Trích: tài liệu bd hsg sinh thái học chương 6

Chương 6 HỆ SINH THÁI (ECOSYSTEM) 1. Các khái niệm Hệ sinh thái là tổ hợp của quần xã sinh vật với môi trường vật lí mà nó sống, trong đó các quần thể tương tác với nhau và với môi trường để hình thành các chu trình vật chất và sự chuyển hóa năng lượng. Trong thiên nhiên, một cánh rừng, một hồ nước, một đụn cát, rạn san hô là những ví dụ điển hình về các hệ sinh thái. Hệ sinh thái được xem là đơn vị chức năng của sinh giới trên bề mặt Trái Đất. Hệ sinh thái tương tự như một cơ thể sống vì giữa hệ và cơ thể động vật có nhiều điểm tương đồng, tuy nhiên, chúng có bản chất rất riêng (bảng 6.1) Bảng 6.1. Những nét tương đồng giữa cơ thể và hê sinh thái Các phạm trù Cơ thể Hệ sinh thái Cấu trúc Tế bào Cá thể Mô Quần thể Cơ quan và hệ cơ quan. Quần xã sinh vật Các hoạt động chức năng Có quá trình trao đổi vật chất và năng lượng thông qua con đường đồng hóa - dị hóa. Có quá trình trao đổi vật chất và năng lượng thông qua các hoạt động tổng hợp - phân hủy vật chất. Đời sống Phát sinh, trưởng thành và già; có tuổi thọ xác định. Phát sinh, phát triển và suy vong; có tuổi thọ xác định. Giới hạn sinh thái Có giới hạn sinh thái. Có giới hạn sinh thái. Cơ chế điều hòa và thống nhất các hoạt động chức năng. Điều hòa và thống nhất mọi hoạt động của các cơ quan và hệ cơ quan là sự thiết lập trạng thái “nội cân bằng”, liên quan với hoạt động của hệ thần kinh và thể dịch. Điều hòa và thống nhất mọi hoạt động của các thành viên cấu tạo nên hệ là các “hồi tiếp”, liên quan với các chu trình sinh địa hóa, sự biến đổi của năng lượng và thông tin. Bản chất của hệ sinh thái là: - Trong điều kiện tự nhiên hệ sinh thái tồn tại một cách độc lập với các thành phần cấu tạo nên nó (nghĩa là cây có thể chết, nhưng rừng vẫn tồn tại). - Các thành viên cấu trúc nên hệ tồn tại và phát triển hoàn toàn phụ thuộc vào nhau, hỗ trợ cho nhau, nếu rời khỏi hệ, quần thể loài sẽ bị diệt vong. - Một hệ sinh thái bất kì hay mỗi thành viên cấu trúc của nó có chức năng riêng, đều hoạt động nhịp nhàng để tạo nên hoạt động chức năng thống nhất của cả hệ thống. - Hệ sinh thái bao giờ cũng là hệ động lực hở, tự điều chỉnh, bởi vì hoạt động của nó tuân theo các quy luật nhiệt động học; hệ luôn nhận năng lượng và vật chất từ môi trường. Không những thế, hệ có giới hạn sinh thái xác định; các tác động từ môi trường lên hệ, nếu nằm trong giới hạn chịu đựng, hệ sẽ tự điều chỉnh để duy trì sự ổn định của mình, nếu vượt khỏi giới hạn đó, hệ sẽ rơi vào trạng thái bất ổn định và suy thoái. 2. Các thành phần cấu trúc của hệ sinh thái Một hệ sinh thái bất kì đều bao gồm quần xã sinh vật và môi trường vật lí mà nó tồn tại, nhờ đó, các chu trình sinh học xảy ra một cách hoàn thiện nhất. Không gian của hệ sinh thái được xác định bởi chiều dài, chiều rộng, chiều cao và độ sâu, còn thời gian của hệ gồm quá khứ, hiện tại và tương lai trong lịch sử đời sống của nó. Lịch sử phát triển của hệ sinh thái không chỉ liên quan với những biến đổi của điều kiện môi trường mà Hình 6.1. Sơ đồ cấu trúc hệ sinh thái nước ngọt. (Duvignaud et Tanghe, 1967) còn chứa đựng cả yếu tố thời gian mà hệ đã trải qua. Trong tiến trình đó, những “dấu ấn” hay những đặc điểm thích nghi của sinh vật với môi trường có thể tìm thấy ở các dạng hoá thạch. Khoa học nghiên cứu về mối quan hệ tương tác giữa sinh vật với môi trường ở các giai đoạn quá khứ của lịch sử phát triển Trái Đất được gọi là Cổ sinh thái học (Paleoecology). Thời gian trở thành nhân tố vật chất thiết yếu cho sự hình thành và tiến hoá của các loài và hệ sinh thái. Nhờ có thời gian, sinh vật mới đủ điều kiện để đồng hoá năng lượng và vật chất, mới sinh sôi nảy nở cho sự phát triển hưng thịnh. Cấu trúc của một hệ sinh thái bao gồm quần xã sinh vật và môi trường vật lí mà nó sống (hình 6.1) với các thành phần sau: - Sinh vật sản xuất (cây xanh, tảo, các vi khuẩn quang hợp và hóa tổng hợp). - Sinh vật tiêu thụ (chủ yếu là các nhóm động vật). - Sinh vật phân hủy (chủ yếu là vi sinh vật sống họai sinh). - Các chất vô cơ (nước, CO 2 , O 2 , muối khoáng ). - Các chất hữu cơ (protein, gluxit, lipit, vitamin, hormone ). - Các nhân tố khí hậu (ánh sáng, nhiệt, ẩm, gió ). Theo E. Odum (1983), hệ sinh thái còn gồm các quá trình chức năng sau đây: - Quá trình chuyển hóa năng lượng của hệ, - Chuỗi thức ăn trong hệ, - Các chu trình sinh địa hóa diễn ra trong hệ, - Sự phân hóa trong không gian và theo thời gian, - Các quá trình phát triển và tiến hóa của hệ, - Các quá trình tự điều chỉnh. Sự cân bằng của tự nhiên, nghĩa là mối quan hệ của quần xã với môi trường vật lí mà nó tồn tại, ít biến động theo thời gian. Đó chính là kết quả cân bằng của 4 phạm trù đầu tiên trong các hệ sinh thái lớn. Sự cân bằng còn do các quá trình tự điều chỉnh, được diễn đạt bằng ngôn ngữ phân tích hệ thống như chuỗi “các mối liên hệ ngược” (nội cân bằng) hay “quan hệ hồi tiếp” trong phạm trù của dòng năng lượng, chuỗi thức ăn, các chu trình sinh địa hóa và tính đa dạng trong cấu trúc. Mỗi một phạm trù hoạt động chức năng lại chứa đựng các thành phần cấu trúc riêng. Chẳng hạn, đối với phạm trù 1, 2 và 