lý thuyết sinh học 11 ôn thi đại học

* Vai trò của áp suất rễ: áp suất rễ tạo ra lự đẩy dòng nước trong mạch gỗ di chuyển lên thân, áp suất này được hỗ trợ bởi lực hút của lá tạo ra do quá trình thoát hơi nước ở lá cùng với

PHẦN: IVSINH HỌC CƠ THỂ

oOo

-Chương: I CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG

A - CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở THỰC VẬT

TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT

Quá trình trao đổi nước ở thực vật (trạng thái cân bằng nước ở thực vật) bao gồm ba quá trình: quá trình hấp thụ nước ở rễ, quá trình vận chuyển nước ở thân và quá trình thoát hơi nước từ lá Trong điều kiện bình thường, ba quá trình này hoạt động nhịp nhàn, liên tục, liên hệ khắng khít với nhau, tạo nên trạng thái cân bằng nước cần thiết cho sự sống của thực vật Sự phối hợp hoạt động của ba quá trình này đã đưa các phân tử nước từ đất vào rễ sau đó đưa đến tận ngọn cây (có cây cao hàng trăm mét) Ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm của đất và không khí, dinh dưỡng khoáng là các nhân tố ảnh hưởng đến trao đổi nước ở thực vật.

I Vai trò của nước và nhu cầu nước đối với thực vật

Nước là yếu tố quan trọng bậc nhất đối với tất cả các cơ thể sống Nước quyếtđịnh sự phân bố thực vật trên trái đất, thực vật không thể sống khi thiếu nước

1 Các dạng nước trong cây và vai trò của nó

a Nước tự do

i Đặc điểm

- Là dạng nước chứa trong các thành phần của tế bào, trong các khoảng gianbào, trong các mạch dẫn,

- Chiếm khoảng 70% lượng nước trong cây

- Không bị hút bởi các phần tử tích điện hay dạng liên kết hóa học

- Dạng này vẫn giữ được các đặc tính lý, hóa, sinh học bình thường của nước

ii Vai trò

- Đảm bảo độ bền vững của các cấu trúc trong cơ thể, đảm bảo mơi trường thuận lợicho các phản ứng trao đổi chất, nước tham gia vào các phản ứng hĩa học trong cơ thể

- Làm dung môi hịa tan các chất trong cơ thể

- Làm giảm nhiệt độ của cơ thể khi thoát hơi nước, đồng thời vừa giúp cho khí

CO2 từ khơng khí vào lá cung cấp cho quá trình quang hợp Bên cạnh tham gia một sốquá trình TĐC, đảm bảo độ nhớt của CNS

- Giúp quá trình TĐC diễn ra bình thường

b Nước liên kết

i Đặc điểm

- Là dạng nước bị các phần tử tích điện hút bởi một lực hút nhất định hoặc trongcác liên kết hóa học ở các thành phần của tế bào…

- Chiếm khoảng 30% lượng nước trong cây

- Dạng này không giữ được các đặc tính vật lý, hóa học, sinh học của nước

ii Vai trò

Đảm bảo độ bền vững của hệ thống keo trong chất nguyên sinh của tế bào,đĩng vai trị quan trọng trong cấu trúc của tế bào, mơ, cơ quan, cơ thể Vì thế hàm lượngnước liên kết trong cây là một chỉ tiêu đánh giá tính chịu nóng và chịu hạn của cây

2 Nhu cầu nước đối với thực vật

Thực vật khơng thể sống thiếu nước, chỉ cần giảm khoảng 30% hàm lượng nướctrong tế bào là đã gây ra sự kìm hãm đáng kể những chức năng sinh lý quan trọng của cơthể và ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng, phát triển của tồn cây

Nhu cầu nước của cây là rất lớn

Nhu cầu nước phụ thuộc vào các đặc điểm sinh thái của thực vật

Nhu cầu nước còn phụ thuộc vào các loại cây khác nhau, nhóm cây khác nhau

Tóm lại: Cây cần một lượng nước rất lớn trong suốt đời sống của nó.

Ví dụ: Một cây ngô đã tiêu thụ 200kg nước và một hecta ngô trong suốt thời kỳsinh trưởng đã cần đến 8.000 tấn nước Để tổng hợp 1 gam chất khô, các cây khác nhaucần từ 200 gam đến 600 gam nước

II Quá trình hấp thụ nước ở rễ

1 Các dạng nước trong đất

Cĩ hai dạng nước trong đất:

- Nước tự do: nước mao dẫn, nước ngầm

- Nước liên kết: nước ngậm trên bề mặt keo đất và nước tẩm trong keo đất

Nước tồn tại ở thể rắn, thể khí, thể lỏng

Rễ cây hấp thụ nước dạng tự do và một phần dạng nước liên kết (nước liên kết khơngchặt) ở thể lỏng Dạng nước tự do đĩng vai trị cung cấp nước cho cây; dạng liên kết đĩngvai trị cấu trúc đất

2 Đặc điểm của bộ rễ liên quan đến quá trình hấp thụ nước

- Thực vật thủy sinh hấp thụ nước từ mơi trường xung quanh qua bề mặt các tếbào biểu bì của toàn cây

- Thực vật trên cạn hấp thụ nước dạng lỏng từ đất qua bề mặt tế bào biểu bì củarễ, trong đó chủ yếu qua các tế bào biểu bì đã phát triển thành lông hút

- Chức năng của rễ:

+ Hấp thụ nước và các chát khoáng là hai loại chất dinh dưỡng thiết yếu cho cây + Dẫn truyền chất dinh dưỡng từ bệ mặt hấp thụ

+ Néo chặt hay cố định để nâng đỡ cây ở thế đứng vững chắc trong không gian + Có vai trò quan trọng trong việc giữ hạt đất tại chỗ, chống hiện tượng rửa trôi, xóimòn đất, bảo vệ trạng thái cân bằng của hệ sinh thái tự nhiên đất – nước – thực vật

- Rễ cây có cấu tạo thích nghi với chức năng hấp thụ nước và muối khoáng: Rễcây sinh trưởng nhanh về chiều sâu, phân nhánh chiếm chiều rộng và đặc biệt tăng nhanh

số lượng lơng hút Ví dụ, ở lúa sau khi cấy 4 tuần cĩ hệ rễ với tổng chiều dài khoảng 625

km, có tổng diện tích khoảng 285 m2 trong khi đó tổng chiều dài lông hút (khoảng 14 tỷlông hút) khoảng 10.500 km và tổng diện tích khoảng 480m2 ; ở lúa mỳ đen cĩ thể lênđến 14 tỷ lơng hút

- Các đặc điểm của lông hút liên quan đến quá trình hấp thu nước của rễ:

+ Số lượng lông hút của rễ rất lớn làm tăng rất nhiều bề mặt trao đổinước giữa rễ và môi trường

+ Chỉ có một không bào trung tâm lớn tạo điều kiện thuận lợi cho sựthẩm thấu nước từ đất vào rễ.

+ Áp suất thẩm thấu rất cao do hoạt động hô hấp của rễ mạnh

+ Các lông hút của rễ thường xuyên được thay thế và đổi mới Điềunàygiúp cho hiệu quả hoạt động của lông hút luôn luôn duy trì tốt

Tĩm lại: Vì vậy các đạng nước tự do và dạng nước liên kết khơng chặt từ đất (đạng

nước mao dẫn, nước ngầm, và một phần nước ngậm trên bề mặt của các keo đất) đượclơng hút hấp thụ một cách dễ dàng nhờ sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu (từ nơi áp suấtthẩm thấu thấp đến nơi cĩ áp suất thẩm thấu cao), hay nĩi cách khác là nhồ sự chênh lệch

về thế nước (từ thế nước cao đến thế nước thấp)

* Ở một số TV trên cạn, hệ rễ không có lông hút (thông, sồi, ) thì rễ có nấm rễ bao bọc giúp cho cây hấp thụ nước và ion khoáng một cách dễ dàng, đây là phương thức chủ yếu Ngoài ra ở những tế bào rễ còn non, vách tế bào chưa tẩm suberin cũng tham gia hấp thụ nước và ion khoáng Nấm rễ là dạng thích nghi tự nhiên.

3 Con đường hấp thụ nước ở rễ

Cơ chế hấp thụ nước theo građien nồng độ chất tan giữa bề mặt tế bào lông hút (hay

toàn bõ bề mặt hấp thụ của hệ rễ) với dung dịch đất hay nói cách khác hấp thụ theograđien thế nước: từ thế nước cao đến thế nước thấp

- Con đường qua gian bào - thành tế bào: Nước từ đất  màng tế bào lông hút 

gian bào, thành tế bào nhu mô vỏ, gặp vịng đai Caspari  tế bào nội bì  mạch gỗ Dođó nhận được nhiều nước (cĩ lợi), nhưng lượng nước và các chất khoáng hòa tan khôngđược điều chỉnh và kiểm tra (bất lợi)

- Con đường qua các tế bào (qua chất nguyên sinh - không bào): Nước từ đất 

màng tế bào lông hút  tế bào nhu mô vỏ  tế bào nội bì  mạch gỗ Do đó cây nhận ít

và chậm nước (bất lợi), nhưng lượng nước và các chất khoáng hòa tan được điều chỉnhvà kiểm tra bởi tính thấm chọn lọc của tế bào sống (cĩ lợi)

* Vai trò của vòng đai Caspari là bao quanh tế bào nội bì: Vịng đai Caspariđđược cấu tạo bằng chất khơng thấm nước và khơng cho các chất khống hịa tan trongnước đi qua, nên có vai trò điều chỉnh lượng nước và và kiểm tra các chất khoáng hòatan Chính vai trò này đã khắc phục được nhược điểm của con đường thành tế bào –gian bào

4 Cơ chế để dòng nước một chiều từ đất vào rễ lên thân

- Nước từ đất vào lông hút rồi vào mạch gỗ của rễ theo cơ chế thẩm thấu (từ Ptt

thấp đến nơi có Ptt cao)

* Vai trò của áp suất rễ: áp suất rễ tạo ra lự đẩy dòng nước trong mạch gỗ di

chuyển lên thân, áp suất này được hỗ trợ bởi lực hút của lá tạo ra (do quá trình thoát hơi nước ở lá) cùng với cột nước trong thân liên tục không có bọt khí (do lực liên kết giữa các phân tử nước với nhau và lực bám của các phần tử nước lên thành mạch gỗ) đã tạo ra dòng nước liên tục di chuyển từ rễ, qua thân, đến lá Áp suất rễ thường có giới hạn, phụ thuộc vào loại cây và thường đẩy được cột nước cao vài ba mét Áp suất rễ thể hiện rõ ở cây bụi thấp, cây hoa.

- Nước bị đẩy từ rễ lên thân do một lực đẩy gọi là áp suất rễ, thể hiện bởi 2 hiệntượng: rỉ nhựa và ứ giọt

* Hiện tượng rỉ nhựa: Cắt ngang một cây thân thảo, chỗ gần gốc; sau vài phút sẽ thấy những giọt nhựa rỉ ra từ phần thân cây bị cắt Đó chính là những giọt nhựa do rễ cây đẩy từ mạch gỗ ở rễ lên mạch gỗ của thân.

* Hiện tượng ứ giọt: Úp một chuông thủy tinh lên một cây sẽ xuất hiện các giọt nước ứa từ trong lá ra và đọng lại ở mép lá Hiện tượng xảy ra do không khí trong chuông thủy tinh đã bảo hòa hơi nước Nước bị đẩy từ mạch gỗ của rễ cây lên lá không thoát được thành hơi qua khí khổng đã ứ thành giọt ở mép lá.

III Quá trình vận chuyển nước ở thân

1 Đặc điểm của con đường vận chuyển nước ở thân

Nước và các chất khoáng hoà tan trong nước được vận chuyển trong thân theomạch gỗ một chiều từ rễ lên lá

Chiều dài của cột nước phụ thuộc vào chiều dài của thân cây

Quá trình vận chuyển này được thực hiện nhờ lực hút của lá (do thoát hơi nướccủa lá gây ra hay cịn gọi là động lực trên), lực đẩy của rễ (do áp suất rễ hay động lựcdưới) và lực liên kết giữa các phân tử nước với thành mạch gỗ (hai lực này thắng đượctrọng lực của cột nước và đảm bảo cho cột nước liên tục gọi là động lực trung gian)

2 Con đường vận chuyển nước ở thân

- Nước, muối khoáng từ rễ lên lá (nhựa nguyên) theo mạch gỗ (xilem)

- Các chất hữu cơ từ lá vào thân, xuống rễ, củ, vào quả (nhựa luyện) theo mạchrây (phlôem) chủ yếu dựa vào cơ chế khuếch tán và vận chuyển chủ động

* Tuy nhiên nước cũng có thể vận chuyển ngược từ trên xuống ở mạch rây hay vậnchuyển ngang từ mạch gỗ sang mạch rây hoặc ngược lại tùy theo thế nước trong mạchrây

a Dịng mạch gỗ

i Cấu tạo của mạch gỗ

Trong thân của thực vật cĩ mạch gỗ (xilem) gồm các tế bào chết

Tế bào mạch gỗ gồm hai loại là quản mạch và mạch ống Các tế bào cùng loại nốivới nhau theo cách: đầu của tế bào này nối với đầu tế bào kia thành những ống dài từ rễđến lá để cho dịng mạch gỗ di chuyển bên trong Quản bào cũng như mạch ống xếp sátvào nhau theo cách lỗ bên của tế bào này sít khớp với lỗ bên của tế bào khác tạo ra lối đicho dịng vận chuyển ngang Thành của mạch gỗ được linhin hĩa tạo cho mạch gỗ cĩ độbền chắc và chịu nước

i Cấu tạo của mạch rây

Mạch rây gồm các tế bào sống là ống rây (tế bào hình rây) và tế bào kèm

ii Thành phần của dịch mạch rây

Dịch mạch rây chủ yếu là các saccarơzơ, axit amin, các vitamin, hoocmơn thực vật,một số chất hữu cơ khác (ATP), mộ số ion khống được sử dụng lại, đặc biệt cĩ rất nhiềuion kali làm cho dung dịch rây cĩ độ pH từ 8.0 – 8,5

iii Động lực của dịng mạch rây

Dịch mạch rây di chuyển vào tế bào quang hợp trong lá vào ống rây, từ ống rây này

Động lực của dịng mạch rây là sự chênh lệch áp suất thẩm thấu giữa cơ quannguồn (nơi saccarơzơ được tạo ra thường là lá) cĩ áp suất thẩm thấu cao vá các cơ quanchứa cĩ áp suất thẩm thấu thấp (nơi saccarơzơ đươc sử dụng hay dự trữ thường là rễ).

Mạch rây nối với các tế bào của các cơ quan nguồn của các tế bào của cơ quanchưa giúp cho dịng mạch rây chảy từ nơi cĩ áp suất cao đến nơi cĩ áp suất thấp

3 Cơ chế đảm bảo sự vận chuyển nước ở thân

Quá trình vận chuyển nước ở thân thực hiện được do sự phối hợp nhờ ba động lực:

- Động lực trên: Lực hút của lá (do quá trình thoát hơi nước) là động lực đóng

vai trò chủ yếu: Do hơi nước thốt vào khơng khí, tế bào khí khổng mất nước và hút nước

từ các tế bào nhu mơ bên cạnh Đến lược mình, các tế bào nhu mơ lá lại hút nước từ mạch

gỗ ở lá Cứ như vậy, xuất hiện một lực hút từ lá đến tận rễ Theo tính toán của các nhàkhoa học thì lực hút do thoát hơi nước ở lá đạt đến 100atm

- Động lực dưới: Lực đẩy của rễ (do quá trình hấp thụ nước) Theo tính toán của

các nhà khoa học thì lực đẩy của rễ đạt 3atm

- Động lực trung gian: Lực trung gian do lực liên kết giữa các phân tử nước với

nhau và lực bám của các phần tử nước lên thành mạch gỗ, hai lực này thắng được trọng

lực của cột nước tạo thành dòng nước liên tục và không bị tụt xuống.

