2009 cho thấy các chỉ thị phân tử SSR simple sequence reapeat như RM3735 trên nhiễm sắc thể số 4 và RM3586 trên nhiễm sắc thể số 3 tương tác chặt chẽ với tính trạng chống chịu stress d
Trang 1NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO GIỐNG LÚA CHỊU NÓNG BẰNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ CHO CÁC TỈNH Ở PHÍA NAM
Bùi Chí Bửu 1 , Trương Quốc Ánh 1 , Bùi Phú Nam Anh 1 , Nguyễn Nam 1 , Lương Thế Minh 1 , Chung Anh Dũng 1 , Nguyễn Thế Cường 1 , Hoàng Văn Bằng 1 , Trương Vĩnh Hải 3 , Lưu Văn Quỳnh 2 , Nguyễn Văn Hiếu 3 , Bùi Phước Tâm 3 , Phạm Thị Thanh Hà 3 , Châu Thanh Nhã 3 , Nguyễn Thị Lang 3
1 Viện KHKT Nông nghiệp miền Nam
2 Viện KHKT Nông nghiệp duyên hải Nam Trung Bộ
3 Viện Lúa đồng bằng sông Cửu Long
SUMMARY Rice breeding for heat tolerance via marker - assisted backcrossing
and QTL analysis
Twenty two crosses were made by the IAS and CLRRI F 4 , F 5 and BC 2 populations were developed to set up RIL and BC mapping populations SSR technique combined with selective genotyping was used to map quantitative trait loci (QTLs) associated with heat tolerance in rice 310 lines (BC 2 F 2 ) derived from the cross of OM5930/were evaluated for heat at flowering % Grain filling rate, unfilled grain, 1000 - grain weight, and grain yield were phenotyped under heat stress Genetic map was set up with 264 polymorphic SSRs to detect the linkage to the target traits The map covers 2,741.63 cM with an average interval of 10.55 cM between marker loci Markers associated with heat tolerance were located mostly on chromosomes 3, 4, 6, 8 , 10, 11 QTL mapping was used to determine effects of loci associated with heat tolerance traits We also mapped QTLs for morphological attributes related to heat tolerance Chi - square tests ( 2 ), single maker analysis (SMA), interval mapping (IM) were combined in the QTL analysis The proportion of phenotypic variation explained by each QTL ranged from markers RM3586,
RM 160 on chromsome 3 and RM3735 on chr 4 from 36.2, 17.1 and 32.6%, respectively One more RM310 on chromosome 8 was recognized for morphological character related to heat tolerance Four
QTLs were detected for filled grains/panicle at the interval of RM468 - RM7076, RM241 -RM26212 on
chromosome 4 and explaining 13.1% and 31.0% of the total phenotypic variance, respectively Two QTLs controling unfilled grain percentage was detected at loci RM554, RM 3686 on chromosome 3 also showed minor effects explaining only 25.0% and 11.2% of the total phenotypic variance, which showed overdominance effect to increase heat toleance One QTLs were detected for 1000 - grain weight located
at the locus RM103 on chromosome 6, explaining 30.6% of the total phenotypic variance One QTLs was detected for grain yield located at the locus RM5749 on chromosome 4 explaining 10.8% of the total phenotypic variance
Yield trials were conducted at 7 sites in Southern regions with 16 genotypes in 2012 dry season, via GxE interaction analysis It revealed four promising lines as OM6707, TLR397, OM8108, TLR395, which must be paid more attention
