SINH THÁI HỌCĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU Tất cả mối quan hệ tương hỗ giữa sinh vật và môi trường xung quanh sinh học môi trường E.P.Odum, 1983 Theo thuyết tiến hoá chọn lọc tự nhiên Darwin
Trang 2PHẦN I SINH THÁI HỌC
KHÁI NI M SINH THÁI H C KHÁI NI M SINH THÁI H C Ệ Ệ Ọ Ọ
CÁC NHÂN T SINH THÁI CÁC NHÂN T SINH THÁI Ố Ố
QU N TH QU N TH Ầ Ầ Ể Ể
QU N XÃ QU N XÃ Ầ Ầ
H SINH THÁI H SINH THÁI Ệ Ệ
Trang 3PHẦN II MÔI TRƯỜNG
CON NG CON NG ƯỜ ƯỜ I VÀ MÔI I VÀ MÔI
B O V MÔI TR B O V MÔI TR Ả Ả Ệ Ệ ƯỜ ƯỜ NG VÀ NG VÀ
TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN
Trang 4PHẦN III
Trang 5TÀI LIỆU THAM KHẢO
Sinh thái môi tr Sinh thái môi tr ườ ườ ng h c c b n - GSTS Lê Huy Bá và Lâm ng h c c b n - GSTS Lê Huy Bá và Lâm ọ ọ ơ ả ơ ả
Sinh thái và môi tr Sinh thái và môi tr ườ ườ ng – PTS Nguy n V n Tuyên – 1998 ng – PTS Nguy n V n Tuyên – 1998 ễ ễ ă ă
Môi tr Môi tr ườ ườ ng và con ng ng và con ng ườ ườ i - PGSV n Thái và ctv– 1999 i - PGSV n Thái và ctv– 1999 ă ă
Leture of Basic and Applied Tropical Ecology – Dr
Stephen Elliott – 1996
Fundamental Ecology - E.P.Odum – 1972
Human development report 2004 – UNDP.
Thông tin trên các websites
Trang 6CHƯƠNG I
KHÁI NIỆM CHUNG VỀ SINH THÁI HỌC
L L ượ ử ượ ử c s và khái ni m sinh thái h c c s và khái ni m sinh thái h c ệ ệ ọ ọ
Quy lu t tác Quy lu t tác ậ ậ độ độ ng c a các nhân t sinh thái ng c a các nhân t sinh thái ủ ủ ố ố
Ả Ả nh h nh h ưở ưở ng các nhân t vô sinh lên c th sinh v t ng các nhân t vô sinh lên c th sinh v t ố ố ơ ể ơ ể ậ ậ
và s thích nghi c a sinh v t ự ủ ậ
và s thích nghi c a sinh v t ự ủ ậ
Trang 7Khái niệm
SINH THÁI H C LÀ GÌ? SINH THÁI H C LÀ GÌ? Ọ Ọ
oikos + logos = ecology
Sinh thái h c là khoa h c v các c th s ng trong “ngôi nhà c a nó” ọ ọ ề ơ ể ố ủ
Sinh thái h c là khoa h c v các c th s ng trong “ngôi nhà c a nó” ọ ọ ề ơ ể ố ủ
(Heckel E ,1869)
Odum (1971): Khoa h c v quan h qua l i gi a sinh v t/ nhóm Odum (1971): Khoa h c v quan h qua l i gi a sinh v t/ nhóm ọ ọ ề ề ệ ệ ạ ạ ữ ữ ậ ậ sinh v t v i môi tr ậ ớ ườ ng xung quanh
sinh v t v i môi tr ậ ớ ườ ng xung quanh
• Ricklefs (1976) Sinh thái h c là b môn nghiên c u cá th , qu n Ricklefs (1976) Sinh thái h c là b môn nghiên c u cá th , qu n ọ ọ ộ ộ ứ ứ ể ể ầ ầ
th , qu n xã trong m i quan h t ể ầ ố ệ ươ ng h v i môi tr ỗ ớ ườ ng xung
th , qu n xã trong m i quan h t ể ầ ố ệ ươ ng h v i môi tr ỗ ớ ườ ng xung
quanh v i các nhân t lý, hoá và sinh h c ớ ố ọ
quanh v i các nhân t lý, hoá và sinh h c ớ ố ọ
• Groxzinxki (1980): Sinh thái h c là khoa h c nghiên c u m i quan Groxzinxki (1980): Sinh thái h c là khoa h c nghiên c u m i quan ọ ọ ọ ọ ứ ứ ố ố
h t ệ ươ ng h gi a sinh v t và môi tr ỗ ữ ậ ườ ng xung quanh.
h t ệ ươ ng h gi a sinh v t và môi tr ỗ ữ ậ ườ ng xung quanh.