Trong ba động lực thì động lực trên là chính vì nó có thể hút cột nước từ rễ lên lá,kể cả những cây cao hàng trăm mét

IV Thoát hơi nước ở lá

1 Lá là cơ quan thốt hơi nước

- Cấu tạo của lá thích nghi với chức năng thốt hơi nước, các tế bào biểu bì của lá

tiết ra chất cutin bao phủ lồn bộ bề mặt của lá trừ khí khổng Một số cây sống vùng samạc, biểu bì trên khơng cĩ khí khổng nhưng cĩ lớp cutin dày và khơng thốt hơi nướcqua bề mặt trên của lá

- Số lượng khí khổng trên bề mặt lá là rất lớn Mỗi mm2 lá cĩ đến hàng trăm khíkhổng, mặt dù diện tích của tồn bộ khí khổng chỉ chiếm gần 1% diện tích của lá Lượngnước thốt qua khí khổng lớn hơn gấp nhiều lần lượng nước thốt qua bề mặt lá (quacutin)

- Người ta chứng minh rằng các phân tử nước bốc hơi và thốt vào khơng khí ởmép chậu nước dễ dàng hơn nhiều so với các phân tử nước bốc hơi và thốt khỏi vùngđậm đặc hơi nước ở giữa chậu (gọi là hiệu quả mép) Như vậy vận tốc thốt hơi nướckhơng chỉ phụ thuộc chủ yếu vào vào chu vi của diện tích đĩ Rõ ràng là số lượng khíkhổng rất lớn trên bề mặt lá sẽ cĩ tổng chu vi lớn hơn rất nhiều so với chu vi của lá vàlượng nước thốt qua khí khổng lớn hơn nhiều lần so với lượng nước thốt qua bề mặt lá

là điều cĩ thể hiểu được

Sơ đồ hiệu quả mép như sau:

V = A ( F – f )/l

V: lượng nước bốc hơi

A: hằng số thực nghiệm

F: độ bão hịa nước ở bề mặt bốc hơi

f: độ bảo hịa nước ở xung quanh bề mặt bốc hơi

l: khoảng cách giữa F và f

( F – f ) / l: Građien độ thiếu bão hịa nước (sự chênh lệch nồng độ các phân tửnước ở bề mặt và mơi trường xung quanh)

Từ đĩ ta cĩ: V1 = A ( F – f )/l1 và V2 = A ( F – f )/l2

Mà l1 > l2 nên V2 > V1

2 Ý nghĩa của sự thoát hơi nước

Cứ 1.000g nước cây hấp thụ qua rễ thì khoảng 990g nước thoát ra ngoài không khí qua lá dưới dạng hơi, có 10g nước được giữ lại Trong 10 g nước giữ lại đó có từ 8- 9g nước không tham gia tạo chất khô; chỉ có 1-2g nước tham gia tạo chất khô; Ở ngơ,

là cây sử dụng nước tương đối tiết kiệm cũng phải thốt 250kg nước để tổng hợp 1kg chất khơ; Lúa mỳ hay khoai tây thốt 600kg nước mới tổng hợp được 1kg chất khơ Để

tổng hợp 1g chất khơ các cây khác nhau cần tử 200 đến 600 g nước Do đĩ nhà sinh lý

học người Nga Macximơp đã viết “Thốt hơi nước là tai họa tất yếu của cây” Vậy:

- Sự thoát nước ở lá đã tạo ra một lực hút, một sự chênh lệch về thế nước theochiều hướng giảm dần từ rễ đến lá và nước có thể di chuyển từ rễ đến lá một cách dễdàng Đó là động lực trên của con đường vận chuyển nước, các ion khống và các chấthịa tan khác từ rễ đến mọi cơ quan của cây trên mặt đất, bện cạnh cịn tạo ra mơi trườngliên kết các bộ phận của cây, tạo độ cứng cho thực vật thân thảo

- Khi thoát một lượng nước lớn sẽ làm cho nhiệt độ của bề mặt lá giảm xuống

(chỉ cao hơn nhiệt độ trong bóng râm một chút) Lá cây hấp thụ 75% ánh sáng mặt trời, chỉ có 3% dùng cho quang hợp, còn lại biến thành nhiệt năng làm cho lá nóng lên

nhanh 1gam nước thoát ra làm mất một nhiệt lương là 2,3kJ

- Khi thoát hơi nước thoát ra thì khí khổng mở, đồng thời hơi nước thoát ra Tạođiều kiện cho CO2 từ không khí vào lá để thực hiện chức năng quang hợp

- Nước thoát qua lá giúp cho các dung dịch loãng từ rễ đưa lên đậm đặc hơn vàchất hữu cơ dễ được tổng hợp hơn, cũng như làm cho các dung dịch chất hữu cơ do láquang hợp cô đặc hơn

- Một số cây vùng khơ hạn, do khĩ lấy được nước từ đất Để tiết kiệm lượng nướctối đa, nhĩm cây này phải đĩng khí khổng vào ban ngày và quá trình nhận CO2 diễn ravào ban đêm

3 Các con đường thoát hơi nước ở lá

- Con đường qua khí khổng (con đường chủ yếu)

+ Vận tốc lớn, lượng nước thoát nhiều

+ Được điều chỉnh bằng việc đóng, mở khí khổng Độ mở khí khổng càng rộngthì thốt hơi nước càng mạnh

- Con đường qua bề mặt lá – qua cutin

+ Vận tốc nhỏ, lượng nước thoát ít

+ Không được điều chỉnh Lớp cutin càng dày thì thốt hơi nước càng giảm vàngược lại Thốt hơi nước qua cutin chỉ chiếm ¼ ở cây chịu bĩng, giảm xuống cĩn 1/10

ở cây ngồi sáng hay thậm chí thấp hơn nhiều ở các cây thích nghi sống vùng khơ hạn

* Để có một chế độ nước thích hợp tạo điều kiện tốt cho sinh trưởng và đạt năng suất cao của cây trồng cần phải thực hiện tưới nước một cách hợp lý cho chúng.

* Nước có thể có thể thoát một phần nhỏ ở thân và cành nhờ các vết sần (bì khổng)

* Hai con đường thoát hơi nước trên còn phụ thuộc vào loài cây, tuổi cây, đặc điểm giải phẩu,…

* Cây còn non lớp cutin mỏng nên cường độ thoát hơi nước ở hai con đường là như nhau Khi cây trưởng thành thì con đường thoát hơi nước qua khí khổng là chủ yếu.

4 Cơ chế điều chỉnh thoát hơi nước

a Cấu tạo khí khổng

Khí khổng gồm:

- Hai tế bào đóng (hình hạt đậu) nằm kề nhau tạo thành lỗ khí

- Trong tế bào đóng có hạt lục lạp, nhân ty thể

- Mép trong của tế bào đóng sát lỗ khí dày hơn mép ngoài (mép ngoài mỏngthì sức căng sẽ lớn hơn mép trong)

b Các phản ứng đóng, mở khí khổng

- Phản ứng mở quang chủ động: là phản ứng mở khí khổng, chủ động lúc sáng

sớm khi mặt trời mọc hay khi chuyển cây từ trong tối ra ngồi sáng

- Phản ứng đóng thuỷ chủ động: là hiện tượng đóng khí khổng chủ động vào

giờ trưa khi cường độ thoát hơi nước cao (cây mất một lượng nước quá lớn – 15%) hoặckhi cây gặp hạn không lấy được nước

- Phản ứng đóng và mở thủy bị động: là khi tế bào bảo hòa nước (sau khi mưa)

các tế bào biểu bì xung quanh khí khổng tăng thể tích ép lên các tế bào làm cho các tếkhe khí khổng khép lại một cách bị động Đĩ là phản ứng đĩng thủy bị động Sau đĩ khi

tế bào lân cận bị mất nước, thể tích các tế bào này giảm, khơng ép lên làm cho tế bào khíkhổng mở ra Đĩ là phản ứng mở thủy bị động

Tuy nhiên, khi chịu ảnh hưởng của các điều kiện ngoại cảnh như khơ hạn hay cây

bị héo kéo dài thì cơ chế đĩng mở khí khổng khơng theo một quy luật nào

* Cấu trúc của tế bào khí khổng trong mối liên quan đến phản ứng đóng mở khí khổng: Khí khổng được hình thành từ hai tế bào hình hạt đậu với mép trong của tế bào quay vào nhau Mép trong rất dày, mép ngoài mỏng Do đó khi tế bào khí khổng trương nước thì mép ngoài dãn nhanh hơn làm tế bào uống cong và khí khổng mở ra Ngược lại khi mất nước, tế bào xẹp rất nhanh, mép ngoài co lại nhanh hơn làm khí khổng đóng lại ngăn sự thoát hơi nước Trong tế bào khí khổng có chứa chất lục lạp,

do đó khi ở ngoài sáng, chúng tiến hành quang hợp tạo ra tinh bột và chất hữu cơ làm tăng áp suất thẩm thấu của tế bào, tăng cường khả năng hút nước vao cây tạo ra sự trương nước để mở khí khổng và thoát hơi nước.

c Nguyên nhân dẫn đến việc đóng mở khí khổng

- Khi cây được chiếu sáng, lục lạp trong tế bào khí khổng tiến hành quang hợplàm thay đổi nồng độ CO2 và tiếp theo là pH Sự thay đổi này đã làm tăng hàm lượngđường, tăng áp suất thẩm thấu trong tế bào Hai tế bào khí khổng hút nước  trươngnước và khí khổng mở

- Hoạt động của các bơm ion ở tế bào khí khổng dẫn đến việc tăng hoặc giảmcác hàm lượng các ion, làm thay đổi áp suất thẩm thấu và sức trương nước của tế bàonày

- Khi bị hạn, hàm lượng AAB (axit abxixic) trong tế bào khí khổng tăng đãkích thích các bơm ion hoạt động, đồng thời các kênh ion mở dẫn đến các ion rút rakhỏi tế bào khí khổng làm cho các tế bào này giảm áp suất thẩm thấu  giảm sứctrương nước và khí khổng đóng

Một số cây sống trong điều kiện thiếu nước (cây xương rồng, các cây mọngnước ở sa mạc,…) để tiết kiệm lượng nước đến mức tối đa, khí khổng đóng hoàn toànvào ban ngày, chỉ khi mặt trời lặn khí khổng mới mở

Tóm lại:

- Ánh sáng là nguyên nhân gây ra sự đóng, mở khí khổng

- Khí khổng mở chủ động ngoài ánh sáng

d Cơ chế đóng, mở khí khổng

- Cơ chế ánh sáng: Khi đưa cây ra ngoài ánh sáng, lục lạp trong tế bào khí

khổng tiến hành quang hợp, làm thay đổi nồng độ CO2 và pH Kết quả làm hàmlượng đường tăng  tăng áp suất thẩm thấu trong tế bào  hai tế bào khí khổng hútnước trương nước  khí khổng mở

- Cơ chế axit abxixic ( AAB ) và bơm ion: Khi cây bị hạn, hàm lượng AAB

trong tế bào tăng  kích thích các bơm ion hoạt động  các kênk ion mở  các ion bịhút ra khỏi tế bào khí khổng  áp suất thẩm thấu giảm  sức trương nước giảm  khíkhổng đóng

V Ảnh hưởng của điều kiện môi trường đến quá trình trao đổi nước:

1 Ánh sáng:

Ánh sáng ảnh hưởng đến qúa trình thoát hơi nước ở lá, là nguyên nhân gây raviệc đóng, mở khí khổng:

- Aùnh sáng làm tăng nhiệt độ của lá nên làm tăng tố độ thoát hơi nước

- Aùnh sáng là tác nhân gây mở quang chủ động

- Aùnh sáng tán xạ làm cho cường độ thoát hơi nước tăng 30%

- Độ mở của khí khổng tăng từ sáng đến trưa và nhỏ nhất lúc chiều tối; ban đêmkhí khổng vẫn hé mở

2 Nhiệt độ

Nhiệt độ là nhân tố mơi trường quan trọng nhất ảnh hưởng đến hai quá trình hấpthụ nước ở rễ và thoát hơi nước ở lá:

- Nhiệt độ đất ảnh hưởng đến hoạt động hô hấp của rễ, rễ hút nhiều nước

- Nhiệt độ không khí ảnh hưởng đến độ ẩm không khí làm ảnh hưởng đến quátrình thoát hơi nước ở lá

3 Độ ẩm đất và không khí

Độ ẩm đất càng cao  sự hấp thụ nước càng tốt

Độ ẩm không khí càng thấp  sự thoát nước càng mạnh

4 Dinh dưỡng khoáng

Hàm lượng các chất dinh dưỡng trong đất ảnh hưởng đến:

- Sự sinh trưởng và hoạt động sống của hệ rễ

- Áp suất thẩm thấu của dinh dưỡng đất

Ví dụ: ion kali làm tăng sự thốt hơi nước thơng qua ảnh hưởng đến hàm lượngnước trong tế bào khí khổng, do đĩ nĩ điều tiết độ mở của khí khổng

* Sau khi bón phân cây khó hấp thụ nước Sau khi các chất khoáng đi vào rễ thì cây hút nước một cách dễ dàng.

5 Nồng độ CO2

Nồng độ CO2 giảm trong lá làm cho khí khổng mở, dù cho cây ở ngồi sáng haytrong tối

VI Cơ sở khoa học cho việc tưới nước hợp lý cho cây trồng

1 Cân bằng nước cho cây

Khái niệm: Là sự tương quan giữa quá trình hấp thụ nước và quá trình thoát hơinước

- Trạng thái cân bằng nước:

Cân bằng nước dương: là sự mất nước được bù lại bằng sự nhận nướcđến mức cây bão hòa nước

Cân bằng nước âm: là sự thiếu hụt nước trong cây, làm cho cây thiếunước và bị hạn

- Cân bằng nước được tính bằng sự so sánh lượng nước do rễ hút vào (A) vàlượng nước thốt ra (B)

Khi A = B: mơ của cây đủ nước, cây phát triển bình thườngKhi A < B: mất cân bằng nước, lá héo Nếu lá héo lâu ngày, cây sẽ bị hưhại nên sinh trưởng của cây giảm, cây cĩ thể chết Do đĩ năng suất cây giảm

Khi A > B: mơ của cây dư thừa nước, cây phát triển bình thường

* Một số khái niệm trong cân bằng nước:

a Hệ số héo là tỷ lệ % nước cịn lại trong đất khi cây trồng trên đết đĩ bắt đầu bị

héo Hệ số này được tính theo ẩm dung tồn phần của đất và đĩ chính là hệ số chỉ giớihạn dưới của nước dung được trong một loại đất Hệ số héo của các loại đất khác nhaurất lớn Ví dụ, đất cát là 2,2%, đất thịt là 12,6%, đất sét là 26,2%,…

b Hạn sinh lý là hiện tượng lá bị héo tuy trong đất vẫn cịn nước do cây khơng sử

dụng được dạng nước lien kết chặt với các keo đất

c Hệ số thốt hơi nước là tỷ số giữa số lượng nước thốt ra để hình thành một

đơn vị chất khơ Hệ số này khác nhau ở các cây khác nhau nhất là cây C3 và cây C4 Ví

dụ, cây lúa cần 682gam nước thốt ra để hình thành 1gam chất khơ, trong khi đĩ câyngơ chỉ cần 349gam

d Cường độ thốt hơi nước: là đại lượng đo khả năng thốt hơi nước của thực

vật, thường được tính bằng hệ số mg H 2 O thốt ra trong một đơn vị thời gian và trên một đơn vị diện tích thốt hơi nước T = mg H 2 O/dm 2 /giờ.

2 Tưới nước hợp lý cho cây trồng

Tưới nước hợp lý cho cây trồng là một biện pháp khoa học đựa trên các chỉtiêu sinh lý về trao đổi nước của cây trồng để trả lời các câu hỏi: khi nào tưới, tướibao nhiêu và tưới bằng cách nào?

Hiện nay cĩ mộ số cách xác định thời gian tưới và lượng nước tưới như sau:

- Thời gian tưới: Căn cứ vào các chỉ tiêu sinh lý về chế độ nước của cây trồng

như: sự hút nước của lá,các trạng thái sinh lý của cây, nồng độ hay áp suất thẩm thấucủa dịch tế bào, theo độ ẩm của đất, đặc điểm bên ngồi của cây, trạng thái của khíkhổng, cường độ hô hấp của lá,… để xác định thời điểm cần tưới nước.Trong đĩ,phương pháp tốt nhất là dựa vào các chị tiêu sinh lý của cây, vì chỉ cĩ các chỉ tiêu sinh lýcủa cây mới phản ánh chính xác nhu cầu nước của cây Các thí nghiệm đã chứng minhrằng tưới nước theo các chị tiêu sinh lý đã làm tăng năng suất từ 10% đến 50% so với cácphương pháp khác

- Lượng nước cần tưới: Phải căn cứ vào nhu cầu nước của từng loại cây, tính

chất vật lý, hóa học của từng loại đất và các điều kiện môi trường cụ thể Từ đóngười ta có thể dự tính được tổng lượng nước cần thiết cho một diện tích gieo trồngcủa một loại cây trồng nào đó

- Cách tưới (phương pháp tưới): Phụ thuộc vào các nhóm cây trồng khác nhau.

