CHUYÊN ĐỀ II: TRAO ĐỔI KHOÁNG VÀ NITƠ Ở THỰC VẬTCác nhóm thực vật như Dương xỉ, hạt trần, hạt kín thích nghi với đời sống ở cạn có phân hoá hệ mạch dẫn để chuyên chở nước, chất khoáng và chất hữu cơ. Rễ hấp thụ nước và muối khoáng từ đất, còn thân, lá hấp thụ ánh sáng và CO2 để quang hợp và tổng hợp chất hữu cơ.
Trang 1CHUYÊN ĐỀ I: TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT
I TÍNH CHẤT VÀ VAI TRÒ CỦA NƯỚC ĐỐI VỚI CÂY.
1 Cấu trúc phân tử nước.
Nước gồm hai nguyên tử H và một nguyên tử oxi liên kết cộng hóa trị Hạt nhân của oxi có lực hút mạnhđối với hidro nên làm cho điện tử từ nguyên tử hidro bị lệch khỏi vị trí bình thwongf và tạo nên góc liên kết giữacác H là 1050 và đồng thời làm cho hai nguyên tử H bất đối xứng, do đó phân tử nước bị phân cực mạnh (lưỡngcực) và có khả năng tách thành điện tích dương và điện tích âm
Do tính phân cực nên nước dễ dàng cho H phản ứng với oxi của các phân tử khác Chúng cũng liên kết vớinhau rất mạnh theo liên kết H, đồng thời llieen kết mạnh với các phân tử khác cứa oxi mà tạo nên lực liên kết lớnlàm động lực đẩy dòng nước hướng lên trong hệ xylem
2 Tính chất lí học.
a Nhiệt bay hơi.
Lượng nhiệt cần thiết để biến đổi một đơn vị chất lỏng thành hơi gọi là nhiệt bay hơi
Nước có nhiệt bay hơi rất cao, nhờ lực liên kết giữa các phân tử nước với nhau
Vai trò quan trọng nhất của nhiệt bay hơi cao của nước là làm mát bề mặt cơ thể sống, đặc biệt lá cây khinước bay hơi Ví dụ, mỗi gam nước mất khỏi lá thì cần khoảng 2258 j và do đó khi lá thoát hơi nước có tác dụnglàm giảm nhiệt bề mặt lá, tránh được tổn thương trong điều kiện bức xạ cao
nhiệt dung cao của một cơ thể thực vật có ảnh hưởng đến tốc độ làm lạnh và làm nóng tế bào hoặc môtrong điều kiện nhiệt độ môi trường quá thấp hoặc quá cao Bản thân chất nguyên sinh của tế bào thực vật chứahàm lượng nước từ 80%-90%, nên nước có khuynh hướng bảo vệ cho cơ thể khỏi những biến đổi nhiệt độ thái quánhờ sự biến đổi nhỏ trong khả năng tải nhiệt của nước
R-O-R’ + H2O- R-OH + R’-OH
3 Vai trò của nước trong đời sống của thực vật.
a Vai trò hydrat hóa của nước.
Nước có liên kết hidro đã liên kết với các phân tử có oxi khác hoặc với nhóm khác có điện tích âm tạo nênmột vài tầng nước Lớp nước hydrat mỏng bao quanh các phân tử hữu cơ như protein, axit nucleic…đóng vai trònhư là tầng bảo vệ các phân tử chống lại các tác động bất lợi của môi trường Hoạt động của các phân tử nhỏ hơncũng bị biến đổi do sự hydrat hóa của nước
Trong quá trình sinh trưởng, sự hydrat hóa của mô là một yêu cầu thiết yếu trong pha giãn của tế bào.Nước hydrat hóa tự do gây nên áp suất thủy tỉnh (áp suất trương) mà duy trì độ trương của tế bào và duy trì một
Trang 2phân hình dạng của tế bào Áp suất thủy tỉnh đóng vai trò như là động lực để tế bào tăng trưởng khi lượng nướcdùng cho các hoạt động sống bị giảm sút sẽ dấn đến hậu quả là làm giảm chức năng sinh lí uan trọng trong tế bàonhư quang hợp và hô hấp.
b Nước như là chất hóa học.
- Là nguyên liệu trong các phản ứng sinh hóa trong quá trình trao đổi chất của tế bào
- trong pha sáng của quang hợp, nước có vai trò là nguyên liệu, thực hiện quá trình quang phân li giải phóng oxi vàphát sinh điện tử cao năng cùng lực khử, khử CO2 thành hydrat cascbon Nước cũng hoạt động như là một hợpchất cho nhóm OH cho một số phản ứng hidroxin hóa
- Trong quá trình phân giải các chất tạo năng lượng, nước cũng là một nguyên liệu đặc biệt trong các phản ứngthủy phân phân giải lipit, chuyển hóa ddwwongf, chuyển hóa protein
c Nước như là một dung môi:
Hầu như toàn bộ các phản ứng sinh hóa trong tế bào thực vật đều xảy ra trong môi trường nước Nguyênsinh chất của tế bào là một hệ thống có chứa nước
Tóm lại sự sống đã tiến hóa và phát sinh thành hệ năm giới là vi khuẩn, sinh vật nguyên sinh, nấm, thực vật
và động vật, rõ ràng toàn bộ hoạt động sống của thực vật nói riêng và thế giới sống nói chung đều xảy ra trong môitrường nước Vì vậy ta có thể khẳng định rằng nước là ‘cái nôi’ của sự sống
II NƯỚC TRONG CÂY
1 Hàm lượng nước trong tế bào thực vật.
Cây gồm chủ yếu là nước
Hàm lượng nước trung bình trong chất nguyên sinh là 85-90%, trong các bào quan giàu lipit như lục lạp vàlạp thể cũng chứa đến 50% nước
Hàm lượng nước của quả rất cao, 85-90% trọng lượng tươi, còn ở lá là 80-90%, ở rễ là 70-95%
Hạt chín chứa it nước nhất, 10-15% Một số hạt chứa lượng chất béo cao chỉ có 5-7% nước
III SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT.
