n h i ê u c ơ c h í khác nhau từ k h u é c h tán đ ơ n giàn đ ố n c á c p h ư ơ n g thức phức l á p của vân c h u y ê n chu động

Sự khuếch tán là phu U1ỊI thức t h ô n g thưởng d è t é b à o n h à n v à o h o á c cho ra các p h â n

tủ nhỏ nhu o x i hoa lan d i o x i t các-bon và các phần từ nước C á c lon n h ò n h ư N a ' K * và

r i cũng c ó tho di qua dược K h u ế c h lán dựa v à o sự k h á c biệt vé nống đ ò C á c chai luôn

di chuyến thuận c h i ê u v ớ i "gradien nống đ ộ " tức là c h u y ê n dịch từ phía n ò n g d ỏ cao vó phía nồng đ ộ t h á p Sự d i c h u y ế n n à y x â y ra d ơ n gián vì c á c n g u y ê n tử và p h à n l ừ lurtn ỏ trạng thái di dộng ngải! n h i ê n liên tục, d ư a tới m ộ i sư c â n b â n g n ó n g d ó cũng c h í n h la thiết l á p sự c ă n b ầ n Ì: đ ộ n g giữa 2 phí a cù a m à n g K h u ế c h lán c ó thứ xâ y ra trú c n é p qua lớp k é p lipil của m à n g song c ó l ẽ chủ y ế u là một số proiein trong m à n g d ã hoai đ ỏ n g n h ư

"phu k h u â n v á c " h o á c c á c "kớnh" dò vân c h u y ế n c á c chát qua m à n g Khucch lán luôn

l u ỏ n là q u á trình ihu đ ộ n g và k h ổ n g cần phái tiêu hao n à n g lương

M à n g tẽ h à o c ò n c ó tác d ụ n g n h ư một m à n g bán t h ă m c á c p h à n l ừ nước qua l ạ i 2 phía của m à n g theo n g u y ê n lác thẩm thau

Sự v â n c h u y ế n c h ù d ộ n g l u ồ n cẩn c ó c á c protcin m à n g T r o n g t r ư ờ n g h ó p n à y c á n

p h á i tiêu hao n à n g l ư ơ n g vì c á c c h á i được v â n c h u y ê n n g ư ợ c v ớ i g r a d i c n n ó n g d ô

C á c p h â n từ p r o t c i n c ỏ t h ố quay h o á c biên dang V ầ n c h u y ê n c h ù đ ộ n g t h a m gia v à o

n h i ê u hoạt đ ỏ n g c h u y ê n hoa n h ư hấp t h ụ và liêu hoa thức â n b à i l i ÔI và đ ả n Ưu v é n

x u n g t h á n k i n h

T ừ the G o l g i cũng tạo nên các túi c ó m à n g bao bọc g ọ i là l i z o x o m C á c lúi n à y ở l ạ i

tế b à o chất L i z o x o m chứa n h i ê u c á c enzi m m ạ n h và thục h i ệ n vai (r ò li ủ u h o ế n ộ i b à o

N ó p h â n huy thức ăn v à o qua t h ú c b à o và tản c ổ n g c á c h à o quan d à h ò n g C á c c h à i bửu

ích thu được qua tiêu hoa n h ư aminoaxit và d ư ờ n g d ơ n dược h â p (hu hỡi lé b ả o c h á i

ròn c á c n g u y ê n l i ệ u răn được t h ả i ra k h ỏ i t ế b à o k h i c á c túi l i z o x o m k ế ! h ợ p v ớ i m à n g 'tinh c h á t

L i z o x o m cũng thum gia v à o sự p h â n huy c á c n g u y ê n l i ệ u l ố b à o sau k h i t ế b ả o c h ỏ i Quá trình n à y xảy ra trong q u á trinh hiên thái c ỏ n t r ù n g hoặc k h i con n ò n g nọc tiêu đ u ổ i

Sự rói loạn chức n à n g l i z o x o m c ó l ẽ là n g u y ê n n h â n g â y n é n m ộ t số l o ạ i ung thư

2.2.5 M à n g n ô i c h á t t r ơ n

Da sô té b à o c ó chứa c á c khu vục mang k é o dài từ m à n g nòi chát n h ư n g l ạ i k h ổ n g c ó

c á c hạt riboxom b á m n g o à i C á c m à n g n à y c ó liên quan l ớ i việc l ổ n g hợp c á c lipit k h á c

nhau kẻ cả stcroit C á c khu vực n à y đ á c biệt phái t n e n trong c á c t ế b à o v ỏ c ù a t u y ê n t r ẽ n

t h á n nơ i sà n sinh ra cá c hoocmo n steroit

2.2.6 M à n g n h â n

M à n g bọc n h â n của c á c tê b à o nhản chuẩn tạo m ộ i v á c h n g ẩ n giữa té b à o chất v à c h á i dịch trong n h â n hay dịch nhản M à n g n h à n n à y c ó n h i ê u l ổ thủng và đ ư ơ c b u b ớ i c á c protcin d è diêu c h ì n h một c á c h tích cưc giữa n h â n và t ế bảo c h á i