+ Đối với cây trồng trên cạn, các phương pháp tưới chính là: Tưới trực tiếp vàogốc cây; tưới theo rãnh; tưới bằng ống dẫn nước ngầm; tưới nhỏ giọt bằng hệ thống ốngdẫn; tưới phun Trong các phương pháp này, phương pháp tưới phun và tưới nhỏ giọt làtốt nhất vì vừa tiết kiệm nước vừa làm ẩm khơng khí vừa đảm bảo độ thống khí cho bộrễ.

+ Đối với cây chịu nước phải tưới ngập rễ Cụ thể: lúa nước có thể tưới ngập,cây trên cạn chỉ tưới nước đạt 80% độ bảo hòa nước của đất (ẩm dung toàn phần của

đất)

- Cách tưới nước còn phụ thuộc vào các loại đất Cụ thể, đất cát cần tưới nhiều

lần, đất mặn phải tưới nhiều nước hơn nhu cầu nước của cây

* Một số khái niệm trong cân bằng nước:

- Hệ số héo: là tỷ lệ % nước cịn lại trong đất khi cây trồng trên lớp đất đĩ bắt đầu bị

héo Hệ số này được tính theo tỷ lệ % ẩm dung tồn phần của đất và đĩ chính là hệ số chỉ giới hạn dưới của nước dùng trong một loại đất Hệ số héo của các loại đất khác nhau: đất cát là 2,2%; đất thịt là 12,6%; đất sét là 26,2%

-Hạn sinh lý: là hiện tượng lá bị héo khi trong đất vẫn cịn nước do cây khơng thể sử

dụng được dạng nước liên kết chặt với các keo đất, khi đĩ nĩ bị hạn nhưng trong đất vẫn cịn nước.

- Hệ số thốt hơi nước: là tỷ số giữa số lượng nước bộc hơi để hình thành một đơn vị

chất khơ Hệ số này thường khác nhau ờ các cây khác nhau, nhất là các cây C 3 , và cây

C 4 Ví dụ như lúa cần 682 g nước thốt ra để hình thành 1 g chất khơ; trong khi ngơ chỉ cần 349 g.

CÁC CÂU HỎI TỰ LUẬN CƠ BẢN

1 Hãy nêu đặc điểm của rễ lien quan đến quá trình hấp thụ nước của cây.

2 Trình bày hai hiện tượng áp suất rễ và nêu vai trị của nĩ.

3 Trình bày con đường vận chuyển nước trong than

4 Hãy nêu vị trì và vai trị của vành đai caspari.

5 Nêu ý nghĩa của vai trị thốt hơi nước ở lá.

6 Trình bày các con đường thốt hơi nước và đặc điểm của chúng.

7 Hãy nêu cấu trúc của tế bào khí khổng phù hợp với sự thốt hơi nước.

TRAO ĐỔI KHỐNG VÀ NITƠ Ở THỰC VẬT

* Khái niệm về các nguyên tố khống

Nguyên tố dinh dưỡng khống là những nguyên tố được bổ sung từ mơi trườngngồi, cần thiết cho sự tồn tại, sinh trưởng và phát triển của cây Các nguyên tố klhốngnày cung cấp cho cây nhằm hai mục đích chính là: duy trì các hoạt động sinh lý - sinh hĩabình thường trong mơ và tham gia kiến tạo các cấu trúc Do đĩ sự sinh trưởng, phát triển

và năng suất của cây sẽ phản ánh được việc cây cĩ được cung cấp đầy đủ chất dinh dưỡngkhống hay khơng.

* Phân loại các nguyên tố khống: cĩ 3 nhĩm

- Nhĩm đa lượng gồm: C, H O, N, P, K, S, Mg, Ca,…

- Nhĩm vi lượng gồm: Mn, B, Cu, Zn,…

- Nhĩm siêu vi lượng gồm: As, I, Cd, Ag, Au, Hg, …

I Sự hấp thụ các nguyên tố khoáng

1 Đặc điểm sự hấp thụ các nguyên tố khống

Các chất khống trong đất tồn tại dưới dạng hịa tan và phân ly thành các ion

Rễ hấp thụ khống dưới dang ion

Rễ hút các chất cĩ tính chọn lọc

Cĩ sự hút bám trao đổi giữa rễ và dung dịch

2 Cơ chế hấp thụ khống ở rễ

a Hấp thụ thụ động

- Là quá trình vận chuyển các ion khuếch tán theo sự chênh lệch građien nồng độtừ cao đến thấp, do đĩ khơng cần cung cấp năng lượng ATP

- Các ion khoáng hóa tan trong nước và vào rễ theo dòng nước

- Các ion khoáng hút bám trên bề mặt các keo đất và trên bề mặt rễ trao đổi vớinhau khi có sự tiếp xúc giữa rễ và dung dịch đất Cách này gọi là hút bám trao đổi

- Tốc độ xâm nhập chất tan vào tế bào phụ thuộc vào các điều kiện:

+ Tính hịa tan của các ion trong lipit càng cao thì xâm nhập càng mạnh.+ Phân tử lượng của chất tan càng nhỏ thì càng dễ xâm nhập

+ Sự chênh lệch nồng độ chất khuếch tán càng lớn thì ion xâm nhập càngnhanh

b Hấp thụ chủ động

Là quá trình vận chuyển các chất khống ngược chiều građien nồng độ và địi hỏiphải cung cấp năng lượng

Phần lớn các chất hoáng hấp thụ vào cây theo cách chủ động Tính chủ độngđược thể hiện ở tính thấn chọn lọc của màng sinh chất và các chất khoáng cần thiết

cho cây đều được vận chuyển trái với quy luật khuếch tán, nghĩa là nó vận chuyển từ

nơ i có nồng độ thấp sang nơi có nồng độ cao ở rễ, thậm chí rất cao.(hàng chục, hàng trăm

lần) ở rễ Vì cách hấp thụ này mang tính chọn lọc và ngược với Građen nồng đoä nên cần

thiết phải có năng lượng ATP và một số chất trung gian thường gọi là chất mang ATP và

chất mang được cung cấp từ quá trình trao đổi chất (chủ yếu là quá trình hô hấp) Hấpthụ chủ động các chất khống là do màng sinh chất là màng sống cĩ tính chọn lọc

* Tóm lại: Sự khác nhau giữa hai cơ chế là: Cơ chế thụ động chủ yếu theo cơ chế

khuếch tán và không cần năng lượng Cơ chế chủ động là cơ chế hấp thụ các chấtngược chiều Građen nồng độ đòi hỏi có năng lượng và đôi khi có cả chất trung gian(chất mang)

II Vai trò của các nguyên tố khoáng đối với thực vật

Các nguyên tố dinh dưỡng khống thiết yếu gồm khống đa lượng, vi lượng và siêu vi

lượng vì:

+ Cây thiếu nguyên tố trên sẽ khơng hồn thành được chu kỳ sống

+ Khơng thể thay thế được bởi bất kỳ nguyên tố nào khác

+ Phải trực tiếp tham gia vào quá trình chuyển hĩa vật chất trong cơ thể

1 Vai trò của các nguyên tố đại lượng: (N, P, K, Mg, Ca, S,…)

Các nguyên tố đại lượng đĩng vai trị cấu trúc trong tế bào, là thành phần của các đại

phân tử trong tế bào (prơtêin, lipit, axit nuclêic,…) Các nguyên tố đại lượng cịn ảnhhưởng đến tính chất của hệ thống keo trong chất nguyên sinh như: điện tích bề mặt, độngậm nước, độ nhớt và độ bền vững của hệ thống keo

- Vai trò cấu trúc trong tế bào (trừ K)

- Là thành phần cấu tạo nên các đại phân tử trong tế bào: prôtêin, lipit, axitnuclêic,… Các nguyên tố khoáng còn ảnh hưởng tính chất hệ thống keo trong chấtnguyên sinh: Diện tích bề mặt; độ ngậm nước; Độ nhớt và độ bền vững của hệ thống keo

- N là thành phần của prôtêin, axit nuclêic và nhiều chất hữu cơ khác Cây sử

dụng dạng: NH4+ và NO3

P là thành phần của axit nuclêic, ATP, photpholipit, cơenzim, cần cho nở hoa,

đậu quả, phát triển rễ Cây sử dụng dạng: H2PO4- và PO4

K có vai trò chủ yếu trong việc cân bằng nước và ion trong tế bào, tham gia

hoạt hóa enzim, mở khí khổng, Cây sử dụng dạng: K+

- Mg là thành phần của chất diệp lục, hoạt hĩa các enzim Cây sử dụng dạng: Mg+2

- Ca là thành phần quan trọng của tế bào (thành phần của tế bào và màng tế bào),

tham gia hoạt hóa enzim Cây sử dụng dạng: Ca+2

- S là thành phần của prôtêin Cây sử dụng dạng: SO4-2

2 Vai trò của các nguyên tố vi lương và siêu vi lượng

Các nguyên tố vi lượng chứa rất nhỏ trong tế bào: 100 mg/ 1kg chất khô của cây:

- Gồm các nguyên tố: Fe, Mn, B, Cl, Zn, Cu, Mo (Molipđen), Ni,…

- Là thành phần không thể thiếu được ở hầu hết các Enzim

- Hoạt hoá cho các enzim trong quá trình trao đổi chất

- Liên kết với các chất hữu cơ tạo thành hợp chất hữu cơ – kim loại Hợp chấtnày có vai trò rất quan trọng trong quá trình trao đổi chất Cụ thể: Cu trong xitơcrom; Fetrong EDTA (êtylen đimetyl têtra axêtic) Co trong vitamin B12,

Các nguyên tố siêu vi lượng: vàng (Au), bạc (Ag), platin (Pt), thủy ngân (Hg), iốt (I), cĩ trong đất và trong cây rất ít: nhỏ hơn 10-6, chưa xác định rõ vai trị nhưng khi nuơicấy mơ nhiều trường hợp vẫn phải đưa một số nguyên tố vào

III Nguồn cung cấp các nguyên tố dinh dưỡng khống cho cây

1 Đất là nguồn chủ yếu cung cấp các nguyên tố dinh dưỡng khống cho cây.

Các muối khống trong đất tồn tại ở hai dạng: khơng hịa tan hoặc dạng hịa tan(dạng ion)

Rễ cây chỉ hấp thụ được các muối khống ở dạng hịa tan Sự chuyển hĩa muốikhống từ dạng khơng hịa tan sang dạng hịa tan chịu ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố mơitrường khác nhau: hàm lượng nước, độ thống (lượng ơxi), độ pH, vi sinh vật đất, tất cả các yếu tố này lại chịu ảnh hưởng của cấu trúc đất

2 Phân bĩn cho cây trồng

Là nguồn quan trọng cung cấp các chất dinh dưỡng cho cây trồng

IV Vai trò của nitơ đối với thực vật

1 Nguồn nitơ cho cây

Thực vật chỉ hấp thụ được hai dạng nitơ trong đất là NO3- và NH4- Có bốn nguồnchính cung cấp hai dạng nitơ trên trong đất:

- Nguồn vật lý – hoá học: Sự phóng điện trong cơn giông cĩ sấm sét và mưa đã

ôxi hoá N2 trong khí quyển (chiếm khoảng 80%) thành nitrat (NO3- ) khi điều kiện nhiệt

độ và áp suất cao Lưu ý, Nitơ trong NO và NO2 trong khí quyển là rất độc hại đối với cơthể thực vật

N2 + O2 → 2NO + O2 → 2NO2 + H2O → HNO3 → H+ = NO3

Quá trình cố định nitơ thực hiện bởi các nhóm vi khuẩn tự do (vi khuẩn lam

Cyanobacteria cĩ nhiều ở ruộng lúa) và vi khuẩn sống cộng sinh (các vi khuẩn chi

Rhizobium tạo nốt sần ở rễ cây họ Đậu): vi khuẩn cố định nitơ cĩ một loại enzim đặc biệt

là nitrơgenaza cĩ khả năng bẻ gảy ba liên kết cộng hĩa trị bền vững giữa hai nguyên tử N,

để N liên hết với H tạo thành NH3 thì cây mới đồng hĩa được: N2 → N2H2 → N2H4 →2

NH3 Trong mơi trường nước NH3 chuyển hĩa thành NH4+Các vi khuẩn cộng sinh cĩ thể

cố định hàng trăm kg NH4+ /ha/năm; trong khi các vi khuẩn tự do cĩ thể cố định hàng chục

kg NH4

- Quá trình phân giải các nguồn nitơ hữu cơ trong đất được thực hiện bởi các vi

khuẩn trong đất (vi sinh vật đất khống hĩa) biến đổi nitơ thành nitơ khống: NH4 và

NO3- Nguồn prơtêin từ xác động, thực vật, vi sinh vật trong đất sẽ bị một nhĩm vi sinh vậtphân giải tiếp tục thành NH3 theo các bước sau:

Prơtêin → pơlypeptit → peptit → axi amin → -NH2 → NH3

- Nguồn nitơ do con người trả lại cho đất sau thu hoạch bằng phân bón

Lưu ý: NO3- trong đất vẫn cĩ thể bị mất đi do quá trình biến đổi thành N2

2 Vai trò của nitơ đối với đời sống thực vật

- Vai trị về cấu trúc: Nitơ có vai trò đặc biệt quan trọng đối với sự sinh trưởng,

phát triển của cây trồng và do đó nó sẽ quyết định năng suất và chất lượng thu hoạch.Nitơ tham gia vào thành phần của hầu hết các chất trong cây như: prôtêin, axit nuclêic,sắc tố quang hợp, cơenzim, các chất dự trữ năng lượng (ATP ADP), các chất điều hóasinh trưởng Nếu thiếu Nitơ sẽ làm giảm quá trình tổng hợp prơtêin, từ đĩ sinh trưởng củacác cơ quan bị giảm, lá xuất hiện màu vàng nhạt Màu vàng xuất hiện trước khi lá già là do

sự huy động và dịch chuyển các ion trong cây

- Vai trị điều tiết: Nitơ là thành phần cấu tạo của prơtêin-enzim, cơenzim và ATP.

Vì vậy nitơ tham gia vào các quá trình trao đổi chất và năng lượng, quyết định toàn bộcác quá trình sinh lý của cây trồng thơng qua hoạt động xúc tác, cung cấp năng lượng vàđiều tiết trạng thái ngậm nước của các phân tử prơtêin trong tế bào chất

Vậy: Nitơ vừa có vai trò cấu trúc, vừa tham gia trong các quá trình trao đổi chất và

năng lượng Nitơ có vai trò quyết định đến toàn bộ các quá trình sinh lý của cây trồng

V Quá trình cố định nitơ khí quyển

1 Quá trình cố định nitơ trong khí quyển

Là quá trình khử nitơ của khí quyển thành dạng nitơ amôni: N2 NH4+ thực hiện

bởi các vi khuẩn tự do (Azotobacter, Anabaena, Clostridium, Nostoc, .) và các vi khuẩn cộng sinh (Rhizobium trong nốt sần rễ cây họ đậu; Anabaena azollae trong cây dương xỉ; bèo hoa dâu Azolla) nhờ cĩ enzim nitrơgenaza và lực khử mạnh (Fred-H2, FAD-

H2, NAD-H) theo sơ đồ sau:

N  N 2H NH=NH 2H NH2 – NH2 2H

2NH3 Lưu ý: các vi khuẩn tự do cĩ thể cố định hàng chục kg NH4 /ha/năm, cịn các vikhuẩn cộng sinh cĩ thể cố định hàng trăm kg NH4+/ha/năm

2 Điều kiện

- Có các lực khủ mạnh với thế năng khử cao (NAD, FADH)

- Được cung cấp đủ năng lượng ATP và có sự tham gia của nguyên tố vi lượng (Mg)

- Có sự tham gia của enzim nitrôgenaza

- Thực hiện trong điều kiện kị khí (yếm khí)

3 Vai trò

Là nguồn cung cấp nitơ chủ yếu cho thực vật

Góp phần bổ sung nguồn đạm mà cây đã hấp thu cho đất

VI Quá trình biến đổi nitơ trong cây

1 Quá trình khử NO 3 - (quá trình khử nitrát hay quá trình Amơn hĩa) NO 3 - → NH 4

- Đặc điểm:

Cây hút từ đất hai dạng nitơ: ôxy hóa (NO3-) và nitơ khử (NH4+)

Cây biến đổi dạng NO3- thành dạng NH4+

Từ NH4+ hình thành axit aminEnzim xúc tác: reductaza

- Quá trình khử NO3- theo các bước sau:

* NO 3- (nitrat) + NAD(P)H + H + +2e -  NO 2-(nitrit) + NAD(P) + + H 2 O

* NO 2- + 6 Feređoxin khử + 8H + + 6 e -  NH 4 (amơni) + 6 Feređoxin ơxi hĩa+ 2H 2 O

-

Trong cây luơn luơn tồn tại ba dạng: -NH2 , NH3 , NH4

Quá trình hô hấp của cây tạo ra các axit ( R- COOH ) và nhờ quá trìnhtrao đổi nitơ các axit này có thêm gốc NH2 để hình thành các axit amin