⇒ Sinh thái h c là môn khoa h c v c u trúc và ch c n ng c a thiên Sinh thái h c là môn khoa h c v c u trúc và ch c n ng c a thiên ọ ọ ọ ọ ề ấ ề ấ ứ ứ ă ă ủ ủ nhiên, nghiên c u và ng d ng các quy lu t hình thành và ho t ứ ứ ụ ậ ạ độ ng
nhiên, nghiên c u và ng d ng các quy lu t hình thành và ho t ứ ứ ụ ậ ạ độ ng
Trang 8SINH THÁI HỌC
L ượ c
L ượ c sử
Th i k xã h i nguyên thu : Th i k xã h i nguyên thu : ờ ỳ ờ ỳ ộ ộ ỷ ỷ
+ ki n th c v ế ứ ề độ ng th c v t xung quanh ự ậ để sinh t n ồ
+ ki n th c v ế ứ ề độ ng th c v t xung quanh ự ậ để sinh t n ồ
+ công c : bi n ụ ế đổ i môi sinh
+ công c : bi n ụ ế đổ i môi sinh
Aristote, Hipocrat…: các công trình nghiên c u Aristote, Hipocrat…: các công trình nghiên c u ứ đề ứ đề u có liên quan u có liên quan
n sinh thái
đế n sinh thái
đế
1900: môn khoa h c sinh thái h c tách ra h c sinh thái h c tách ra ọ ọ ọ ọ độ ậ độ ậ c l p c l p.
Cu i th k 18: nghiên c u các y u t ngo i c nh; m i quan h Cu i th k 18: nghiên c u các y u t ngo i c nh; m i quan h ố ố ế ỷ ế ỷ ứ ứ ế ố ế ố ạ ả ạ ả ố ố ệ ệ
Hi n nay: là môn khoa h c toàn c u, các nghiên c u quan h gi a Hi n nay: là môn khoa h c toàn c u, các nghiên c u quan h gi a ệ ệ ọ ọ ầ ầ ứ ứ ệ ữ ệ ữ
i u ki n ngo i c nh và sinh v t; c i t o môi tr ng theo
đ ề i u ki n ngo i c nh và sinh v t; c i t o môi tr ệ ạ ả ậ ả ạ ườ ng theo
h ướ ng có l i cho con ng ợ ườ i.
h ướ ng có l i cho con ng ợ ườ i.
Hi n nay sinh thái h c g m: c sinh thái h c, sinh thái h c ng Hi n nay sinh thái h c g m: c sinh thái h c, sinh thái h c ng ệ ệ ọ ọ ồ ồ ổ ổ ọ ọ ọ ứ ọ ứ
d ng, sinh thái h c t p tính, th c v t, ụ ọ ậ ự ậ độ ng v t….do ậ đượ ự c s
d ng, sinh thái h c t p tính, th c v t, ụ ọ ậ ự ậ độ ng v t….do ậ đượ ự c s
h tr c a các ngành khoa h c khác nh sinh lý, toán h c, a lý… ỗ ợ ủ ọ ư ọ đị
h tr c a các ngành khoa h c khác nh sinh lý, toán h c, a lý… ỗ ợ ủ ọ ư ọ đị
Trang 9SINH THÁI HỌC
ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU
Tất cả mối quan hệ tương hỗ giữa sinh vật và môi
trường xung quanh (sinh học môi trường) (E.P.Odum, 1983)
Theo thuyết tiến hoá chọn lọc tự nhiên (Darwin): sinh thái học nghiên cứu lịch sử đời sống của các loai thực vật, động vật…=> sinh thái học cá thể hay tự sinh thái (Autoecologia)
Thế kỷ 19, sinh thái học nghiên cứu ở mức độ tổ
chức cao hơn: quần xã, hệ sinh thái => tổng sinh thái (synecologia) : nghiên cứu các phức hợp động thưc vật
và những đặc trưng cấu trúc, chức năng của phức hệ được hình thành dưới tác động của môi trường.