Keywords: GxE interaction, heat tolerance, interval mapping (IM), single marker analysis (SMA), QTL
I ĐẶT VẤN ĐỀ *
Ảnh hưởng của stress do nhiệt độ cao được
thấy rõ nhất ở giai đoạn lúa ra hoa khi nhiệt độ
môi trường trên 35oC Sự ra hoa, thụ phấn và sự
phát triển ống phấn sẽ bị kìm hãm dẫn đến việc
gây ảnh hưởng đến khả năng phát triển của hạt
(Morita và ctv 2005; Peng và ctv., 2004; Zhu và
ctv., 2005) Nếu nhiệt độ môi trường liên tục cao
hơn 35oC trong 5 ngày sẽ dẫn đến bất thụ ở hoa và
không có hạt Ngược lại, stress do nhiệt độ cao
xảy ra ở giai đoạn đầy hạt (grain filling) sẽ dẫn
đến thiệt hại về mặt kinh tế qua giảm sút sản lượng
và chất lượng hạt (Zhu và ctv., 2005) Chất lượng
Người phản biện: PGS.TS Phan Thanh Kiếm
hạt giảm thể hiện qua cảm quan bên ngoài của hạt trước và sau khi xay và nấu do cấu trúc amylopectin, độ đàn hồi và dẻo của hạt bị biến đổi
(Asaoka và ctv 1985; Cheng và ctv., 2003) Giai
đoạn chín của hạt thóc dưới điều kiện nhiệt độ cao
sẽ làm cho hạt bị bạc bụng và khối lượng hạt sẽ giảm Điều này đã được bà Melissa Fritzland (IRRI) đã cảnh báo từ đầu năm 2007 trong hội thảo khoa học về thay đổi khí hậu ảnh hưởng đến phẩm chất gạo tại IRRI
Zhu và ctv (2005) đã tiến hành nghiên cứu ở
giai đoạn làm đầy hạt trên cây lúa với quần thể BIL (backcross inbred lines) từ tổ hợp lai Nipponbare/Kasalth Kết quả cho thấy có 3 QTL nằm trên nhiễm sắc thể số 1, 4, 7 kiểm soát tính
Trang 2trạng chống chịu stress do nhiệt độ cao QTL
định vị tại quãng giữa hai marker C1100 - R1783
trên nhiễm sắc thể số 4 cho thấy: Không bị sự tác
động của môi truờng (tương tác QTL môi
trường) và không có ảnh hưởng tương tác không
alen (epistasis)
Zhang và ctv (2009) cho thấy các chỉ thị
phân tử SSR (simple sequence reapeat) như
RM3735 trên nhiễm sắc thể số 4 và RM3586
trên nhiễm sắc thể số 3 tương tác chặt chẽ với
tính trạng chống chịu stress do nhiệt độ cao Hai
chỉ thị phân tử được khuyến cáo sử dụng trong
tạo chọn giống lúa có kiểu hình chống chịu nhiệt
độ cao
Ko và ctv (2007) phân lập gen kháng nóng
(thermo - tolerance genes: TTOs) trong hạt ngô,
rồi tiến hành dòng hóa thành TTO6 (cDNA) Nó
mã hóa một protein có kích thước phân tử 11 -
kDa, có chuỗi trình tự amino acid tương đồng với
protein của gen GASA4 trong cây mô hình
Arabidopsis Họ lập kế hoạch chuyển gen này
vào cây lúa để cải tiến tính chống chịu nóng
Wu và ctv (2009) thành công trong thực
hiện chuyển gen OsWRKY11 vào cây lúa, nó thể
hiện trên giai đoạn mạ, trong điều kiện promoter
là HSP101, điều khiển được cả hai loại hình
stress do khô hạn và do nóng
Yokotani và ctv (2008) cũng thành công
trong việc chuyển gen OsHsfA2e của cây mô
hình Arabidopsis vào cây lúa; thể hiện được gen
ở mức độ RNA trong điều kiện bị stress do nhiệt
độ cao
Jagadish và ctv (2008) đánh giá kiểu hình
của giống cho nguồn gen kháng CG14
(O glaberrima) có nguồn gốc châu Phi, ở 2 điều
kiện nhiệt độ 30oC và 38oC; vào lúa 1,5 giờ trước
lúc rạng sáng và 3 giờ sau khi đó, để khảo sát sự
thụ phấn Giống N22 (chuẩn kháng) biểu thị
thang điểm chống chịu cao nhất (64 - 86% tỷ lệ