Từ các axit amin Amin hóa hình thành 20 loại axit amin trong mô thựcvật và từ các axit amin này hình thành các loại prôtêin, hợp chất thứ cấp khác củathực vật

- Các phảm ứng:

* Amin hĩa:

Axit piruvic + NH3 + 2H+  Alanin + H2OAxit  xêtôglutaric + NH3 + 2H+ axit Glutamic + H2OAxit fumaric + NH3  Aspactic

Axit ôxalô axêtic + NH3 + 2H+  Aspactic + H2O

* Chuyển vị amin:

Axit glutamic + Axit piruvic  Alanin + Axit  xêtôglutaric

* Hình thành amit:

Axit glutamic + NH3 + 2H+  Glutamin + H2O

Axit amin dicacboxilic + NH3  amit

Sự hình thành amit cĩ ý nghĩa sinh học rất quan trọng:

- Đĩ là cách giải độc NH3 tốt nhất (chất này tích lũy lại gây độc cho tế bào)

- Amit là nguồn dự trữ NH3 cho các quá trình tổng hợp axit amin trong cơthể thực vật khi cần thiết

VII Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường đến quá trình trao đổi khoáng và nitơ:

Nguyên nhân: Nhiệt độ ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình hô hấp (quá trình sinhnăng lượng, chất trung gian cung cấp cho quá trình hấp thụ chủ động các chất khoángvà nitơ)

Cơ chế: Nhiệt độ làm ảnh hưởng chủ yếu lên các quá trình liên kết giữa cácphân tử trong chất nguyên sinh với các nguyên tố khoáng

3 Độ ẩm đất

- Độ ẩm liên quan chặt chẽ đến quá trình trao đổi chất khống và nitơ

Hàm lượng nước tự do trong đất cao sẽ giúp hoà tan muối khoáng, các ionkhoáng sẽ dễ được hấp thu

Các ion hòa tan dễ dàng hấp thụ theo dòng nước

- Độ ẩm đất cao sẽ giúp hệ rễ phát triển tốt, làm tăng diện tích tiếp xúc của rễ vớicác phân tử keo đất  quá trình hút bám trao đổi các chất khống và nitơ giữa rễ và đấtđược tăng cường

4.Độ pH của đất

Tuỳ theo độ pH của đất mà rễ cây hút loại ion nào Nếu pH của đất nhỏ (axit)thì ion H+ nhiều đã thay thế các nguyên tố dinh dưỡng trên bề mặt keo đất, nên cácnguyên tố dinh dưỡng ở trạng thái tự do đễ bị rửa trôi, vì thế người ta nói “đất chua làđất nghèo dinh dưỡng” Khi pH thấp cây hút các anion (NO3-, PO43-, Cl-, ) Nếu pHcủa đất lớn (bazơ) thì cây hút các cation (K+, NH4+, Ca2+, Mg2+ ,

Tóm lại: pH là nhân tố quan trọng với sự trao đổi khoáng và nitơ:

Quyết định hàm lượng các nguyên tố khoáng trong đất

Aûnh hưởng đến sự hấp thu các chất khoáng hịa tan

Aûnh hưởng đến các chất hút bám trên bề mặt keo đất

pH từ 6.0 – 6.5 là phù hợp cho hút khoáng của cây

Xung quanh vùng rễ có hệ vi sinh vật hoạt động phân hủy các chất hữu cơ thành các chất vơ cơ; các chất khó tan thành các chất dễ tan giúp cho cây trao đổi thuận lợi nên pH phù hợp ở vùng rễ là trung tính.

Độ pH của môi trường đất nếu vượt quá giới hạn sinh lý (quá kiềm hay quá axit) thì mô rễ, đặc biệt là lông hút bị hại và sự hút khoáng sẽ bị ức chế.

5 Độ thoáng khí (nồng độ CO 2 , O 2 trong đất)

- Nồng độ CO2 trong đất (do hô hấp rễ) cao thì trao đổi khoáng thuận lợi

- Nồng độ O2 trong đất cao giúp cho hệ rễ hô hấp mạnh tạo nên áp suất thẩm

thấu cao để hút nước và muối khoáng (Sức hút các chất khoáng đạt mức cao nhất ở môi trường có nồng độ ôxy từ 2 – 3%; nồng độ ôxy dưới 2% thì tốc độ hút khoáng giảm)

- Hoạt động của hệ rễ trong môi trường thống khí của đất liên quan chặt chẽvới quá trình hấp thụ khoáng và nitơ

VII Bón phân hợp lý cho cây trồng

1 Lượng phân bón hợp lý

Lượng phân bón hợp lý phải căn cứ vào các yếu tố sau:

- Nhu cầu dinh dưỡng của cây trồng (lượng chất dinh dưỡng để hình thành mộtđơn vị thu hoạch), nhu cầu này thay đổi theo thời kỳ, loại cây trồng

- Khả năng cung cấp chất dinh dưỡng của đất là độ màu mỡ của đất và tùy vàoloại đất

- Hệ số sử dụng phân bón: là tỷ lệ lượng chất dinh dưỡng mà cây có khả nănglấy đi so với lượng phân bón được bón vào đất

Ví dụ: Hãy tính lượng phân bĩn cần thiết để cĩ một thu hoạch 15 tấn chất khơ /ha Biết

rằng: nhu cầu dinh dưỡng của lúa là 14g nitơ/kg chất khơ, lượng chất dinh dưỡng cịn lạitrong đất bằng 0, hệ số sử dụng phân bĩn của nitơ là 60%

→ Cách tính: lượng nitơ cần bĩn ( 14 x 15 x 1000 x 100 )/60 = 350000g nitơ /ha = 350kg nitơ/ha

Dựa vào các yếu tố này có thể tính được lượng phân bón cần thiết cho một thuhoạch định trước

2 Thời kỳ bón phân

Căn cứ vào các giai đoạn trong quá trình sinh trưởng của mỗi loại cây trồng: Mỗi thời kỳ sinh trưởng cây trồng cần các chất dinh dưỡng khác nhau vớilượng bón khác nhau

Cần nhận biết các thời điểm bón phân căn cứ vào dấu hiệu bên ngoài của lá

3 Cách bón phân

- Bĩn phân qua rễ (bĩn vào đất): Cơ sở sinh học của cách bĩn phân này là dựa vào

khả năng hấp thụ các ion khống của rễ từ đất Cách bĩn phân qua rễ gồm:

- Bón lót (bón trước khi trồng) nhầm cung cấp chất dinh dưỡng cho sự sinhtrưởng ban đầu của cây

- Bón thúc (bón trong quá trính sinh trưởng của cây): Bón nhiều lần vừathỏa mãn nhu cầu, vừa tránh lãng phí do bị rửa trôi

- Bón phân qua lá (phun lên lá): Cơ sở sinh học của cách bĩn phân này là sự hấp

thụ các ion khống qua khí khổng Dung dịch bĩn phân qua lá phải cĩ nồng độ các ionkhống thấp và chì bĩn phân qua lá khi trời khơng mưa và nắng khơng quá gay gắt Đây làphương pháp tiết kiệm nhất và hiệu quả nhanh nhất

4 Loại phân bón

Phải dựa vào từng loại cây trồng và giai đoạn sinh trưởng và phát triển củacây Ví dụ cây lấy củ bĩn nhiều P, K; cây lấy lá bĩn nhiều N

5 Bĩn phân và mơi trường

Khi lượng phân bĩn vượt quá mức tối ưu, cây sẽ khơng hấp thụ hết Lượng phânbĩn dư sẽ làm xấu tính chất vật lý, hĩa học của đất, đồng thời lượng phân bĩn dư sẽ bịrửa trơi bởi nước mưa xuống các thủy vực, gây ơ nhiễm nguồn nước.

CÁC CÂU HỎI TỰ LUẬN CƠ BẢN

1 Các nguyên tố khống được hấp thụ từ đất vào cây theo những cách nào? Sự

khác nhau giữa các cách đĩ

2 Nêu vai trị của các nguyên tố đa lượng, vi lượng và siêu vi lượng.

3 Tại sao nĩi các nguyên tố vi lượng lại chỉ cần một lượng rất nhỏ đối với thực

vật?

4 Tại sao nĩi quá trình hấp thụ các chất khống và nước cĩ liên quan chặt chẽ với

quá trình hơ hấp của rễ?

5 Nêu vai trị của nitơ đối với đời sống thực vật.

6 Nêu quá trình cố định nitơ trong khí quyển và vai trị của nĩ.

7 Nêu vai trị của quá trình khử NO3- và quá trình đồng hĩa NH3 trong cây

8 Hãy nêu ảnh hưởng của ánh sáng, nhiệt độ và độ ẩm của đất đến qúa trình hấp

thụ các chất khống và nitơ

9 Giải thích tại sao đất chua lại nghèo dinh dưỡng?

10 Tại sao trồng cây người ta thường xới đất tơi xốp dưới gốc cây?

QUANG HỢP

* Phương trình đầy đủ của quang hợp:

NL ánh sáng

6 CO2 + 12 H2O Hệ sắc tố C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

* QH: Là quá trình hệ sắc tố cây xanh hấp thu năng lượng ánh sáng và sử dụng

năng lượng này để tổng hợp chất hữu cơ (đường glucôzơ) từ chất vô cơ (H2O và CO2)

- Về năng lượng: QH là qúa trình thực vật nhờ hệ sắc tố của mình đã biến đổi

năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hoá học dự trữ trong các hợp chất hữucơ

- Về bản chất hoá học: QH là qtr ôxi hoá khử, trong đó H2O bị ôxi hoá và CO2 bịkhử

* Lưu ý: QH ở TV thải O 2 , còn quang hợp ở VK lưu huỳnh không thải O 2 vì chất cung cấp hyđrô và điện tử để khử CO 2 không phải là H 2 O.

* Quang hợp ở vi khuẩn: CO 2 + 2H 2 S + ánh sáng  [CHCH 2 O] + 2S + H 2 O

I Vai trò của quang hợp

1 Tạo chất hữu cơ

Quang hợp tạo ra toàn bộ chất hữu cơ trên trái đất từ các chất vô cơ, nó quyếtđịnh toàn bộ cuộc sống của con người và sinh vật trên trái đất Vì sản phẩm của quanghợp là nguồn thức ăn cho mọi sinh vật kể cả con người (trừ một số rất ít vi sinh vật hĩadưỡng), bên cạnh cịn là nguồn nguyên liệu cho cơng nghiệp, dược liệu chữa bệnh chocon người

2 Tích luỹ năng lượng

Năng lượng sử dụng cho quá trình sống của sinh vật đều được biến đổi từ nănglượng ánh sáng mặt trời (năng lượng lượng tử) nhờ quang hợp: biến năng lượng vật lýthành năng lượng hoá học dự trữ trong các hợp chất hữu cơ dưới dạng ATP duy trìhoạt động sống của sinh giới

3 Quang hợp giữ trong sạch bầu khí quyển

Nhờ quang hợp mà tỷ lệ CO2 và O2 khí quyển được cân bằng (CO2 = 0.03% ,

O2 = 21%) Giải phĩng O2 là dưỡng khí cho sinh vật hiếu khí, đồng thời hấp thụ CO2 gĩpphần ngăn chặn hiệu ứng nhà kính

Theo tính tốn dựa trên phương trính quang hợp hàng năm thực vật cố định mộtlượng cacbon rất lớn 2.1012 tấn CO2 thải ra khí quyển 13.1010 tấn O2 qua quang hợp

II Bộ máy quang hợp

1 Lá – cơ quan quang hợp

Lá có các đặc điểm cơ bản sau để phù hợp với chức năng quang hợp:

- Lớp mô khuyết: có các khoảng gian bào lớn chứa nguyên liệu quang hợp

- Có hệ mạch dẫn (mạch gỗ và mạch rây) để đưa các sản phẩm quang hợp đếncác cơ quan khác- có khí khổng lớn- nhiệm vụ: trao đổi khí và hơi nước khi QH

- Khí khổng: để trao đổi khí và hơi nước khi quang hợp

2 Lục lạp – bào quan thực hiện chức năng quang hợp

* Thành phần hoá học của lục lạp bao gồm: H 2 O – 72%, chất khô – 25% Trong

Các nguyên tố khoáng thường gặp trong lục lạp là: Fe ( 80% Fe trong lá nằm trong lục lạp ), sau đó l2 Zn, Cu, K, Mg, Mn, Trong lục lạp có nhiều vitamin A, D, E, K Lục lạp chứa trên 30 loại enzim khác nhau, chủ yếu là enzim thuỷ phân, enzim ôxi hoá- khử.

Lục lạp cĩ cấu trúc thích ứng với việc thực hiện hai pha của quang hợp:

- Màng kép bao bọc xung quanh

- Cấu trúc hạt (hạt grana): Gồm các tilacơit chứa hệ sắc tố quang hợp,

trung tâm phản ứng và các chất truyền điện tử – pha sáng

- Cấu trúc cơ chất (chất nền hay strơma): dạng keo lỏng cĩ độ nhớt cao,trong suốt, chứa một lượng lớn enzim cacbôxi hoá nhầm thực hiện các phản

ứng hoá học – pha tối

3 Hệ sắc tố quang hợp

a Các nhóm sắc tố

- Nhóm sắc tố chính – nhĩm sắc tố lục (diệp lục hay clorophyl) làm cho

lá cĩ màu lục là do các tia sáng màu lục khơng được diệp lục hấp thụ và phả chiếulại vào mắt ta làm cho ta thấy lá cĩ màu lục

+ Clorophyl a: C55H72O5N4Mg lá màu xanh đậm, cĩ vai trị chính làsắc tố thực hiện quang hợp tạo NADPH Quang phổ hấp thụ 700 nm

+ Clorophyl b: C55H70O6N4Mg lá cĩ màu xanh nhạt, cĩ vai trị làsắc tố phụ thực hiện quang phân ly nước Quang phổ hấp thụ là 680 nm

- Nhóm sắc tố phụ – nhĩm sắc tố vàng (carôtenôit)

+ Carôten: C40H56 màu cà rốt, cĩ vai trị là sắc tố phụ truyền nănglượng cho sắc tố chính Quang phổ hấp thụ là 446 nm

+ Xantôphyl: C40H56On (n: 1  6) tạo nên mào đỏ, da cam, vàngcủa lá, quả (màu đỏ của quả gấc chín), củ (màu vàng của củ cà rốt), cĩ vaitrị thực hiện quang phân ly nước Quang phổ hấp thụ là 446 nm

- Nhĩm sắc tố của thực vật bậc thấp – nhĩm sắc tố xanh ở tảo

(phicobitin) nhĩm này cĩ khả năng hấp thụ vùng ánh sáng lục và vàng Chúng nhậnlượng tử ánh sáng rồi chuyển đến cho clorophyl Nhĩm sắc tố này cĩ trong tảo là một sựthích nghi trong quá trình tiến hĩa của thực vật ở nước

+ Phicoerithin C34H47N4O8 hấp thu quang phổ 550 nm

+ Phicoxianin C34H42N4O9 hấp thu quang phổ 612 nm

- Ngồi ra cịn cĩ các sắc tố dịch bào – nhĩm antơxian cá màu đỏ, xanh, tím,

b Vai trò của các nhóm sắc tố trong quang hợp

- Nhóm clorophyl:

+ Diệp lục hấp thụ ánh sáng chủ yếu vùng đỏ, xanh tím + Chuyển năng lượng thu nhận được từ phôton ánh sáng đến quátrình quang phân ly nước vá các phản ứng quang hoá để tạo nên ATP và NADPH

(Nicơtin amit ađênin điniclêơtit phơtphat dạng khử)

- Nhóm carôtenôit: sau khi hấp thụ ánh sáng thì truyền năng lượng thu

được cho clorôphyl, lọc ánh sáng và bảo vệ diệp lục

Carơtenơit  Diệp lục b  Diệp lục a  Diệp lục a ở trung tâm phản ứng P700

- Nhĩm phicobitin: Hấp thụ ánh sáng ở vùng sĩng ngắn (lục và vàng)

CÁC CÂU HỎI TỰ LUẬN CƠ BẢN

1 Nêu vai trị của quá trình qung hợp

2 Nêu các đặc điểm về hình thái, cấu trúc của lá phù hợp với chức năng quang hợp 3 Nêu đặc điểm cấu trúc của hạt, chất nền trong lục lạp lien quan đến việc thực

hiện pha sáng, pha tối của quang hợp

4 Những cây lá màu đỏ cĩ quang hợp hay khơng? Tại sao?

5 Hãy tính lượng CO2 hấp thụ và lượng O2 giải phĩng của 1ha rừng cho năng suất

15 tấn sinh khối trong năm

QUANG HỢP Ở CÁC NHĨM THỰC VẬT

I Khái niệm về hai pha của quang hợp

- Pha sáng:

+ Quá trình ôxi hoá nước nhờ năng lượng ánh sáng

+ Các phản ứng cần ánh sáng, phụ thuộc vào cường độ ánh sáng

 Hình thành ATP, NADPH, giải phóng ôxi

- Pha tối:

+ Khử CO2 nhờ ATP và NADPH do pha sáng cung cấp

+ Các phản ứng không cần ánh sáng mà phụ thuộc vào nhiệt độ

 Hình thành hợp chất hữu cơ (glucôzơ)

II Quang hợp ở các nhóm thực vật

- Nguyên liệu tham gia: H2O, ADP, NADP

- Sản phẩm tạo thành: O2, ATP, NADPH

- Phương trình của pha sáng:

12H2O + 18ADP + 18P vô cơ + 12NADP+  18ATP + 12NADPH + 6O2

2 Pha tối

a Khái niệm pha tối: Là quá trình khử CO2 nhờ ATP và NADPH (được hìnhthành ở pha sáng) để tạo ra các hợp chất hữu cơ (C6H12O6), diễn ra ở chất nền (strơma)của lục lạp:

- Nơi diễn ra: Cơ chất của lực lap (strơma)

- Điều kiện: enzim

- Nguyên liệu tham gia: CO2, ATP, NADPH

- Sản phẩm tạo thành: glucơzơ và chất hữu cơ

b Quá trình cố định CO2 ở ba nhóm thực vật

* Con đường cố định CO 2 ở thực vật C 3 – Chu trình Canvin-Benson

- Điều kiện môi trường của chu trình: Khí hậu ơn hịa Nồng độ CO2, O2, nhiệtđộ, ánh sáng bình thường

- Chu trình Canvin-Benson chia thành 3 giai đoạn:

+ Cố định CO2: giai đoạn cacbơxil hĩa

3 RiDP + 3 CO2  6 APG + Giai đoạn khử APG thành AlPG (alđêhyt phơtphoglixêric 1,5 điphơtphat)

cĩ sự tham gia của 6 ATP và 6NADPH

6 APG  6 AlPG+ Giai đoạn tái sinh chất nhận ban đầu (RiDP) và tạo đường với sự tham giacủa 3 ATP

5 AlPG  3 RiDP

1 AlPg  tham gia tạo C6H12O6

- Các cây đại diện: gồm từ các lồi rêu đến các cây gỗ cao to trong rừng, phân bố

khắp nơi trong trái đất: Lúa, đậu, khoai, sắn, các loại rau và hầu hết các cây trồng

- Chất nhận CO2 đầu tiên là RiDP (C5H8O5P2)- Ribulozơ 1,5 Diphotphat

- Sản phẩm đầu tiên tạo ra là: APG (Axit photpho glyxêric- C3H5O4P)

- Enzim xúc tác cố định CO2 là RDP- cacbôxilaza

- Quá trình cố định CO2 xảy ra vào ban ngày

- Không gian xảy ra quá trình cố định CO2: chỉ có một loại lục lạp và chỉ xảy ra

ở tế bào mô giậu

- Ý nghĩa:

+ Chu trình quang hợp cơ bản của thực vật

+ Là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo ra sản phẩm trong thế giới thực vật.+ Tạo nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp là chất hữu cơ, đĩ là nguyênliệu để tổng hợp axit amin, prơtêin

* Con đường cố định CO 2 ở thực vật C 4 – Chu trình Hatch-Slack

- Điều kiện môi trường: Ánh sáng cao, nhiệt độ cao, nồng độ CO2 thấp, nồng độ

O2 cao của vùng nhiệt đới

- Các cây đại diện thường thấy ở các vây nhiệt đới và cận nhiệt đới: ngô, mía, kê,cỏ gừng, cao lương, rau dền,

-Chất nhận CO2 đầu tiên là PEP -Photpho ênol piruvat

-Sản phẩm đầu tiên tạo ra là: AOA (Axit Ôxalôaxêtic)

- Enzim xúc tác cố định CO2 là PEP-cacbôxilaza và RDP- cacbôxilaza

- Quá trình cố định CO2 xảy ra vào ban ngày

- Không gian xảy ra quá trình cố định CO2: Có hai loại lục lạp: lục lạp ở tế bàomô giậu và lục lạp ở tế bào bao bó mạch Quá trình xảy ra ở hai loại tế bào trên

- Thực vật C4 cĩ các ưu việt hơn thực vật C3: Cường độ quang hợp cao hơn, điểm

bù CO2 thấp hơn, điểm bảo hĩa áng sáng cao hơn, nhu cầu nước thấp hơn, thốt hơi nướcthấp hơn Do đĩ năng suất thực vật cây C4 cao hơn thực vật cây C3

- Ý nghĩa:

+ Cĩ sự phân cơng đặc biệt trong việc thực hiện chức năng quang hợp của cây

C4

+ Hoạt động quang hợp mạnh và cĩ hiệu quả, năng suất sinh học rất cao

* Con đường cố định CO 2 ở thực vật CAM (Crassulaceae axit Metabolism – trao đổi axit ở họThuốc bỏng)

- Điều kiện môi trường: sa mạc, khô hạn kéo dài

- Các cây đại diện: Cây mọng nước như cây thuốc bỏng, xương rồng, dứa, thanhlong, Để tránh mất nước do thốt hơi nước, khí khổng các loại cây này đĩng lại vàoban ngày và mở vào ban đêm Nên giai đoạn cố định CO2 xảy ra vào ban đêm cịn giaiđoạn tái cố định CO2 xảy ra vào ban ngày, lúc khí khỏng đĩng

-Chất nhận CO2 đầu tiên là PEP -Photphoênol piruvat

-Sản phẩm đầu tiên tạo ra là: AOA (Axit Ôxalôaxêtic)

- Enzim xúc tác cố định CO2 là PEP-cacbôxilaza và RDP- cacbôxilaza

- Quá trình cố định CO2 xảy ra vào ban đêm

- Không gian xảy ra quá trình cố định CO2: chỉ có một loại lục lạp và chỉ xảy ra

ở tế bào mô giậu

+ Là con đường quang hợp thích nghi với điều kiện ở thực vật mọng nước.+ Cường độ quang hợp ở thực vất mọng nước thấp, năng suất sinh học thấp

và sinh trưởng chậm hơn những thực vật khác

III Một số đặc điểm phân biệt các nhóm thực vật C 3 , C 4 và CAM

Đặc điểm Cây C 3 Cây C 3 Thực vật CAM

Hình thái giải phẩu - Cĩ một loại lục lạp

ở tế bào mơ giậu,

10 – 15mgCO2/dm2/giờ

Nhu cầu nước Cao Thấp, bằng ½ cây C3 Thấp

Năng suất sinh học Trung bình Cao gấp đơi cây C3 Thấp

Điều kiên khí hậu Ơn đới Nhiệt đới Sa mạc

Lồi đặc trưng Cây họ đậu, củ cải,

lúa, thuốc lá, Mía, ngơ, lúa miến,rau dền, Xương rồng, thuốcbỏng,

Chất nhận CO 2 Ru 1,5 diP PEP PEP

Độ mở khí khổng Lớn, ban ngày Bé, ban ngày Bé, hay mở vào ban

đêm

CÁC CÂU HỎI TỰ LUẬN CƠ BẢN

1 Nêu vai trị của pha sáng trong quang hợp

2 Phân tích sự giống nau và khác nhau giữa các chu trình cố định CO2 của banhĩm thực vật

3 Giải thích sự xuất hiện của các con đường cố định CO2 ở thực vật C4 và CAM

ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC NHÂN TỐ NGOẠI CẢNH ĐẾN QUANG HỢP

I Nồng độ CO 2

- CO2 trong khí quyển (CO2 trong tự nhiên trung bình 0,03%) là nguồn cung cấpcacbon cho QH Đất là nguồn cung cấp CO2 cho khơng khí CO2 trong đất chủ yếu là do

hơ hấp của vi sinh vật và của rễ cây tạo nên

- Nồng độ CO2 quyết định cường độ của quá trình QH (pn) Nồng độ CO2 thấpnhất mà cây quang hợp được là 0,008 – 0,01% Nếu dưới ngưỡng đĩ thì cây quang hợprất yếu hay cĩ thể khơng xảy ra Khi tăng nồng độ CO2 lúc đầu quang hợp tăng theo tỷ lệthuận, sau đĩ tăng chậm cho đến trị số bão hịa CO2 Khi vượt quá trị số đĩ thì quanghợp giảm

- Điểm bù CO2: Nồng độ CO2 tối thiểu để cường độ QH và cường độ hô hấpbằng nhau

- Điểm bão hoà CO2: Nồng độ CO2 để cường độ QH đạt cao nhất Điểm bãohĩa cịn tùy thuộc vào cường độ chiếu sáng, nhiệt độ và các điều kiện khác

- Ý nghĩa ứng dụng:

+ Tùy từng loại cây mà điểm bù CO2 cĩ thay đổi

+ Cây C4 và cây CAM cĩ điểm bù thấp (5ppm)+ Cây C3 cĩ điểm bù cao (40 – 60 ppm)

+ Tăng hàm lượng CO2 cho quang hợp bằng cách: Bĩn phân hữu cơ, tăngcường xới đất, xây dựng hệ thống ống dẫn khí CO2 từ nhà máy ra cách đồng

* Từ điểm bão hoà nếu tăng nồng độ CO2 thì QH không tăng mà có xu hướng giảm dần.

* Trong điều kiện bình thường sản phẩm QH tạo ra gấp 20 lần so với nhu cầu của cây.

* Nồng độ CO 2 trong khí quyển tốt nhất là 0.03%, tuy nhiên tăng nồng độ lên 0.1% thì cường độ QH tăng lên rất nhiều lần.

II Cường độ và thành phần quang phổ ánh sáng

- Nguồn cung cấp năng lượng cho hệ sắc tố

- Ánh sáng là yếu tố cơ bản để tiến hành QH Quang hợp chỉ xảy ra ở miềnxanh tím và miền ánh sáng đỏ

- Điểm bù ánh sáng: Cường độ ánh sáng để cường độ QH và hô hấp bằng

nhau

- Điểm bão hoà ánh sáng: Cường độ ánh sáng để cường độ QH đạt cực đại

- Thành phần của quang phổ ảnh hưởng đến chất lượng quang hợp

Ví dụ:

+ Các tia xanh tím kích thích sự tổng hợp prôtêin, axit amin

+ Các tia đỏ làm tăng quá trình tổng hợp cacbonhyđrat

- Thành phần ánh sáng biến động theo thời gian trong ngày và theo môi rườngsống Ví dụ:

+ Buổi sáng sớm và buổi chiều ánh sáng mặt trời có chứa nhiều tia đỏhơn Buổi trưa tia tím, tia xanh tăng lên

+ Dưới tán rừng rậm, chủ yếu là ánh sáng khuếch tán, các tia đỏ giảm rõrệt so với ánh sáng ở môi trường trống Các cây mọc dưới các tán rừng thường chưalượng diệp lục b cao giúp hấp thụ được các tia sáng cĩ bước sĩng ngắn hơn

+ Trong mơi trường nước, thành phần ánh sáng biến động nhiều theo độsâu

+ Trồng cây trong nhà kính với các loại đèn điện khác nhau

+ Ở vùng ơn đới, người ta thường dùng ánh sáng nhân tạo để trống câytrong nhà kính

* Lưu ý:Nếu cùng một cường độ chiếu sáng thì ánh sáng đơn sắc đỏ sẽ có hiệu quả

QH cao hơn ánh sáng đơn sắc xanh tím

* Nếu cùng một cường độ chiếu sáng thì ánh sáng đơn sắc đỏ sẽ có hiệu quả QH cao hơn ánh sáng đơn sắc xanh tím.

* Từ điểm bão hoà nếu tăng cường độchiếu sáng thì QH không tăng thêm.Điểm bão hoà ánh sáng của QH thay đổi tuỳ theo loài thực vật Cây ưa bóng có điểm bão hoà As thấp hơn cây ưa sáng.

III Nhiệt độ

- Cường độ QH phụ thuộc chặt chẽ vào nhiệt độ Ảnh hưởng đến các phản ứngenzim (thức đẩy hay hạn chế) trong pha sáng và pha tối của quang hợp

- Khi nhiệt độ tăng thì cường độ QH tăng rất nhanh và thường đạt cực đại 25 –

35oC rồi sau đó giảm mạnh Nhiệt độ cực tiểu làm dừng quang hợp ở những loại câykhác nhau là khác nhau Cụ thể: thực vật vùng cực, núi cao và ơn đới là -50oC; thực vật ánhiệt đới là 0 - 2oC; thực vật nhiệt đới là 4 - 8oC nhiệt độ cực đại làm ngừng quang hợpcũng khơng giống nhau ở các loại cây, cụ thể: cây ưa lạnh quang hợp bị hư hại ở nhiệt độ

12oC; cây ưa nhiệt vùng nhiệt đới vẫn quang hợp được ở 50oC; thực vật sa mạc cĩ thểquang hợp ở 58oC

- Điểm bù về nhiệt độ là nhiệt độ mà lúc đó cường độ QH và hô hấp bằngnhau

- Nước ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng và kích thước của lá

- Nước ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các sản phẩm QH

- Hàm hượng nước trong tế bào ảnh hưởng đến độ hyđrat hoá của chất nguyênsinh do đó ảnh hưởng đến điều kiện làm việc của hệ thống enzim quang hợp

- Quá trình thoát hơi nước đã điều hoà nhiệt độ của lá, nên ảnh hưởng đến QH

- Ứng dụng: Cần phải cần cung cấp đầy đủ nước cho cây; xây dựng hệ thốngmương hồ chứa nước để đảm bảo cung cấp nước trong thời kỳ khơ hạn; lai tạo giống câytrồng cĩ khả năng chịu hạn cao, từ đĩ mở rộng diện tích trồng ở các khu vực miền trungcủa đất nước

V Dinh dưỡng khoáng

- Nguyên liệu tạo thành các sản phẩm hữu cơ, cấu trúc sắc tố, enzim

- Các nguyên tố khoáng vừa là thành phần cấu trúc của bộ máy QH vừa thamgia vào các hoạt động của bộ máy QH (hình thành enzim quang hợp: N, P, S; diệp lục(Mg); điều tiết mở khí khổng cho CO2 khuếch tán vào lá (K); liên quan đến quang phân

ly nước (Mn, Cl), độ lớn và số lượng lá, thời gian sống cùa các cơ quan đồng hĩa,

Do đó dinh dưỡng khoáng có vai trò quan trọng là liên quan chặt chẽ với cường độ vàhiệu suất của QH

VI Trồng cây dưới ánh sáng nhân tạo

Là sử dụng ánh sáng của các loại đèn thay cho ánh sáng mặt trời để trồng câytrong nhà cĩ mái che, trong phịng

Trồng cây dưới ánh sáng nhân tạo giúp con người khắc phục được các điều kiệnbất lợi của mơi trưởng như giá rét, sâu bệnh, để sản xuất nơng phẩm cho con người

Ở các nước ơn đới trồng cây dưới ánh sáng nhân tạo đảm bảo cung cấp rau quảtươi cho con người vào cả mùa đơng băng giá Ở Việt nam, cĩ thể áp dụng để sản xuấtrau sạch, nhân giống cây trồng, nuơi cấy thực vật,

CÁC CÂU HỎI TỰ LUẬN CƠ BẢN

1 Phân tích mối quan hệ giữa quang hợp và nồng độ CO2

2 Phân tích mối quan hệ giữa quang hợp và cường độ, thành phần quang phổ ánh sáng.

3 Nêu đặc điểm của mối quan hệ giữa nhiệt độ và quang hợp.

4 Nêu vai trị của nước đối với quang hợp.

5 Nêu vai trị của dinh dưỡng khống đối với quang hợp

QUANG HỢP VÀ NĂNG SUẤT CÂY TRỒNG

I Quang hợp quyết định năng suất cây trồng

- Quang hợp là quá trình cơ bản quyết định 90 – 95% năng suất cây trồng

- Chứng minh: Phân tích thành phần hoá học trong cây C: 45%, O: 42 – 45%, H:6.5% chất khô, nguyên tố khoáng: 5 – 10%

 90 – 95% sản phẩm thu hoạch của cây lấy từ CO2 và H2O qua hoạt động quang hợp

 Quang hợp quyết định năng suất cây trồng

* Ứng dụng:

- Điều khiển chức năng quang hợp để khai thác thực vật

- Trồng trọt là hệ thống sử dụng chức năng cơ bản của cây xanh

- Chức năng quang hợp và tất cả các biện pháp kỹ thuật của hệ thống trồng trọt đềunhằm mục đích sao cho mọi hoạt động của bộ máy quang hợp cĩ hiệu quả nhất

- Trồng trọt là kinh doanh năng lượng mặt trời Cụ thể: nếu nâng cao tỷ lệ sử dụngánh sáng lên 5% thì năng suất cây trồng cĩ thể tăng gấp 4 – 5 lần năng suất hiện nay

- Các khái niệm cĩ liện quan đến năng suất cây trồng:

+ Năng suất kinh tế: là lượng chất khô mà cây trồng tích luỹ ở các bộ phận của cây có giá trị kinh tế lớn nhất đối với con người trên một đơn vị diện tích đất trồng trong một thời gian nhất định.