- Thực vật có thể hấp thụ nước trên toàn bộ bề mặt cơ thể, nhưng phần lớn nước cung cấp cho cây là từ đất.
- Ở thực vật, sự hấp thụ nwocs chủ yếu qua rễ, rễ là cơ quan hấp thụ chuyên hóa, đặc biệt qua hệ thốnglông hút có một diện tích bề mặt hấp thụ cực lớn
- Thực vật bậc thấp không có rễ, do đó phụ thuộc vào sự hấp thụ trực tiếp thông qua các cơ quan trên mặt đất
Chúng ta chỉ tìm hiểu kỹ về quá trình hấp thụ thong qua hệ rễ
1 Sự hấp thụ nước ở rễ cây.
1.1 Chức năng của rễ:
- Hấp thụ nước và chất khoáng
- Dẫn truyền chất dinh dưỡng từ bề mặt hấp thụ (lông hút, rễ con đến trụ mô dẫn của rễ)
- Néo chặt hay cố định để nâng đỡ cây ở thế đứng vững trong không gian
- Vai trò cực kì quan trọng trong việc giữ hạt đất tại chỗ tránh hiện tượng rữa trôi, xói mòn đất, bảo vệtrạng thái cân bằng của hệ sinh thái tự nhiên đất-nước- thực vật
1.2 Cấu tạo và hình thái của rễ có liên quan với chức năng như thế nào?
- Rễ gồm 4 miền:
+ Miền trưởng thành: có các mạch dẫn có chức năng dẫn truyền
+ Miền hút: có các lông hút, có chức năng hút nước và muối khoáng
+ Miền sinh trưởng: mang mô phân sinh, phân chia làm chop rễ xdaif ra
+ Miền chóp rễ che chở cho đầu rễ
- Cấu tạo một lát cắt ngang của rễ, từ ngoài vào trong gồm:
+ Biểu bì- lớp tế bào vỏlớp tế bào nội bì ở trong cùng của lớp vỏ đai caspari ở vách bên và vách cuối tế bàonội bìhệ mạch gồm mạch rây và mạch gỗ trong cùng là ruột, chứa chất dự trữ
- Những đặc trưng cần lưu ý:
+ Phần lớn thực vạt sống trên cạn hấp thụ nước và chất khoáng từ dung dịch thông qua hệ rễ
+ Cây cần một diện tích bề mawtjhaasp thụ đủ lớn để hấp thụ đủ chất dinh dưỡng cần thết cho mọi hoạt độngsống Hệ rễ phân nhánh nhiều và có nhiều lông hút ăn sâu lan rộng để đáp ứng yêu cầu đó
+ Rễ hấp thụ nước trực tiếp vào tế bào biểu bì rồi vào tầng vỏ, qua tầng nội bì vào trung trụ thông qua hệ dẫntruyền symplast
+ Nước có thể không xâm nhập vào tế bào mà vận động dọc theo thành tế baofvaf các khoảng gian bào- hệapoplast
Trang 3+ Tầng nội bì có mặt dãi đai caspari không thấm nước, lá chắn đối với sự dẫn truyên nước và vật chất vào trụmạch dẫn Do đó tất cả nước và các chất khoáng phải đi qua phân sống của tế baog nội bì vào trung trụ Nhờ đócây có cơ hội tiến hành điều chỉnh lượng nuwocs và kiểm tra chất hòa tan hấp thụ từ đất vào cây.
Nhận biết sự hút nước chủ động của hệ rễ qua những hiện tượng chảy nhựa và ứ giọt,
a Hiện tượng rỉ nhựa.
- Nếu cắt ngang một thân cây nhỏ gần sát mặt đất rồi nối đoạn cắt với một ống cao su, hứng đầu ống cao suvào một cái cốc thì thấy nước thoát ra từng giọt
Đó là hiện tượng rỉ nhựa và dịch tiết ra được gọi là dịch nhựa có chứa nhiều hợp chất vô cơ và hữu cơ
- Nếu nối một ống cao su vào một áp kế thì ta có thể đo được lực đẩy của dòng nước từ rễ lên Lực đẩy đóchính là áp suất rễ, thường dao động từ 1-3 atm và từ 3-10 đối với các cây gỗ cao
Như vậy hiện tượng trên đã chứng minh được hoạt động của hệ rễ khi hút dinh dưỡng bên ngoài vào cây
b Hiện tượng ứ giọt.
Một số cây trong điều kiện ẩm ướt thấy xuất hiện những giọt nước đọng ở đầu lá và mép lá hiện tượng ứgiọt
Hiện tượng ứ giọt được thấy rõ khi đặt cây vào chuông bão hòa hơi nước Sau một thời gian nhất định tathấy các giọt nước ứ đọng trên mép lá Trong chất dịch này có chứa các chất vô cơ và hữu cơ
* Hiện tượng ứ giọt và rỉ nhựa của cây khi không có sự tham gia của quá trình thoát hơi nước đều do ápsuất rễ gây nên và đấy là những bằng chứng đánh giá hoạt động của hệ rễ Những hiện tượng này chỉ xảy ra khi rễhoạt động bình thường
1.5 Cơ chế của sự hút nước.
a Hấp thụ nước theo gradien nồng độ chất tan giữa bề mặt lông hút với dung dịch đất.
