Tiến hóa của ĐVKXS

http://www.ebook.edu.vn Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trang 1 Phạm Tản Bằng Tham Khảo Bangthaitu@gmail.com YM! Michaeljacson_1989 DĐ: 0937156729 WX ĐỘNG VẬT HỌC ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG MỞ ĐẦU I. Đối tượng nhịêm vụ của động vật học động vật có xương sống Hiện nay trên thế giới người ta đã mô tả khoảng 1,4 triệu loài động vật. Trong đó, có khoảng 1 triệu loài động vật không xương sống và động vật có xương sống. Tuy nhiên, nếu kể luôn cả những loài chưa được nghiên cứu thì con số này có thể lên đến 5 triệu loài. Aristotle (384-322 tr.CN) đã phân loại động vật thành 2 nhóm có máu và không có máu với hàm ý rằng máu là một tiêu chí để phân loại động vật. Ông đã biến ý tưởng này thành sự phân lọ ai có trật tự goi là các nấc thang của sự sống (scala naturae). Vào giữa thế kỷ thứ XVIII, nhà tự nhiên học người Thuỵ Điển Carolus Linnaeus đã phát triển sự phân loại bằng cách gọi tên hai từ để lập danh mục các loài động vật và thực vật khác nhau. Hệ thống này đã tồn tại và dùng làm cơ sở cho việc gọi tên sinh vật hiện nay. Một thế kỷ sau, Charles Darwin đã giải thích sự đa dạng của sinh vật theo sự tiến hoá và chọn lọc tự nhiên. Vào đầu thế kỷ XX, các công trình của Darwin đã được phát triển nhờ những hiểu biết về cơ chế của hiện tượng di truyền. Sự kết hợp giữa tiến hoá và di truyền được biết như hình thành thuyết Darwin mới làm cơ sở cho những hiểu biết về cơ chế của sự tiế n hoá. Động vật có xương sống là tên gọi của một trong ba phân ngành của Ngành Dây sống (Chordata), Phân ngành Có xương sống (Vertebrata) là một phân ngành quan trọng và chiếm số lượng nhiều hơn cả nên chúng thường dùng để gọi chung cho các loài động vật thuộc Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) http://www.ebook.edu.vn Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trang 2 và Ngành Dây sống (Chordata). Động vật có xương sống phong phú về thành phần loài (khoảng 50.000 loài hiện sống) và kích thước cũng thay đổi: từ những loài cá nặng 0,1g đến cá voi xanh nặng gần 100 tấn. Động vật có xương sống hầu như có khắp trên các vùng của trái đất: loài cá bi-da miệng rộng có thể nuốt những con mồi lớn gấp nhiều lần cơ thể của chúng bơi lội ở biển sâu. Trong khi đó các loài chim di cư bay l ượn trên đỉnh núi Himalayas cách những con cá này đến 15km. Động vật học động vật có xương sống là một môn học nghiên cứu các loài động vật có xương sống bao gồm cả Dây sông và Nửa dây sống. Nhiệm vụ của động vật học động vật có xương sống là phát hiện các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý, sinh thái, phân bố của động vật có xương sống, xác định vị trí của chúng trong Giới độ ng vật và trong hệ sinh thái cũng như vai trò và tầm quan trọng của chúng trong đời sống con người. Cũng như động vật học nói chung, động vật học động vật có xương sống là một hệ thống khoa học nghiên cứu động vật có xương sống trên các mặt bao gồm hình thái học, sinh lý học, sinh thái học, di truyền học, phân loại học, địa lý học, Động vật học động vật có xương s ống cũng nghiên cứu từng nhóm động vật riêng lẻ như Ngư loại học, Lưỡng cư - bò sát học, Điểu học, Thú học Ngày nay nhờ những tiến bộ trong sinh học nhất là sinh học phân tử và di truyền học,. động vật học động vật có xương sống đã đi sâu vào cấu tạo chi tiết của động vật, của từng loài từng nhóm động vật, từ đó khái quát thành các quy luật phát triển và tiến hoá của động vật có xương sống. Động vật có xương sống là nhóm động rất quan trọng đối với đời sống con người, nhưng đang bị nguy cơ đe doạ mất dần trên trái đất. Những hiểu biết về động vật có xương sống góp phần bảo vệ và phát triển bền vững tài nguyên môi trường của chúng ta. II. Vị trí của động vật có xương sống và hệ thống phân loại động vật có xương sống: Sự sống xuất hiện trên trái đất cách đây chừng 3,5 tỷ năm. Từ dạng sống ban đầu chúng đã phát triển cho ra nhiều sinh vật khác nhau bao gồm các loài vi-rút, vi khuẩn, nấm, sinh vật đơn bào, thực vật và động vật đa bào sống khắp nơi trên hành tinh chúng ta. Tất cả các dạng sống được phân chia thành 5 nhóm chính gọi là Giới (Kingdoms).Đó là Giới Khởi sinh (Monera), Giới Nấm (Fungi), Giới Nguyên sinh (Protista), Giới Thực vật (Plantae) và Giới Độ ng vật (Animalia). Trong mỗi giới, mỗi nhóm sinh vật có những đặc điểm giống nhau được xếp thành các Ngành (Phylum). Những loài động vật đa bào trong Giới động vật có các cấu trúc sau (ít nhất là ở giai đọan phôi) được xếp vào Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) và Ngành Dây sống (Chordata): (1) Có dây sống (2) Có hệ thần kinh dạng ống (3) Có hầu thủng các khe mang http://www.ebook.edu.vn Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trang 3 (4) Tim nằm ở mặt bụng (5) Đuôi bắt đầu từ sau lỗ huyệt Trong hệ thống phân loại Giới Động vật thì Ngành Nửa Dây sống và Ngành Dây sống là hai ngành động vật thuộc nhóm Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomata), là những động vật có thể xoang (Coelomata), cơ thể có đối xứng hai bên (Bilateria) và thuộc Phân giới Động vật đa bào (Metazoa). Ngành Nửa dây sống là một ngành nhỏ trong khi Ngành Dây sống là một ngành lớn nên được phân thành ba phân ngành khác nhau. Sau đây là hệ thống phân loại động vật có xương sống: Hệ thống phân loại động vật có xương sống Ngành Nửa dây sống (Hemicordata) Lớp Mang ruột (Enteropneusta) Lớp Mang lông (Pterobranchia) Lớp Plantosphaeroidae Ngành Dây sống (Chordata) Phân ngành Sống đuôi (Urochordata) hay Có bao (Tunicata) Lớp Có cuống (Appendiculariae) Lớp Hải tiêu (Ascidiae) Lớp San-pê (Salpae) Lớp Sorberacea Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata) hay Không sọ (Acrania) Lớp Sống đầu (Cepholochordata) Phân ngành Có sọ (Craniota) hay Có xương sống (Vertebrata) Nhóm Không hàm (Agnatha) Lớp Bám đá (Petromyzones) Lớ p My-xin (Myxini) Nhóm Có hàm (Gnathostomata) Trên lớp Cá (Pisces) http://www.ebook.edu.vn Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trang 4 Lớp Giáp vây (Pteraspidomorphi) Lớp Giáp đầu (Cephalaspidomorphi) Lớp Cá sụn (Chondrichthyes) Lớp Cá xương (Osteichthyes) Trên Lớp Bốn chân (Tetrrapoda) Lớp Ếch nhái (Amphibia) Động vật có màng ối (Amniota) Lớp Bò sát (Reptilia) Lớp Chim (Aves) Lớp Thú (Theria) hay Có vú (Mammalia) III. Lịch sử phát sinh các nhóm động vật có xương sống: Cuộc tranh luận về động vật Dây sống đã bắt đầu từ thế kỷ XIX và hiện đang tồn tại nhiều giả thiết khác nhau. Cho đến nay người ta vẫn chưa tìm được di tích hoá thạch tổ tiên của Dây