Trang 10SINH THÁI HỌC
C U TRÚC SINH THÁI H C Ấ Ọ
C U TRÚC SINH THÁI H C Ấ Ọ
Trang 11SINH THÁI HỌC
C U TRÚC SINH THÁI H C Ấ Ọ
Trang 12SINH THÁI HỌC
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
Nghiên cứu thực nghiệm: tiến hành trong
phòng thí nghiệm hay môi trường bán tự nhiên nhằm tìm hiểu các chỉ số hoạt động chức năng của cơ thể hay tập tính của sinh vật dưới tác động của 1 hay 1 số yếu tố môi trường độc lập
Nghiên cứu thực địa: quan sát, ghi chép, đo đạc, thu mẫu…và số liệu được xử lý bằng
phương pháp thống kê.
Kết quả thực nghiệm và thực địa được dùng cho phương pháp mô phỏng và mô hình hóa trên máy tính dựa trên các tính toán toán học.
Trang 13SINH THÁI HỌC
Ý NGHĨA VÀ VAI TRÒ CỦA SINH THÁI HỌC
Nâng cao năng suất cây trồng, vật nuôi trên cơ sở cải tạo môi trường sống của chúng
Hạn chế và tiêu diệt các địch hại cho đời sồn cây trồng, vật nuôi và con người.
Thuần hoá và di giống các loài sinh vật
Khai thác hợp lý tài nguyên thiên nhiên, duy trì đa dạng sinh học và phát triển tài nguyên cho khai thác bền vững
Bảo vệ và cải tạo môi trường sống cho con người
và các loài sinh vật.
=> Cơ sở khoa học, phương thức phát triển bền
vững xã hội
Trang 14SINH THÁI HỌC
CH ƯƠ NG II: CÁC NHÂN T SINH THÁI Ố
Nhân t vô sinh: Nhân t vô sinh: ố ố
Con người
Môi tr Môi tr ườ ườ ng: t ng h p các y u t bên ngoài có nh ng: t ng h p các y u t bên ngoài có nh ổ ổ ợ ợ ế ố ế ố ả ả
h ưở ng đế n sinh v t ậ
h ưở ng đế n sinh v t ậ
Trang 15SINH THÁI HỌC
QUY LUẬT TÁC ĐỘNG CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI
Đặc tính tác động của nhân tố sinh thái:
⇒Tác động lên sinh vật theo 3 hướng:
•Loại trừ sinh vật khỏi nơi phân bố
• ảnh hưởng số lượng quần thể: sinh sản, tử vong, di
cư, nhập cư
• Hình thành các đặc điểm thích nghi mới
Trang 16
SINH THÁI HỌC
QUY LUẬT CƠ BẢN CỦA SINH THÁI HỌC
Định luật lượng tối thiểu (E Liebig, 1840):
“chất có hàm lượng tối thiểu điều khiển năng suất, xác
định đại lượng và tính ổn định của mùa màng theo thời
gian”
Mở rộng: sự thể hiện tất cả các quá trình sinh thái học
được chi phối bởi nhân tố hiện diện với liều lượng ít nhất trong môi trường.
Nguyên tắc bổ trợ:
Nguyên tắc hạn chế: Định luật lượng tối thiểu chỉ đúng khi các điều kiện trong trạng thái tĩnh
Nguyên tắc bổ sung: các yếu tố có sự tương hỗ.
Trang 17SINH THÁI HỌC
QUY LUẬT CƠ BẢN CỦA SINH THÁI HỌC Đinh luật về sự chống chịu (quy luật giới hạn sinh thái)
Shelford (1913): “năng suất của sinh vật không chỉ liên hệ với sức chịu đựng tối thiểu
về liều lượng mà còn liên hệ với liều tối đa của một nhân tố nào đó từ bên ngoài”
Giới hạn tối thiểu -tối đa : biên độ sinh thái/ giới hạn sinh thái.