hữu thụ ở 38°C) và giống Azucena, Moroberekan
nhạy cảm nhất (tỷ lệ hữu thụ < 8%) Jagadish và
ctv (2007) đã xây dựng các tiêu chuẩn để đánh
giá kiểu hình giống lúa chịu nóng ở các nghiệm
thức nhiệt độ khác nhau
II VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 Vật liệu
- 146 giống được thu thập, chọn lọc đánh giá
tính trạng chịu nóng, 7 giống thuộc loài phụ
Japonica và 139 giống thuộc Indica; bao gồm 50
giống lúa thuộc nhóm cải tiến và 96 giống bản địa
- Giống cho gen chông chịu nóng: N22, Dular
- Giống chuẩn nhiễm: Moroberekan
- Vật liệu mẹ (giống tái tục): OM5930, AS996
2.2 Phương pháp nghiên cứu
- Đánh giá đa dạng di truyền các vật liệu nghiên cứu bằng SSR, sử dụng phần mềm NTSYSpc
- Trên cơ sở phân tích QTL, với giá trị LOD ≥ 3,0, tập trung xem xét năng suất, sự vào chắc của hạt (grain filling) dưới điều kiện nhiệt độ nóng khác nhau (MapMarker và Pop) Sau đó, tiến hành thực hiện các bước trong qui trình MAS, để tạo ra dòng lúa triển vọng theo mục tiêu Sử dụng công
cụ của NCBI, Gramene, DDJB để thực hiện kỹ thuật lập bản đồ phân giải cao
- Xây dựng quần thể bản đồ trên cơ sở quần thể hồi giao cải tiến
- Đánh giá kiểu hình trong phytotron ở giai đoạn trổ bông
2.2.1 Phương pháp đánh giá kiểu hình
Các mẫu lúa ở giai đoạn làm đòng được thu
về để ngoài trời trong 24 - 48 giờ trước khi cho vào buồng sinh trưởng thực vật (growth chamber) với quy trình nhiệt độ như sau:
- 7 - 8 giờ sáng: Thiết lập 29oC trong phytotron
- 8 - 10 giờ sáng: 34oC
- 10 - 12 giờ sáng: 37oC
- 12 - 14 giờ trưa: 39oC
- 14 - 15 giờ trưa: 37oC
- 15 - 16 giờ chiều: 34oC
- 16 - 18 giờ tối: 30oC
- 20 - 7 giờ hôm sau: 24oC (không chiếu sáng)
Độ ẩm duy trì 75%
Thu bông lúa vào giai đoạn làm đòng (40 ngày) Mỗi cây thu 1 mẫu, thu 3 mẫu mỗi dòng Mẫu bông lúa được ngâm trong cồn 70o cho đến khi quan sát
2.2.2 Quan sát hạt phấn - Khảo sát bất dục/ hữu dục
Các bao phấn của 1 - 2 hoa được tách và nghiền nhẹ bằng đầu kim để tách hạt phấn Hạt phấn được nhuộm bằng dung dịch 1% iodine potassium iodide (IKI) và quan sát dưới kính hiển
vi quang học với độ phóng đại 10x
Trang 3Các hạt phấn bình thường có dạng tròn đều
và bắt màu hoàn toàn trong khi các hạt phấn lép,
tròn không bắt màu hay bắt màu một phần được
ghi nhận là bất thường Hạt phấn được đếm trong
3 - 5 khoanh vùng ngẫu nhiên
Phần trăm bất dục được tính như sau:
Số hạt phấn bất thường (lép, tròn không bắt màu hoàn toàn) Phần trăm (%) bất dục =
Thang điểm đánh giá tính chịu nóng trên cơ sở % hạt bất thụ:
0 - 10% 10 - 15% 15 - 20% 20 - 25% 25 - 30% > 30%
III KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1 Nghiên cứu vật liệu lai tạo
Giống N22 có tỉ lệ hạt lép thấp nhất (5%), kế
đến là Dular, Gayabyeo
Nguồn vật liệu là giống bản địa ở ĐBSCL
cũng được quan sát, nhìn chung đa số các giống
có tính chống chịu nóng ở giai đoạn trổ cấp 0 (tỷ
lệ lép biến động rất thấp 0 - 10%) Những giống
chống chịu kém đối với nhiệt độ nóng trong giai
đoạn trổ, tỷ lệ lép rất cao gần 40%, đó là Lúa
Hương, Nàng Hương Chợ Đào, Rẽ Hành, Nàng
Tây Đỏ, Tàu Hương, Tiêu Chệt, Sọc Rằn, Nhỏ
Thơm Một số giống nằm ở ranh giới giữa chống