16

Prolem sợi Mát ngoài cùa màng

Các nhòm cacbohtđrat bám vào pcoletn cáu

Prolein tan lõ

Các protem bám máng cổ đinh trong một nua cùa lớp kép hprt hoác bám vào bè m i l

Hình 2 2 Mó hỉnh khám dông vé cáu trúc /nàng anh chài

- M à n g nrán Chát nhân ctxXB nhiêm séc cf«ât Nhản nhó

LỔ mang nhản

Nhân

//i/rA 1 * Cưu tim Mi li hưu w tao fi/itift {huấn

Nhản c ó 2 chức n à n g c h ù yêu : d i ê u hoa hoạt d ộ n g của t ế b è o c ủ n g n h ư k i i m t o á i

hoạt lính hoa học c ù a t ế h à o và mang (hỏng (in d i t r u y é n đẻ tru v é n cho c á c lé b à o cao k h i

p h á n hào Cấu trúc nhản de thực hiên chức n à n g d i ư u y é n là c á c n h i ê m sác t h i m ỏ i

n h i ê m sác thế l ạ i gom h ã n g d ã y c á c gen C á c gcn dược cầu tạo t ừ a x i l d c o x i n h o a i * ; l o e

( A D N ) N ó liên kết với c á c protcin dặc biệt là histon l ạ o ra cấc c h á i n h i ê m t ấ c g ó i là

n h i ễ m sắc thỏ C á c chất n h i ê m sác c ó tính axit do d ó c ó thẻ dược n h u ộ m c h ọ n loe bảng

c á c i h u ó c n h u ộ m k i ê m , thí d ụ xanh m c t y l c n

2.3.2 Nhân nhỏ

Trong n h â n thường c ó m ộ t vài nhản n h ỏ d â m dặc h ì n h c á u C á c c â u trúc n à y dược t ạ o

từ a x i l ribonucleic ( A R N ) cộng t h è m mốt í! A D N và protcin Chức n à n g chinh la de tao

ra n b o x o m M ỏ i n h â n n h ỏ sẻ sản xuất ra c á c ( l ế u d ơ n vị d ế t ạ o ríboxom C á c đ a n vị n h ỏ

n à y d i qua m à n g nhan ra t ế b à o chất rói m ớ i kết hợp v ớ i nhau C á c n h à n n h ỏ k h ô n g c ó

m à n g riêng bao quanh N ó vỡ và liêu biên k h i l ẻ b à o phản chia và l ạ i xuất h i ệ n k h i l é b è o

con dã lách rời nhau

2.3.3 T i t h ế

T i thó là b à o quan h ì n h t r ò n hoặc h ì n h x ú c xíc h d à i 2-5 ụ N ó c ó trong tái c á c á c té

b à o n h â n chuẩn vì qua q u á trình hoa học của h ổ hấp t i thè cung c á p n à n g lượng cho cắc hoạt d ộ n g của t ế b à o C h í n h t i thủ sinh ra A T P C h á i n à y cung c ấ p n à n g lượng v ạ n nấng cho tát cà c á c c ơ thổ s ô n g N h ờ c ó enzim ATP-aza m ạ c h A T P c ó t h ê g á y ờ bái c ứ d ầ u và

bài cứ k h i n à o cán đ ế n Trong m ỏ i t ế b à o sỏ lượng t i t h i dao đ ộ n g l ừ 50-1000 C á c té b è o

hoạt đ ộ n g mạnh n h ư ờ gan c ó số lượng lớn t i t h è ỏ t i m l ạ i c ò n l ớ n h ơ n

2.3.4 L ú c l á p

Lục lạp là loại b à o quan l ớ n c ó d ư ờ n g k í n h 4-10 ụ N ó chứa c á c SÁC l ố m à u xanh lục

g ọ i lù chát d i ệ p lục (chlorophvl) và c ó trong c á c t ố b à o c ó k h ả n â n g quang hợp n h ư lé b à o

lá c â y xanh Chức n ă n g là hấp thu n ă n g lương á n h s á n g d ế quang hợp tạo ra c á c p h i n l ử cacbohidrat từ các chát vô c ơ n h ư CO-, và H-.O

turhutin và tuy theo sự c á n thiết c ó thẻ nhanh c h ó n g tập hợp l ạ i h o á c lan rả C á c ố n g stàv

vi cứng hơn c á c sợi siêu v i và hoạt d ộ n g n h ư c á c cấu trúc n â n g d ỡ trong t i b è o h ĩ n h

t h à n h nón c á i g i ô n g n h ư b ộ khun g x ư ơ n g b é n tron g t ế b á o v à g ọ i l ả b ộ khun g lé b è o C á c

ỏng siêu v i đ ỏ i khi tham gia v ă n c h u y ê n c á c c h à i l ừ c h ỏ n à y đ è n c h ó k h á c b i n trong ló

h à o và c ó tho là thành phan phu cùa các hao ouan k h á c

18

2-3.6 T r u n g từ, l ồ n g r u n g v i r o i

T á i cả c á c b à o quan n à y đêu c ó cấu trúc từ c á c ố n g siêu v i Trong q u á trinh p h â n b à o trung l ủ p h â n chia d i c h u y ế n vé hai cực dôi l ậ p của t é b à o và hoat d ò n g n h ư c á c tiêu

đ i ỏ m cho việc h ì n h t h à n h n h â n của các t ế b à o con

L ỏ n g rung và roi giống n h ư cái c h ổ i m ả n h phát ra từ té b à o và c ó c á u trúc c ơ bán

g i ó n g với trung từ C à l ổ n g rung và roi đ ê u tham gia v à o sự d i đ ộ n g và vân c h u y ê n lé b à o

L ô n g rung thướng ngần h ơ n roi và hoạt dộng tập thể trong c á c n h ó m chức n ă n g trong k h i

đ ó roi thường lớn h ơ n và hoạt đ ộ n g d ơ n dộc

Tư bức tranh dưới đây (hình 3.1) vé thành phán các ngu>ivn l ổ được phàn bổ nong vù tru

v ỏ trái đất và c ơ thể n g ư ờ i , c ó thó tháy H và He là t h à n h p h á n chủ yêu iron^: vũ t r u o vả

Si là thành phán chủ yêu trong vò trái dát c ò n 4 n g u y ê n tó H c N và ( ) là thanh phan ĩ hu

y ế u trong c ư the con ngư ờ i Cá c n g u y ê n l ố khá c dưu c xem là ỉUitnỵ dưitng giữa vũ tru và con

người Nếu đúng là như vậy, phai chăng c ó thó xem con ngùi ti là m ộ i vũ tru thu n h ỏ ?

