Luận văn : KHẢO SÁT ĐỘC TÍNH CỦA NẤM Metarhizium anisopliae TRÊN SÙNG TRẮNG (Phyllophaga crinita) part 3 potx

21 2.2.3 Tính ưu việt của chế phẩm sinh học - Không gây độc hại cho người động vật và cây trồng; có khả năng tiêu diệt một cách chọn lọc các loại sâu bệnh. Người ta nói chúng có tính đặc hiệu cao trong việc tiêu diệt các loại côn trùng. Trong khi đó, thuốc trừ sâu hóa học gây độc cho người, gia súc nếu tiếp xúc lâu dài, một số là tác nhân gây ung thư. Do không độc hại đối với con người, lại không ảnh hưởng xấu đến khu hệ sinh vật quanh hệ rễ của cây trồng , nên chế phẩm thuốc trừ sâu bệnh có nguồn gốc vi sinh vật không phá vỡ cân bằng hệ sinh thái, không gây ô nhiễm môi trường sống. - Việc sử dụng các chế phẩm vi sinh vật diệt sâu bệnh cho đến nay chưa phát hiện được hiện tượng “lờn thuốc” ở các loại côn trùng. Đó là điều rất đáng được quan tâm, vì ở các thuốc hóa học trừ sâu bệnh, do đã được sử dụng lâu dài trước nay và việc sử dụng còn quá tùy tiện nên hiện nay tính lờn thuốc xuất hiện ngày một nhiều ở các loại sâu bệnh, bắt buộc người ta phải nâng dần nồng độ sử dụng lên mà hiệu quả lại cứ giảm dần. - Con người đã và đang nghiên cứu mở rộng tác dụng của chế phẩm thuốc trừ sâu có nguồn gốc vi sinh vật bằng nhiều biện pháp. Một trong những biện pháp đó là thực hiện chuyển các gen chi phối việc tạo tính độc đối với côn trùng gây hại sang cho nhiều loại cây trồng, tạo nên những cây trồng tự nó có khả năng kháng được các loại sâu hại. Đây là tác dụng mà những chế phẩm thuốc trừ sâu hóa học không thể có được. - Các chế phẩm sinh học diệt côn trùng có nguồn gốc vi sinh vật khác với các hợp chất hóa học trừ sâu hại bởi bản chất sống của nó, tức nó chứa các nhân tố gây bệnh, làm chết côn trùng là những sinh vật sống. Do vậy việc bảo quản và xử lý các chế phẩm này ngoài đồng ruộng cũng có những yêu cầu khác biệt so với các hợp chất trừ sâu hại. Một hiện tượng tự nhiên tạo thuận lợi lớn cho con người sử dụng chế phẩm sinh học có nguồn gốc vi sinh vật để diệt sâu hại là khi phun ra ngoài thiên nhiên, các vi sinh vật trong chế phẩm đều có khả năng thích nghi cao, hội nhập vào tự nhiên một cách khá thuận lợi để có thể tham gia vào các hoạt động đấu tranh sinh học một cách khá tích cực. Cụ thể khi ta phun chế phẩm lên một loại cây trồng nào đó, các vi sinh vật trong chế phẩm (ví dụ như vi khuẩn, nấm…) đều 22 có khả năng trở thành một thành viên trong sinh quần nơi đó, và chúng tự sinh sôi nảy nở tăng lên về số lượng. - Các vi sinh vật diệt côn trùng có thể nhiễm lên côn trùng bằng nhiều cách khác nhau: bằng con đường tiêu hóa (ở vi khuẩn), qua da, tầng cuticum (ở nấm)… Điều đó cho phép tăng cường khả năng nhiễm thành công của vi sinh vật vào côn trùng. - Các vi sinh vật diệt côn trùng có thể tồn tại trong điều kiện môi trường không thuận lợi (không vật chủ, điều kiện khí hậu khắc nghiệt…) ở nhiều dạng khác nhau: dạng bào tử (vi khuẩn thuộc giống Bacillus), dạng hạch nấm hay giả hạch nấm (các giống nấm Beauveria, Metarhizium). - Khả năng phát tán rộng trong tự nhiên của các giống vi sinh vật có ý nghĩa rất lớn trong việc tăng cường lây lan tạo thành dịch bệnhở côn trùng. Ở một số nấm có khả năng bắn bào tử của nó tới một nơi có khoảng cách gấp ngàn lần kích thước của bào tử. Ngoài ra một số nấm, vi khuẩn, virus còn có thể được lan truyền rộng, nhờ dòng không khí, nước mưa và côn trùng… Với những đặc điểm sinh học như trên, các vi sinh vật diệt côn trùng có thể xuất hiện bất ngờ, với một tốc độ nhanh, mang tính chất một ổ bệnh, dẫn đến gây chết côn trùng trên một địa bàn rộng. Do vậy giúp bảo vệ cây trồng có hiệu quả đáng kể. 2.2.4 Các bước áp dụng biện pháp sinh học  Bảo tồn và gia tăng khả năng hoạt động của quần thể thiên địch sẵn có trên đồng ruộng và trên những cánh đồng lân cận. Sự bảo tồn thiên địch sẵn có trên đồng ruộng là tối cần thiết. Những thiên địch sẵn có trên đồng ruộng thường đã thích nghi với con chủ và với môi trường của chúng, vì vậy bảo vệ chúng những biện pháp canh tác thích hợp là một biện pháp sinh học tốt hơn so với biện pháp nhân nuôi đắt tiền những thiên địch địa phương và nhập nội để thả vào đồng ruộng.  