chịu và nhạy cảm (cấp 5): Chệt Xanh, Tàu
Hương, Nhỏ Thơm, Nanh Chồn, Sơri đỏ, Nàng
Hương Chợ Đào với tỷ lệ lép 21 - 25% Giống
lúa Móng chim rơi và Tài nguyên thể hiện mức chống chịu khá, tỷ lệ lép 8,3 - 8,8%, điểm chống chịu cấp 1
3.2 Phân tích đa dạng di truyền nguồn vật liệu nghiên cứu
Sử dụng 45/70 chỉ thị phân tử SSR biểu thị
đa hình (polymorphic) để phân tích đa dạng di truyền của 218 giống lúa (bao gồm 168 giống bản địa và 50 giống cao sản) Sản phẩm PCR từ những primer này được quan sát trên gel agarose 5% Kết quả quan sát cho thấy chỉ có 45 primer cho sản phẩm khuếch đại Phân tích đa dạng di truyền tại mỗi locus SSR cho thấy số alen được khuếch đại dao động từ 0 đến 6 alen với giá trị trung bình là 3,09 alen trên mỗi locus
Bảng 1 Thanh lọc nóng - nguồn vật liệu tại nhà lưới CLRRI, vụ Xuân Hè 2012,
lúa trổ vào những ngày có nhiệt độ cao đến 38 0 - 40 o C
TT Tên giống (ngày) TGST Chiều cao (cm) Số chồi hạt/bông Số % hạt lép 1000 hạt (g) Khối lượng (g/khóm lúa) Năng suất Điểm chống chịu nóng
Ghi chú: Những số trong cùng một cột có cùng một chữ cái giống nhau thì không có sự khác biệt có ý nghĩa
thống kê ở mức 5% qua phép thử Duncan
Trang 4Bảng 2 Hệ số tương quan giữa tính trạng chống chịu nóng và tính trạng nông học quan trọng
Hệ số
tương quan 0.2186 ns 0.1135 ns 0.1487 ns 0.0731 ns 0.0866 ns 0.1424 ns 0.9290 ** 0.1062 ns
Bảng 3 Kết quả quan sát tính bất dục/hữu dục của 13 dòng lúa làm vật liệu bố mẹ
Các bao phấn của 1 - 2 hoa được tách và
nghiền nhẹ bằng đầu kim để tách hạt phấn Hạt
phấn được nhuộm bằng dung dịch 1% iodine
potassium iodide (IKI) và quan sát dưới kính hiển
vi quang học với độ phóng đại 10 10
Các hạt phấn bình thường có dạng tròn đều
và bắt màu hoàn toàn trong khi các hạt phấn lép, tròn không bắt màu hay bắt màu một phần được ghi nhận là bất thường Hạt phấn được đếm trong
3 - 5 khoanh vùng ngẫu nhiên
Hình 1 Hạt phấn giống N22 chịu nóng (trái) và giống nhiễm IR64 (phải) cho xử lý trong phytotron,
với tỷ lệ hạt bất dục ở hình phải nhiều hơn hình trái Bảng 4 Số alen thể hiện trên mỗi marker SSR ở các nhiễm sắc thể khác nhau
Số alen trung bình/marker Nhiễm sắc thể Nhóm chính Nhóm phụ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Trung bình
A 1 1.88 0.88 1.59 1.67 1.10 1.50 0.50 1.75 2.00 1.00 2.00 1.50 1.45
B 1 1.03 0.78 0.81 1.07 1.18 0.83 1.50 1.58 1.44 1.50 1.00 1.17 1.16
C 1 0.89 0.43 0.83 0.48 1.11 1.14 0.29 0.36 0.95 0.29 0.43 0.82 0.67
D 1 1.08 0.50 0.67 0.11 0.80 1.00 1.00 0.75 1.33 0.50 1.00 1.00 0.81
2 1.25 0.97 0.70 0.89 0.76 0.62 1.18 0.98 0.78 0.83 0.98 0.74 0.89
Trang 53.3 Kết quả đánh giá kiểu hình chịu nóng
Quần thể mapping của tổ hợp lai
OM5930/N22 có 310 cá thể con lai được ly trích
DNA và đánh giá kiểu hình, kiểu gen Tính trạng
% hạt lép biểu thị phân bố chuẩn (normal) (hình 2)
Quần thể mapping của tổ hợp lai AS996/Dular có 1080 cá thể con lai được ly trích DNA và đánh giá kiểu hình, kiểu gen Tính trạng
% hạt lép biểu thị phân bố chuẩn (hình 3), có mức nghiêng lệch sang bố (donor) nhiều hơn mẹ (recurrent)
Hình 2 Tỷ lệ hạt lép/bông có dạng phân bố chuẩn, biểu thị trong quần thể con lai BC 2 F 2