Sư sống g á n liên v ớ i sự h ì n h thành các chất c ó c á u trúc phản tử lớn và phức (áp

C h ú n g chi c ó t h è h ì n h t h à n h l ừ m ộ i số n g u y ê n l ố và chi c ó Ihô" bén vững trong những diêu

kiên m ỏ i trường han ché Ở vũ trụ với H và He sẻ k h ổ n g c ó hoa học C ũ n g k h ô n g Ihà c ó

h o á học trong lửa đ ỏ của c á c vì sao nơi m à lái c à c á c hợ p chá i đ ê u n ỏ lun g Ihàn h cá c

n g u y ê n l ố hoá học Ở m ô i trường lanh như mật trảng và m ộ t số h à n h tinh c ó thè xuál hiên

m ộ i q u á trình hoa học c h â m r ả i và giản dơn n h ư n g thài k h ó đ ế hình i h à n h ra các phản l ừ phức táp n h ư proicin h o á c axit nuclcic Chi trong những đ i ê u k i ệ n ổ n hoa của m ỏ i h à n h tinh thích h ơ p n h ư T r á i Đ ấ t chứa nhiêu n g u y ê n t ó c ó kha n â n g tao t h à n h c á c h ơ p chài phức tạp m ớ i c ó k h ả n â n g nảy sinh sự sống O x i và hidro là 2 n g u y ê n l ố c ó h à m lương lới) trong cơ thế sống Đ i ê u n à y cho thấy vai trò quan trong và quyết đ i n h của nước d ổ i với sự sống C ó l ẽ c ũ n g vì v â y , chi với thành phán c ó n h i ê u o x i và hidro n h ư v ỏ trái đát mới đ á p ứng dược yôu c á u n à y sinh và duy trì sự sống

3.1.2 C á c n g u y ê n t ố s i n h học

Trong cơ thè sổng c ó khoảng 30 n g u y ê n t ố hoa hoe dã x á c định dược Đ a s ô các nguyủn l ố n à y c ó k h ố i lượng n g u y ô n tử n h ò Trong d ó 4 n g u y ê n l ố quan trọng nhái là c

H , o và N c h i ê m l ớ i 90 r f k h ố i lượng của tô b à o sổng C ó m ộ i sự t r ù n g láp là 6 trong sổ 8

n g u y ê n trì phổ b i ê n nhất của c ơ thổ sống l ạ i n á m trong số 9 n g u y ê n l ố phổ biên nhát

trong nước biên và trong k h ô n g khí Đ a y dược xem là kết q u á h o à n loàn c ó tỉnh lỏgic

C h í n h từ nước và k h ô n g k h í dã hình thành những m â m sống đ á u liên và l i ế p theo là c á c

q u á t r ì n h l i ế n hoa đ ã x ả y ra d ó n g h à n h v ớ i sự c ó mai của nước và k h ổ n g khí

Bốn n g u y ê n l ó c H o và N là rất quan trọng đói v ớ i sự sống vì c h ú n g c ó xu Ihé

manh m ẻ dè h ì n h t h á n h các Hỏn kết cộng hoa trị trong d ó c đ ó n g vai trò quy*! định

Các-bon là n g u y ê n t ố duy nhát c ó khả nang k í t hợp với nhau tao ra b ổ khung các bon da dạng k h á c nhau : m ạ c h thảng, m ạ c h n h á n h , mạch v ò n g và dang khung cho p h é p tạo ra lập hợp vô c ù n g l ớ n c á c chái hữu cơ B ộ khung cacbon lai c ó k h á n â n g liỀn k í t với các

n h ó m chức n h ư h i đ r o x y l - O H , cacbonyl - C H O , cacboxyl - C O O H amin - N H2 g ó p phán tao ru các p h à n từ đ a chức nang

Tuy n h i ê n , sự s ó n g k h ổ n g chi tạo dựng dưa trớn 4 n g u y ê n ló n à y Rát n h i ê u các

n g u y ê n l ố k h á c c ù n g c á n thiỏì cho sự sống I r t n Trái Đ ấ l d ư ơ c n í u ra trong b à n g 3.1 Đ ó

là c á c n g u y ê n lổ' c h ù c h ỏ i n h ư lưu huỳnh, photpho c ó khá n à n g lao c á c hỏn k ế t c ô n g hoa trị và các lon Na* K * M g Ca và Cl Lưu huỳnh là h ó p phân quan trọng của protcin c ò n phoi pho g i ữ vai trò c h ù yếu trong trao d ổ i n à n g lương M ô i sổ c á c n g u y ê n l ó

k h á c được x ế p v à o dang c á n ihiới với lượng ít hoác ờ dang vét c ó lác d ụ n g h ổ trợ cho sư

x ú c lác trong c á c p h à n ưng hoá sinh

BẢNG 3.1 CÁC NOI N f : \ TO DI'ÓC PHÁT m í s TRONG c a THÍ 5 Ó S C

3.2 V A I T R Ò C Ủ A N Ư Ớ C T R O N G Q U Á T R Ì N H S Ố N G

3.2.1 c í u tạo v i t i n h chất c ù a nước

I*hán lớn o x i và hidro c ó trong c ơ thô s ô n g là ở dang nước Nước c h i ế m 750t khôi