+ Năng suất sinh học: là tổng lượng chất khơ tích lũy được mỗi ngày trên một

ha gieo trồng trong suốt thời gian sinh trưởng.hay - Năng suất sinh học: là tổng lượng chất khô mà cây tích luỹ trên một đơn vị diện tích đất trồng trong một đơn vị thời gian nhất định

+ Hệ số hiệu quả quang hợp: là tỷ lệ giữa lượng chất khô còn lại vời tổng lượng chất khô quang hợp được.

+ Hệ số kinh tế: là tỷ lệ giữa kượng chất khô tích luỹ trong các bộ phận của cây có giá trị kinh tế lớn nhất với tổng lượng chất khô quang hợp được.

+ Hiệu suất QH: là lượng chất khô mà cây tích luỹ trên một đơn vị diện tích lá trong một đơn vị thời gian nhất định Hiệu suất QH đánh giá khả năng tích luỹ chất hữu cơ của cây nên nó được xem là một tiêu chuẩn để đánh giá năng suất cây trồng

II Các biện pháp nâng cao năng suất cây trồng thông qua quang hợp

1 Phương trình năng suất cho mối quan hệ giữa hoạt động của bộ máy quang hợp và năng suất cây trồng

a Năng suất sinh học (NS sh )

NS sh = FCO2 Kf - L n (tấn/ha) hay (tạ/ha)

b Năng suất kinh tế (N kt )

Nkt =(FCO2 L Kf Kkt)n (tấn/ha) hay (tạ/ha)

Hay Nkt = NSsh - Kkt

2 Các yếu tố phụ thuộc vào năng suất cây trồng

- Khả năng QH của giống cây trồng (FCO2)

- Nhịp điệu sinh trưởng của bộ máy QH – bộ lá (L)

- Khả năng tích luỹ chất khô vào cơ quan kinh tế (Kf, Kkt)

- Thời gian (ngày) hoạt động của bộ máy QH (n)

* N kt : Năng suất kinh tế

Kf: Hệ số hiệu quả quang hợp

K kt : Hệ số kinh tế

F CO2 : Khả năng quang hợp gồm: Cường độ QH (mg CO 2 /dm 2 lá giờ) và hiệu suất QH (gam chất khơ/m 2 lá ngày)

3 Biện pháp kỹ thuật nâng cao năng suất cây trồng

- Tăng cường độ và hiệu suất QH:

+ Chọn giống cĩ hoạt động quang hợp tối ưu: Cường độ và hiệu suất quang hợpcao

+ Tạo mọi điều kiện để cho cây trổng hoạt động quang hợp tốt nhất vào giai đoạnhình thành năng suất kinh tế Bố trí thời vụ tốt, bĩn phân cân đối và hợp lý, đủnước nhất là giai đoạn ra hoa kết quả và hình thành cơ quan dự trữ, phịng trừ sâubệnh

- Điều khiển sự sinh trưởng của thiết diện lá:

+ Chọn giống cĩ hệ số lá tối ưu cao.

+ Điều khiển sự sinh trưởng của diện tích lá bằng các biện pháp kỹ thuậtnhư; bón phân, tưới nước, mật độ trồng hợp lý

+Điều chỉnh mật độ cây trồng; phịng trừ sâu bệnh và kéo dài tuổi thọ của lá.+ Trị số cực đại của diện tích lá đối với cây lấy hạt là 3 – 4 (30.000 – 40.000

m2 lá/ha); đối với cây lấy củ và rễ là 4 – 5.5 ( 40.000 – 55.000 m2 lá/ha)

- Nâng cao hệ số hiệu quả quang hợp và hệ số kinh tế bằng chọn giống và các biện pháp kỹ thuật thích hợp:

+ Giảm hộ hấp sáng

+ Tăng sự tích lũy chất hữu cơ vào cơ quan kinh tế

- Chọn giống cây trồng cĩ thời gian sinh trưởng vừa phải hoặc trồng vào thời vụ thích hợp để cây trồng sử dụng được tối đa ánh sáng mặt trời cho quang hợp.

III Triển vọng năng suất cây trồng

- Trên quan điểm QH, muốn tăng năng suất cây trồng, phải đủ điều kiện cả bamặt:

+ Thành phần cấu tạo

+ Cấu trúc của hệ

+ Hoạt động của hệ

- Trong tương lai, con người có thể sử dụng các biện pháp kỹ thuật, biện phápchọn giống, bón phân, tưới nước, để điều khiển thành phần, quy mô và hoạt độngcủa quần thể cây trồng nhầm nâng cao năng suất cây trồng

- Hiện tại đa số cây trống chỉ sử dụng được 05 – 2,5% năng lượng mặt trời chotrồng trọt với năng suất trung bình 50 tạ/ha Cĩ thể nâng cao hê số sử dụng ánh sáng lên5% thì sẽ đưa năng suất cây trồng lên 125 tạ/ha vùng ơn đới hay 250 tạ/ha vùng nhiệtđới

* Các khái niệm bổ sung:

-Hệ số sử dụng năng lượng AS lý thuyết là: tỷ số % năng lượng tích luỹ trong sản phẩm QH và số năng lượng sử dụng cho QH Ta có thể tính được hệ số này dựa trên pt

QH và số liệu cụ thể như sau: Hệ số sử dụng năng lượng ánh sáng đỏ là khoảng 32%AS xanh tím là khoảng 19%

- Hệ số sử dụng năng lượng ánh sáng thực tiễn là: tỷ số % giữa số năng lượng

tích luỹ trong sinh khối QH của quần thể và số năng lượng As rơi xuống quần thể được

sử dụng cho QH Ta có thể tính được hệ số này dựa trên số liệu về As rơi xuống quần thể cây trồng trong một năm và số liệu về năng suất cây trồng của năm đó Ví dụ ở lúa: 0.5 – 1.5%, tảo Chlorella là 5%.

CÁC CÂU HỎI TỰ LUẬN CƠ BẢN

1 Vì sao nĩi quang hợp là quá trình cơ bản quyết định năng suất cây trồng?

2 Nêu các biện pháp nâng cao năng suất cây trồng dựa trên những hiểu biết về

quang hợp

3 Vì sao nĩi tiềm năng năng suất cây trồng cịn rất lớn?

- Phương trình tổng quát:

C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + Q (năng lượng: ATP và nhiệt)

2 Vai trò của quá trình hô hấp

Hô hấp là quá trình sinh lý trung tâm của cây xanh, có vai trò đặc biệt quan trọngtrong các quá trình trao đổi chất và chuyển hoá năng lượng:

- Giải phóng năng lượng từ các hợp chất hữu cơ

- Năng lượng ATP sử dụng cho các hoạt động sống của cơ thể: quá trình traođổi chất, qúa trình hấp thụ, vận chuyển các chất.

- Một phân tử glucôzơ hô hấp hiếu khí giải phóng 38 ATP, cơ thể thực vật đã thuđược 50% năng lượng có trong 1 phân tử glucôzơ ( 674 kcal/M )

- Tạo ra sản phẩm trung gian, là đầu mối của các quá trình tổng hợp các chấtkhác trong cơ thể

 Hô hấp được xem là quá trình tổng hợp về cả vật chất và năng lượng

II Cơ quan và bào quan hô hấp

1 Cơ quan hô hấp:

Xảy ra tất cả các cơ quan của cơ thể, đặc biệt xảy ra mạnh ở các cơ quan đangsinh trưởng, đang sinh sản và ở rễ

2 Bào quan hô hấp:

Bào quan hô hấp chính ở ty thể

a Cấu trúc của ty thể

Ty thể là trung tâm sản sinh ra năng lượng của tế bào Ty thể cĩ dạng hình cầu,dạng que hay dạng sợi dài, đường kính 0,5 - 1m (tối đa là 2m), chiều dài 1 – 5 m(tối đa là 7m)

Ty thể dược bao bọc bởi màng ngồi và màng trong Màng trong cĩ diện tích lớnhơn màng ngồi vì từ màng trong tạo ra những cái gờ (những vách ngăn) hướng vào phíatrong của ty thể thường vuơng gĩc với trục chính của ti thể

Màng trong và màng ngồi cĩ cấu trúc của một màng cơ bản gồm các lớp prơtêin

nà lipit xen kẽ nhau Trên các vách ngăn ở trong hình thành những mấu lồi cĩ dạng hìnhnấm, người ta gọi là ơxiơm Ơxiơm chứa nhiều enzimcủa mạch chuyền e Qua mạch này,eđược truyền từ nguyên liệu ơxi hố tới ơxi của khơng khí để tạo thành nước

Trong ti thể cĩ những hạt lipơprotêin, hàm lượng prơtêin đạt 65– 70% chất khơ cịn lipitchiếm 25 – 30% chát khơ Ti thể sĩ sự tổng hợp được prơtêin nhờ cĩ AND và ARN riêng

b Chức năng của ty thể

Chức năng cơ bản của ti thể là liên kết quá trình ơxi hố hiếu khí chất hữu cơ với

sự tổng hợp ATP và vận chuyển e tới ơxi của khơng khí (sự ơxi hố) được thực hiện ởmàng trong Cịn ở trong chất nền của ti thể thì diễn ra những phản ứng biến đổi hố họccủa nguyên liệu hơ hấp khơng liên quan trực tiếp với sự giải phĩng năng lượng Trong tythể chất cả enzim xúc tác cho quá trình giải phĩng của các axit trong chu trình Crep Trong

ti thể cịn cĩ tồn bộ hệ thống vận chuyển các ion hiđrơ và e từ các enzim ơxi hố nguyênliệu trong chu trình Crep đến ơxi của khơng khí

Sự vận chuyển hiđrơ và e từ NADH2 đến ơxi cĩ thể xảy ra trong ti thể bằng 2 conđường: con đường phơtphorin hố ơxi xảy ra ở trong ti thể và con đường ơxi hố tự dokhơng kèm theo phơtphorin hoa xảy ra trên bề mặt ti thể Như vậy, trong quá trình trao đổichất của tế bào ti thể giữ vị trí trung tâm Ở đây, sự ơxi hố sẽ giải phĩng ra năng lương.Năng lượng này được chuyển thành năng lượng trong các mối liên kết cao năng thơng quaquá trình phơtphorin hố ơxi hố Năng lượng đĩ sẽ được sử dụng cho phản ứng thu nhiệtkhác nhau trong tế bào Quá trình phơtphorin hố ơxi hố chỉ xảy ra trong những ti thể cịnnguyên vẹn

Trong mỗi tế bào hàng ngàn ti thể Đời sống của ti thể chỉ được vài ngày

Trong mỗi tế bào luơn diễn ra sự hình thành cũng như sự phân huỷ ti thể Ti thểđược hình thành từ những ti thể bằng con đường phân chia

III Cơ chế hô hấp

- Giai đoạn 1: Giai đoạn đường phân xảy ra ở tế bào chất:

Glucôzơ  2 Axit piruvic + 2ATP + 2NADH

- Giai đoạn 2:

+ Giai đoạn hô hấp hiếu khí xảy ra ở ty thể theo chu trình Crep

Axit piruvic + O2  CO2 + ATP + NADP + FADH2

+ Giai đoạn phân giải kỵ khí (lên men): tạo ra rượu êtylic hoặc axit lactic.

Axit piruvic  Rượu êtilic + CO2 + Năng lượngAxit piruvic  Axit lactic + Năng lượng

- Giai đoạn truyền điện tử và quá trình photphorin hoá tạo ra ATP và H 2 O có sự tham gia của O 2

+ Chuỗi truyền điện tử: Điện tử được chuyển vận từ NADH2 đến O2 khơngkhí nhờ chuỗi hơ hấp để tạo nên O2- rồi kết hợp với 2H+ tạo nên H2O

+ Photphorin hĩa ơ xy hĩa

- Điện tử đi qua chuỗi hơ hấp thì tỏa ra năng lượng

- Năng lượng lập tức được liên kết vào các liên kết cao năng phơtphát(-P) của ATP nhờ phản ứng photphorin hĩa ADP + H3 PO4  ATP (36 ATP)

* Nâng cao:

1 Hơ hấp kỵ khí và hơ hấp hiếu khí ở cây xanh

Sự tham gia bắt buộc của ơxi vào quá trình hơ hấp chứng tỏ rằng, hơ hấp xuất hiệnchỉ sau khi cĩ sự xuất hiện của ơxi tự do Đĩ là hơ hấp hiếu khí Cịn quá trình hơ hấptrong điều kiện khơng cĩ ơxi được gọi là hơ hấp kị khí (yếm khí) hay lên men Về mặttiến hố, thì khản năng hơ hấp kị khí cổ xưa hơn, tuy nhiên nĩ cũng khơng bị mất trongquá trình phát triển của cơ thể sống Trong đại bộ phận các cơ thể sống đều cĩ khả năng

hơ hấp hiếu khí cũng như kị khí Ở thực vật, cacbonhiđrat là chất cơ bản cĩ khả năng bịơxi hố phân giải Trong các loại cacbonhiđrat thì những loại đường cĩ 6 nguyên tửcacbon như glucơzơ và fructơzơ là những chất cĩ khả năng phản ứng tốt nhất do đĩ,trong tất cả các sơ đồ của quá trình hơ hấp, glucơzơ được coi là nguyên liệu hơ hấp Tấtnhiên khơng loại trừ khả năng tham gia vào hơ hấp của những hợp chất hữu cơ khác nhưprơtêin và lipit

Với sự cĩ mặt của ơxi, các nguyên liệu hơ hấp sẽ được ơxi hố hồn tồn thơngqua quá trình hơ hấp để tạo nên sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O

Nếu khơng cĩ ơxi các nguyên liệu hơ hấp chỉ cĩ thể phân giải thành những hợpchất khử cịn chứa một năng lượng khá lớn thơng qua quá trình lên men Đĩ là rượu, axitlatic hoặc axit butiric và những sản phẩm khác

Cuối thế kỉ XIX và đầu thế kỉ XX, các nhà nghiên cứu cho rằng, hơ hấp là sự kếtục trực tiếp của quá trình lên men và xảy ra như sau:

C6 H12O6 = 2CO2 + 2C2 H5 OH (lên men)2C2H5OH + 6O2 = 4CO2 + 6H2O (hơ hấp)Theo quan điểm này, những sản phẩm tạo thành trong quá trìng lên men rượu, khithay đổi điều kiện kị khí bằng điều kiện hiếu khí sẽ tiếp tục bị ơxi hố để cuối cùng thành

H2O và CO2

Tuy nhiên, những thành tựu nghiên cứu sau đĩ đã bác bỏ quan niệm trên và xácnhận rằng, rượu khơng cĩ vai trị gì trong con đường biến đổi chủ yếu của hơ hấp và giaiđoạn đầu tiên của quá trình phân giải đường là chung cho quá trình hơ hấp cũng như lênmen Sự khác biệt giữa 2 quá trình này chỉ xuất hiện ở giai đoạn cuối cùng sau khi tạothành axit piruvic Khi cĩ sự tham gia của ơxi, axit piruvic được ơxi hố đến những sảpphẩm cuối cùng là CO2 và H2O ; khi khơng cĩ ơxi, axit piruvic sẽ biến đổi thnàh những

sản phẩm của sự lên men (rượu, axit lactic) Dưới đây là cơ sở biểu thị mối liên quangiữa hô hấp và lên men.