- Hấp thụ thụ động: Khi môi trường đủ nước và nông độ chất tan bên trong tế bào lông hút lớn hơn trong môi
trường đất thì nước được hấp thụ theo nguyên tắc khuếch tán thẩm thấu từ nơi có nồng độ chất tan thấp đến nơi cónồng độ chất tan cao Như vậy, phương thức này chỉ xảy ra khi:
+ trong đất có nước phong phú và được tưới tiêu hợp lí
+ Nước được vận động chậm nhưng rất dễ dàng từ lớp mao dẫn của đất vào tế bào biểu bì, cuối cùng vàotrong hệ mạch dẫn của rễ
+ Theo hệ mạch gỗ (xylem) nước hướng lên các bộ phận khí sinh, đặc biệt là lá, do đó duy trì gradien nồng
độ từ tế bào biểu bì đến mạch gỗ và cho phép quá trình hấp thụ nước theo cơ chế bị động tiếp tục diễn ra
- Hấp thụ chủ động: Gặp ở phần lớn thực vật trên cạn, trên màng của tế bào lông hút có định vị các bơm
Na+-K+ Khi môi trường thiếu nước, các bơm hoạt động và dùng năng lượng ATP để bơm các ion đặc hiệu(lànhững chất dinh dưỡng) ngược gradien nồng độ, xác lập một gradien cao giữa tế bào rễ và dung dịch đất, do đónước thẩm thấu vào rễ nhanh chóng hơn
Hô hấp hiếu khí cung cấp ATP cho bơm hoạt động Đất thiếu oxy hay nhân tố nào ức chế hô hấp hiếu khíđều cản trở quá trình này
b Hấp thụ nước theo gradien thế nước.
Nước vận động từ vùng có thế nước cao hơn đến vùng có thế nước thấp hơn cho đến khi đạt trạng tháicân bằng về thế nước
Vì quá trình trao đổi chất luôn diễn ra trong tế bào và luôn cần nước, cộng với sựu thoát hơ nước ở lálàm nước vận dộng từ nơi có thế nước cao hơn là ở ngoài môi trường đến nơi có thế nước thấp hơn là ở trong tếbào lông hút
2 Sự vận chuyển nước trong cây.
Gồm 3 giai đoạn:
- Nước từ các tế bào lông hút qua các tế bào nhu mô vỏ, nội bì, nhu mô ruột và tới hệ mạch dẫn của rễ
- Nước vận chuyển từ mạch dẫn của rễ, qua mạch dẫn của thân đến mạch dẫn của lá
- Nước vận chuyển từ mạch dẫn của lá qua các tế bào nhu mô lá tới khí khổng và thoát ra ngoài dướidạng hơi
Trang 4a Giai đoạn 1: Nước từ các tế bào lông hút qua các tế bào nhu mô vỏ, nội bì, nhu mô ruột và tới hệ mạch dẫn của
rễ
Được gọi là vận chuyển khoảng cách ngắn, gồm cả dẫn truyền apoplast và symplast
- Con đường apoplast ( qua khoảng gian bào)
Thông qua vách tế bào và khoảng gian bào, nước được vận chuyển từ đất, qua tế bào lông hút, nhu mô
vỏ và đến tầng nội bì Nhưng tới lớp nội bì thì con đường này bị chặn lại do gặp đai caspari và nước được chuyểnsang vận chuyển theo con đường symplast
- Con đường symplast (qua tế bào): gồm các con đường sau:
+ Qua màng tế bào: nước được vận chuyển đi qua màng tế bào, vào trong chất nguyên sinh, tới khôngbào rồi sang màng tế bào khác, cứ tiếp tục như vậy cho đên khi vào tới mạch gỗ Động lực cho con đường này làgradien thế nước do thẩm thấu qua màng giữa các lớp tế bào từ ngoài vào trong
+ Con đường qua nguyên sinh chất: nước được vận chuyển đi qua hệ thống nguyên sinh chất và các sợiliên bào nối các tế bào với nhau mà không đi qua màng sinh chất Nước vận chuển từ nguyên sinh chất của tế bàonày sang tế bào khác qua các sợi liên bào
b Sự vận chuyển nước qua thân.
Đây là sự vận chuyển theo đoạn đường dài, được thực hiện trong mô chuyên hóa có cấu tạo đặc trưng Đó
là hệ thống mạch dẫn bao gồm các mạch gỗ và quản bào Mạch gỗ gồm các tế bào chết, dài, hóa gỗ, bên trongkhông có chất nguyên sinh tạo thành một hệ ống rỗng Đặc điểm cấu tạo này giúp nước được vận chuyển trongmạch dễ dàng
Động lực của sự vận chuyển nước trong cây:
Sự vận chuyển nước trong cây dựa vào 3 động lực:
- Áp suất rễ là động lực phía dưới, có tác dụng hút và đẩy nước lên thân, ở độ cao 10-20m Áp suất rễ cóthể đạt từ 2-3-10 atm
- Sự thoát hơi nước ở lá- động lực phía trên: đối với những cây cao hàng trăm mét, dòng nước đi lên lá nhờlực hút của rễ, nhưng chủ yếu là nhờ lực hút của lá Động lực phía trên thường đạt từ 30-40 atm nên có thể kéo cộtnước lên cao hàng trăm mét
- Lực trung gian: Bao gồm lực liên kết giữa các phân tử nước với nhau, lực này có thể đạt từ 300-350atm, đủ để giữ cột nuwocs bất động cao 300m; ngoài ra còn có lực liên kết giữa các phân tử nước với các phân tửxenlulozo của thành mạch, có tác dụng làm cho cột nước căng ra và không bị đứt
Như vậy, sự phối hợp của 3 động lực trên đã tạo cho sự vận chuyển nước trong cây được liên tục và đuadòng nước từ rễ tới các bộ phận phía trên của cây cao hàng trăm mét
c Giai đoạn 3: Nước vận chuyển từ mạch dẫn của lá qua các tế bào nhu mô lá tới khí khổng và thoát ra ngoài
dưới dạng hơi
Sự vận chuyển nước từ mạch dẫn của lá tới tế bào nhu mô lá và tới tế bào khí khổng được thực hiện theonhững con đường giống với giai đoạn 1 Còn sự thoát hơi nước ở lá được tìm hiểu ở phần sau
3 Sự thoát hơi nước ở lá.
3.1 Ý nghĩa sinh học của quá trình thoát hơi nước.