lượng da số c á c t ế b à o T u y n h i ê n , tì l ộ nước cũng phu thuộc v à o sự c ó m ã i c ù a n g u y ê n

l i ệ u k h u n g Trong c á c c ơ t h ế k h ô n g c ó m ô cứng ti le nước thường v à o k h o á n g 7 5rr c ò n

trong c ơ thè n g ư ờ i do c ó khung x ư ơ n g nên ti l ệ nước v à o khoảng 60%

Sự liên kết d á c biệt giữa o x i và hùi ro trong phần l ử nước d ã làm cho nước c ó r ả i

n h i ê u tính chái quan trọng c ó ý nghĩa dôi với sự s ô n g N h ư m i n h hoa trên hình 3.2 và hình 3.3, ba n g u y ê n l ừ h ơ p t h à n h m ộ i phân từ nước k h ổ n g c ù n g n á m trẽn m ộ i đường

t h á n g 2 liỏn két O - H n à y dã l ạ o ra một góc I 0 4 ° 5 Phàn tứ nước sẻ khổng c ó c à u lạo đ ỏ i xứng và là m ộ t p h á n l ừ p h â n cực Sự phân cực này đã dẩn đ e n sư tương lác giữa các phán

l ử nước theo kiêu liên két hidro Đ a y cũng là m ộ i ư o n g nhũng loại liên két dác trưng lạo

ra sự tương tác giữa c á c p h â n l ử sinh chất C h í n h vì t h ế nước dã trờ t h à n h m ồ i chát hoa học g i ữ vai trò tiên q u y ế t d ổ i v ớ i sự sống T h à ! vậy, c á c q u á trình hoa học và vật l i của sự sống đòi h ỏ i c á c p h â n tử phái luôn c ó khù n â n g d i d ọ n g t i ế p xúc lần nhau và trao dôi các hợp p h á n trong q u á trình trai) d ố i chát và tỏng hợp phức lạp Nước khổng chi là m ộ i chát lỏng phổ b i ế n trẽn Trái Đát m à c ò n thích hợp cho c á c mục đ í c h trôn

Điện tích

dương nhỏ 6*

điện tích rát nhỏ

Hình 3 2 Sáp lép cóc nguyên tử Hình 3 ỉ bèn két htãro

trong phàn tù MMìric gtừo các phàn tử

3.2.2 Nước là mót dung môi

Q u á trình sống c á n c ỏ h à n g loát các ion và phán l ử đ ư ơ c c h u y ê n đ ộ n g ở ki cận nhau

túc là phải hoa tan dược ư o n g m ồ i [rường chung NưóK có lác dụng nhu mót mòi trường

p h ổ b i ế n (rong n ộ i t i b à o c ũ n g n h ư ờ ngoại tứ b à o là n h ờ v à o tính hoa tan cao c ù a n ó

K h á n à n g n à y là k í ! q u à c ù a xu hướng hình thành liên k í t hidro và do tính lưỡng cực của nước quyết đ ị n h

a) Đ ỏ i với các phần l ừ ưa nước C á c p h â n (ử c ó c á c n h ó m c h ú c c ó k h i nấng tao t h i n h

hen két hidro đ ê u c ó xu hướng hen két h i đ r o v ớ i nước V í d ụ n h ư c á c h ó p c h ả i c ỏ n h ó m

h i d r o x y l a m i n s u n í u h i d r y l estc xcion và h à n g l o ạ i c á c h ó p chất bửu c ơ k h á c ) K h i c á c

p h á n lư c ó n ồ i liên kỏt h i đ r o lao t h à n h c á c v ò n g xoắn c ũ n g c ó k h i n â n g m ỡ x o ắ n đ è Lao

vững song vẩn hoa lan

h o à n loàn ì rong nước,

c ó d â u trái ngược đ ổ n g thời l ạ i củng c ó t h i d â y c h ú n g g á n nhau hơn Han chát lường cục

c ù a c á c phản l ử nước củng làm cho nước c ó k h ả n ă n g hoa lan c á c phùn l ừ hữu c ơ p h i MO

n h ư n g mang cục n h ư các phcnol este a m i i C á c p h â n tử n à y t h ư ờ n g c ó m ô m c n lưỡng cực lớn và lương tác với các lưỡng cục nước kích thích sư hoa lan c ù a c h ú n g trong nước

Hình ỉ 4 Su thay đói him két Hidro khi hi*) tan trong nin*

HinH ý 5 Sư htdrut Anxi cài um tnmt dmttg đích

24

b) D ố i v ớ i c á c p h á n (ừ kị nước Phân từ c ù a c á c c h á i n à y ví du n h ư h i đ r o c a c h o n lá

phi cực, phi lon n é n k h ô n g thó tao ra các hùn két hidro và chi hoa lan rai han chi trong

nước K h i c á c p h á n t ử kị nước hoa tan c h ú n g k h ổ n g lao t h à n h các v ỏ hiđrai hoa n h ư c á c

c h á t ưa nước lau ra

tạo t h à n h m ỏ i lớp đ o n p h á n l ừ trớn bé mật nước với c á c h d à n liêu các phàn l ủ theo c á c h