Hô hấp hiếu khí bao gồm 2 pha cơ bản: pha kị khí và pha hiếu khí

Như vậy, phân tử đường có thể được ôxi hoá bằng con đường hiếu khí (thông quagiai đoạn kị khí và hiếu khí) và cũng có thể được ôxi hoá thông qua con đường hoàn toàn

kị khí (lên men)

2 Hô hấp hiếu khí

a Pha kị khí của hô hấp – con đường đường phân

Giai đoạn của sự phân giải đường là chùng cho cả quá trình lên men và hô hấp.Đây là pha kị khí của hô hấp Trong pha này, nguyên liệu hô hấp (glucôzơ) sẽ được phângiải tới sản phẩm đơn giản nhất chứa 3 nguyên tử cacbon là axit piruvic

Giai đoạn này hình thành hàng loạt những este phôtphat của đường (hexôzơ) Vớiviệc chứng minh bằng thực nghiệm sự hình thành các este phôtphat của đường, các nhàsinh hoá đã khẳng định vai trò của axit phôtphoric trong giai đoạn hô hấp kị khí này Giaiđoạn này được gọi là quá trình đường phân

Điểm đặc biệt của quá trình đường phân là các phân tử đường được hoạt hoáthông qua quá trình phôtphorin hoá thành các este phôtphat ở dạng este phôtphat, phân

tử đường trở nen dễ hoạt động và lại không bền, dễ tham gia vào các phản ứng tiếp theo

Như vậy, trước hết phân tử gluczơ phải được phôtphorin hoá Tế bào chứaglucôzơ ở dạng không liên kết có thể sử dụng ATP làm nguồn năng lượng để thực hiệnquá trình phôtphorin hoá Enzim của phản ứng này là glucôkinaza (thường gọi làhêxôkinaza) Sản phẩm được tạo thành là glucôzơ-6-phôtphat và ADP Glucôzơ-6-phôtphat cũng có thể được hình thành từ glucôzơ-1-phôtphat bằng cách chuyển phôtphat

từ nguyên tử cacbon thứ 1 xuống nguyên tử cacbon thứ 6

Mặt khác, bản thân glucôzơ-1-phôtphat lại được hình thành từ tinh bột nhờ hoạtđộng của enzim phôtphorinaza Việc thêm P vô cơ vào glucôzơ tự do là một quá trìnhxảy ra khó hơn nhiều so với sự thêm P vô cơ vào glucôzơ có trong tinh bột Cho nênglucôzơ-1-phôtphat có thể hình thành từ tinh bột

Các điphôtphat đường không được thải ra khỏi lục lạp là nơi chúng được tổng hợptước tiên trong lá, cho nên có thể coi những mônôphôphat của saccarôzơ, axitsphôtphoglixêric và hêxôzơ được coi là những nguyên liệu khởi đầu của hô hấp

Quá trình đường phân được chia thành các bước sau:

+ Bước đầu tiên là hoạt hoa các phân tử đường bằng cách tạo ra các estephôtphat Glucôzơ dưới tác dụng ATP tạo thành glucôzơ-6-phôtphat Chất này dưới tácdụng của enzim phôtphohexôizômerana tiếp tục biến đổi thành fructôzơ-6-phôtphat Mặtkhác, nếu trong tế bào xuất hiện fructôzơ tự do (được phân giải từ sâccrôzơ dưới tácdụng enzim invertaza hoặc với sự có mặt của UDP hoặc ADP) thì nó cũng được biến đổithành fructôzơ-6-phôtphat dưới tác dụng của enzim fructôkinaza Nguồn năng lượng đểtạo nên esre cũng là ATP với xúc tác của enzim phôtphohêxôkinaza, được hoạt hoá bởiion magiê

+ Bước thứ 2 là bước phân cách phân tử fructôzơ-,-6-phôtphat dưới tácdụng của enzim anđôlaza thành anđêhit-3-phôtphoglixêric và phôtphođiôxiaxêtôn.Phôtphođiôxiaxêtôn có có thể bị khử tạo thành -glixêrôphôtphat (nguồn gốc quuantrọng của glixêron trong chất béo) hoặc có thể biến đổi hoàn toàn anđêhit-3-phôtphoglixêric dưới tác dụng của enzim phôtphohexôizômerana

+ Bước tiếp theo là bước ôxi hoá anđêhit-3-phôtphoglixêric dưới xúc táccủa enzim đặc hiệu là đêhiđrôgenaza Các nguyên tử hiđro được chuyển cho chất nhận làNAD tạo thành NADH và xâit 1,3-điphôtphoglixêric Hai gốc phôtphat của axit

cacbon thứ nhất thuộc loại anđêhit và có thế năng vận chuyển cao hơn so với gốcphôtphat liên kết với nguyên tử cacbon thứ 3 Vì vậy, nó dễ được chuyển cho ADP đểtạo thành ATP và axit 3-phôtphoglixêric Enzim xúc tác là phôtphoglixêrôkinaza Bướcnày rất quan trọng vì phân tử ATP đầu tiên của quá trình hô hấp được hình thành Tiếptheo gốc phôtphat dưới tác dụng của enzim phôtphoglixêrômutaza lại được chuyển từ vịtrí cacbon thứ 3 sang vị trí cacbon thứ 2 tạo nên axit 2-phôtphoglixêric.

+ Bước cuối cùng là bước biến đổi axit phôtphoglixêric thành axit piruvic.Trước tiên dưới tác dụng của enzim ênoza, axit 2-phôtphoglixêric bị mất nước vì tạo nênaxit phôtphoênolpiruvic Tiếp theo, axit phôtphoênolpiruvic lại chuyển gốc phôtphat choADP để tạo thành phân tử ATP thứ 2 và axit ênolpiruvic dưới tác dụng của enzimpiruvakinaza Axit ênolpiruvic ở dạng ênol không bền nên dễ biến đổi thành dạng xêtôbền hơn axit piruvic

Như vậy, toàn bộ quá trình đường phân từ một phân tử glucôzơ đã tạo nên 2 phân

tử ATP (thực ra là tạo nên được 4 phân tử ATP những đã sử dụng 2 phân tử ATP để hoạthoá phân tử đường ban đầu), 2 phân tử NADH là 2 phân tử axit piruvic (CH3COCOOH).Các enzim của con đường đường phân từ được chiết từ tế bào một cách dễ dàng cho nênngười ta đã công nhận rằng chúng định vị ở vùng hoà tan của tế bào, do đó quá trìnhđường phân xảy ra trong tế bào chất Phương trình tổng quát của quá trình đường phânnhư sau:

C6H12O6 +2NAD+ + 2ADP + 2H3PO4  2CH3COCOOH + 2ATP + 2ANDH +2H+

b Pha hiếu khí của hô hấp - Chu trình Crep

Đường phân là giai đoạn chuẩn bị chung cho cả quá trình lên men và hô hấp Sảnphẩm cuối cùng của con đường đường phân là axit piruvic sẽ được phân giải hiếu khíhoàn toàn thành CO2 và H2O Con đường biến đổi này do nhà sinh hoá học người Anh

là Crep (Krebs) tìm ra khi nghiên cứu mô cơ ngực của chim bồ câu vào năm 1937 Chutrình này còn được gọi là chu trình axit xitric vì axit này là một chất trung gian quantrọng Nó còn có tên gọi nữa là chu trình axit tricacbôxilic, vì trong chu trình tạo nên một

số axit hữu cơ có 3 nhóm cacbôxyl

Axit piruvic được phân giải hoàn toàn sẽ cho 3 phân tử CO2 và 2 phân tử H2O

CH3COCOOH +52O2  3CO2 + 2H2OBản chất của những biến đổi trong chu trình Crep là cac phản ứng lần lượtđêcacbôxyl hoá (khử cacbôxyl) và đêhiđrô hoá (khử hiđrô) của axit piruvic Phù hợp vớithuyêt của Bac – Paladin, nước đóng vai trò quan trọng trong các phản ứng của chu trìnhnày Ôxi của nước được dùng để ôxi hoá cacbon của axit piruvic Hiđrô của nước vàhiđro của axit piruvic được giải phóng nhờ enzim đêhiđrogenaza sẽ chuyển tới oxi củakhông khí đã được hoạt hoá bởi enzim ôxidaza

Chu trình Crep tìm thấy ở mô chim bồ câu hoàn toàn phù hợp với các mô thựcvật Người ta đã có những dẫn liệu thực nghiệm xác minh điều đó

Các phản ứng diễn ra như sau:

+ Trước tiên là phản ứng khử cacbôxyl hoá ỗi hoá của axit piruvic với sựtham gia của côenzim A (CoA) và NAD (nhóm hoạt động của đêhiđrôgenaza của axitpiruvic) Kết quả của phản ứng này là tạo nên axêtyl-CoA, NADH và giải phóng phân tử

CO2 đầu tiên Axêtyl-CoA sẽ tham gia vào chu trình Crep

+ Axêtyl-Co là một hợp chất rất hoạt động vì khi kết hợp nước với sự tạothnàh axit 4C (axit ôxalôaxêtic) và nước thì tạo nên axit 6C (axit xitric) Đồng thời, 2 ecùng hiđrô được chuyển tới ôxi không khí và tái tạo CoA

+ Tiếp theo, axit xitric lần lượt bị mất nước và tạo thành axit acônitic vàkết hợp nước với sự tạo thành axit izôxitric

+ Chính axit izôxitric này mới tham gia vào phản ứng ôxi hoá tiếp củachu trình Trước tiên, axit izôxitric bị ôxi hoá hoạ thành axit ôxalôsucxinic với sự thamgia của enzim izôxitricđêhiđrôgenaza Cặp hiđrô được e và NAD chuyển tới ôxi củakhông khí Sau đó, axit ôxalôsucxinic bị khử cacbôxyl hoá tạo thành axit -xêtôglutaric

và giải phóng phân tử CO2 thứ 2 Enzim xúc tác cho phản ứng này là đêcacbôxylnaza.Phân tử CO2 thứ 3 và là cuối cùng được giải phóng ra trong phản ứng khử cacbôxyl hoáôxi hoá của  -xêtôglutaric với sự hình thành của axit xucxinic Chất nhận hiđrô cũng làNAD Đây là phản ứng thải nguyên tử cacbon cuối cùng của axit piruvic Phản ứng này

là phản ứng giữa 2 giai đoạn: trước hết là phản ứng khử cacbonxyl hoá ôxi hoá của axit

-xêtôglutaric với sự tham gia của côenzim A trạo thành sản phẩm trung gian làsucxinic-CoA Chất này sau đó dưới tác dụng của enzim thiôkinaza của axit xucxinicbiến đổi thnàh axit xucxinic Năng lượng ôxi hoá được cố định trong các kiên kết caonăng của ATP Đây là phản ứng quan trọng vì nó là phản ứng phôtphorin hoá ôxi hoáduy nhất trong chu trình Crep

+ Tiếp theo, axit xucxinic bị ôxi hoá với sự tham gia của đêhiđrôgenaza đặchiệu thành axit fumaric Khác với những phản ứng ôxi hoá khác, trong phản ứng này e và

H+ được FAD chuyển tới ôxi của không khí

+ Axit fumaric được hiđrat vưói sự tham gia của enzim fumaric thnàh axitmanic Axit này lại bị ôxi hoá thnàh axit ôxalôaxêtic kết thúc toàn bộ chu trình Crep.Hiđrô và e được NAD chuyển tới ôxi không khí xit ôxalôaxêtic tiếp tục tham gia vàochu trình qua phản ứng ngưng kết với axêtyl-CoA

Như vậy, toàn bộ pha hiếu khí đã giải phóng 3 phân tử CO2, 5 cặp hiđrô Trong 5cặp hiđrô chỉ có 2 cặp của phân tử axit piruvic còn 3 cặp phân tử trước đã dùng cho phảnứng trong chu trình Hiđrô được chuyển tới ôxi của không khí để tạo thành nước cònnăng lượng e được dùng để tổng hợp ATP

Tất cả những axit trong chu trình có trong mô của hầu hết các loại thực vật cácenzim của chu trình đều tập trung ở chất nền của ty thể (chu trình Crep diễn ra trong tithể)

Phương trình của các phản ứng diễn ra trong pha hiếu khí (từ piruvat C3H4O3) nhưsau: 2 C3H4O3+ 6H2O + 5O2  6CO2 + 10H2O

Trong quá trình hô hấp, CO2 được tách ra từ nguyên liệu hô hấp (các xêtô axittrong chu trình) dưới tác dụng của enzim cacbôxylaza Đó là điều khác biệt đặc trưnggiữa hô hấp mà sự đốt cháy mà CO2 là kết quả của sự ôxi hoá cacbon của nguyên liệu bởiôxi của không khí Vì vây, các phản ứng tác CO2 trong hô hấp là những phản ứng mangtính chất kỵ khí và giải phóng CO2 phụ thuộc vào sự hấp thụ của ôxi

Trong quá trình đường phân 2 cặp hiđrô đã được đêhiđraza kị khí tách ra vàchuyển đến 1 phân tử ôxi của không khí tạo thành 2 phân tử H2O, nên tổng hợp toàn bộquá trình hô hấp được biểu thị bằng phương trình tổng quát sau:

2 C3H4O3 + 6H2O + 6O2  6CO2 + 12H2O

hay: C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O

Chu trình Crep có ý nghĩa rất lớn đối với đời sống của thực vật Ý nghĩa cơ bảncủa nó là ở chỗ, nó chuẩn bị nguyên liệu (ví dụ: axit  -xêtôglutaric, axit fumaric) chocác quá trình tổng hợp xảy ra trong thời kì sinh trưởng của các tế bào non Những hợpchất này có thể là những chất tiền thân cho rất nhiều phản ứng tổng hợp và trao đổi chấtcủa axit amin, cho các phản ứng tổng hợp các nuclêôtit, cho các phản ứng hình thànhnhững hợp chất vòng khác nhau, các chất béo và những chất khác

c Quá trình lên men, sự hô hấp kị khí ở thực vật

Khi khơng cĩ ơxi, quá trình lên men, phân tử hexơzơ chỉ phân giải thành nhữnghợp chất đơn giản cịn chứa năng lượng lớn chưa được huy động Đĩ chính là nguyên nhânlàm giảm hiệu suất năng lượng của những quá trình xảy ra trong điều kiện kị khí.

Quá trình lên men khơng chỉ đặc trưng cho các vi sinh vật Một số lồi thực vậtcũng cĩ khả năng lên men: lên men rượu (ở mầm đậu Hà Lan, lúa, đại mạch vào nhữngngày đầu sau khi nảy mầm, ở rễ cà rốt trong giai đoạn đầu của sự kị khí), lên men latic( khoai tây được giữ trong khí nitơ) Những sự lên men này diễn ra theo phương thức nhưlên men ở sinh vật

Sự hơ hấp kị khí của cây xanh thơng qua quá trình lên men rượu và lên men laticxảy ra theo phản ứng sau:

2 êtanol + 2 CO2 + 2 ATP Glucơzơ + 2 ADP + 2Pi

2 lactat + 2 ATP

Quá trình lên men rượu cũng cĩ thể xảy ra ở các mơ thực vật được cung cấp ơximột cách bình thường (được gọi là lên men hiếu khí) Ví dụ, trong những mơ mọng nướccủa quả táo, chanh, quất, thấy xuất hiện các sản phẩm của sự lên men rượu

Hiệu quả năng lượng của sự lên men thường thấp Chẳng hạn như sản phẩm của sựlên men là rượu êtilic cịn chứa năng lượng dự trũ lớn chưa sử dụng trong hơ hấp nội bào

Để thu được cùng một năng lượng, trong điều kiện kị khí, mơ thực vật cần phải dùng lượngnguyên liệu gấp 30-50 lần so với trường hợp hơ hấp hiếu khí Kết quả của quá trình hơ hấp

kị khí là mơ cây bị đĩi, mơ bị mất các chất trung gian khác nhau đã được hình thành trong

hơ hấp hiếu khí

Tuy nhiên, sự ơxi hố kị khí khơng phải là một bệnh lí mà tuỳ thuộc vào điều kiệnbên trong cũng như bên ngồi, nĩ luơn xảy ra

IV Hệ số hô hấp ( QR : respiration quotient)

- Hệ số hô hấp là tỷ số giữa số phân tử CO2 thải ra và số phân tử O2 lấy vào khihô hấp

+ QR của nhóm cacbonhyđrat bằng 1

+ QR của nhóm lipit, prôtêin nhỏ hơn 1

+ QR của axít hữu cơ thường lớn hơn 1

- Ý nghĩa: Hệ số hô hấp cho biết nguyên liệu đang hô hấp là nhóm chất gì, qua

đó để đánh giá tình trạng hô hấp của cây Từ đó có thể quyết định các biện pháp bảoquản nông sản và chăm sóc cây trồng

V Cường độ hơ hấp

Là đại lượng đo khả năng hơ hấp của thực vật, thường được tính bằng số mg CO2

thốt ra hay mg O2 hấp thụ trong một đơn vị thời gian và một đơn vị khối lượng Cường độ

hơ hấp R = mg CO2 (hoặc mg O2)/g/giờ

VI Hô hấp sáng

- Là sự tham gia của O2 (khi CO2 thiếu) ngồi sáng cĩ cường độ cao, phân giải sảnphẩm C5 (RiDP) thành axit glicơlic (C2) và APG (C3) ở lực lạp Axit glicơlic chuyển đếnperơxysơm lại bị ơxi hĩa tạo thành axit gliơxilic Axit gliơpxilic kết hợp với NH3 tạo nênglixin (axit amin) Glixin chuyển thành sêrin và thải CO2 ở ty thể

Axit glicơlic + CO2  Axit gliơxilic  Glixin  Sêrin + CO2

- Hô hấp sáng xảy ra ở nhóm thực vật C3, không tạo ra năng lượng ATP nhưnglại tiêu tốn 30 – 50% sản phẩm quang hợp, tuy nhiên vẫn hình thành được một vài axitamin

- Điều kiện: Do điều kiện ánh sáng cao, lượng khí CO2 cạn kiệt, O2 tích lũy nhiều(gấp 10 lần so với CO2) Enzim cacboxilaza chuyển thành enzimơxigenaza ơxi hĩaRibulơzơ-1,5-điphơtphat thành CO2

- Hô hấp sáng xảy ra ở ba bào quan: lục lạp (nơi hình thành nguyên liệu),perôxixôm (nơi ơxi hĩa nguyên liệu), ty thể (thải khí CO2)

- Cây C4 và thực vật CAM tránh được hơ hấp sáng do thay đổi khơng gian và thờigian thực hiện pha tối (quá trình cố định CO2)

VII Mối quan hệ giữa quang hợp và hô hấp

- Quang hợp tổng hợp chất hữu cơ và tích lũy năng lượng

- Nhờ quá trình hơ hấp, năng lượng tích lũy trong các hợp chất hữu cơ được giảiphĩng cung cấp cho các hoạt động của cơ thể

- Quang hợp là quá trình hấp thụ CO2 thải O2 Cịn hơ hấp thì thải CO2; hấp thụ O2

ATP: Ađênôzin triphotphat.