3 nêu trên gồm sinh vật tự dưỡng, động vật ăn cỏ và động vật ăn thịt, kí sinh, cộng sinh , sinh khối của chúng cũng như những mối quan hệ khác như sự thoát hơi nước, lượng mưa, sự xói mòn và lắng đọng. Đối với phạm trù 4 và 5 gồm các quá trình tăng trưởng và tái sản xuất vật chất, những tác nhân sinh học và vật lí đối với mức tử vong, sự di cư, nhập cư trong hệ sinh thái cũng như sự phát triển của các đặc tính thích nghi Do tính đa dạng và phức tạp trong cấu trúc, hệ sinh thái ngày càng hướng đến trạng thái cân bằng ổn định và tồn tại vô thời hạn khi không có những tác động vượt khỏi ngưỡng chống chịu của nó. 3. Các kiểu hệ sinh thái 3.1. Các hệ đệm (Ecotone) Các hệ sinh thái có thể có ranh giới rất xác định như một hồ nước, một hải đảo nhưng trong tự nhiên nhiều hệ Hình 6.2. Hệ chuyển tiếp giữa rừng và đồng cỏ (bìa rừng) và hệ chuyển tiếp giữa nơi đất cao và vùng nước sâu của thủy vực (đất ngập nước). không có ranh giới rõ ràng, giữa chúng là một vùng chuyển tiếp hay hệ đệm. Chẳng hạn, bìa rừng là nơi chuyển tiếp giữa rừng và đồng cỏ, vùng cửa sông là nơi chuyển tiếp giữa nước ngọt và nước mặn, đất ngập nước là vùng chuyển tiếp giữa nơi đất cao và nước sâu của thủy vực Đó là những hệ chuyển tiếp hay hệ đệm (Ecotone). Như vậy, hệ đệm là một hệ sinh thái chuyển tiếp giữa các hệ sinh thái lớn nằm kề nhau mà chúng có những đặc trưng tương phản nhau. Sự tồn tại và phát triển của hệ đệm không chỉ phụ thuộc vào những nhân tố của chính môi trường vật lí mà nó tồn tại (địa hình, thổ nhưỡng, khí hậu thủy văn ) mà còn chịu ảnh hưởng và bị chi phối bởi các hệ lân cận (hình 6.2). Về không gian, hệ đệm nhỏ hơn so với các hệ chính cấu tạo nên nó. Ở đó điều kiện môi trường nói chung, thường khắc nghiệt hơn và kém ổn định do tính pha trộn của các hệ lân cận. Trong điều kiện như thế không phải tất cả các loài đều có mặt mà chỉ một số không nhiều có nguồn gốc khác nhau mới có thể tồn tại và phát triển. Do ít loài, lại sống trong một không gian rộng lớn, mức độ cạnh tranh giữa các loài thấp, ít kẻ thù nên những loài cư trú trong hệ đệm thường có nhiều cơ hội thuận lợi để phát triển số lượng cá thể, tạo ra sản lượng cao cho khai thác (Vũ Trung Tạng, 1985, 1994). Trên bề mặt hành tinh tồn tại những hệ chuyển tiếp rộng lớn, đang lôi cuốn sự quan tâm của nhiều nhà khoa học và nhiều lĩnh vực khoa học, trở thành đối tượng nghiên cứu rất sôi động trong mọi quốc gia và trên mọi vùng lãnh thổ. Đó là vùng chuyển tiếp Lục địa - Biển (Coastal Zone), vùng chuyển tiếp Khí quyển - Thủy quyển (Atmosphere - Hydrosphere), nơi sinh tồn của các quần xã sinh vật màng nước (Pleiston- Neiston), vùng chuyển tiếp Đáy - Nước (Pelagobenthos) và vùng chuyển tiếp giữa nơi đất cao và nước sâu của các thủy vực, được gọi là Đất ngập nước (Wetland). 3.2. Các hệ sinh thái tự nhiên và hệ sinh thái nhân tạo Trong thiên nhiên tồn tại các hệ sinh thái khác nhau về nguồn gốc hình thành. Đó là các hệ sinh thái tự nhiên và các hệ sinh thái nhân tạo. - Hệ sinh thái tự nhiên được hình thành do hoạt động của các quy luật tự nhiên, ví như các hồ tự nhiên, một khoảnh rừng, một đầm lầy, thậm chí rất nhỏ như một phần tử mùn bã hữu cơ (detritus) - Hệ sinh thái nhân tạo được hình thành do hoạt động của con người như các hồ chứa, thành phố, nương rẫy, một bể cá cảnh, thậm chí cả các hệ cực nhỏ được tạo ra trong phòng thí nghiệm mà trong đó một chu trình sinh học xảy ra một cách hoàn thiện. 4. Các hoạt động chức năng của hệ sinh thái 4.1. Tổng hợp vật chất và phân hủy vật chất Hai quá trình tổng hợp và phân hủy vật chất hoạt động đối lập nhau trong các hệ sinh thái, tương tự như quá trình đồng hoá và dị hoá của cơ thể sinh vật. 4.1.1. Quá trình tổng hợp vật chất Tổng hợp vật chất thực chất là quang tự dưỡng (photoautotroph) được thực hiện bởi quá trình quang hợp (photosynthesis) của cây xanh, tảo, vi khuẩn quang hợp và quang khử (photoreducer, tức là khử CO 2 , không thải O 2 và vi khuẩn khử các hợp chất hữu cơ khác nhau nhờ năng lượng ánh sáng). Khuẩn lam (Cyanobacteria) trong điều kiện thoáng khí là vi khuẩn quang hợp, còn trong điều kiện kị khí lại là dạng quang khử. Sự hình thành các hợp chất hữu cơ còn có sự tham gia của vi khuẩn hoá tổng hợp (chemosynthesis). - Quang hợp của cây xanh: Nhờ hệ sắc tố có thành phần và cấu trúc phức tạp, thực vật và tảo là sinh vật duy nhất trên hành tinh có khả năng cố định được năng lượng Mặt Trời để tổng hợp các chất hữu cơ đầu tiên thông qua hoạt động quang hợp: 6CO 2 + 12H 2 O + Năng lượng MT (C 6 H 12 O 6 ) + 6H 2 O + 6O 2 . Ở thực vật bậc cao có nhiều quá trình sinh học cố định CO 2 . Trước năm 1965, người ta chỉ biết, ở phần lớn thực vật, sự cố định CO 2 xảy ra theo chu trình Canvin (hay chu trình C 3 ). Đến năm 1965, hai nhà bác học người Úc là Hatch và Slack mới phát hiện ra chu trình C 4 (hay C 4 -dicarbocylic), đồng thời vào năm đó, chu trình CAM (Crassulaceaen Acid Metabolism), mang tên nhóm thực vật quang hợp theo chu trình, cũng được phát hiện. Thực vật C 4 có diệp lục lớn với nhiều sai khác cơ bản so với C 3 về đặc điểm hình thái và sinh lí, cũng như cả các phản ứng với ánh sáng, nhiệt độ và nước. Ở thực vật C 3 cường độ quang hợp cực đại theo đơn vị mặt lá thường đạt ở cường độ chiếu sáng và nhiệt độ vừa phải, còn ở nhiệt độ cao và ánh sáng mạnh quang hợp giảm. Ngược lại, thực vật C 4 thích nghi với điều kiện chiếu sáng mạnh và nhiệt độ cao, đồng thời sử dụng nước có hiệu quả (1g sản phẩm khô/400g nước, ở C 3 : 1g/400-1000g nước). Hàm lượng O 2 cao không gây ngưng trệ quang hợp của C 4 như đối với C 3 . Thực vật C 4 sống hiệu quả hơn ở giới hạn trên của sự chiếu sáng và dãy nhiệt mà ở đó quang hô hấp không cao, nghĩa là khi tăng độ chiếu sáng, sản phẩm quang hợp không bị hao phí cho hô hấp. Quang hợp của thực vật C 4 đặc trưng cho các loài thuộc họ Hòa thảo (Grammineae) và một số đại diện của các họ khác trong lớp Một và Hai lá mầm. Thực vật C 4 phát triển ưu thế trên các hoang mạc, thảo nguyên nóng nhiệt đới, ít gặp trong rừng và những nơi sương mù phương bắc với cường độ chiếu sáng và nhiệt độ thấp. Tuy cường độ quang hợp của thực vật C 3 thấp hơn so với C 4 , nhưng chúng đóng vai trò to lớn trong sản xuất nguồn thức ăn sơ cấp trên hành tinh. Không lâu người ta đã phát hiện khả năng quang hợp của thực vật hoang mạc gọi nôm na là thực vật CAM. Những loài này chịu được điều kiện khô nóng kéo dài (cây mọng nước như dứa, xương rồng ), ban ngày khí khổng đóng, chỉ mở vào đêm lạnh. CO 2 khi hấp thu qua khí khổng được gom lại dưới dạng axit hữu cơ (axit malic) và chỉ vào hôm sau mới được cố định dưới dạng hydratcacbon (C 6 H 12 O 6 ). Sư ngưng trệ của quang hợp như thế làm giảm đáng kể sự mất nước, đồng thời làm tăng khả năng bảo vệ và duy trì cân bằng nước và trữ lượng nước trong cơ thể. - Quang hợp của vi khuẩn: Vi khuẩn và vai trò của chúng trong việc hình thành nguồn thức ăn hữu cơ Việc phân loại các dạng tự dưỡng ở vi khuẩn là rất phức tạp, vì chúng không có sự thống nhất về một cơ chế, và ở mức độ nào đó, lại không phụ thuộc vào nhau. Trong số vi khuẩn tự dưỡng được chia ra thành chemolithoautotroph, photolithoautotroph và chemoorgranoautotroph. Để cấu trúc cơ thể, tất cả chúng để đều sử dụng CO 2 làm nguồn cacbon, nhưng khác nhau theo khả năng khai thác năng lượng. - Hóa tự dưỡng vô cơ (Chemolithoautotroph): Vi khuẩn cố định N 2 , vi khuẩn hidro, vi khuẩn lưu huỳnh không màu, một số Thiobacteria, vi khuẩn sinh khí CH 4 , vi khuẩn oxi hóa sắt, lấy năng lượng từ sự oxi hóa NH 3 , NO 2 - , H 2 , H 2 S hoặc các chất khử khác. - Quang tự dưỡng vô cơ (Photolithoautotroph): Cyanobacteria, vi khuẩn lưu huỳnh màu xanh, màu đỏ và vi khuẩn lưu huỳnh không màu, khai thác năng lượng ánh sáng. - Hóa tự dưỡng hữu cơ (Chemoorganoautotroph) khai thác năng lượng bằng cách oxi hóa CH 4 , oxalat và các hợp chất hữu cơ khác. Nói chung, ở vi khuẩn, quang hợp được thực hiện theo con đường dưới đây: CO 2 + 2H 2 S + N¨ng lîng MT (CH 2 O) + H 2 O + 2S Tổng quát hơn, con đường quang hợp của sinh vật mang màu có thể viết dưới dạng: CO 2 + 2H 2 A + Năng lượng MT (CH 2 O) + H 2 O + 2A Ở đây, chất khử (chất bị ôxi hoá hay chất cho điện tử) là H 2 A có thể là nước hoặc các hợp chất vô cơ chứa lưu huỳnh, còn A có thể là O 2 hay lưu huỳnh nguyên tố, chẳng hạn như vi khuẩn xanh hay đỏ (Chlorobacteriaceae và Thiorhodaceae) hoặc hợp chất hữu cơ như ở vi khuẩn không lưu huỳnh màu đỏ tía và nâu (Athirhodaceae). Tương ứng với các vi khuẩn đó quang hợp không thải ra ôxi. Quang hợp của vi khuẩn Vi khuẩn quang hợp chủ yếu sống trong nước ngọt và nước mặn. Chúng đóng vai trò không lớn trong sản xuất chất hữu cơ, nhưng có khả năng hoạt động ở những nơi nhìn chung không thuận lợi đối với đa số thực vật, đồng thời trong các thủy vực chúng còn tham gia vào chu trình của một vài nguyên tố. Ví dụ, vi khuẩn lưu huỳnh xanh hay đỏ trong chu trình lưu huỳnh. Những chủng vi khuẩn kị khí bắt buộc đó (chỉ tồn tại trong điều kiện không có O 2 ) thường gặp ở ranh giới giữa vùng ôxi hóa và vùng khử trong trầm tích hay nước mà ở đó ánh sáng hầu như không lọt tới. Chẳng hạn, sự có mặt của chúng trong lớp bùn triều thường tạo nên các lớp màu hồng hay đỏ nổi bật ngay dưới lớp màu xanh phía trên của các loài tảo sống trong bùn (ranh giới trên của vùng kị khí hay vùng khử), nơi có ánh sáng, nhưng rất nghèo O 2 . Vi khuẩn không lưu huỳnh quang hợp là vi khuẩn hiếu khí không bắt buộc. Khi không có ánh sáng, tương tự như nhiều loài tảo, chúng có thể sống dị dưỡng. Và như vậy, quang hợp của vi khuẩn có lợi trong xử lí nước thải và những thủy vực phú dưỡng, nhưng không thể thay thế cho quang hợp thực sự, cái đã tạo nên nguồn thức ăn và khí O 2 khổng lồ cho sinh vật dị dưỡng. Năm 1973, D. Osterholt và U. Stolenus đã phát hiện một dạng quang dưỡng mới (photoautotroph) là vi khuẩn muối (Halobacterium), không có chlorophil, nhưng có khả năng chuyển năng lượng Mặt Trời thành hóa năng. Sự tiếp nhận ánh sáng được thực hiện nhờ protein màu đỏ tía (rodopsin). Chất này về mặt hóa học giống với rodopsin chứa trong võng mạc của mắt động vật. Halobacterium là đại diện nguyên thủy về mặt sinh học với khối lượng phân tử rất nhỏ so với chlorophil (27 kilodalton) và quang tự dưỡng của nó cũng là dạng nguyên thủy nhất (Iu. A. Obtchinnikov,1978). Chúng