đ á u ưa nước quay x u ố n g d ư ớ i c h ì m v à o trong nước, c ò n đ á u k i nước quay lén tròn Trong trường hợp dược k h u â y t r ộ n m ạ n h thì c ó thè h ì n h t h à n h c á c c h u ô i p h à n l ừ c u ộ n l ạ i lao ra

một h ì n h c á u c h i c ó m ộ i lớp p h â n l ừ v ớ i bé m ả i hình c á u là c á c phan ưa nước c ò n bùn

trong là c á c p h i n kị nước ( h ì n h 3.7) g ọ i lù c á c m i x c n T r ư ờ n g hợp lao h ì n h c á u v ớ i lớp

k é p g ồ m 2 lớp p h i n từ quay phan kị nước v à o nhau thì đ ó c h í n h là h ì n h á n h m à n g té b à o

dã đó cộp đ ố n trong hài trước

Hình 3 ờ Cúc phàn lử nuàc lạo thành tống hao làx phàn tú kị MU*

Hình J 7 Các phán tử luông linh hình thanh híp bé mứt hnậc mtxen hình cám

N h ư v ậ y c ó t h ể xem nước là m ò i dung m ò i cực l ố t cho n h i ê u chất v ô c o v i hoa c ơ

C á c dung dịch nước dược tạo ra c ó n h i ê u dặc tính tuyệt v ờ i cho p h é p q u ế t r ì n h t ố n g d u y

trì ổ n dinh và hoạt đ ộ n g ở mức đ ộ h o à n h à o trong d ó phái k ế đàn c á c d u n g d ị c h keo C á c

phản l ừ nước kết hợp quanh c á c d ạ i p h â n l ử ví d ụ n h ư protein d è tạo ra d u n g đ í c h keo

T r ư ờ n g hợp dung dịch loãng k h i c á c p h â n từ khuếch tán đ ê u k h ã p dung d ị c h Sa p h ầ n b ỗ

n h ư t h ế g ọ i là soi ( h ì n h 3.8) Ngược l ạ i c á c d ạ i p h â n tử c ó t h i liên k ế t v ớ i nhau lao n â n

m ộ t m ạ n g lưới thưa hạn c h ế sự c h u y ê n đ ộ n g của c á c phản tử c h á t tan T r o n g t r u ồ n g b ợ p

n à y dung dịch keo trờ n ê n q u á n h , d ô n g k ế t và dược g ọ i là gel ( h ì n h 3.8) M ộ i số keo c ó khá n à n g biến d ổ i thuận nghịch từ trạng thái soi sang trạng thái gel N g u y ê n sinh c h á i của c á c tẽ h à o vé hàn chát là dung đ í c h keo K h ả n ă n g b i ế n d ổ i l ừ soi sang gel l ề rất c ó ý nghĩa trong sự vậ n dộn g c ù a lé b à o ví du n h ư a m í p và h á c h c ầ u Sự d ô n g m ầ u c ủ n g l à sự

b i ế n d ổ i l ừ soi sang gel

Soi

Sự chuyển thuản nghich

đung môi vào mội

mãng lướt mưa

Hình 3 8 Hát dạng keo hình thành trong nước

Nước khổng dơn (huân chi đóng vai (rò làm dung mỏi cho các phàn ứng chuyên hoế

trao d ổ i chá t m à c ò n trực t i ế p tham gia r ả i n h i ê u p h â n ú n g n h ư c á c p h à n ứng (huy phan v i

t r ù n g n g ư n g Nước c ó á n h h ư ở n g rát l ớ n đ ế n c â u trúc và chức n â n g c ù a c á c p h ầ n l ú v i

c á u trúc sinh học

3.2.3 Sự lon hoa cùa nước

M ạ c dù nước c h ù y ế u là p h â n l ử trung t í n h song ờ m ộ t m ú c đ ộ n à o d ó n ó c ó x u hướng lon hoa tức lù c ó thỏ tác d ộ n g n h ư m ộ i a x i l c ũ n g n h ư m ộ i b a z ơ Phủi! l ừ nước c ó

the c h u y ế n một proton cho p h â n l ừ k h á c âé c ó m ộ i lon oxoni và m ộ t ion h i d r o x y l c h o

nôn nước vừa là the cho vừa là thế nhản proion :

H20 + H20 ~ H , 0 * + 0 * f

T u y n h i ê n , phưiTng trình tròn dược biêu d i ê n ỏ d ạ n g d ơ n g i à n h ơ n :

H?0 = H * • O H

26

Theo lính l o à n mức đ ộ ion h o i c ù a nước ờ 2 5 ° c rái t h á p chi c h i ê m k h o á n g I trong

3.2.4 C â n b ả n g axit v à b a z ơ y ế u

C á c phâ n t ử sinh họ c l u ô n t ổ n t ạ i và th ể hiên chức n â n g c ù a m ì n h k h ổ n g ch i trong môi (rường h o à n t o à n n ư ớ c m à trong dung dịch d ó c ò n chứa rát n h i ê u c á c c h á i trao đ ổ i như m u ố i k h o á n g , axit và bu7.ơ hữu cơ Cúc chái n à y c ũ n g c ó ảnh h ư ờ n g d ố i v ớ i pH của dung dịch V í d u trong dung dịch axit, a x é l i c sẻ phân l i t h ú c chát là q u á trình trao

đ ỏ i proton c h ú n g sẽ tao t h à n h cặp axil - ba/.ơ liên hợp :

C H 3 C O O H ~ H*+ CH3COO

H à n g số cân hảng của q u á trình lon hoa nói tron g ọ i là hằng số p h â n l i , kí h i ệ u là Ka