“ Thoát hơi nước là tai họa tất yếu của cây”
* Trong vòng đời cây cần phải háp thụ một lượng nước rất lớn nhưng chỉ sử dụng một lượng rất nhỏ chohoạt động trao đổi chất, phần lớn nước được hấp thụ vào cơ thể sẽ được thải ra ngoài qua quá trình thoát hơi nướcchủ yếu ở lá
Tính trung bình, cứ 1000 g nước cây hút vào thì chỉ sử dụng 2 g để tổng hợp nên 3 gam chát hữu cơ, cònlại là thoát ra ngoài
1 hecta ngô trong chu kỳ dinh dưỡng đã thoát ra 8000 tấn nước, mỗi cây trung bình đã thoát 200 kg
* Mặc dù phải tiêu phí một lượng nước khá lớn nhưng cây vẫn phải thoát hơi nước vì thoát hơi nước có vaitrò đặc biệt quan trọng:
- Là động lực phía trên đảm bảo cho sự hút nước, lực hút có thể đạt tới 100 atm
- Bảo vệ lá, tránh sự đốt nóng của ánh sáng mặt trời, vì phần năng lượng ánh sáng thừa không dùng choquang hợp đã được sử dụng cho quá trình thoát hơi nước, làm giảm nhiệt độ của lá
- Tạo điều kiện cho khí CO2 được khuếch tán vào trong tế bào làm nguyên liệu cho quá trình quang hợp
- Một số tác giả còn cho rằng, thoát hơi nước tạo ra độ thiếu bão hòa hơi nước nhất định, tạo điều kiện choquá trình thoát hơi nước diễn ra mạnh mẽ, thúc đẩy sự sinh trưởng và phát triển của cây
3.2 Các chỉ số của sự thoát hơi nước.
Trang 5Để đánh giá sự thoát hơi nước mạnh hay yếu, hiệu quả của sự thoát hơi nước người ta dùng các chỉ số:
- Cường độ thoát hơi nước: là lượng nước mất đi trên một đơn vị thời gian trne một đơn vị diện tích lá và
thường được tính bằng đơn vị g nước/dm2 lá/ giờ hoặc g nước/m2 lá/giờ
Ta có thể xác định cường độ thoát hơi nước bằng phương pháp cân nhanh
Theo công thức: I = (P P x1 2) 60
txS
g/dm2/hTrong đó: I: Cường độ thoát hơi nước
P1: Khối lượng mẫu ban đầu P2: Khối lượng mẫu sau khi cho thoát hơi nước t: Thời gian thoát hơi nước
S: Diện tích thoát hơi nước
- Hệ số thoát hơi nước: Là số gam nước thoát ra khi tạo được 1 gam chất khô (g nước/g chất khô)
Hệ số thoát hơi nước cho ta biết mức dộ đòi hỏi nước của cây
- Hiệu suất thoát hơi nước: Lượng chất khô được tạo thành khi tiêu hao 1 kg nước.
- Thoát hơi nước tương đối: là tỉ số giữa lượng nước thoát ra qua diện tích lá và lượng nước bốc hơi
qua mặt thoáng tự do có cùng diện tích
3.3 Sự điều hòa thoát hơi nước qua khí khổng:
a Cấu tạo của khí khổng liên quan đến sự thoát hơi nước.
Gồm hai tế bào hình hạt đậu (tế bào bảo vệ) nằm áp sát phần lõm vào nhau tạo thành lỗ khí
Trong tế bào hạt đậu có chứa lục lạp, nhân và các bào quan khác như tế bào bình thường
Màng của tế bào phía lỗ dày hơn ở phía đối diện, do đó khi tế bào trương nước màng mỏng dãn ra nhiềuhơn màng dày, tế bào cong lại và lỗ khí mở ra
Khi tế bào mất nước, thể tích giảm, tế bào duỗi ra và lỗ khí khép lại
Như vậy sự trương nước của tế bào hạt đậu là nguyên nhân gây ra sự đóng, mở của khí khổng
b Cơ chế đóng, mở của khí khổng:
- Khí khổng thường đóng vào ban đêm và mở ra vào ban ngày Vì:
* Ban ngày, lục lạp của tế bào khí khổng quang hợp, làm giảm nồng độ CO2, làm tăng p H ATP được tạo
ra trong pha sáng của quang hơp đã hoạt hóa bơm K+ trong màng tế bào hạt đậu, dẫn đến hấp thu một lượng lớnion K+ từ các tế bào biểu bì xung quanh, làm giảm thế nuwosc trong tế bào khí khổng và tế bào hút nước, khíkhổng mở ra
Ban đêm, hoạt động hô hấp tích lũy C02, tế bào dùng hết ATP Bơm k+ không được hoạt hóa, tế bào hạtđậu mất K+ và trở nên mất trương Khí khổng đóng
* Sự chuyển hóa tinh bột thành đường và ngược lại cũng là nguyên nhân gây đóng và mở khí khổng
Ở ngoài sáng, CO2 được sử dụng cho quá trình quang hợp, làm giảm lượng CO2, độ p H trong tế bào trởnên kiềm hơn và gần tới giá trị trung tính sẽ xúc tác hoạt tính enzim photphorilaza, enzim này xúc tác cho phảnứng phân giải tinh bột thành đường, làm tế bào hút nước và khí khổng mở
Trong tối diễn ra quá trình ngược lại làm cho khí khổng đóng
- Axit abxixic có vai trò trong quá trình đóng và mở của khí khổng.