với 310 cá thể thuộc tổ hợp OM5930/N22
Hình 3 Tỷ lệ hạt lép/bông có dạng phân bố chuẩn, biểu thị trong quần thể con lai BC 2 F 2
với 1080 cá thể thuộc tổ hợp lai AS6996/Dular
3.4 Kết quả phân tích ảnh hưởng của marker
RM3538 trên nhiễm sắc thể số 3
Bản đồ di truyền vùng QTL giả định kiểm
soát tính chịu nóng liên kết với RM3586 trên
nhiễm sắc thể số 3 được biểu thị trong hình 4
Tỷ lệ hạt lép tương quan thuận và chặt chẽ
với tính trạng chống chịu nóng; tất nhiên năng
suất cũng chịu ảnh hưởng do tính bất thụ và khả năng vận chuyển chất khô vào hạt kém
Marker RM3586 trên nhiễm sắc thể số 3 có thể được sử dụng để giúp cho việc hồi giao được cải tiến nhanh hơn, để có quần thể lập bản đồ thế
hệ BC4
Bảng 5 Phân tích ANOVA ảnh hưởng đơn của RM3586 (quần thể BC 2 F 2 của AS996/Dular)
X2 1558.5 2 689.81 307 2.26 0.104 X3 5337.4 2 197.62 307 27.01 0.000 X4 14.099 2 5.0692 307 2.78 0.062 X5 40.126 2 55.012 307 0.73 0.487
Ghi chú: X1: Điểm chống chịu nóng, X2: Chiều cao, X3: % hạt lép, X4: Khối lượng 1000 hạt, X5: Năng suất
Trang 6Hình 4 Bản đồ QTL điều khiển tính trạng chịu nóng liên kết với RM3586
trên nhiễm sắc thể số 3, LOD ≥ 3,0 Bảng 6 ANOVA phân tích ảnh hưởng đơn của RM3586 (quần thể BC 2 F 2 của AS996/Dular)
Ghi chú: X1: Điểm chống chịu nóng, X2: Chiều cao, X3: % hạt lép, X4: Khối lượng 1000 hạt, X5: Năng suất
Bảng 7 ANOVA phân tích ảnh hưởng đơn của RM3586 (quần thể BC 2 F 2 của OM5930/N22)
X2 0.10814E+06 2 980.43 1077 110.30 0.000
Ghi chú: X1: Điểm chống chịu nóng, X2: Chiều cao, X3: % hạt lép, X4: Khối lượng 1000 hạt, X5: Năng suất
3.5 Phân tích QTL trên toàn bộ 12 nhiễm sắc thể
Kết quả phân tích bước đầu trên quần thể
phân ly BC2F2 với số mẫu cá thể lớn cho thấy có 4
tính trạng nông học quan trọng: Năng suất, tỷ lệ hạt lép, chỉ số chống chịu, thời gian sinh trưởng liên quan đến tính chống chịu nóng ở giai đoạn lúa trổ Nhiệt độ cực trọng ảnh hưởng đến năng suất
Trang 7lúa là 36oC Tương quan giữa tỷ lệ hạt lép với
điểm chống chịu nóng chặt chẽ và cùng chiều Có
3 QTL qui định điểm chống chịu nóng liên kết
chặt chẽ với những chỉ thị phân tử sau đây
RM3586, RM160 (nhiễm sắc thể 3); RM3735
(nhiễm sắc thể 4) giải thích được biến thiên kiểu
hình là 36,2; 17,1% và 32,6%, theo thứ tự Một
QTL liên kết với chỉ thị RM310 trên nhiễm sắc
thể số 8 liên quan với sự kiện chống chịu nóng khi
lúa trỗ Những QTLs được tìm thấy liên quan đến
số hạt chắc/bông định vị ở quãng giữa RM468 -
RM7076, RM241 - RM26212 trên nhiễm sắc thể
số 4, giải thích được 13,11% và 31,0% biến thiên
kiểu hình, theo thứ tự Hai QTL liên quan đến tính
trạng hạt lép định vị tại loci RM554, RM3686 của nhiễm sắc thể số 3, giải thích được 25,0%
và 11,2% biến thiên kiểu hình, theo thứ tự; biểu thị ảnh hưởng siêu trội làm tăng cường tính chống chịu nóng Một QTL liên quan đến khối
lượng 1.000 hạt định vị tại locus RM103 trên nhiễm sắc thể số 6, giải thích được 30,6% biến
thiên kiểu hình Một QTLs liên quan đến năng
suất định vị tại locus RM5749 trên nhiễm sắc thể 4 giải thích được 10,8% biến thiên kiểu