A x i t c à n g mạnh thì K j của n ó c à n g cao và ngược lai Dó dó d à n g sứ d u n g n g ư ờ i la dưa khiỉi n i ệ m pK., c ũ n g g i ỏ n g n h ư khái n i ệ m pH nghĩa là :

cùa dung dịch rất ít thay dôi

khi bổ sung thỏm [ H * l hoác

là c á c aminoaxit a x i l và b a z ơ y ế u , m á c h bốn của h i s t i đ m h o á c c á c nuclcotit A T P Tuv

nhión vai trò dem sinh học quan trong nhất thuốc vé phoiphat và cacbonaV H ệ d i m photphai H2P 04" / H P 04 2" c ó p K , = 6.86 nàn v ù n g hoai đ ỏ n g đàm cua n ó n á m n o n g khoảng 6,4 - 7,4 t r ù n g với p H của l é b à o chát Hò dim c á c bon a! H2C O j / n e o , " c ó hơi

k h á c Bàn Ihân axil cacbooic c ó phàn manh hơn, p K , k h o ả n g 3.8 thấp him n h i ê u vo VỚI

pH cùa m á u Tuy n h i ê n , tham gia v à o hi đ ê m n à y k h ô n g chi c ó O O j ỏ dang lan m à c ó ca

C O j ỏ dang k h í nửa D o v ậ y p H của h ẹ d i m sẽ phu thuốc rất n h i ê u v à o á p suất r i ê n g cua khí OC>2 ờ phổi vì m á u luôn tiên h à n h trao d ổ i k h í ỏ p h ổ i

28

k h á c Ở dộng vật chi c h i ế m k h o ả n g 2% k h ỏ i lượng k h ô

4.1.3 C h ứ c n ă n g

- L à m nhiôn liêu cung cấp l ớ i 60% n ă n g lượng cho c ơ thè sổng

- L à m bộ k h u n g c á u trúc và v ỏ bảo vô, thường c ó m ả i ờ vách t ế b à o v i k h u â n và thực vật cũng n h ư ở m ô n ố i và v ỏ b à o vệ dỏng vật

• Liên kết v ớ i protein và l i p i l m à n g , đ ó n g vai trò làm p h ư ơ n g t i ệ n v â n c h u y ế n tín h i ệ u giữa các lé b à o

+ Polisaccaril t h u ầ n (holopolisaccarit, h o l o o à t ) : Polihomosaccarit ( g ô m m ộ t l o ạ i

o z ơ trong phản l ử ) và poliheterosaccarit ( g ồ m n h i ê u loai o z ơ trong p h â n từ)

+ Polisaccarit ú p (heteropolisaccarit hctcroozit) : N-hctcropolisaccarit ( n g o à i hợp chất của 07.Ơ c ò n c ó n h ư n g hợp chát của nitơ) và S-hcicropolisaccarit ( n g o à i h ợ p c h á i của

Oĩơ c ò n c ó nhữn g h ạ p c h á i c ù a lưu hu ỳ nh)

4.2 C Ấ U T R Ú C V À T Í N H C H Ấ T

4.2.1 M o n o s a c c a r i t

4.2.ỉ.ỉ Cấu trúc mách tháng cùa các andoia và xelozơ(htnh 4.1 va hình 4M

1 AnđoưKVƠ 2 H-

3

H-•OH

•OH D-glixeranđehrt

H-H

H

-OH -OH

D-€rytrozo / \

-OH -OH -OH

H-H-

HO H -OH -OH

*OH D-Ribozo

OH D-Aíab»nozO

ì

2

3 Andohexozơ 4

HO-• H

OH

OH D-Treozơ

H HO-H-

OH -H -OH

HO-

HO-H

H -H -OH

OXitoZƠ

-OM

MO-M«

D-Anlozơ D-Antrozơ OGkXXKO D-Mannozo ỊXkầOỈO D-lđCHO D-Galac*>ZO 0-1*020

Hình -t Ì Mốt quan hệ hoa học láp thế tủa các andoiP

30

H-.OH

=0 -OH -OH

OH D-Ribu!ozơ

H •

H •

OH :0 -OH

•OH D-Erltrulozơ

•OH

OH D-Xiluk3Zơ

.OH

OH D-PsiCQZơ

H-H-

HO-o

H

OH D-Fructozơ

- OH

H-OH D-Sorbozơ

OH :Q

• H

• H Xetohe«JZO

OH

OH D-Tagatozơ

Hình 4.2 Môi quan hệ hoa học lụp /hè cùa cức ictPiơ

C á c (.lổng phản d ị l ậ p t h ể là những chất c ó c ù n g c ò n g (hức c á u l ạ o n h ư n g c ó c á u h ì n h

k h ô n g gian k h á c nhau Sỗ dỏng p h â n phụ thuộc v à o sỏ n g u y ê n l ừ c á c bon bát d ố i (n) c ó trong phan tử d ư ờ n g và b á n g 2* V í d ụ g l u c o z ơ c ó 4 n g u y ê n l ử cacbon bái đ ó i sẻ c ó 16

d ó n g p h á n C á c đ ổ n g p h á n n à y dược s á p x é p t h à n h 2 dang cấu hĩnh k i hiủu lã D và L H ù

đ ó n g p h á n n à y đ ổ i xứng nhau qua g ư ơ n g C â u h ì n h D dược quy d i n h d ổ i VỚI t r ò n g h ó p

n h ó m -OM c ù a n g u y ê n từ các bon canh n g u y ê n l ử c á c bon c ỏ c h ú c ancol hác I nám v é

phía ben phải T r ư ờ n g hợp ngược l ạ i c ó c á u h ì n h L Đ a s ô c á c monosaccanl trong c ơ t h ế

c ó c á u h ì n h D vù c á c e n z i m c h u y ê n hoa c h ú n g c ũ n g d á c hicu c h o c ầ u h ì n h n à y