Khi lá thiếu nước, axit abxixic sẽ được tích lũy trong tế bào hình hạt đậu Axit này đã ức chế sự tổng hợpcủa enzim amilaza làm ngưng sự thủy phân tinh bột thành đường, và do đó làm giảm hàm lượng các hợp chất cóhoạt tính thẩm thấu và khí khổng đóng lại
Hàm lượng axit abxixic trong tế bào hình hạt đậu tăng cũng đồng thời làm kích thích các bơm ion hoạt động, các kênh on mở dẫn đến các ion rút ra khỏi tế bào khí khổng, các tế bào này giảm áp suất thẩm thấu, giảm sức trương nước và khí khổng đóng
Lưu ý: Sự đóng mở của khí khổng có thể xảy ra theo phản ứng chủ động hay bị động:
+ Phản ứng mở quang chủ động: vào buổi sáng khi mặt trời mọc, hay chuyển cây từ trong tối ra ngoài sáng khí khổng mở do tác động của ánh sáng đã tạo thành các hợp chất có hoạt tính thẩm thấu, tế bào hạt đậu mất nước và khí khổng mở
+ Phản ứng đóng quang chủ động: Vào những giờ ban trưa do thoát hơi nước mạnh, tế bào hạt đậu mất nước nhiều (15%), khí khổng đóng chủ động để giữ nước, cho nên mặc dù cường độ chiếu sáng mạnh, khí khổng vẫn đóng lại
+ Phản ứng đóng thủy bị động: Sau các trận mưa, tế bào biểu bì no nước, khí khổng đóng bị động
Trang 6+ Phản ứng mở thủy bị động: sau đóng thủy bị động, các tế bào mất nước, thể tích giảm, khí khổng lại
-Trường hợp khi nước trong đất giảm ảnh hưởng đến phần trăm héo vĩnh cửu, tốc độ thoát hơi nước giảmxuống Lý do là thế nước đất bị giảm làm thế nứơc lá giảm( tế bào bảo vệ mất trương nên làm tăng trở kháng khíkhổng)
b Ánh sáng có ảnh hưởng trực tiếp lên thoát hơi nước thông qua cơ chế mở khí khổng dưới tác động của ánh
sáng Phần lớn khí khổng mở khi phản ứng với ánh sáng
c Nhiệt độ là nhân tố môi trường quan trọng nhất ảnh hưởng lên thoát hơi nước Khi nhiệt độ nước tăng lên do
nhiệt độ không khí tăng, áp suất hơi ( mật độ hơi nước ) ở bề mặt tế bào thịt lá tăng theo số mũ nên thoát hơinước tăng lên đáng kể Phần lớn các loài cây cường độ thoát hơi nước mạnh nhất ở 30-400C
d Độ ẩm tương đối của không khí có liên quan với nhiệt độ không khí là 1 nhân tố quan trọng ảnh hưởng đén
thoát hơi nước Ở bất kì nhiệt độ không khí nào, khi độ ẩm tương đối giảm, thoát hơi nước sẽ tăng lên vì thoát hơinước là hiệu của áp suất hơi giữa nước trong lá và nước trong không khí mà hiệu này lại là động lực cho thoát hơinước Khi nhiệt độ lá tăng hay độ ẩm tương đối cảu không khí giảm, động lực thoát hơi nước sẽ tăng và thoát hơinước tăng lên
e Gió đóng vai trò kép trong thoát hơi nước Một là gió có thể làm tăng thoát hơi nước, làm giảm trở kháng tầng
biên trên lá Hai là gió có khuynh hướng làm thay đổi nhiệt độ lá làm cho nhiệt độ lá gần với nhiệt độ của gió
CHUYÊN ĐỀ II: TRAO ĐỔI KHOÁNG VÀ NITƠ Ở THỰC VẬT
Các nhóm thực vật như Dương xỉ, hạt trần, hạt kín thích nghi với đời sống ở cạn có phân hoá hệ mạch dẫn
để chuyên chở nước, chất khoáng và chất hữu cơ Rễ hấp thụ nước và muối khoáng từ đất, còn thân, lá hấp thụ ánhsáng và CO2 để quang hợp và tổng hợp chất hữu cơ
I CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CỦA HỆ RỄ VỚI QUÁ TRÌNH HÚT KHOÁNG
Hệ rễ có nhiều đặc điểm về cấu trúc, hình thái,khả năng sinh trưởng và hoạt động sinh lý phù hợp với chứcnăng hút nước và hút khoáng trong các điều kiện sinh thái khác nhau, như khả năng đâm sâu lan rộng (30cm –3m), phát triển nhanh và đặc biệt hệ lông hút dày đặc giáp cho cây có thể hút được lượng dinh dưỡng rất ít vànghèo nàn trong đất Giữa cây và keo đất cũng như trong dung dịch đất luôn có sự trao đổi rất chặt chẽ
Trang 7Nồng độ của các nguyên tố dinh dưỡng trong dung dịch đất hoặc dung dịch dinh dưỡng có sự khác nhau rấtlớn với nồng độ dung dịch trong dịch bào thực vật Có những nguyên tố rất cần thiết cho cây nhưng cũng có nhữngnguyên tố không cần thiết cho sự sinh trưởng của cây nhưng lại có hàm lượng rất cao Như vậy có sự chon lọc rấttinh vi của tế bào, đặc biệt là hệ thống màng sinh chất