Ví dụ: cá rô phi Tilapia morambica: 5,6-420C/300C
Trang 18Đinh luật về sự chống chịu - Nhận xét
Sinh v t có gi i h n r ng v i nhân t này nh ng Sinh v t có gi i h n r ng v i nhân t này nh ng ậ ậ ớ ạ ớ ạ ộ ộ ớ ớ ố ố ư ư
l i có gi i h n h p v i nhân t khác ạ ớ ạ ẹ ớ ố
S nh v t có gi i h n sinh thái r ng v i nhi u nhân S nh v t có gi i h n sinh thái r ng v i nhi u nhân ị ị ậ ậ ớ ạ ớ ạ ộ ộ ớ ớ ề ề
t sinh thái => phân b r ng ố ố ộ
Gi i h n sinh thái khác nhau v i nh ng loài g n Gi i h n sinh thái khác nhau v i nh ng loài g n ớ ạ ớ ạ ớ ớ ữ ữ ầ ầ
nhau
Khi sinh v t trong i u ki n không thích v i 1 Khi sinh v t trong i u ki n không thích v i 1 ậ ậ đ ề đ ề ệ ệ ớ ớ
nhân t ST thì gi i h n ST vói các nhân t b thu l i ố ớ ạ ố ị ạ
Các sinh v t th i k non, sinh s n có gi i h n Các sinh v t th i k non, sinh s n có gi i h n ậ ở ậ ở ờ ỳ ờ ỳ ả ả ớ ạ ớ ạ
sinh thái h p h n các cá th khác ẹ ơ ể
Trang 19SINH THÁI HỌC
Trang 20SINH THÁI HỌC
Quy luật tác động tổng hợp của
các nhân tố sinh thái
Môi trường bao gồm nhiều nhân tố sinh thái
Sự biến đổi của một nhân tố sinh thái này có thể dẫn đến sự thay đổi về lượng và có khi về
chất của nhân tố sinh thái khác và sinh vật chịu ảnh hưởng của các thay đổi đó.
Các nhân tố sinh thái gắn bó chặt chẽ với nhau thành tổ hợp sinh thái.
Trang 21SINH THÁI HỌC
QUY LUẬT CƠ BẢN CỦA SINH THÁI HỌC
Quy luật tác động không đồng đều của các nhân tố sinh thái
‘Các nhân tố sinh thái có ảnh hưởng khác nhau lên chức phận của cơ thể sống Nhân tố cực thuân cho quá
trình này nhưng có hại hoặc nguy
hiểm cho quá trình khác.’
Trang 22SINH THÁI HỌC
QUY LUẬT CƠ BẢN CỦA SINH THÁI HỌC
Quy luật tác động qua lại giữa sinh vật và môi trường
Trong mối quan hệ qua lại giữa sinh vật và môi trường, không những môi trường tác động lên sinh vật mà sinh vật cũng ảnh hưởng đến các nhân tố của môi trường và làm thay đổi tính chất của nhân tố đó.
Trang 24SINH THÁI HỌC
NHIỆT ĐỘ
Ý nghĩa: tác động trực tiếp/ gián tiếp đến sinh
trưởng, phát triển, phân bố cá thể, quần thể và quần
Sinh lý: tốc độ tiêu hoá, trao đổi khí
Phát triển, sinh sản, đình dục, ngủ đông, ngủ hè
VD: ruồi quả Ceratilis capitata
t=26oC, độ ẩm = 70%: vòng đời = 20 ngày t=19,5oC: vòng đời = 41,9 ngày
Tập tính: di cư
Phân bố
Trang 26SINH THÁI HỌC
NƯỚC là một nhân tố sinh thái
Ý nghĩa:
Thành phần tế bào sống
Tham gia quá trình sống: quang hợp, trao đổi khoáng
và chất dinh dưỡng, trao đổi nhiệt
tham gia phản ứng hoá học trong cơ thể và la dung môi
Môi trường sống của nhiều loài sinh vật
Các dạng nước trong khí quyển: mù, sương,
mưa, tuyết
Độ ẩm:
Tương đối
Tuyệt đối
Trang 27 N N ƯỚ ƯỚ C là m t nhân t sinh thái C là m t nhân t sinh thái ộ ộ ố ố
Trang 28 Thực vật ưa ẩm: lỗ khí luôn mở, tầng kitin
mỏng, áp suất thấm lọc yếu
Thực vật chịu hạn:
Cây mọng nước: xương rồng (Câctceae), bỏng
(Crassulacaceae)…
Cây lá cứng: họ cói Cyperaceae
Thực vật trung sinh: kích thước lá trung bình, tầng cutin mỏng, co nhiều lỗ khí, có thể chịu hạn
ở mức độ nhất định
Trang 29 Trao Trao đổ ướ đổ ướ i n i n c: c:
Lấy nước: uống, hấp thụ qua da, ăn thức ăn chứa nước, sử dụng nước trao đổi chất
Thải nước: bài tiết, qua da, hô hấp
Chống mất nước: cấu tạo cơ thể, dùng nước trao đổi chất, tập tính
T p tính T p tính ậ ậ
Phân b a lý Phân b a lý ố đị ố đị
Trang 30SINH THÁI HỌC
Trang 31SINH THÁI HỌC
Ảnh hưởng tổng hợp của nhiệt độ và độ ẩm
Trang 32SINH THÁI HỌC
ÁNH SÁNG LÀ MỘT NHÂN TỐ SINH THÁI
Ý nghĩa: yếu tố điều chỉnh và giới hạn đối với sinh vật.