Sự c ó mặt c ù a các n g u y ê n l ử các bon bái d ố i làm cho p h â n l ử đ ư ờ n g c ó k h á n à n g quay

m ả i phang á n h sáng p h à n cực sang phái (kí h i ệ u : +) h o á c sang trái ( k i hiCu : - ) H ổ n bợp

h á n g nhau c ù a c á c d õ n g phản D và L làm t h é t Hàu hoạt lính quang học d ư ơ c g ọ i Li h ổ n

hợp raxemic

4.2.1.2 Cáu trúc mách vong cùa các anđoio và xetozơ

C á c p h â n từ đ ư ờ n g c ó từ 5 n g u y ê n tử cacbon trờ lỏn c ò n t ổ n t ạ i ở d ạ n g m ạ c h v ò n g tao

ra bởi liên kết o c ù a n h ó m - O H v ớ i n h ó m cacbonyl ư ơ n g c ù n g m ộ t p h à n tứ T r o n g l ự

n h i ê n , dục biệt khi ớ dạng dung đ í c h d ư ờ n g d ơ n tòn t ạ i c ả u (rúc v ò n g 5 cạnh ( í u r a n ) hoẠc

6 canh (piran) (hình 4.3) Trong dung dịch nước trên 99** g l u c o z ơ c ó c á u trúc d ạ n g piran

và chi c ó 1% c ó cấu trúc dạng tin in

OM OH

|l-D-Ribofuranozơ p-0-R*op»»nc«ơ

tỉ inh 4 ỉ Càu trác dang vun Ị cùa mtmtnaccani

32

C á u trúc v ò n g càn l ò n t ạ i v ớ i 2 dang là dang ghe vã dang thu vỏn ( h ì n h 4 4)

Ghé Thuyên

Hình 4 4 Vòng piran trong cảu dạng ghé và cáu dư nu thuyên

Ở mối dạng còn lổn lại 2 dạng dóng phan (anomc a và P) với quy ước anomc a có

n h ó m - O H ở vị trí c số I quay xuống phía d ư ớ i mát phảng cấu trúc và anomc p c ó n h ó m

-OM ỏ vị trí c s ô Ì quay len phía trôn m ả i phảng cấu t r ú c ) T r o n g s ô 9 9 ^ g l u c o z ơ l ổ n l ạ i

dạng v ò n g piran Ìronị! dung dịch Ihì dạng a c h i ế m 36*5 c ò n dang p c h i ê m 6Yc và l i

H-£>-Manr»op«rano7ơ

Hình 4 5 Mỏi ÁC ttótiìỊ phàn cùa monouinaitl

4.2.ì.3 Vai trò sinh lí của mót số monosaccarừ

BÀNG 4.1 V A I T R Ò SINH LÍ CỦA M Ố T SỐ n RANOZƠ

,

(ATP NAO NADP v ô c á c HavoproHi) chát trung gian trong quá trinh thoái b r f n glucozơ theo con đường oxi h o é trúc b é p

hoá

Chát trung gian trong q u á trinh t h o * h è n

glucozơ theo con đường oxi hoá trực b é p

BÀNG 4.2 V A I T R Ò SINH ư CÙA M Ộ T SÒ PIRANOZO

đường saccarozơ mantozơ

lactozơ

Lè đường c ù a cơ thể, được v ậ n c h u y ê n qua m á u và là dạng sử dụng chỉnh của

c á c tổ c h ú c sinh lí trong cơ thể

đường saccarozơ inuấin (chứa trong actisô)

C ó thể biến đổi thành đường Qlucoxơ ỏ gan và ỏ ruột do đ ó được co thể sử dung

gan và được chuyển h o á được lổng h ó p

ồ tuyền vú đ ể tạo đường lactoxơ trong sữa m ẹ Là thành phần c ù a glucoềp* VỀ glucoprolatn

42.1.4 Một vái tính chát quan trọng của monosaccarừ

Đ â y là phản ứng F c h l i n g phát hiện đường vì tao ra C u ^ o két tủa m à u d ò k h á c VỚI

dung đích C u2* c ó m à u xanh T ư ơ n g tự, c ò n c ó phản ứng t r á n g bạc k h ử lon A g * cho k i m

loại bạc) A x i t gluconic c ó t h ế l ạ o este nội phân từ cho v ò n g lacton ờ trang thái cân bảng :

+ Phản ứ n g o x i h o á ở vị tr í c6 cho axit uronic (Glucuronic)

c o o

•0 ỌH

HO

H OH Axit |»-D-Glucuronic + C á c phàn ứng k h ử hoa cho c á c poliancol :

- G l u c o z ơ - > Sorbitol

• M a n o z ơ M a n n i i o l

- F r u c t o z ơ —> Sorbitol

- R i b o z ơ - > Ri bi toi

+ Phản ứng v ớ i n h ó m - O H ở vị trí C | cho các g l u c o / j t P h á n liên kẻ! k h ổ n g phải

đường dược g ọ i là aglucon C á c glucozit tương d ổ i phổ biên trong l ự n h i ê n

C H Ị O H CHjOH

• CH^OH Dung dịch axrt

o CH,

Hai gluco/.it rất dộc c ó trong l ự n h i ê n chiết xuất l ừ thục vật là Qua b á m và A m i g d a l t n