NADH: Nicôtinamit ađênin đinuclêôtit.

FADH 2 : Flavin ađênin đinuclêôtit.

CÁC CÂU HỎI TỰ LUẬN CƠ BẢN

1 Hơ hấp là gì? Vai trị của nĩ như nthế nào?

2 Nêu các giai đoạn hơ hấp xảy ra ở thực vật.

3 RQ là gì? Ý nghĩa của nĩ?

4 Hãy nêu sự khác nhau giữa hơ hấp hiếu khí và quá trình lên men ở thực vật.

ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC NHÂN TỐ MƠI TRƯỜNG ĐẾN HƠ HẤP

I Nhiệt độ

1 Cơ sở ảnh hưởng của nhiệt độ đến hơ hấp

- Hô hấp bao gồm các phản ứng hoá học với sự xúc tác của các enzim

- Hoạt động của enzim phụ thuộc chặt chẽ với nhiệt độ Sự phụ thuộc này tuântheo định luật Van- Hơp: Q10= 2-3 (tăng nhiệt độ thêm 10o thì tốc độ phản ứng tăng lên 2 –

3 lần)

2 Giới hạn nhiệt độ của hơ hấp

- Từ 0 – 10oC: nhiệt độ thấp nhất mà cây có thể hô hấp (nhiệt độ tối thấp là nhiệt

độ mà cây bắt đầu cĩ biểu hiện hơ hấp); nhiệt độ tối thấp cịn phụ thuộc vào loại c6y ởvùng sinh thái khác nhau

- Từ 30 – 35oC: nhiệt độ tối ưu cho hô hấp Là nhiệt độ mà cường độ hơ hấp đạtgiá trị cao nhất

- Từ 40 – 45oC: nhiệt độ tối đa cho hô hấp, ở nhiệt độ quá cao thì prơtêin bị biếntính, cấu trúc chất nguyên sinh bị phá hủy, cây chết

II Hàm lượng nước:

1 Vai trị của nước đối với hơ hấp

- Nước là dung môi và là môi trường tối ưu cho các phản ứng hoá học xảy ratrong hơ hấp

- Nước tham gia trực tiếp vào quá trình ôxi hoá nguyên liệu hô hấp

2 Hàm lượng nước và cường độ hơ hấp

- Hàm lượng nước trong cơ quan, cơ thể liên quan trực tiếp với cường độ hô hấp

- Cường độ hô hấp liên quan đến hàm lượng nước của cơ thể Khi hàm lượngnước trong cơ thể tăng thì cường độ hô hấp tăng và ngược lại

III Nồng độ O 2 và CO 2 trong không khí

-Là sản phẩm của quá trình hơ hấp

- Các phản ứng để giải phĩng CO2 vào khơng khí là phản ứng thuận nghịch

- Hàm lượng CO2 cao (40%) thì làm phản ứng chuyển dịch theo chiều nghịch và

cĩ thể gây ức chế hơ hấp

- Hàm lượng CO2 trong khơng khí thấp sẽ sinh ra hơ hấp sáng

IV Hô hấp và vấn đề bảo quản nông sản

1 Mục tiêu của bảo quản

Giữa được đến mức tối đa số lượng và chất lượng của đối tượng bảo quản trongsuốt quá trình bảo quản

2 Ảnh hưởng của hô hấp đối với quá trình bảo quản nông sản

- Hô hấp tiêu hao chất hữu cơ làm giảm só lượng, chất lượng trong quá trình bảoquản

- Hô hấp làm tăng nhiệt độ môi trường, dẫn đến tăng cường độ hô hấp

- Hô hấp làm tăng độ ẩm của đối tượng bảo quản, nên làm tăng cường độ hôhấp

- Hô hấp làm thay đổi thành phần khí trong môi trường bảo quản:

+ Khi hô hấp tăng thì O2 giảm, CO2 tăng

+ O2 giảm quá mức CO2 tăng quá mức, nên phân giải kỵ khí, từ đó đốitượng bảo quản bị phân huỷ nhanh chóng

3 Các biện pháp bảo quản

Để giảm hô hấp đến mức tối thiểu thường dùng ba biện pháp bảo quản sau đây:

- Bảo quản khô: Bảo quản hạt giống đđược phơi khơ với độ ẩm khoảng 13 – 16%tùy theo từng loại hạt Bảo quản hạt trong các kho lớn

- Bảo quản lạnh: Phần lớn các nông sản thực phẩm, rau quả được bảo quản bằngphương pháp này Nơng sản được dự giữ lại trong các kho lạnh, tủ lạnh cĩ các ngăn cĩnhiệt độ khác nhau Ví dụ khoai tây ở 4oC; cải bắp 1oC; cam chanh 6oC; các loại rau khác

từ 3– 7oC

- Bảo quản trong điều kiện nồng độ CO2 cao gây ức chế hô hấp: Đây là phươngpháp bảo quản hiện đại và cho hiệu quả cao.

CÁC CÂU HỎI TỰ LUẬN CƠ BẢN

1 Hãy giải thích mối quan hệ giữa hơ hấp và nhiệt độ mơi trường; giữa hơ hấp và

hàm lượng nước trong cây

2 Sự thay đổi nồng độ O2 và CO2 trong mơi trường sẽ ảnh hưởng đến hơ hấp như

hế nào?

3 Tại sao trong quá trình bảo quản nơng sản, thực phẩm, rau quả người ta phải

khống chế sao cho cường độ hơ hấp luơn ở mức tối thiểu?

4 Hãy nêu các biện pháp bảo quản đang được sử dụng mà em biết.

5 Tại sao người ta khơng để rau quả trên ngăn đá của tủ lạnh?

Chương: I CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG

B - CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

TIÊU HĨA

I Khái niện tiêu hố

Là quá trình biến đổi các chất hữu cơ phức tạp lấy từ mơi trường ngồi để trở thànhcác chất đơn giản cĩ thể hấp thụ được vào máu để đưa đến tế bào (sản phẩm này được hấpthụ ở ruột rồi cung cấp cho các tế bào) Đây là quá trình biến đổi trung gian trong cơ quantiêu hĩa tạo điều kiện cho sự trao đổi chất và chuyển hĩa ở tế bào

II Tiêu hố ở các nhĩm động vật (tiến hĩa của hệ tiêu hĩa)

1 Ở động vật chưa cĩ cơ quan tiêu hố

Các động vật đơn bào tiêu hố nội bào: Là quá trình tiêu hố thức ăn xảy ra bêntrong một tế bào (tiêu hĩa nội bào) Thức ăn được tiếp nhận bằng hình thức thực bào (nhờ

co bĩp của chất khối nguyên sinh) và nhờ các enzim thủy phân chứa trong lizơxơm, thức

ăn được tiêu hĩa, cung cấp chất dinh dưỡng cho cơ thể

- Màng tế bào lõm dần vào, hình thành khơng bào tiêu hĩa chứa thức ăn bên trong.

- Lizôxôm gắn vào không bào tiêu hóa Các enzim của lizôxôm đi vào không bào tiêu hóa

và thủy phân các chất dinh dưỡng phức tạp thành các chất dinh dưỡng đơn giản.

- Các chất dinh dưỡng đơn giản được hấp thụ từ không bào tiêu hóa vào tế bào chất Riêng phần thức ăn không được tiêu hóa trong không bào tiêu hóa được thải ra khỏi tế bào theo kiểu xuất bào

2 Ở động vật có túi tiêu hoá

ĐV có túi tiêu hoá như ruột khoang, giun dẹp, Túi tiêu hóa có hình túi và được tạo thành từ nhiều tế bào Túi tiêu hóa có một lỗ thông duy nhất ra bên ngoài, vừa làm chức năng của miệng vừa làm chức năng của hậu môn Trên túi tiêu hóa có nhiều tế bào tuyến tiết ra các enzim tiêu hóa vào lòng túi tiêu hóa.

Các động vật có túi tiêu hóa chủ yếu tiêu hoá ngoại bào: Thức ăn được biến đổitrong túi tiêu hoá nhờ enzim (do các tế bào tuyến tiết ra các enzim tiêu hóa cho vào lòngtúi tiêu hóa) và tiêu hóa nội bào trên các thành túi tiêu hóa  thành chất dinh dưỡng đơngiản  hấp thụ qua màng tế bào vào trong các tế bào

3 Ở động vật đã hình thành ống tiêu hoá và các tuyến tiêu hoá

Ống tiêu hóa có ở động vật có xương sống (cá, lương cư, bò sát, chim và thú) và ởnhiều loài động vật không có xương sống như giun đốt, côn trùng

Ống tiêu hóa cùng các tuyến tiêu hóa như tuyến nước bọt, tuyến tụy, gan tạo thành

Trong ống tiêu hóa , thức ăn được tiêu hóa ngoại bào

Cơ quan tiêu hoá gồm có ống tiêu hóa và tuyến tiêu hóa Tiêu hóa gồm hai qúatrình: biến đổi cơ học và biến đổi hoá học trở thành những chất dinh dưỡng đơn giản vàđược hấp thụ vào máu Các chất không được tiêu hóa trong ống tiêu hóa sẽ tạo thành phân

và được thải ra ngoài

Biến đổi cơ học (các cơ quan nghiền, cơ thành dạ dày) tạo điều kiện cho biến đổihoá học tốt hơn

Biến đổi hóa học là quá trình biến đổi chủ yếu dưới tác dụng của các enzim từ cáctuyến tiêu hóa tiết ra thành những chất đơn giản hấp thụ vào máu và bạch huyết, cung cấpcho các tế bào của cơ thể tổng hợp thành những hợp chất riêng cho từng tế bào

Tuỳ loại thức ăn, mà ống tiêu hoá của các nhóm động vật khác nhau

III Tiêu hoá ở động vật ăn thịt và ăn tạp.

1 Đặc điểm tiêu hóa của thú ăn thịt (của người)

Ống tiêu hóa của thú ăn thịt có một số đặc điểm cấu tạo và chức năng thích nghi vớithức ăn là thịt mềm và giàu chất dinh dưỡng

Hệ tiêu hóa của người gồm các cơ quan sau: miệng, thực quản, dạ dày, ruột non,ruột già và các tuyến tiêu hóa Các chất dinh dưỡng đi qua các cơ quan này được tiêu hóa

cơ học và hóa học trở thành các dạng đơn giản và được hấp thụ vào máu

1 Tiêu hóa ở khoang miệng

Thức ăn hoặc con mồi được các động vật ăn thịt bắt giữ nhờ hàm răng

a Tiêu hóa cơ học

Răng vừa làm nhiệm vụ bắt giữ con mồi rồi nuốt, đồng thời làm nhiệm vụ: cắt, xé,nhai, nghiền, biến thức ăn hay con mồi thành các phần tử nhỏ, tạo điều kiện cho quátrình biến đổi hoá học nhờ các enzim từ các tuyến nước bọt tiết ra

Khi thức ăn vào thực quản, thức ăn đi đến đoạn nào của thực quản thì đoạn đó colại ép thành từng viên và đẩy thức ăn xuống dạ dày.

Đặc điểm của bộ hàm ở động vật ăn thịt là thích nghi với việc tấn công, bắt giữ con mồi và cắt, xé, nhai nhỏ các phần cứng (như xương) trước khi nuốt, thể hiện ở sự phân hóa bộ răng (răng nanh nhọn, sắc; răng trước hàm có nhiều mấu sắc; răng hàm có nhiều mấu chắc khỏe).

b Tiêu hóa hóa học

Trong khoang miệng, chỉ có tinh bột biến đổi thành đường mantôzơ nhờ enzimamilaza có trong nước bọt (nước bọt là sản phẩm của tuyến mang tai, tuyến dưới hàm vàtuyến dưới lưỡi trong 24 giờ lượng nước bọt tiết ra khoảng 1,5 lit và phụ thuộc vào cácyếu tố khác nhau)

2.Tiêu hóa ở dạ dày

Dạ dày là đoạn phình lớn nhất của ống tiêu hóa, có hình chữ J có dung tích khảng 3lít Dạ dày chia làm ba vùng: vùng tâm vị (nối với thực quản), vùng thân và vùng môn vị(nối với tá tràng)

Dạ dày là nơi chứa và biến đổi thức ăn về mặt cơ học (những lớp cơ dày ở thành dạdày) và hóa học

a Tiêu hóa cơ học

Sau khi thức ăn vào khoảng 5 phút, dạ dày bắt đầu co bóp Dạ dày co bóp nhỏ làmnhuyễn thức ăn, đảo trộn thức ăn thấm đều dịch vị Sự co dãn của các cơ trơn tạo ra cácnhu động kiểu làn song lan từ tâm vị xuống môn vị với nhịp 20 lần/phút, từ đó làm thức ănchuyển dịch dọc theo thành dạ dày đi xuống môn vị, sau đó thức ăn từ phía dưới dạ dày lạiđược đẩy vào giữa dạ dày và đi lên

Khi thức ăn trong dạ dày ở dạng nhũ chấp (vị chấp) thì được chuyển xuống tá tràngtheo từng đợt

Môn vị có vai trò trong việc điều tiết lượng thức ăn từ dạdày đến tá tràng

Trong cơ đóng mở môn vị, dịch tụy và dịch mật có vai trò duy trì môi trường kiềmtrong tá tràng

b Tiêu hóa hóa học

Đối với thức ăn prôtêin dưới tác dụng của HCl trong dịch vị đã phá màng tế bào vàgây biến tính cấu trúc của prôtêin làm cho prôtêin duỗi thẳng thành chuỗi polypeptit, tạođiều liện cho các enzim tác dụng dễ dàng Trong dạ dày còn có enzim pepsin, do tuyếntrên dạ dày vị tiết ra (dopepsinogen được HCl hoạt hóa) trong diều kiện pH 1,5 đến 2,5

Thức ăn đã được biến đổi ở dạ dày sẽ được chuyển dần xuống ruột và tiếp tục tiêuhóa dưới tác dụng của các enzim trong dịch tụy (enzim tripsin, chimotripsin,cacbôxipeptidaza Các enzim này do tripsinogen, chimotripsinogen vàprôcacbôxipeptidaza được hoạt hóa bởi enterokinaza của tá tràng tiết ra), dịch mật và cácenzim do dịch ruột tiết ra (aminôpeptidaza, dipeptidaza và tripeptidaza) phân giải thànhnhững chất dinh dưỡng như các axit amin, glixêrin-axit béo, các mônosaccarit và cácnuclêôtit để có thể hấp thụ vào máu và bạch huyết

3.Tiêu hóa ở ruột non

Ruột của động vật ăn thịt thường ngắn (ruột chó dài khoảng 6 – 7m) vì thức ăn giàudinh dưỡng và dễ tiêu

Thức ăn đã tiêu hóa ở dạ dày được chuyển xuống ruột từng đợt với lượng nhỏ nhờ

sự đóng mở của cơ vòng môn vị, do lực co bóp của dạ dày ngày càng tăng khi HCl tiết rangày càng nhiều và sự thay đổi pH ở tá tràng tạo điều kiện thuận lợi cho sự tiêu hóa và hấpthụ ở ruột được triệt để