1 Sự hấp thụ thụ động.
Theo cơ chế này, rễ cây có thể hút các chất khoáng bằng các cơ chế ít nhiều mang tính chất thụ động dựatheo các quá trình khuếch tán và thẩm thấu,quá trình hút bám trao đổi Sự vận chuyển thụ động các chất từ môitrường ngoài vào tế bào biểu bì rễ theo gradien nồng độ và không tiêu tốn năng lượng Cơ chế hút khoáng thụđộng này không có tính chọn lọc, không phụ thuộc vào hoạt động sinh lí của cây
a Khả năng hấp thụ, trao đổi ion giữa rễ và đất
Rễ cũng có khả năng thu nhận chất hữu cơ hoặc vô cơ từ dạng các ion hoặc dạng liên kết Dạng ion như:NO3-, NH4+, HPO42-, H2PO4-, lưu huỳnh dạng sulfat, cacbon dạng HCO3-, và một phần là CO2, K, Na, Ca, Mg vàcác kim loại nặng dạng ion Các ion có thể liên kết chặt trong hạt keo đất hoặc ở dạng khó tan nhưng nhờ rễ cây cókhả năng tiết vào đất nhiều vào đất nhiều axit hữu cơ (axit malic, axit xitric, …), các axit này cùng với axitcacbonic biến các chất khó tan thành chất dễ tan mà cây có thể hấp thụ:
Ca3(PO4)2 + 2CO2 + H2O => 2CaHPO4 + Ca(HCO3)2
Hoặc nhờ hệ rễ có khả năng tiết một số enzim như amilase, protease, phosphatase, urease, nên có thểphân giải các chất hữu cơ phức tạp thành chất đơn giản dễ hấp thụ Ngoài ra ở rễ cây còn có nhiều vi sinh vật sống
kí sinh hoặc cộng sinh có khả năng chuyển hoá các chất khó hấp thụ thành chất dễ hấp thụ (như vi khuần cộngsinh với cây họ đậu)
Những cây sống trong điều kiện khác nhau và do nhu cầu đòi hỏi của quá trình trao đổi khác nhau mà khảnăng hấp thụ khoáng khác nhau
Sự trao đổi ion giữa rễ và đất đòi hỏi sự áp sát bề mặt của tế bào biểu bì rễ (lông hút) vào bề mặt hạt đất
Sự trao đổi các ion đang được hút bám trên bề mặt hạt đất với các ion trong thành tế bào rễ, ví dụ H+ và HCO3- làsản phẩm hô hấp của rễ, được thuận lợi là nhờ lông hút tiết ra chất nhầy và nhờ không có lớp cutin và các cấu trúcbảo vệ khác ở vỏ rễ Miền hấp thu của rễ và các hạt đất tạo thành một hệ thống keo thống nhất Vì các ion đã đượchấp thu ở trong trạng thái vận động giao động thường xuyên và chiếm một không gian dao dộng xác định Khi có
sự tiếp xúc chặt chẽ, các bề mặt của các không gian dao động thuộc hai ion đã được hấp thu gần nhất có trùng lênnhau, nhờ đó thực hiện được sự trao đổi ion Nguyên tắc trao đổi ion là cùng dấu (cation – cation,anion – anion).Dung tích trao đổi của rễ quy định khả năng hấp thụ trao đổi nói chung và rao đổi tiếp xúc nói riêng Khả năng đóphụ thuộc vào thành phần hoá học của dịch tiết rễ, của thành tế bào và được duy trì nhờ quá trình tổng hợp liên tụcvật chất mới liên quan đến quá trình sinh trưởng của rễ và với các quá trình tạo mới các cấu trúc của nó, cũng nhưnhờ sự hấp thu vật chất qua màng sinh chất vào bên trong tế bào và sự di chuyển tiếp teo của chúng vào sâu bêntrong rễ Dung tích trao đổi ở các loài cây là không giống nhau và phụ thuộc vào tuổi Các ion đã được hấp thu vào
Trang 8tế bào rễ bì tiếp tục di chuyển sâu vào trong rễ heo hai con đường: theo gian bào (apoplast) và theo tế bào chất(symplast).
b Sự khuếch tán của các ion khoáng theo gradien nồng độ
Sự chuyển động của các chất hoà tan có trọng lượng phân tử thấp (ion, axit hữu cơ và aminoaxit) nhờ sựkhuếch tán hay thẩm thấu không phài chỉ hạn chế ở bề mặt ngoài của rễ mà cả ở tế bào lông hút Sự vận chuyểncác chất hoà tan từ dung dịch ngoài vào rễ không phải theo cơ chế quá trình trao đổi chất có tính chủ động mà làvận chuyển có tính chất thụ động vượt qua bức tường chắn chủ yếu là màng nguyên sinh chất của tế bào gồm lớp
vỏ trong và lớp vỏ ngoài Bộ rễ có thễ tích rất lớn vì vậy các chất hoà tan có thể di chuyển bị động một cách dễdàng qua bề mặt tự do ( khoảng 10% so với thể tích toàn bộ rễ non) Sự khuéch tán của chất hoà tan ở “khoangtrống tự do” phụ thuộc vào nhiều nhân tố, chẳng hạn nồng độ dung dịch và cấu trúc của lông hút Khi nồng độdung dịch bên ngoài thấp thì hệ thông lông hút hình thành rất mạnh, sự hấp thụ chất hoá tan như K+ và phospho látối đa và sauđó chuyển vào lớp tế bào lông hút Vách tế bào đầu tiên gồm cả một mạng lưới xenlulose,hemixenlose và glucoprotein Mạng lưới này gồm cả các lỗ, các sợi gian bào, sợi trung gian cố độ lớn khác biệtnhau Đướng kính trung bình cho tất cả thực vật nói chung khoảng 5 nm Kích thước của các ion như K+ và Ca2+còn nhỏ hơn so với đường kính các lỗ vì vậy các ion có thể chui qua các khoảng trống tự do một cách dễ dàng
Ngược lại, các nguyên tố dinh dưỡng có trọng lượng phân tử lớn, virus, vi khuẩn gây bệnh sự xâm nhập
bị thu hẹp lại vì đường kính các lỗ của khoảng trống tự do trên tế bào rễ bé so với các chất xâm nhập Trên đườngxâm nhập các ion vào tế bào rễ còn có các nhóm cacboxyl (R-COO-) tham gia chuyển hoá các ion Trong quá trìnhhấp thụ cation và anion, một phần đã được chọn lọc và được liên kết ngay ở vách tế bào, chủ yếu ở màng nguyênsinh chất Chúng như những cổng chắn không những để các chất hoà tan từ dung dịch ngoài vào tế bào mà cònchống lại sự khuếch tán các chất từ tế bào ra môi trường ngoài Màng nguyên sinh chất tham gia vận chuyển chấthoà tan có tính chất tích cực Màng chắn thứ hai cũng ảnh hưởng quan trọng đấn sự khuếch tán là màng nội chất.Màng nguyên sinh chất và màng nội chất là hệ thống màng sinh học cần thiết và đóng vai trò trực tiếp tham giavào quá trình hấp thụ chất hoà tan và vận chuyển các chấ trong rễ Việc vận chuyển các chất hoà tan vào các bàoquan như ti thể, lạp thể phải được điều chỉnh nhờ màng, phụ thuộc chặt chẽ vào cấu trúc hoá học và cấu trúc phân
tử của hệ thống màng nội chất này
c Các ion khoáng hòa tan trong nước và vào rễ theo dòng nước.