sống. Vì vậy, việc xác định nguồn gốc của chúng phải dựa vào các cứ liệu gián tiếp là các dạng đang tồn tại và quá trình phát triển cá thể của các dạng này. Đầu th ế kỷ XX, sau khi phát hiện ra ngành Mang râu (Pogonophora) có những đặc điểm giống với các lớp thuộc Ngành Nửa dây sống, người ta đã khẳng định quan hệ họ hàng giữa động vật Dây sống và Nửa dây sống và từ đó với Ngành Da gai (Echino- dermata) và các loài động vật thuộc nhóm động vật có miệng thứ sinh khác. Bằng chứng của giả thuyết trên là người ta đã tìm thấy một dạng da gai hoá thạch thuộc giống Stylophora có c ơ thể không đối xứng, có khe mang thành dãy, có dây thần kinh lưng, có que xương giống dây sống và đuôi nằm sau hậu môn. Những loài da gai này có thể lọc thức ăn qua hầu và khe mang như động vật dây sống nguyên thuỷ ngày nay. Theo A.N.Seversov (1912-1939) và nhiều nhà động vật khác thì có lẽ tổ tiên của Dây sống và Nửa dây sống ngày nay là những động vật có dạng hình giun, cơ thể đối xứng hai bên và chia làm ba phần, có thể xoang, có miệng thứ sinh và ấu trùng có lông. Bọn này chuyển sang đời sống cố định và ít di chuyển, do đó mà dẫn đến giảm dần số đốt của cơ thể. Chúng tiêu hoá thụ động bằng cách lấy thức ăn http://www.ebook.edu.vn Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trang 5 vào miệng theo dòng nước và lọc qua hầu. Đây là những động vật sống ở biển và trong quá trình tiến hoá đã chia thành ba hướng: -Hướng thứ nhất là nhóm Da gai với cơ thể đối xứng phóng xạ có hệ thống chân ống và bộ máy tiêu hoá phức tạp. Nhóm này có khả năng di chuyển và bắt mồi chủ động nên đã cạnh tranh được với những động vật khác trong những tầng nước biển. - Hướng th ứ hai là nhóm Mang râu sống cố định trong một ống. Cơ thể có cấu trúc đơn giản: không có cơ quan hô hấp và tiêu hoá. Tiêu hoá thụ động nhờ các chất hoà tan rơi trong nước. - Hướng thứ ba phát triển dẫn tới động vật có dây sống và nửa dây sống. Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) I. Đặc điểm chung Ngành Nửa dây sống gồm những động vật có cấu tạo mang tính chất trung gian giữa động vật không xương sống với động vật có xương sống. Đây là một ngành nhỏ với khoảng 70 loài sống ở biển. Chúng có các đặc điểm chung như sau: http://www.ebook.edu.vn Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trang 6 - Cơ thể hình giun, mềm, ngắn hay dài và có thể có cuống gắn vào giá thể. Cơ thể chia ra vòi, cổ. thân với túi thể xoang đơn giản và chia ra xoang vòi, xoang cổ, xoang thân. - Hệ tuần hoàn có tim lưng, mạch lưng và mạch bụng - Hệ hô hấp gồm các khe mang ở thành hầu thông ra bên ngoài - Không có thận mà có các quản cầu đơn giản liên hệ với mạch máu, giữ chức năng bài tiết. - Có dây thần kinh lưng và thần kinh bụng nối với nhau bằng vòng thầ n kinh hầu. Gốc dây thần kinh hơi rỗng, được xem như mầm xoang thần kinh của các động vật có xương sống. - Phân tính, sinh sản hữu tính hoặc vô tính bằng cách nảy chồi. Thụ tinh ngoài, phân cắt phóng xạ, có ấu trùng Tornaria rất giống ấu trùng Da gai. Vì vậy các nhà động vật học gần như thống nhất xếp các động vật có cấu tạo trên thành một ngành riêng - Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) có vị trí trung gian giữa Ngành Da gai (Echinodermata) và Ngành Dây sống (Chordata). II. Đặc