Tặng nhanh quần thể thiên địch địa phương bằng cách nhân nuôi và thả thiên địch vào đồng ruộng. Thu nhập, nhân nuôi và thả các sinh vật ăn mồi và ký sinh: 23 Điều này có tiến hành bằng cách thu thập ký sinh và sinh vật ăn mồi ở những nơi mà mật số của chúng cao để chuyển tới nơi mà mật số cuả chúng thấp. Ký sinh và sinh vật ăn mồi cũng có thể được nhân nuôi, nhưng việc nhân nuôi ở nước ta hiện nay chưa phát triển.  Sử dụng những vi sinh vật gây bệnh cho côn trùng để phòng trừ sâu hại. Những vi sinh vật gây bệnh cho côn trùng trong tự nhiên như: vi khuẩn, nấm, siêu vi khuẩn, tuyến trùng là những tác nhân sinh học quan trọng giúp cho việc hạn chế quần thể sâu hại. Trong những loài vi sinh vật gây bệnh cho côn trùng này nấm trắng và nấm xanh đóng một vai trò quan trọng và đặc biệt các chế phẩm từ các nấm này đã được Viện Lúa ĐBSCL sản xuất ra hàng loạt với số lượng lớn. 2.2.5 Một số chế phẩm sinh học diệt côn trùng hiện nay  Chế phẩm có nguồn gốc vi khuẩn : Agritol (Hoa kì), Bathurin (Tiệp Khắc), Entobakterin (Nga), Japidemic (ở Nhật), Doom (ở Hoa Kì).  Chế phẩm có nguồn gốc từ nấm; Beauverine (Hoa Kì).  Chế phẩm có nguồn gốc từ virus: Biotrol VHZ, Vinex, Viron H, Polyviocide. 2.3 Giới thiệu nấm Metarhizium anisopliae 2.3.1 Nấm kí sinh côn trùng Cũng như vi khuẩn, nhiều loài nấm có quan hệ cộng sinh hoặc hoại sinh với côn trùng, trong đó có nhiều loài nấm thực sự là ký sinh, gây hiện tượng bệnh lý và dẫn đến hủy diệt côn trùng. Nấm gây bệnh cộn trùng có ý nghĩa rất lớn vì có thể gây chết thường xuyên với tỷ lệ chết cao cho nhiều loài côn trùng hại và là những tác nhân điều hòa tự nhiên rất hiệu quả. Côn trùng chết do nấm rất dễ nhận biết bằng mắt thường, vì các sợi nấm mọc qua vỏ cơ thể và bao phủ toàn bộ bề mặt ngoài của cơ thể côn trùng. Cơ thể côn trùng bị chết do nấm không bị tan rã, mà thường giữ nguyên hình dạng ban đầu, toàn bộ bên trong cơ thể chứa đầy sợi nấm. Hầu hết nấm gây bệnh côn trùng là Phycomycetes và Deuteromycetes (nấm bất toàn). Bào tử của các nấm này tấn công bên ngoài hoặc bên trong ruột côn trùng. Sau đó bào tử nẩy mầm và sợi nấm xâm nhập vào xoang dịch côn trùng. Cái chết có thể là kết quả của sự sản sinh độc tố của nấm hoặc sau khi sử dụng dịch cơ thể. Tiếp theo các chất dự trữ ở cơ thể côn trùng sẽ được sử dụng, hệ sợi chết và sự 24 hình thành bào tử bắt đầu, còn sinh khối dư sẽ hoạt động như một điểm gây nhiễm sau. Bảng 2.1 Bảng tra phổ tác động của nấm bất toàn trên động vật chân đốt. Loài Côn trùng mục tiêu Aschesonia aleyrodis Beauveria bassiana Beauveria brongniartii Hirsutella thompsonii Metarhizium anisopliae Nomuraea rileyi Verticilium lecanii White fly Colorado beetle Cockchafer Rust mites Bọ cánh cứng, rệp Catepillars Aphids, Whitefly (Nguồn file: ///C/user/THUAN/Fun_Bio.htm) Tác dụng gây bệnh của nấm trên côn trùng là bào tử nẩy mầm, xâm nhập vào cơ thể và sinh sản trong xoang làm yếu và phá hoại chức năng trao đổi chất của côn trùng.  