hình Kết quả phân tích này là tiền đề giúp các nhà chọn tạo giống lúa chống chịu nóng ứng dụng có hiệu quả chỉ thị phân tử kết hợp với lai tạo truyền thống
Bảng 8 Bản đồ QTL điều khiển tính trạng chống chịu nóng trên 12 nhiễm sắc thể, quần thể BC 2 F 2
của OM5930/N22
2 12 56.9 4.74
3 42 296.1 7.05
5 14 111.9 7.99
10 19 159.5 8.40
11 23 182.12 7.92
12 23 224.6 9.77
Tổng 264 2741.63 10.55
Tổng chiều dài được phủ bởi SSR là 2.741,63 cM, trung bình giữa hai chỉ thị phân tử là 10,55
cM (bảng 8)
Hình 5 Các QTL giả định được thiết lập trên bản đồ, quần thể BC 2 F 2 thuộc tổ hợp lai OM5930/N22,
trên 12 nhiễm sắc thể; nhiệt độ ngày và đêm lúc trổ là 37 - 40 o C và 27 - 29 o C, theo thứ tự
Trang 8Bảng 9 Phân tích QTL thông qua phương pháp SMA trong 310 cá thể của quần thể BC 2 F 2
trong OM5930/N22); LOD > 3,0
RM310 8
Điểm chịu nóng
5.40 ± 0.44 3.73 0.011 28.0 A
RM167 11 Hạt chắc/bông 5.40 ± 0.44 3,19 0,010 13,11 A
RM103 6 K.L 1.000 hạt 4.40 ± 0.44 7,80 0,001 30,6 A
Ghi chú: NST: Nhiễm sắc thể, DPE: (Direction of phenotypic effect) A: OM 5930, B: N22
Bảng 10 Phân tích QTL thông qua phương pháp IMA trong 310 cá thể của quần thể BC 2 F 2
trong OM5930/N22); LOD > 3,0
Hạt chắc/bông
3.6 Tương tác kiểu gen môi trường
Hình 6 Giản đồ BIPLOT - AMMI2 biểu thị tương tác GxE tại 7 địa điểm khảo nghiệm lúa chịu nóng (vụ Hè Thu 2012, tại Ninh Thuận 1, 2; Bình Định, Đồng Nai, Tây Ninh, Long An, Cần Thơ)
Trang 9Bảng 11 Kết quả khảo nghiệm tại 6 điểm [Ninh Thuận 1, Ninh Thuận 2, Tây Ninh, Đồng Nai,
Cần Thơ, Long An] trong vụ Hè Thu 2012, tương tác G E theo Eberhart - Russel (1966): 67,4%,
năng suất (tấn/ha), nhiệt độ lúc trổ > 37 o C
Giống Năng suất trung bình của 6 điểm Xếp hạng Hệ số thích nghi b i Chỉ số ổn định S 2
di
Kết quả phân tích tương tác G E tại 7 địa
điểm khảo nghiệm lúa chịu nóng (vụ Hè Thu
2012, tại Ninh Thuận 1, 2; Bình Định, Đồng Nai,
Tây Ninh, Long An, Cần Thơ) cho thấy, nhiệt độ
khi lúa trổ > 37oC cho năng suất khác biệt nhau
có ý nghĩa (bảng 11) OM6707, TLR397,
OM8108, TLR395 cho kết quả nổi bật Trong đó,
OM6707, TLR397 có tính ổn định và thích nghi
rộng Các dòng này đang được phân tích HSP
(heat shock protein) để so sánh với bố mẹ
IV KẾT LUẬN
- Tỷ lệ hạt lép tương quan thuận và chặt chẽ
với tính trạng chống chịu nóng; năng suất cũng
chịu ảnh hưởng do tính bất thụ và khả năng vận
chuyển chất khô vào hạt kém
- Có 3 QTL quy định điểm chống chịu nóng
liên kết chặt chẽ với những chỉ thị phân tử sau
đây RM3586, RM160 (nhiễm sắc thể 3);
RM3735 (nhiễm sắc thể 4) giải thích được biến
thiên kiểu hình là 36,2; 17.1% và 32,6%, theo thứ
tự Một QTL liên kết với chỉ thị RM310 trên
nhiễm sắc thể số 8 liên quan với sự kiện chống
chịu nóng khi lúa trỗ Những QTLs được tìm
thấy liên quan đến số hạt chắc/bông định vị ở
quãng giữa RM468 - RM7076, RM241 -
RM26212 trên nhiễm sắc thể số 4, giải thích
được 13,11%,và 31,0% biến thiên kiểu hình, theo
thứ tự Hai QTL liên quan đến tính trạng hạt lép
định vị tại loci RM554, RM3686 của nhiễm sắc thể số 3, giải thích được 25,0% và 11,2% biến
thiên kiểu hình, theo thứ tự; biểu thị ảnh hưởng siêu trội làm tăng cường tính chống chịu nóng