Thành phần ánh sáng:
Trang 33SINH THÁI HỌC
ÁNH SÁNG LÀ M T NHÂN T SINH THÁI Ộ Ố
ÁNH SÁNG LÀ M T NHÂN T SINH THÁI Ộ Ố
Tác Tác độ độ ng ánh sáng ng ánh sáng đế đế n th c v t n th c v t ự ự ậ ậ
Chi phối quang hợp- sản lượng sơ cấp toàn cầu
Nảy mầm: quá trình hô hấp của hật cảm ứng với
cường độ và chế độ ánh sáng
hình thái cây: thân, tán, tính hướng quang, tỉa cành
tự nhiên, vỏ, rễ
Đặc điểm lá:
• vị trí lá so với tia sáng tới: nghiêng/ vuông góc
• Hình thái giải phẫu lá: phần ngọn/ ưa sáng có tầng kitin
dày, gân lá nhiều, màu nhạt, ít diệp lục >< lá dưới to bản, mỏng, màu lục thẫm, nhiều diệp lục
Sinh lý: quang hợp, thoát hơi nước
Cây ngày ngắn/ cây ngày dài
Trang 34SINH THÁI HỌC
ÁNH SÁNG LÀ M T NHÂN T SINH THÁI Ộ Ố
Tác Tác độ độ ng ánh sáng ng ánh sáng đế độ đế độ n n ng v t ng v t ậ ậ
Động vật ưa sáng: chịu giới hạn rộng với độ dài
bước sóng, cường độ và thời gian chiếu sáng >< động vật ưa tối
Ảnh hưởng của bước sóng:
• Vùng hồng ngoại: tác dụng nhiệt; ảnh hưởng tính quang
hướng động
• Tịa tử ngoại (tạo gốc tự do, làm đứt liên kết hoá học): làm
chết, biến đổi bộ máy di truyền; biến đổi tiền vitamin A, D thành vitamin
• Vùng khả kiến: ảnh hưởng đến mùa sinh sản
Ảnh hưởng của cường độ chiếu sáng: tăng cường
độ chiếu sáng => sinh vật thành thục sớm hơn
Ánh sáng là tín hiệu điều chỉnh chu kỳ sống: Chu kỳ ngày đêm, mùa
Trang 35SINH THÁI HỌC
Trang 36KHÔNG KHÍ LÀ MỘT NHÂN TỐ SINH THÁI
Trang 37SINH THÁI HỌC
ĐẤT LÀ MỘT NHÂN TỐ SINH THÁI
Ý nghĩa: đất là môi trường sống của sinh vật sống trên cạn
Nhân tố vật lý, khoáng và chất hữu cơ của đất ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển của thực vật
Trang 38SINH THÁI HỌC
SINH VẬT LÀ MỘT NHÂN TỐ SINH THÁI
Quan hệ cùng loài
Quan hê khác loài MÔI TRƯỜNG
Trang 39SINH THÁI HỌC
CHƯƠNG III
QUẦN THỂ SINH VẬT
Trang 41SINH THÁI HỌC
QUẦN THỂ - Khái niệm
ĐỊNH NGHĨA: Quần thể là một nhóm cá thể của một loài (hặc một nhóm khác nhau, nhưng có thể trao đổi về thông tin di truyền), sống trong một khoảng không gian xác
định, co những dặc trưng của nhóm, chứ khong phải của từng cá thể riêng biệt (E.P Odum, 1971).