sống phổ biến ở các vực nước mặn, ấm nóng, nơi kém thích hợp đối với các đại diện quang hợp khác. Chẳng hạn, trên mặt biển Chết, các loài tảo chỉ có số lượng cá thể 10 tế bào/lit, trong khi mật độ Halobacterium đạt 3-5 triệu tế bào/ml (Orens,1983). - Hóa tổng hợp của vi khuẩn: Hóa tổng hợp của vi khuẩn được thực hiện nhờ hoạt động của một số nhóm vi khuẩn xác định. Chúng chủ yếu sử dụng năng lượng của các quá trình ngoại nhiệt (ôxi hóa một vài hợp chất với tư cách là chất khử). Đa số trường hợp, các chất bị ôxi hóa bởi các vi khuẩn hóa tổng hợp chính là sản phẩm phân hủy kị khí của các hợp chất hữu cơ có sẵn trong tự nhiên. Như vậy, do hoạt động ở nơi không có ánh sáng, vai trò của sinh vật hóa tổng hợp trong sản xuất thức ăn không đáng kể mà chủ yếu lôi cuốn khoáng dinh dưỡng và sử dụng nguồn năng lượng ít ỏi (tái sử dụng cacbon), không đủ cho những động vật tiêu thụ khác sử dụng và huy động một phần sản phẩm quang hợp “rơi vãi” vào các chu trình sinh địa hóa (Sorokin, 1966). Vi khuẩn hóa tổng hợp thường gặp trong đất, trong trầm tích đáy ao hồ, đại dương, cả trong nước ngọt và nước mặn, nhưng tập trung đông ở nơi mà điều kiện kị khí được thay bằng điều kiện hiếu khí, vì chúng cần ôxi và các hợp chất khử. Trong vi khuẩn hóa tổng hợp, nhóm có vai trò quan trọng nhất trong thủy vực là vi khuẩn ôxi hóa H 2 S và lưu huỳnh. Các chất hữu cơ khi rơi vào vùng không có ôxi với sự có mặt của sunphat, một chất ôxi hóa, sẽ bị phân hủy. Trên 90% năng lượng thoát ra tham gia vào khử sunphat đến các sunphit. Khi nhận được năng lượng, các sunphit di chuyển từ đáy lên tầng nước và ở đây chúng bị ôxi hóa bởi các vi khuẩn hóa tổng hợp. Nếu vùng chứa H 2 S được chiếu sáng thì quá trình ôxi hóa H 2 S có sự tham gia của vi khuẩn đỏ tía. Sản lượng hóa tổng hợp ở lớp nước mặt của tầng chứa H 2 S đạt đến 20-25 microgam/lit/ngày đêm, chỉ kém vi khuẩn đỏ tía khoảng 2 lần và tảo 6 lần. Vi khuẩn hoá tổng hợp thuộc nhóm chemolittotroph lấy năng lượng từ phản ứng ôxi hoá các hợp chất vô cơ đơn giản để đưa cacbondiôxit vào trong thành phần tế bào chất, không nhờ vào quang hợp. Bởi vậy, vi khuẩn hóa tổng hợp có thể phát triển phong phú trong bóng tối, nhưng đa số cần ôxi. Chúng gồm các chủng như vi khuẩn nitrat hoá, vi khuẩn hidro, vi khuẩn Thiobacillus không màu, một số vi khuẩn Thiorhodaceae sinh khí mêtan và vi khuẩn ôxi hoá sắt ôxi hóa NH 3 , NO 2 - , H 2 , H 2 S hoặc các chất khử khác để chuyển NH 3 thành nitrit, nitrit thành nitrat, sunphit thành lưu huỳnh, sắt 2 thành sắt 3 sản sinh năng lượng cho hoạt động sống. Đại diện của nhóm này là vi khuẩn lưu huỳnh Bagiatoa thường gặp trong các nguồn giàu lưu huỳnh, còn các chủng vi khuẩn cố định đạm đóng vai trò quan trọng trong chu trình nitơ. Không lâu, người ta đã phát hiện thấy các hệ sinh thái nước sâu hoạt động chủ yếu dựa vào vi khuẩn hóa tổng hợp, hoàn toàn không phụ thuộc vào các sản phẩm quang hợp. Các hệ sinh thái này tồn tại trong bóng tối, nơi xuất hiện sự căng rãn của đáy đại dương chứa nguồn nước nóng giàu khoáng và lưu huỳnh cùng với sự có mặt của nhiều loài động vật biển như thân mềm Hai vỏ kích cỡ tới 30cm và giun. Chúng nhận năng lượng từ các chủng vi khuẩn, kẻ đã sử dụng sunphit và có thể cả các hợp chất vô cơ khác cùng với khí CO 2 và O 2 . Một số loài động vật sống ở đó trực tiếp sử dụng vi khuẩn lưu huỳnh làm thức ăn, còn ở một số khác có lẽ, vi khuẩn không làm thức ăn, nhưng thường xuyên sống trong ống ruột. Trước chúng ta, đó là một hệ sinh thái địa nhiệt thực thụ. Các hợp chất lưu huỳnh bị khử được hình thành nhờ nhiệt của nhân Trái Đất trở thành nguồn năng lượng cho hệ. Đây là một ngọai lệ vượt khỏi các nguyên lí chung trong sự tổng hợp các chất hữu cơ của cây xanh. Cần hiểu rằng, trong phạm vi của sự tiến hoá, sinh vật được chia thành 2 nhóm chính: sinh vật tự dưỡng và sinh vật dị dưỡng. Hầu hết các loài thực vật có mạch và nhiều loài tảo chỉ sử dụng các chất vô cơ đơn giản trong quá trình quang hợp. Chúng là những sinh vật hoàn toàn tự dưỡng. Một số ít loài tảo lại cần từ 1 đến 2 hay 3 chất hữu cơ tương đối phức tạp để tăng trưởng, do đó, chúng là những sinh vật dị dưỡng một phần hay được gọi là sinh vật “nửa tự dưỡng” (auxiotroph). W. Rodhe (1955) chỉ ra rằng, ở các nước “đêm đông” như phần bắc Thụy Điển vào mùa hè phytoplankton là sinh vật tự dưỡng điển hình, tạo nên nguồn thức ăn sơ cấp trong các sông, hồ, nhưng suốt mùa đông kéo dài hàng tháng, chúng lại sử dụng các chất hữu cơ hoà tan trong nước để sống, tương tự như các sinh vật dị dưỡng khác. Như vậy, sinh vật tự dưỡng và dị dưỡng là những nhóm thống trị, còn các nhóm trung gian khác đóng vai trò quan trọng chỉ trong điều kiện không thuận lợi cho các sinh vật tự dưỡng và dị dưỡng. 