Một QTL liên quan đến khối lượng 1.000 hạt
định vị tại locus RM103 trên nhiễm sắc thể số
6, giải thích được 30,6% biến thiên kiểu hình
Một QTLs liên quan đến năng suất định vị tại
locus RM5749 trên nhiễm sắc thể 4 giải thích
được 10,8% biến thiên kiểu hình
- Các giống OM6707, TLR397, OM8108, TLR395 có năng suất cao và chống chịu nóng tốt, năng suất ổn định, trừ OM8108; cần được tiếp tục theo dõi
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1 Asaoka M, O Kazutoshi, H Fuwa (1985) Effect
of environmental temperature at the milky stage
on amylose content and fine structure of amylose
of rice (Oryza sativa L.) Agric Biol Chem, 49:
373 - 379
2 Cục Trồng trọt (2008) Báo cáo kết quả thực hiện kế hoạch phát triển trồng trọt năm 2008 và nhiệm vụ năm 2009 Hội nghị tổng kết ngành nông nghiệp năm 2008, Hà Nội,15 trang
3 Ehlers JD, AE Hall (1998) Heat tolerance of cowpea lines in short and long days Filed Crops Res.55.11 - 21
Trang 104 Foolad MR (2005) Breeding for abiotic stress
tolerances in tomato In: Ashraf, M., Harris, P.J.C
(Eds.), Abiotic Stresses: Plant Resistance Through
Breeding and Molecular Approaches The Haworth
Press Inc., New York, USA, pp 613 - 684
5 Gammulla CPD, B Atwell B, P Haynes (2010)
Differential metabolic response of cultured rice
(Oryza sativa) cells exposed to high - and low -
temperature stress Proteomics 10:3001 - 3019
6 Hall AE (2001) Crop Responses to Enviroment
CRC Press LLC Boca Ration, Florida
7 Howarth CJ (2005) Gentic improvements of
tolerance to high temperature In: Ashraf, M., Harris,
P.J.C (Eds.), Abiotic Stresses: Plant Resistance
Through Breeding and Molecular Approaches
Howarth Press Inc., New York
8 Jagadish S.V.K., P.Q Craufurd, and T.R Wheeler
(2008) Phenotyping Parents of mapping population
of rice for heat tolerance during anthesis Crop Sci
48:1140 - 1146
9 Jagadish SVK, PQ Craufurd and TR Wheeler
(2007) High temperature stress and spikelet fertility
in rice (Oryza sativa L.) Journal of Experimental
Botany, 58(7): 1627 - 1635
10 Jones PD, M New, DE Parker, S Mortin, IG Rigor
(1999) Surface area temperature and its change over
the past 150 years Rev Geophys 37, 173 - 199
11 Kim HJ, NR Hwang, KJ Lee 2007 Heat shock
responses for understanding diseases of protein
denaturation Mol Cells 23:123 - 131
12 Ko CB, YM Woo, DJ Lee, MC Lee, CS Kim (2007)
Enhanced tolerance to heat stress in transgenic
plants expressingthe GASA4 gene Plant Physiology
and Biochemistry 45 (2007) 722 - 728
13 Lee DG, N Ahsan, SH Lee, KY Kang, JD Bahk, IJ
Lee, BH Lee (2007) A proteomic approach in
analyzing heat - responsive proteins in rice leaves
PROTEOMICS 7(18):3369 - 3383
14 Lin SK, mc Chang, YG Tsai, HS Lur (2005)
Proteomic analysis of the expression of proteins
related to rice quality during caryopsis development
and the effect of high temperature on expression
PROTEOMICS 5(8):2140 - 2156
15 Lin CJ, CY Li, SK Lin, FH Yang, JJ Huang, YH
Liu, HS Lur (2010) Influence of High Temperature
during Grain Filling on the Accumulation of Storage
Proteins and Grain Quality in Rice (Oryza sativa L.)