• Biến động số lượng cá thể trong quần thể
Phân loại quần thể
- Loài
- Dưới loài (cùng lãnh thổ địa lý)
- Quần thể địa lý (cùng khí hậu, cảnh quan)
- Quần thể sinh thái (cùng sinh cảnh, yếu tố ngoại cảnh thống nhất)
- Quần thể yếu tố (khu vực nhỏ)
Trang 42SINH THÁI HỌC
QUẦN THỂ- MẬT ĐỘ QUẦN THỂ
Định nghĩa: Mật độ quần thể là số lượng của các
cá thể trên một đơn vị không gian sống(thể tích/ diên tích) Mật độ thương tính bằng số lượng hay sinh khối sinh vật/ đơn vị không gian sống.
Mật độ quần thể biến động theo chu kỳ và phụ
thuộc vào nguồn thức ăn, mức độ lan truyền vật
ký sinh, xác suất gặp nhau giữa cá thể đực cái.
Trang 43• đếm trực tiếp: đối vóii sinh cảnh trống, sinh vật lớn
• tính theo dải: áp dụng chim, thú, lưỡng the, bò sát Đếm cá thể làoi nghiên cứu trên 1 lộ trình gọi là dải tính nằm trên 1 sinh cảnh
co điều kiện ngoại cảnh giống nhau
• Tính theo ô thí điểm: thuỷ sinh vật, côn trùng Tính mật độ trên 1
số ô thí điểm suy ra mật độ chung.
• Phương phắt thả và bắt lại:
• Giả sử quần thể có N cá thể; bắt X cá thể và đánh đấu
• Sau thời gian t, bắt n cá thể, có x cá thể bị đánh dấu
Dựa vào các dấu hiệu gián tiếp (số hang, dấu chân, phân).
Áp dụng với động vật nhanh nhẹn, số lượng ít
Trang 44SINH THÁI HỌC
QUẦN THỂ- THÀNH PHẦN TUỔI VÀ GIỚI TÍNH
Cấu trúc tuổi: phản ánh tính thích ứng của quần thể, đảm bảo cho quần thể tồn tại trong những điều kiện cụ thể, ảnh hưởng đến tỷ lệ sinh sản và tử vong.
Trong sinh thái học: tuổi biểu thị theo giai đoạn phát triển:
Giai đoạn trước sinh sản Khác nhau về thời gian
Khác nhau về nhu cầu điều kiện sống giảm áp lực cạnh tranh
Giai đoạn sinh sản
Giai đoạn sau sinh sản
Trang 45SINH THÁI HỌC
QUẦN THỂ- THÀNH PHẦN TUỔI VÀ GIỚI TÍNH
Hình tháp nhóm tuổi:
- Xu hướng phát triển của quần thể
- Với nhiều quần thể, năng suất sinh học được xác định bởi tháp tuổi
Ví du:
Tháp sinh thái của quần thể
chuột đồng (Microtuss agrestis)
Trang 46SINH THÁI HỌC
QUẦN THỂ- THÀNH PHẦN TUỔI VÀ GIỚI TÍNH
Thành phần giới tính: mang đặc tính thích ứng của mối quan hệ tương tác giữa quần thể và môi trường
Theo cơ chế di truyền: tỉ lệ giới tính = 1:1
Thực tế: tỉ lệ giới tính phụ thuộc mật độ, số lượng cá thể
điều chỉnh số lượng cá thể.
Thành phần giới tính được chia thành 3 bậc:
• Thành phần giống bậc I: tỉ lệ giới tính của trứng đã thụ tinh (1:1)
• Thành phần giống bậc II: tỉ lệ giới tính của trứng mới
nở hoặc con non
• Thành phần giống bậc III: tỉ lệ giới tính của cá thể
trưởng thành có liên hệ trực tiếp đến tập tính sinh dục và tiềm năng sinh sản Ở động vật, sự mất cân
bằng giới tính quyết định tính dơn thê/ đa thê