CH, CHTOH 0 = c

C h í n h vì monosaccarit c ó thủ liên kết g l u c o ú t với các h ó p chái khắc loại c h ú a n h ó m

h i d r o x y l , nôn c h ú n g c ó t h è liên két giữa c á c phân (ử d ư ờ n g v ớ i nhau tạo ra c á c olignsaccuril và polisaccarit Oligosaccarit (lơn giàn nhát và quan trọng n h á i là disaccarit được lạo (hành l ừ 2 p h à n từ đ ư ờ n g d ơ n Dàng 4.3 cho Ihấy c á c disacarit g i ữ n h i ê u vai trò quan trọng trong sự s ó n g C ấ u trúc của một s ô disaccaríl quan ư ơ n g được c h ì ra trong c á c hình 4.6a, b

C ó 4 đ á c đ i ế m p h â n bin giữa c á c đisaccarit với nhau :

+ C ó ĩ m o n o m c d ư ờ n g tham gia v à o liên kết C á c m o n o m c n à y c ó t h ế c ù n g loai n h ư

dường m a n t o z ơ và k h á c l o ạ i n h ư đ ư ờ n g saccarozơ C ũ n g vì t h ế k h i t h ú y p h â n s a c c a r o / ơ

sê cho một hổn hợp t h ô g ố m hỏn hợp cùa 2 dường c ó t í n là d ư ờ n g nghịch đ à o vì m ô i trong các sản phẩm là d ư ờ n g f r u c t o z ơ c ó đ ộ quay cực manh sang trái l à m thay đ ổ i đ ộ quay cực vốn cổ của d ư ờ n g s a c c a r o / ơ ban đẩu là quay phái

Hình 4 6 b Cảu trúc cùa mội số disaccarti quan trong

BÀSd 4.3 V A I TRO SINH l í CỦA M Ộ T s ỏ DIS \ ( í \ R I T QUAN T R Ò M ;

củ, mát ong

Sản phẩm CUỐI cùng cùa sư quang tổng hóp đươc sử dụng như là nguồn nâng

luông ban đáu của nhiêu co

vát (cày long đóm) vải poíisaccant

+ C ó rát n h i ê u k h á n à n g Viàn két giữa 2 phan l ử d ư ờ n g , song phổ b i ế n là c á c Hỏn k i !

I - + Ì 1 - * 2 l - » 4 I - + 6

Danh p h á p các đ i s a c c a r i t :

Bái đáu viết m ạ c h l ừ đ á u k h ổ n g k h ử ờ phía trái

- Các dạng đ ổ n g phAn được kí h i ẻ u v ớ i c á c t i ế p đ á u ngữ V í d ụ : a- , D -

- Cáu hình v ò n g được kí hidu h á n g c á c đ u ổ i p i r a n o z ơ hoặc f u r a n o z ơ

- V ị trí cùa cacbon lạo ra liên két glicozit được ghi trong hai dấu ngoạc V í d ụ : ( I -* 2)

Ví dụ : G ọ i tổn s a c c a r o z ơ theo danh p h á p là :

a - D - G l u c o p i r a n o 2) - P - D - F r u d o f u r a n o z ơ

Đ ể (lơn gián cũng c ó t h ế viét lát n h ư trong b á n g 4.3

Danh sách c á c oligosaccarit quan trọng vè mật sinh học k h ổ n g chi g i ớ i hạn ờ c ấ u t r ú c

đ i m c Rất n h i ê u tri me, tetramc t h ậ m c h í c ó c á c p h â n tử c ò n l ớ n him nữa v ớ i n h ô n g c á o trúc phức tạp h ơ n c h ú n g ta sẻ c ò n đ è cộp đ ế n trong c á c p h á n t i ế p theo của c á c chư(Tng sau

4.2.3 Polisaccaril

Polisaccarit thực h i ệ n n h i ê u chức n â n g quan trọng trong c ơ t h ế sống T i n h b ổ i v i glicogcn ( đ ổ i k h i c ò n g ọ i là tinh bột đ ỏ n g v ậ t ) p h ú c vu cho việc lích trử đ ư ì m g trong ihuc vệ! và d ộ n g vật X c n l u l o z ơ , c h i l i n và n h ư n g p o l i s a c c a r í l v á c h t ế b à o v i k h u ẩ n l i những vật l i ệ u cáu trúc N g o à i ra c ò n c ó c á c polisaccarit thực h i ệ n c á c chức n â n g k h á c nữa

4.2.3.1 Poìỉsaccarỉt tích trù

C á c polisaccarit lích trữ chủ c h ố i là a m i l o z ơ và a m i l o p c c t i n C h ú n g lao ( h à n h t i n h bót

trong m ô thực vật và glicogcn trong m ô đ ô n g vát và t i b à o v i k h u â n C à l i n h bôi vế glicogen được lích trữ ở dang hát bòn trong li b à o ( h ì n h 4.7) T i n h b ộ i c ó tron g l é b è o của háu hùi các loại thực vài Hát và q u à l ạ i c à n g giàu vát h i u n à y G l i c o g e n c h ú a trong

gan vì vậy gan được xem là c ơ quan trung ương lích trử n à n g lượng ờ n h i ê u d ộ n g v à i Glicogcn cũng c ó n h i ê u (rong m ổ cơ nơi c h ú n g l u ô n sán sảng và l ú c thỉ giãi p h ó n g Ráng lượng A m i ỉ o z ơ amilopectin và glicogcn đ ê u là c á c p o l i m c của g l u c o p i r a n o / í v D - a

C h ú n g là c á c homopolisaccaril thuộc m ỏ i n h ó m g ọ i là glucan lức là l o ạ i p o l i m c c ũ

g l u c o / ơ Ba polimc này chi k h á c nhau ớ kiêu các hòn k ế t giữa c á c g ó c g l u c o z ơ

40