4.1.2. Quá trình phân hủy vật chất Sự phân hủy vật chất bằng con đường sinh học được thực biện bởi các nhóm sinh vật dị dưỡng (heterotroph), tức là nhóm sống dựa vào nguồn thức ăn có sẵn. Chúng rất đa dạng về thành phần loài, gồm phagotroph (ăn sinh vật sống), saproph (ăn xác thối, mùn bã hữu cơ) và osmotroph (ăn chất hữu cơ hòa tan bằng thẩm thấu). Saproph và osmotroph đặc trưng đối với nấm, vi khuẩn dị dưỡng, Protozoa và trong mức độ nhất định, dinh dưỡng thẩm thấu cũng đặc trưng đối với hầu hết các thủy sinh vật. Trong quá trình phân hủy vật chất, các nhà sinh thái rất quan tâm đến nhóm vi sinh vật dị dưỡng (nấm, vi khuẩn), vì chúng đóng vai trò chìa khóa trong quá trình khoáng hóa các chất hữu cơ phức tạp để trả lại những nguyên tố ban đầu cho môi trường. Vi khuẩn dị dưỡng được chia ra: Chemolithoheterotroph, chemoorganoheterotroph và photoorganoheterotroph. Để trao đổi chất chúng đều sử dụng chủ yếu các hợp chất cacbon hữu cơ có sẵn trong tự nhiên. - Hóa dị dưỡng vô cơ (Chemolithoheterotroph): Vi khuẩn khử lưu huỳnh, một số vi khuẩn sinh khí CH 4 , Thiorhodaceae kiếm năng lượng nhờ vào quá trình ôxi hóa CH 4 và S 2 O 3 2- với chất khử tương ứng là SO 4 2- và O 2 . - Hóa dị dưỡng hữu cơ (Chemoorganoheterotroph): Đa số vi khuẩn hiếu khí, vi khuẩn phản nitrat kị khí, một số vi khuẩn lưu huỳnh không màu khai thác năng lượng từ sự ôxi hóa các hợp chất hữu cơ khác nhau. - Quang dị dưỡng hữu cơ (Photoorganoheterotroph): Vi khuẩn lưu huỳnh đỏ tía lại sử dụng năng lượng ánh sáng. * Hô hấp hiếu khí: Dạng này là hoạt động chức năng của tất cả các loài sinh vật. Chúng sử dụng ôxi phân tử để ôxi hóa vật chất, tạo năng lượng cho các hoạt động sống, đồng thời thải ra các sản phẩm cuối cùng của quá trình hụ hấp là CO 2 và H 2 O: * Hô hấp kị khí: Quá trình xảy ra không có mặt của ôxi phân tử. Chất nhận điện tử (chất ôxi hoá) là chất vô cơ hay hữu cơ khác. Nhiều loài vi sinh vật và Protozoa có kiểu hô hấp này. Chẳng hạn, vi khuẩn sinh khí mêtan phân giải các chất hữu cơ để hình thành khí CH 4 bằng cách khử cacbon hữu cơ hoặc vô cơ (CO 3 2- ) trong các đáy ao hồ hoặc phân động vật nhai lại, kể cả những loài sống trong dạ dày các loài gia súc. Hô hấp kị khí thường gặp dưới dạng hô hấp sunphat và nitrat. Hô hấp sunphat xảy ra trong trầm tích giàu SO 4 2- do các nhóm vi khuẩn như Metanococcus, Desulfovibrio, Beggiatoa, Thiobacillus Sự phân huỷ các chất được thực hiện theo phản ứng sau đây: CH 3 -CO-COOH + H 2 O > CH 3 -COOH + CO 2 + 2H + H + + 4 1 SO 4 2- > 4 1 S 2- + H 2 O (C 6 H 12 O 6 ) + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + Năng lượng. Ở đây, chất cho điện tử là axit puruvic, còn chất nhận điện tử là SO 4 2- . Hô hấp nitrat diễn ra trong quá trình phản nitrat (denitrification) để biến đổi nitrat trở về dạng NO, NH 3 , N 2 , N 2 O với sự tham gia của các chủng vi khuẩn phản nitrat: Pseudomonas, Escherichia, nấm theo phản ứng sau: DH 2 > D 2 + 2H + ; 2H + + NO 3 - > H 2 O + NO 2 - Chất cho điện tử là hợp chất hữu cơ có công thức DH 2 , còn chất nhận điện tử là nitrat. Hô hấp kị khí là hoạt động sống chủ yếu của các nhóm sinh vật hoại sinh (vi khuẩn, nấm, Protozoa), song cũng có thể gặp cả trong một số mô của động vật bậc cao. Ví dụ điển hình cho hô hấp kị khí bắt buộc là hoạt động của vi khuẩn metan. Vi khuẩn này phân hủy các hợp chất hữu cơ để sinh khí mêtan dựa vào sự khử cacbon hữu cơ hoặc cacbonat (hô hấp của chúng có thể xảy ra bằng cả con đường kị khí và lên men). * Sự lên men Lên men là quá trình sản sinh năng lượng, trong đó hợp chất hữu cơ vừa là chất cho điện tử, vừa là chất nhận điện tử. Trong quá trình này khử hydro xảy ra kèm theo sự đứt gãy của các chất hữu cơ phức tạp thành các chất đơn giản hơn. Khi khai thác năng lượng bằng con đường lên men, phản ứng đường phân (glycolysis) rất đặc trưng đối với thủy sinh vật, tức là quá trình cắt ngắn dần hexoz (C 6 H 12 O 6 ) cho đến 2 phân tử puruvic, trong đó, 2 phân tử NAD được khử đến NAD-H còn sự tái sinh NAD được thực hiện nhờ khử axit puruvic thành lactic, sản phẩm cuối cùng của lên men đường: C 6 H 12 O 6 > 2 CH 3 -CO-COOH + 4H + (glucose) (axit puruvic) 2 CH 3 -CO-COOH + 4H + > 2 CH 3 -CHOH-COOH (axit lactic) Ở đây chất cho điện tử là glucose, còn chất nhận điện tử cuối cùng là axit puruvic. Lên men là quá trình kị khí nhờ các vi khuẩn kị khí nghiêm ngặt (kị khí bắt buộc) hoặc kị khí tuỳ ý (không bắt buộc). Trong trường hợp sau, sự có mặt của không khí sẽ chuyển quá trình lên men sang dạng hô hấp hiếu khí. Nói chung, lên men tạo ra năng lượng thấp, tuy nhiên, cùng với hô hấp kị khí khác, nó có ý nghĩa quan trọng ở những nơi giàu chất hữu cơ, nhưng thiếu hoặc hoàn toàn không có O 2 tự do. Ba dạng hô hấp trên ngự trị trong sinh quyển, tham gia vào quá trình phân hủy vật chất đến dạng đơn giản nhất, trả lại cho môi trường, nhờ đó vật chất được quay vòng và năng lượng được biến đổi. 4.2. Các chu trình sinh địa hóa 4.2.1. Các khái niệm Chu trình sinh địa hoá được hiểu là quá trình trao đổi không ngừng của các nguyên tố hoá học giữa môi tr- ường và quần xã sinh vật và sự đổi mới liên tục của các chất dinh dưỡng chứa trong mô sinh vật thông qua xích thức ăn. Sinh vật tự dưỡng sử dụng các nguyên tố hoá học và những hợp chất vụ cơ đơn giản (nước, cacbon diôxit, nitrat, photphat ) có trong môi trường để tổng hợp nguồn thức ăn sơ cấp thông qua hoạt động quang hợp. Nguồn thức ăn này cung cấp cho các sinh vật dị dưỡng khác nhau. Những chất bài tiết và xác chết của động thực vật được các nhóm vi