điểm hình dạng và cấu tạo Cấu tạo cơ thể của động vật thuộc Ngành Nửa dây sống khá đơn giản. Chúng ta có thể lấy Sun dải (Balanoglossus) làm ví dụ. 1. Hình dạng Cơ thể sun dải có dạng hình giun, dài 20 - 250cm và được chia 3 phần: vòi, cổ, thân . Miệng nằm ở gốc vòi. Dọc theo thân về phía trước có khe mang, hậu môn nằm ở cuối thân. Sun dải sống ở đáy biển nông, ít cử động và thường cắm thân trong cát. (H 1.1) http://www.ebook.edu.vn Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trang 7 Hình 1.1: Sun dải Protoglossus (theo C.Burdon - Jones) 2. Vỏ da Vỏ da là lớp biểu bì chỉ có một tầng tế bào có nhiều tuyến tiết chất nhầy gắn các hạt cát quanh thân tạo nên ống bảo vệ cơ thể. 3. Dây sống Ở Sun dải, dây sống không phát triển, có dạng một nếp gấp ngắn dạng túi bít đáy ở gốc vòi do thành ruột (nội bì) làm thành và được xem như là mầm dây sống. 4. Hệ thần kinh và giác quan Hệ thần kinh trung ương gồm dây thần kinh lưng và dây thần kinh bụng nối với nhau bởi vòng thần kinh hầu. Hệ thân kinh có liên quan với Ngành Dây sống nhờ đặc điểm gốc dây thần kinh có xoang nhỏ. Các tế bào cảm giác phân bố rải rác trên biểu bì, tập trung nhiều ở vùng vòi. Các xúc tu trước miệng cảm thụ hóa học. Sun dải có tế bào cảm nhận ánh sáng. 5. Thể xoang Thể xoang là chỗ dựa của hệ cơ - da, gồ m phần xoang vòi, xoang cổ, xoang thân. Xoang vòi chứa đầy dịch thể xoang giúp con vật đào bới ở đáy biển, xoang có lỗ nhỏ ở gốc vòi thông ra ngoài. (H 1.2) 6. Cơ quan tiêu hóa Miệng nằm ở mặt bụng, giữa cổ và vòi. Miệng thông với hầu. Hầu có nhiều khe mang thông trực tiếp ra ngoài. Sau hầu là ruột chính thức. Thức ăn được tiêu hóa và hấp thu ở ruột. Hai bên phần trước ruột là đôi túi gan. Nhìn chung, ống tiêu hóa thẳng. Thành trong của phầ n trước ruột có rãnh nội tiêm với nhiều tiêm mao để vận chuyển thức ăn và các tế bào tuyến tiết dịch tiêu hóa. 7. Hệ tuần hoàn http://www.ebook.edu.vn Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trang 8 Hệ tuần hoàn hở, máu có màu, có mạch lưng và mạch bụng. Hai mạch này thông với tim lưng là phần phình ra của mạch lưng. Từ túi tim ở gốc vòi, máu sẽ theo mạch lưng ở trên ruột đi về phía trước, sau đó máu được dồn vào một mạng lưới khoang mạch. Máu theo mạch bụng đổ vào các cơ quan. 8. Hệ bài tiết Cơ quan bài tiết còn đơn giản, gồm hai đôi ống đơn thận thông vớ i đôi khe mang thứ nhất. Sản phẩm bài tiết đi ra ngoài ống theo thể xoang hoặc các quản cầu đơn giản liên hệ với mạch máu 9. Hệ sinh dục Phân tính. Tuyến sinh dục (khoảng vài chục đôi) nằm hai bên ống tiêu hóa ở vùng mang và mở ra ngoài bằng các ống ngắn. Sinh sản hữu tính, thụ tinh ngoài hoặc sinh sản vô tính bằng cách nảy chồi hoặc phân cắt ngang thân. Trứng ít noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn và đềụ, phát triển có biến thái trải qua giai đoạn ấu trùng Tornaria. (H 1.3) http://www.ebook.edu.vn Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trang 9 10. Đời sống Sun dải ưa ở bờ biển. Nó đào trong cát hay bùn một đường hầm hình chữ U để ẩn thân. Sun dải thường ăn chất bã hữu cơ trong bùn và cát. Khả năng tái sinh của sun dải đặc biệt lớn. Khi cắt con vật thành nhiều khúc, mỗi khúc có thể phát sinh đầy đủ những bộ phận thiếu. III. Phân loại 1. Lớp Mang ruột (Enteropneusta) Mang ruột gồm một số ít loài có cơ thể hình giun, dài từ 20 - 250cm, bề ngang từ 0,3 - 20cm. Chúng hoạt động chậm chạp, hay đào hang trong bùn hoặc cát. Có khoảng 70 loài. Ở Việt Nam có thể gặp Balanoglossus carnosus, Glossobalanus minutus ở gần bờ và Glaudiceps malayanus ở sâu 40 - 100m. Sơ đồ cấu tạo của động vật Lớp Mang ruột theo sơ đồ chung của Ngành Nửa Dây sống. 2. Lớp Mang lông (Pterobranchia) Sơ đồ cấ u tạo chung tương tự lớp Mang ruột. Nhưng do phương thức sống bám mà cấu tạo cơ thể của Mang lông có một số biến đổi. Mang lông gồm những động vật nhỏ bé, có chiều dài cơ thể từ 1 đến 7 mm. Nhiều cá thể giống Cephalodiscus cùng sống chung trong một hệ thống ống gelatin thông với nhau. Tuy vậy, các cá thể vấn sống độc lập trong tập đoàn. Giống Rhabdopleura nh ỏ hơn Cephalodiscus, sống tập đoàn. Các cá thể nối với nhau bằng chồi. Không có khe mang. Sinh sản nẩy chồi. IV. Ý nghĩa của ngành 1. Sự thích nghi tiến hóa của Nửa Dây sống http://www.ebook.edu.vn Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trang 10 Trong Ngành Nửa Dây sống lớp Mang lông (Pterobranchia) nguyên thủy hơn lớp Mang ruột (Enteropneusta). Các đại diện của Lớp Mang lông có thể giống với tổ tiên chung của cả hai Ngành Da gai và Dây sống. Do đời sống định cư nên Lớp Mang lông ít biến đổi hơn so với tổ tiên. Chúng vẫn giữ nguyên được các xúc tu cảm giác, bắt mồi bằng tiêm mao. Trong khi đó, Lớp Mang ruột mặc dù chậm chạp vẫn là những động vật hoạt độ ng tích cực hơn Lớp Mang lông. Do chúng mất xúc tu cảm giác, dùng vòi để bắt mồi hoặc đào cát và lọc bã hữu cơ trong cát. Sự phân ly tiến hóa của Lớp Mang ruột tuy đã nhiều hơn Lớp Mang lông nhưng vẫn ở mức bình thường. 2. Mối quan hệ giữa Nửa Dây sống, Da gai và Dây sống Ngành Nửa Dây sống là một trong những ngành động vật có miệng thứ sinh. Chúng có một số đặc điểm chung thể hiệ n quan hệ giữa chúng với Da gai, Dây sống là hai ngành động vật có miệng thứ sinh lớn nhất: - Hình thành hậu môn từ miệng phôi - Phân cắt trứng theo kiểu phóng xạ - Lá phôi giữa hình thành từ các túi - Xoang cơ thể hình thành từ xoang trong túi phôi giữa Riêng với Ngành Da gai chúng có những quan hệ sau: - Giai đoạn sớm của sự phát triển phôi và ấu trùng Tornaria của Nửa dây sống rất giống với ấu trùng Da gai, đặc biệt giống ấu trùng Bipinnaria của Da gai Asteroid. Kiểu ấu trùng này gọi chung là Dipleurula, chỉ tìm thấy ở động vật Da gai và Nửa dây sống. - Hoạt động lấy nước và thải nước của thể xoang Nửa dây sống rất giống hoạt động của hệ thống mạch nước ở Da gai, chứng tỏ Da gai và Nửa dây sống phải phát sinh từ một tổ tiên chung. Với Ngành Dây sống chúng có những quan hệ sau: . của sinh vật theo sự tiến hoá và chọn lọc tự nhiên. Vào đầu thế kỷ XX, các công trình của Darwin đã được phát triển nhờ những hiểu biết về cơ chế của hiện tượng di truyền. Sự kết hợp giữa tiến. Không có khe mang. Sinh sản nẩy chồi. IV. Ý nghĩa của ngành 1. Sự thích nghi tiến hóa của Nửa Dây sống http://www.ebook.edu.vn Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro Trang 10 Trong Ngành. của dây sống phụ thuộc vào mức độ phát triển và tiến hoá của nhóm động vật. Dây sống tồn tại suốt đời sống của con vật ở các nhóm có mức độ tiến hóa thấp như cá lưỡng tiêm , cá miệng tròn hoặc