Journal of Agricultural and Food Chemistry
58(19):10545 - 10552
16 Maestri E, N Klueva, C Perrotta, M Gulli, HT
Nguyen, N Marmiroli (2002) Molecular gentics of
heat tolerance and heat shock proteins in cereals
Plant Mol Biol 48, 667 - 681
17 Morita S, JI Yonemaru, JI Takanashi (2005) Grain
growth and endosperm cell size under high night
temperatures in rice (Oryza sativa L.) Annals of
Botany, 95, 695 - 701
18 Parsell DA, S Lindquist (1993) The Function of Heat - Shock Proteins in Stress Tolerance: Degradation and Reactivation of Damaged Proteins
Annual Review of Genetics 27(1):437 - 496
19 Peng SB, JL Huang, JE Sheehy, RC Laza, RM Visperas, XH Zhong, GS Centeno, GS Khush, KG Cassman (2004) Rice yields decline with high
temperature from global warming Proceedings of
the National Academy of Sciences of the USA, 101,
9971 - 9975
20 Pratt WB, DO Toft (2003) Regulation of signaling protein function and trafficking by the hsp90/hsp70 -
based chaperone machinery Exp Biol Med 2003,
228:111 - 133
21 Schoffl F, R Prandl, A Reindl (1999) Molecular responses to heat stress In: Shinozaki, K., Yamaguchi - Shinozaki, K (Eds.), Molecular Responses to Cold, Drought, Heat and Salt Stress in Higher Plants R.G Landes Co., Austin, Texas, pp
81 - 98
22 Song HY, JJ Lei, CQ Li (1998) Response of plant
to heat stress and evaluation of heat resistance
China Vegetables, 1, 48 - 50 (in Chinese)
23 Su PH, HM Li (2008) Arabidopsis stromal 70 - kD
heat shock proteins are essential for plant development and important for thermotolerance of
germinating seeds Plant Physiol 146:1231 - 1241
24 Sun W, MV Motangu, N Verbruggen (2002) Small heat shock proteins and stress tolerance in plants
Biochim Biophys Acta 2002, 15771 - 9
25 Sung DY, F Kaplan, CL Guy (2001) Plant Hsp70 molecular chaperones: protein structure, gene
family, expression and function Physiol Plantarum
113:443 - 451
26 Timperio AM, MG Egidi, L Zolla (2008) Proteomics applied on plant abiotic stresses: Role of
heat shock proteins (HSP) Journal of Proteomics
2008, 71(4):391 - 411
27 Trần Văn Đạt (2002) Tiến trình phát triển sản xuất lúa gạo tại Việt Nam từ thời nguyên thuỷ đến hiện đại Nhà xuất bản Nông nghiệp TP Hồ Chí Minh
315 trang
28 Wahid A, S Gelani, M Ashraf, MR Foolad 2007 Heat tolerance in plants: An overview Enviromental and Experimental Botany 61 199 - 223
29 Wang W, B Vinocur, O Shoseyov, A Altman (2004) Role of plant heat - shock proteins and molecular chaperones in the abiotic stress response
Trends in plant science 9(5):244 - 252
30 Wu X, Y Shiroto, S Kishitani, Yukihiroto, Kinya Yoriyama (2009) Enhanced heat and drought tolerance in transgenic rice seedlings overexpressing
OsWRKY11 under the control of HSP101 promoter
Plant Cell Rep (2009) 28:21 - 30