sinh vật phân hủy và khoáng hóa trả lại cho môi trường các chất ban đầu. Trong chu trình này vi sinh vật được xem là “vệ sinh viên môi trường”, đồng thời là nhóm gắn kết môi trường với quần xã sinh vật và tham gia khép kín các chu trình sinh địa hoá thông qua vai trò vừa phân hủy các chất hữu cơ phức tạp được sản ra từ các nhóm sinh vật lại vừa cung cấp các chất khoáng cho sinh vật tự dưỡng. Do đi theo chu trình nên vật chất được sinh vật sử dụng lặp đi lặp lại nhiều lần. Chu trình vật chất được chia thành 2 dạng: Chu trình các chất khí và chu trình các chất lắng đọng. Trong mỗi chu trình đều có nguồn dự trữ và vốn lưu động, được phân biệt giữa chúng như sau (bảng 6.2): Bảng 6.2. Sự giống và khác nhau giữa các chu trình chất khí và chất lắng đọng Chu trình các chất khí Chu trình các chất lắng đọng - - - Nguồn dự trữ từ khí quyển như hơi nước, CO 2 , O 2 , N 2 , NO x , SO x - - - Sau khi đi qua chu trình, vật chất ít bị thất thoát. - Vận động nhanh chóng, không gây mất cân bằng cục bộ. - - Nguồn dự trữ từ lớp vỏ phong hoá của Trái Đất như P, Fe, Al - Sau khi đi qua chu trình, vật chất thất thoát nhiều do lắng đọng. - Vận động chậm chạp, thường gây mất cân bằng cục bộ. 4.2.2. Chu trình nước Nước đóng vai trò rất quan trọng trong đời sống của sinh vật và con người. Nước là môi trường sống của các loài thủy sinh vật, còn các sinh vật sống trên cạn cần nước dưới dạng mưa, độ ẩm trong đất và không khí. Trong cơ thể sinh vật nước chiếm từ 50-70%, thậm chí 99% trọng lượng. Nước là môi trường diễn ra các phản ứng sinh hoá trong tế bào sống. Thiếu nước cơ thể không tồn tại được, do vậy, cơ thể thường xuyên trao đổi n- ước với môi trường, trực tiếp tham gia vào chu trình nước toàn cầu, trong đó vai trò của thảm thực vật nổi bật nhất trong sinh giới. Thực vật lấy nước từ đất qua hệ thống rễ, nhưng hầu như nước bị thoát khỏi bề mặt lá (97-99% khối lượng). Nhờ đó, nước mới tạo nên dòng liên tục mang chất dinh dưỡng từ đất qua thân lên lá để cây tổng hợp các chất hữu cơ đầu tiên. Nếu như nước và muối khoáng không bị hạn chế thì sự tăng trưởng của thực vật trên mặt đất tỉ lệ thuận với nguồn năng lượng Mặt trời trải xuống bề mặt hành tinh. Song thực tế nguồn năng lượng đó phần lớn biến thành nhiệt, đảm bảo cho sự thoát hơi nước một cách ổn định. Do đó, sự tăng trưởng của thực vật lại tỉ lệ thuận với cường độ thoát hơi nước và sự thoát hơi nước được xem là chiến lược tồn tại của thực vật. Nhu cầu nước của sinh vật rất cao. Chẳng hạn, để sản xuất 1kg hạt lúa cần tới 3.000 lít nước, 1kg ngô - 900 lit, 1kg đậu - 1.350 lit. Lượng nước được mỗi người trên thế giới sử dụng là 1.240m 3 /năm, ở Mĩ là 2.480m 3 /năm, trong khi hơn 1 tỷ người thiếu cả nước sinh hoạt. Trên hành tinh, nước tồn tại dưới 3 dạng: thể rắn, thể lỏng và thể hơi. Dưới tác động của nhiệt, n- ước chuyển dạng cho nhau và vận động, tạo nên chu trình nước hay còn gọi là chu trình nhiệt - ẩm toàn cầu, trong chu trình nước, đại dương như một cỗ máy khổng lồ trực tiếp vận hành. Rõ ràng, chu trình nước đóng vai trò trực tiếp điều hoà khí hậu trên hành tinh. Nếu lượng mưa phân bố đều trên mặt đất thì các vùng nhận được khoảng 700 mm/năm (Schlesinger, 1997). Nước ngọt toàn cầu chỉ chiếm 2,38% tổng lượng nước toàn hành tinh, gồm cả băng, trong đó 2/3 tập trung ở các chỏm băng Bắc cực và Nam cực cũng như trong các sông băng ở vùng núi cao. Một lượng nhỏ chứa trong các túi nước ngầm, sông, hồ; 97,6% nước được chứa trong các đại dương. Con người chỉ sống dựa vào lư- ợng nước rơi ít ỏi (35.10 3 km 3 /năm). Tuy nhiên, nước trên hành tinh phân bố không đều theo cả không gian và thời gian do các quá trình động lực của khí quyển (hình 6.3). Nhiều vùng, nhiều tháng không có nước, nhưng Hình 6.3. Chu trình nước toàn cầu, trong đó mô tả một “tế bào” đối lưu. Nhờ năng lượng mặt trời những tế bào này tạo ra các thành phần chính của thời tiết như sự bốc hơi nước và ngưng đọng xuất hiện trong khôí khí thăng, dẫn đến mưa, kèm theo là sự lắng xuống của khối khí khô. Gần mặt đất, khối khí lạnh và khô lấy nhiệt và ẩm. Gió được hình thành trong quá trình đó, rồi không khí ấm và khô lại dâng lên. Cuộc du hành đó tạo nên chu trình nước (chu trình nhiệt - ẩm) toàn cầu. nhiều nơi, nhiều tháng lại quá thừa nước. Hơn nữa, nơi có nước lại không sử dụng được do bị ô nhiễm. Hiện tại, toàn cầu đang lâm vào tình trạng khủng hoảng sinh thái về nước, nhất là đối với nước sạch cho sinh hoạt của con người. Do đó, hiện nay, nước đang trở thành vấn đề quốc sách của mỗi quốc gia. Tiết kiệm sử dụng và bảo vệ sự trong sạch của nước là chiến lược sống còn cho sự phát triển của nền văn minh nhân loại. 4.2.3. Chu trình cacbonđiôxit (CO 2 ) Cacbon là một trong những nguyên tố quan trọng, tham gia vào cấu trúc cơ thể, chiếm đến 49% khối lượng khô. Cacbon tồn tại trong sinh quyển dưới dạng chất vô cơ và hữu cơ, kể cả chất chứa trong cơ thể sinh vật (bảng 6.3) Bảng 6.3. Cacbon có trong sinh quyển (Bolin et al., 1979) Trong khí quyển 692 (tấn) Trong nước đại dương 35.000 Trong trầm tích > 10.000.000 Trong cơ thể sinh vật: - cơ thể sống - cơ thể chết 3.432 592 2.840 Nhiên liệu hoá thạch > 5.000 Tổng lượng cacbon hữu cơ 8.432 Tổng lượng cacbon vô cơ 10.035.692 Nguồn CO 2 trong khí quyển rất ít so với ôxi và nitơ, chỉ chiếm khoảng 0,03% thể tích. CO 2 là sản phẩm của các quá trình hô hấp, nhưng là nguồn sống của thực vật, được thực vật hấp thụ cùng với nước và muối khoáng để sản ra chất hữu cơ đầu tiên. Một lượng rất nhỏ CO 2 cần cho đời sống của động vật, nhưng quá nhiều CO 2 gây ngạt, đồng thời còn tạo ra những hậu quả sinh thái nghiêm trọng khác (hiệu ứng nhà kính). Hàm lượng CO 2 trong khí quyển không ổn định, dao động theo mùa liên quan với mùa sinh dưỡng của thực vật toàn cầu, mùa sử dụng nguyên liệu hoá thạch của con người và sự trao đổi theo mùa giữa khí quyển và đại dương, đồng thời biến động trong suốt quá trình lịch sử phát triển của vỏ Trái Đất. Những nghiên cứu các mẫu băng với tuổi 160.000 năm ở Vostok của các học giả Xô Viết trước đây chứng minh rằng, ở tuổi Băng hà lần cuối, cách đây khoảng 20.000-50.000 năm, hàm lượng CO 2 rất thấp, chỉ đến 180-200ppm (Barnola et al. 1987). Sự biến đổi hàm lợng CO 2 trong khí quyển với thời gian dài có xu hướng chung là tăng lên với tốc độ trung bình 0,4% (1,5ppm/năm). Những tài liệu của Schlesinger (1977) về các dòng CO 2 vận động trong sinh quyển (hình 6.4) và cán cân cân bằng CO 2 (10 15 gC/năm) được ghi nhận ở bảng dưới đây: Lượng phát thải = Sự trao đổi trong chu trình CO 2 Bể tiếp nhận chưa xác định 1,7 Đại dương tiếp nhận 2,0 Gia tăng trong khí quyển 3,2 Nhiên liệu hoá thạch 6,0 Phá rừng trên cạn 0,9 + + + = Hình 6.4. Chu trình cacbondiôxit toàn cầu. Con số trong hình thể hiện lượng cacbon theo đơn vị 10 15 gam chứa trong các thành phần và trao đổi hằng năm giữa các hệ sinh thái. Bề rộng mũi tên tương ứng với số lượng của các dòng. Hiện nay còn tồn tại một số vấn đề mà chúng ta chưa hiểu biết đầy đủ. Đó là khối lượng và những bể chứa CO 2 , các quá trình kiểm soát dòng CO 2 toàn cầu. Các nhà hải dương học cho rằng, đại dương là một bể chứa khí CO 2 khổng lồ, hấp thụ 33% lượng CO 2 từ đốt nhiên liệu hoá thạch, nhưng sự trao đổi này chỉ diễn ra trên lớp nước mặt. Hoang mạc là bể chứa CO 2 còn lớn hơn các thảm thực vật trên mặt đất, nhưng không hề có sự trao đổi CO 2 nào giữa hoang mạc và khí quyển. Hệ sinh thái Tundra là những hệ nghèo do thảm thực vật chủ yếu là rêu với thời kỳ sinh dư ỡng quá ngắn, còn các vật liệu hữu cơ chứa ở mặt đất tuy khá phong phú, nhưng ít được phân huỷ trong điều kiện nhiệt độ thấp, do đó, lượng CO 2 được sản ra cũng rất thấp. Hệ thực vật của vùng này rất mẫn cảm với sự thay đổi của khí hậu, nhất là với nhõn tố nhiệt độ (Schneider, 1989). Khi Trái Đất ấm lên, các vật liệu hữu cơ ở đây phân hủy nhanh hơn, khí CO 2 được giải phóng nhiều hơn và sự tăng trưởng của thảm thực vật cũng làm cho khối lượng CO 2 biến động mạnh hơn. Đất rừng ôn đới Bắc Bán cầu là bể chứa CO 2 lớn nhất trong các biome trên cạn, mỗi một ha có thể chứa đến 150 tấn hay với tổng số 200-500 giganton (Gt = 10 15 tấn). Nếu toàn bộ lượng đó được giải phóng vào khí quyển thì chỉ riêng nó cũng có thể làm tăng hàm lượng CO 2 lên đến 50% (Goulden et al., 1998). Giống như bể chứa CO 2 ở vùng cực, đất của vùng ôn đới cũng bị băng giá trong mùa lạnh nên sự giải phóng CO 2 hoàn toàn phụ thuộc vào sự thay đổi nhiệt độ toàn cầu và mùa sinh trưởng của thực vật. Nghiên cứu về rừng nhiệt đới Trung và Nam Mỹ của Phillips et al.(1998) chỉ ra rằng, sự gia tăng sinh khối của thực vật trung bình là 1 tấn/ha/năm, tương đương với 0,62 tấn CO 2 /ha/năm thì thảm thực vật toàn khu vực trên đã thu hồi 40% lượng CO 2 của khí quyển. Đất canh tác và cây trồng trên đó cũng có vai trò xác định trong cán cân CO 2 của khí quyển và từ đó chỉ ra rằng, ở đất khô hạn và nghèo muối khoáng quan trọng (nitơ, photpho) là những nhân tố giới hạn đối với sự phát triển của thảm thực vật, kéo theo là làm giảm vai trò đóng góp của thảm thực vật vào chu trình cacbondioxit toàn cầu. Những vấn đề nêu trên đã khẳng định, sự gia tăng nhanh chóng hàm lượng CO 2 trong khí quyển hiện nay do hoạt động của con người lớn đến chừng nào. Tác động của con người lên sự cân bằng của CO 2 trong sinh quyển thường tạo nên những hiệu ứng kép: gây ô nhiễm không khí, đồng thời tạo nên hiệu ứng nhà kính. 4.2.4. Chu trình nitơ (N 2 ) Nitơ chiếm gần 80% thể tích khí quyển, được coi là một khí trơ, song đóng vai trò rất quan trọng cho đời sống của sinh vật và trở thành yếu tố giới hạn đối với sự phát riển của chúng. Dòng nitơ vận động trong sinh quyển được sơ đồ hoá ở hình 6.5. Nitơ của sinh quyển chứa trong các hợp chất vô cơ và hữu cơ có mặt ở mọi nơi với khối lượng khác nhau (bảng 6.4). Nitơ luân chuyển trong sinh quyển dưới nhiều dạng nhờ hoạt động của những nhóm sinh vật đặc trưng cũng như những quá trình vật lý xảy ra trong khí quyển. Các quá trình đó đã phá vỡ mối liên kết ion của các phân tử N 2 , biến chúng thành các cation có khả năng hoạt hoá cao, kết hợp với ôxi hoặc hidro tạo nên NO x , NH 3 , từ đó NO 3 - được thành tạo. Sự cố định này hàng năm cung cấp cho mặt đất gần 3 giganton. Bảng 6.4. Nitơ trong sinh quyển (Delwich, 1970) đơn vị: Triệu tấn Trong khí quyển 3.800.00 Hoà tan trong nước đại dương 20.000 Nitơ của sinh vật: - trong cơ thể sống - trong cơ thể chết 772 12 760 Nitơ dưới dạng chất hữu cơ: - t - trong cơ thể sống - trong cơ thể chết 901 1 900 Nitơ vô cơ (của đất) 140 Nitơ vô cơ của đại dương 100 Nitơ của vỏ Trái Đất 14.000.000 Nitơ trong trầm tích 4.000.000 Tổng lượng nitơ hữu cơ: 1.673 Tổng lượng nitơ vô cơ: 21.820.240 [...]