2 Vận chuyển chủ động các chất qua màng
a Vận chuyển nhờ chất mang trung gian ( Carrier-Mediated Transport)
Các chất hòa tan ở ngoài vào cơ thể phải vượt hàng rào các lớp màng, thêm vào đó khả năng chọn lọc cácchất của cơ thể sống phải đi ngược chiều Gradient nồng độ dung dịch Nồng độ K ở dịch rễ ngô cao hơn 80 lần sovới nồng độ dung dịch và ngược lại nồng độ Na lại thấp hơn nồng độ dung dịch bên ngoài
Theo nguyên tắc chung, sự chọn lọc và tích luỹ các chất cần có sự liên kết đặc biệt với chất mang các ionliên kết trực tiếp với chất mang trung gian và phải tiêu hao năng lượng (dạng phosphat giàu năng lượng, ATP),ADP + Pi (phosphat vô cơ), quá trình hô hấp (phosphoryl hoá oxi hoá) tạo ATP
Trong quá trình vận chuyển ion đòi hỏi một lượng ATP khá lớn để liên kết với chất mang Nhiều nghiêncứu cho thấy sự hấp thụ K+ ở rễ của nhiều cây khác nhau đã chứng minh mối quan hệ giữa hấp thụ K+ và hoạt tínhATPase, ở đây còn liên quan đến nguyên tố Mg, Mg-ATPase ở màng nguyên sinh chất được kích thích mạnh do
K+ (Fischer và cộng sự, 1970) Các ion như K+ khi được thêm vào môi trường thì bản thân nó tự tạo điều kiện để điqua màng nguyên sinh chất một cách dễ dàng
3 Sự vận chuyển các chất hoà tan có tính chất chủ động và bị động: Bơm năng lượng
Sự vận chuyển các chất hoà tan nhờ chất mang trung gian qua màng nguyên sinh chất nhiều hoặc ít lànhững quá trình mang tính tích cực Nồng độ các chất hoà tan ở bên ngoài màng tế bào có thể cao hơn bên trongmàng và chúng có thể xâm nhập vào màng bằng hai khả năng: chủ động và bị động
Trang 9Khả năng bị động: có thể sử dụng năng lượng tự do và khuếch tán các chất từ nơi có thế năng hoá học caođến nơi có thế năng hoá học thấp Sự vận chuyển bị động này qua màng tế bào có liên quan với động lực học(quan hệ giữa nhiệt và các dạng năng lượng khác) va chất hoà tan đã khuếch tán qua màng tế bào qua lớp lipit nhờliên kết với chất mang và qua các lỗ cùng với dòng nước.
Ở tế bào, sự vận chuyển bị động này có thể được duy trì nhờ sự giảm nồng độ các ion hoạt động trong tếbào chất Chăng hạn, nhờ sự các mặt của các nhóm R-COO- hoặc R-NH3+ hoặc có sự liên kết ion trong cấu trúccủa các hợp chất hữu cơ (như phosphat trong cấu trúc của axit nucleic), điển hình là trong cáu trúc của mô phânsinh ở chóp rễ
Ngược lại, sự vận chuyển qua màng ngược chiều với gradient nồng độ (thế năng) có tính tích cực thì cầnliên kết với cấu trúc có chứa năng lượng (bơm năng lượng) trong màng Với cái bơm này có thể xác định ở đó cócác ion được vận chuyển chủ động qua màng vượt qua được sự chênh lệch thế năng giữa hai bên màng ( dù khácnhau rất nhỏ chỉ ở mức Milimol) Bằng máy vi điện cực gài vào không bào có thể đo điện thế âm giữa dịch bào và
dung dịch ngoài Ví dụ ở tảo khổng lồ Chara là 100 – 200mV
Ở tế bào thực vật bậc cao, sự khác nhau về điện thế giữa không bào và dung dịch ngoài nói cung cao hơn 59mV (rễ đậu Hà Lan -110mV, rễ yến mạch -84mV) Sự tạo thành và duy trì điện thế màng yêu cầu cần “bơmnăng lượng”, với sự vận chuyển ion chỉ cần điều khiển một chiều không cần ion đi kèm trái dấu (như H+ khôngcần HCO3-) và cũng không cần sự trao đổi ion (không cần H+/K+ đổi chỗ) Như vậy những “cái bơm năng lượng”trong tế bào thực vật bậc cao chủ yếu là bơm proton H+ và tạo ra điện thế âm qua màng tế bào Những bơm này ởthực vật bậc cao chủ yếu là proton ATP-ase giới hạn ở màng (H+-ATPase) Bơm hydro này tạo qua các màng đógradient điện và gradien hoá Bơm hydro định cư tại màng sinh chất đẩy các ion H+ từ tế bào chất ra bên ngoàimàng Bơm proton này cung cấp động lực không những chỉ đẩy H+ để vận chuyển cation và anion mà còn cảaminoaxit và đường nhờ cơ chế vận chuyển chủ động thứ cấp Nhiều nghiên cứu gần đây cho thấy H+-ATPase cóthể vận chuyển proton từ màng nội bào vào không bào Ở hai lớp này bơm proton rất quan trọng và liên quan đến
-độ pH, trong tế bao chất pH từ 7 – 7,5 Một điểm đáng chú ý là H+-ATPase ở màng ngoại chất còn có sự tham giakích thích của auxin, điển hình là Fusicoccin Bơm proton có mặt trong tất cả không bào của tế bào
Tương ứng với H+, lượng dư thừa các anion HCO3- hay OH- xuất hiện trong lớp gần màng của tế bào chấtkhi bơm hydro hoạt động mạnh Sự vận chuyển các ion OH-, HCO3- và các anion của axit hữu cơ ra bên ngoài theogradient hoá điện có thể theo hướng ngược chiều với sự xâm nhập của các ion khoáng chất
Kiểu vận chuyển chủ động trình bày trên đây là vận chuyển chủ động sơ cấp: sự vận chuyển vật chất qua
màng ngược chiều gradien hoá điện đòi hỏi nguồn năng lượng trao đổi chất ATP hoặc NAD(P)H
Còn vận chuyển chủ động thứ cấp là sự vận chuyển vật chất theo chiều gradient hoá điện đã được xác lập
bởi sự vận chuyển chủ động sơ cấp Hình bên dưới chỉ ra sự vận hành của cơ chế vận chuyển chủ động thứ cấp
Trang 10Chất mang là những protein xuyên màng với vị trí bên mặt ngoài của màng nơi có thể gắn được proton H+.Proton khi được gắn kết làm lộ ra vị trí thứ hai Vị trí này gắn ion hoặc chất tan cần được vận chuyển chủ động.Với cả hai phân tử đã được gắn kết, sự biến đổi cấu dạng của chất mang làm lộ ra các vị trí liên kết ở phía đối diệncủa màng
Chu trình được hoàn thành bởi sự khuếch tán của proton và của phân tử cơ chất tách ra khỏi các vị trí gắnkết của chung, phục hồi lại cấu dạng ban đầu
Quá trình vận chuyển nêu trên gọi là vận chuyển cùng chiều (symport) và protein liên quan gọi là chất mang cùng chiều (symporter) vì hai chất vận chuyển cùng một hướng qua màng Vận chuyển ngược chiều (vận chuyển được nhờ protein chất mang ngược chiều: antiporter là nói về sự vận chuyển vật chất theo hai hướng
ngược nhau Đó là sự vận chuyển theo gradient của proton (vận chuyển xuống dốc) khởi động sự vận chuyển chủđộng (vận chuyển leo dốc) của chất tan trong chiều ngựơc lại
II SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG KHOÁNG Ở LÁ
1 Sự hấp thụ khí qua lỗ khí khổng
Thực vật sống trên đất hút khí (CO2, O2) từ khí quyển qua khí khổng Ngoài ra, các chất dinh dưỡng ở dạngkhí như: SO2,NH3, NO2 cũng có thể đi vào lá qua khí khổng Điều này được chứng minh đối với khí SO2 (35SO2) đãđược đồng hoá rất nhanh và có mặt trong trong các hợp chất hữu cơ (Weigl và Ziegler, 1962) Hàng ngày, sự hấpthụ NH3 qua lá khoảng 100 – 450 g/ha (Cowling và Loockyer, 1981) Tuy nhiên, ở các vùng công nghiệp, sự sinhtrưởng của cây bị ức chế do cây hút SO2 qua lá nhiều và hút cả nitơ dạng NO và N2O Các khí này sẽ ức chế cácmối liên kết với CO2 do ảnh hưởng đến hoạt tính của Ribulozơ-1,5diphosphat Cacboxilase là enzim chủ yếu thamgia khử CO2 trong chu trình Calvin
2 Sự hấp thu các chất tan trong dung dịch
Lá của thực vật thuỷ sinh là vị trí hấp thu dinh dưỡng khoáng Đối với thực vật trên cạn, sự hút các chấtdinh dưỡng ở lá bị hạn chế nhiều vì có các vách bênh ngoài của các tế bào biều bì Vách đó được phủ một lớp sáp
và cutin Tồn tại mộ gradient rõ rệt bên trong cấu trúc ấy từ mặt ngoài ghét nước đến bên trong ưu nước của vách
tế bào biểu bì Chức năng lớn của bề mặt ghét nước là bảo vệ cho lá khỏi bị mất nước quá mạnh qua quá trìnhthoát hơi nước Người ta cho rằng các nguyên tố khoáng xâm nhập vào lá bằng con đường mạch gỗ đưa nước vàogian bào của mô lá trước khi các tế bào cá biệt của lá hấp thu (Pitman, 1974)
Chức năng thứ hai của bề mặt ghét nước của bề mặt lá là bào vệ chống lại quá trình lọc các chất tan vô cơ
và hữu cơ ra khỏi lá theo dòng nước mưa Tầm quan trọng của hai chức năng trên tuỳ thuộc vào điều kiện khí hậu
Sự hoạt động của lớp cuin như là một chất trao đổi ion yếu bị quy cho sự tích điện âm của pectin và các polymercutin không được ete hoá (Yamada, 1964) Quá trình thấm của các ion qua lớp cutin diễn ra dọc theo gradient ấy
Đó là một tác nhân quan trọng cho cả hai hiện tượng: hấp thu các chất khoáng được phun lên lá và bị rửa trôi theodòng nước mưa