... niệm về hệ sinh thái Tại sao lại nói hệ sinh thái là một hệ động lực hở, tự điều chỉnh? Câu 2 Hãy miêu tả những thuộc tính cơ bản của hệ sinh thái Câu 3 Giải thích tại sao vùng cửa sông là một hệ sinh thái có năng suất sinh học cao ở biển? Câu 4 Hãy mô tả thành phần cấu trúc của một hệ sinh thái điển hình Nếu trong cấu trúc đó thiếu đi nhóm động vật tiêu thụ (consumer), nó còn là một hệ sinh thái không?... sinh thái đều thay đổi một cách có qui luật để toàn hệ thống đạt đến trạng thái cân bằng với môi trường mà nó tồn tại E.P Odum (1 969 ) đã chỉ ra 23 chỉ số biến đổi thuộc 6 phạm trù cơ bản sau đây (bảng 6. 6) Bảng 6. 6 Các khuynh hướng biến đổi trong quá trình diễn thế của hệ sinh thái Giai đoạn chưa thành Giai đoạn thành Những thuộc tính của hệ sinh thái thục thục A Chiến lược năng lượng của quần xã sinh. .. xích thức ăn thẩm thấu, đặc trưng cho các hệ sinh thái ở nước mà các hệ sinh thái trên cạn lại thiếu vắng, trừ dung dịch chứa trong các khe hở của đất 4.4 Diễn thế hay sự phát triển tiến hóa của hệ sinh thái 4.4.1 Các khái niệm về diễn thế sinh thái Diễn thế sinh thái (Ecological succession) là quá trình phát triển tiến hoá của quần xã sinh vật hay hệ sinh thái từ dạng khởi đầu qua các giai đoạn trung... định 01g nitơ sinh học với hiệu suất đạt đến 10% (hình 6. 6) Vi sinh vật có khả năng cố định nitơ gồm 2 nhóm chính: Loại sống cộng sinh (phần lớn là vi khuẩn, một số ít là nấm) và loại sống tự do (chủ yếu là vi khuẩn) Vi khuẩn cố định nitơ sống cộng sinh gặp nhiều trong đất Ngược lại, các chủng sống tự do lại rất Hình 6. 6 Nốt sần của cây họ đậu, nơi cộng sinh của vi khuẩn Rhizobium Hình 6. 5 Chu trình... lại trở nên rất quan trọng trong các xích thức ăn 2.3.3 Sản lượng sinh vật sơ cấp và thứ cấp của hệ sinh thái * Sản lượng sinh vật sơ cấp và sự phân bố của nó trong các hệ sinh thái Sản lượng sinh vật sơ cấp được hình thành chủ yếu từ quá trình quang hợp của thực vật và tảo, gồm sản lượng sinh vật sơ cấp thô hay tổng sản lượng sơ cấp (PG) Sinh vật tự dưỡng sử dụng một phần cho sự tồn tại và phát triển... tổng sinh khối B Năng lượng trong hệ sinh thái cao nhất vào thời gian bắt đầu rồi giảm dần C Diễn thế sẽ xuất hiện, cuối cùng đạt tới giai đoạn ổn định trong đó dòng năng lượng được duy trì ổn định D Có thể xuất hiện diễn thế trong hệ sinh thái, nhưng cuối cùng tất cả các SV sẽ chết hoặc đi vào giai đoạn nghỉ Câu 6 Nhóm loài nào dưới đây không tham gia vào thành phần sinh vật phân hủy trong hệ sinh thái? ... mạnh Hình 6. 11 Chiều dài xích thức ăn của hệ sinh thái trên cạn và hệ sinh thái ở nước Nhìn chung, trong quang hợp thực vật chỉ sử dụng được một phần nhỏ bức xạ ánh sáng, phần lớn biến đổi thành nhiệt bằng nhiều con đường Thảm thực vật ở các vùng ôn đới chỉ hấp thụ được 100-800cal/cm2/ngày, trung bình 300-400cal/cm2/ngày (Reifsnyder Lull, 1 965 ) Những nghiên cứu khác đánh giá rằng, các hệ sinh thái trên... năng lượng đi qua hệ sinh thái Năng lượng đi qua hệ sinh thái theo dòng và được tích tụ dưới dạng hóa năng trong cơ thể của các bậc dinh dưỡng trong xích thức ăn, một phần đựơc sinh vật sử dụng để tăng trưởng, tích lũy trong các mô, còn phần lớn biến đổi thành nhiệt hô hấp thoát ra môi trường, do đó, năng lượng chỉ được sinh vật sử dụng một lần Các nghiên cứu đánh giá rằng, trong sinh quyển khi chuyển... sống trong nước, vi sinh vật) Khu vực hồ biến đổi thành vùng đất thấp và một hệ sinh thái trên cạn Hình 6. 15 Đầm nước với những quần xã thủy sinh vật đặc dần dần phát triển thay thế nếu như không có trưng, theo thời gian đầm nông dần và biến đổi thành vùng đất những nhân tố ngẫu nhiên tác động đến (hình trũng, trên đó quần xã sinh vật trên cạn đến ngự trị và phát triển thay thế 6. 15) * Diễn thế tự... lưu huỳnh nguyên tố (S), trong khi đó vi khuẩn lưu huỳnh màu đỏ có thể thực hiện ôxi hoá đến giai đoạn sunphat: 6CO2 + 12H2O + 3H2S = C6H12O6 + 6H2O + 3SO42- + 6H+ * Lưu huỳnh trong sinh quyển: Nguồn lưu huỳnh trong khí quyển được cấp bởi sự phân giải hay đốt cháy các chất hữu cơ, đốt nhiên liệu hoá thạch, sự khuyếch tán từ đại dương hay hoạt động của núi lửa Những dạng thường gặp trong khí quyển là . hệ sinh thái tự nhiên và hệ sinh thái nhân tạo Trong thiên nhiên tồn tại các hệ sinh thái khác nhau về nguồn gốc hình thành. Đó là các hệ sinh thái tự nhiên và các hệ sinh thái nhân tạo. - Hệ sinh. chất. Đời sống Phát sinh, trưởng thành và già; có tuổi thọ xác định. Phát sinh, phát triển và suy vong; có tuổi thọ xác định. Giới hạn sinh thái Có giới hạn sinh thái. Có giới hạn sinh thái. Cơ chế. rất riêng (bảng 6. 1) Bảng 6. 1. Những nét tương đồng giữa cơ thể và hê sinh thái Các phạm trù Cơ thể Hệ sinh thái Cấu trúc Tế bào Cá thể Mô Quần thể Cơ quan và hệ cơ quan. Quần xã sinh vật Các