Nhờ gió, mưa bào tử nấm lây lan đến sâu khỏe, gặp điều kiện độ ẩm và nhiệt độ thích hợp phình lên nẩy mầm thành ống mầm, ống mầm tiếp xúc với da côn trùng mà hình thành vòi bám. Vòi bám là một tế bào có kích thước gấp 2 – 3lần bào tử, có dịch nhầy để dính vào da. Vòi bám hình thành sợi nhỏ chọc thủng da. Sau khi xuyên qua da sợi nấm phình to thành dạng bàn, mép bàn mọc sợi nấm rồi hình thành các sợi ngắn. Sợi ngắn nhờ áp lực đẩy vào lớp trong cuối cùng đạt đến da thật. Nếu côn trùng lột xác chúng lại hình thành vòi bám mới để tiến hành tái xâm nhiễm. Nấm thông qua áp lực cơ giới để xâm nhập vào trong cơ thể côn trùng và nhờ tác dụng của enzyme phân giải mà chọc thủng biểu bì. Những enzyme phân giải là proteaza, lipoaza và kitinaza. Muốn da phân giải hết trước hết là nhờ proteaza rồi lipoaza, cuối cùng mới có tác dụng của kitinaza. Nấm gây bệnh cứng sâu tổng hợp rất nhiều enzyme. Mỗi loài nấm khác nhau sẽ hình thành các enzyme khác nhau nhưng chúng đều có thể tự tạo ra enzyme kitinaza. 25  Sự thay đổi bệnh và sự rối loạn chức năng trong cơ thể côn trùng. Sự sinh sản trong cơ thể côn trùng là cho hoạt động trao đổi chất, các cơ quan mô bị phá hoại, mất chức năng sinh lý và phát sinh sự rối loạn. Trước hết là sợi nấm trong xoang sinh trưởng phát triển. Khác với virus và động vật nguyên sinh, nấm phải tiết các chất độc và enzyme để giết chết vật chủ rồi sinh trưởng phát triển trên xác côn trùng, hình thành các hạch nấm làm cho côn trùng cứng lại, một số loài nấm không tiết chất độc mà sinh sản hàng loạt trong cơ thể côn trùng mà sau khi sâu chết mới làm vỡ và biến dạng các cơ quan. Hầu hết chúng có tính xu mỡ, tập trung quanh cơ quan thể mỡ, sau khi sâu chết chúng mới làm biến đổi thể mỡ. Nấm xâm nhập vào cơ thể côn trùng luôn luôn xuất hiện phản ứng biến màu đen, hình thành các đốm đen. Sự hình thành các đốm đen là do enzyme phenoloxydaza trong dịch thể côn trùng. Sự sinh sản của nấm trước hết là sự biến đổi thành phần dịch thể làm giảm tác dụng oxy hóa khử limfa trong máu. Do sinh sản nhiều nấm sẽ làm tắc hệ tuần hoàn côn trùng; gây đói sinh lý tế bào vật chủ; chất độc sinh ra làm thay đổi sinh hóa cơ thể và làm tê liệt thần kinh, từ đó làm mất đi và làm rối loạn cơ năng sinh lý. Chúng sẽ biểu hiện hô hấp thất thường, giảm sức sinh sản, ức chế sự lột xác. Nhộng ngài tằm trời sau khi bị bệnh nấm mốc sâu tiêu hao lượng oxy xuống 7 lần; sâu non bọ lá khoai tây sau khi bị bệnh nấm bạch cương cường độ hô hấp tăng lên nhiều lần. Phần lớn đều cho rằng sự hô hấp này là do tác dụng phản ứng của vật chủ đối với vật gạy bệnh. Sau khi tiêm chất độc của nấm cho sâu non chúng thường biểu hiện thay đổi biến thái của sâu và ức chế quá trình lột xác, cuối cùng làm cho sâu chết. Sử dụng nấm bạch cương nhiễm vào nhiều loài sâu hại, chúng đều giảm sức sinh sản rõ rệt. Ngài đục táo, mọt cà phê sau khi phun chế phẩm nấm bạch cương tỷ lệ đẻ trứng của con cái giảm xuống 45 – 60%.  Phân loại nấm gây bệnh côn trùng Nấm gây bệnh côn trùng thuộc nhiều nhóm nấm khác nhau: từ nhóm nấm nguyên thủy sống dưới nước đến nhóm nấm bậc cao sống trên cạn. Nấm gây bệnh cho côn trùng có mặt trong cả 4 lớp nấm: 26 Nấm bậc thấp Phycomycetes, nấm túi Ascomycetes, nấm đảm Basidiomycetes và nấm bất toàn Deuteromycetes. Lớp Nấm bậc thấp Phycomycetes: Trong lớp nấm này. Các loài ký sinh trên côn trùng tập trung ở 3 bộ: Chytridiales, Blastocladiales và Entomophthorales. Đặc biệt có những họ nấm gồm tất cả các loài đều là ký sinh trên côn trùng như Entomophthoraceae và Coelomomycetaceae. Những giốn nấm ký sinh sôn trùng quan trọng của lớp nấm bậc thấp là: Coelosporidum, Chytriopsis (bộ Chytridiales), Coelomomyces (bộ Blastocladiales) và Entomophthora (bộ Entomophthorales). Lớp nấm túi Ascomycetes: Trong lớp nấm túi có bộ Laboulbiniales là những nấm ngoại ký sinh côn trùng có chuyên tính cao, còn các loại nấm khác đều là nội ký sinh của côn trùng. Những giống nấm quan trọng gây bệnh cho côn trùng là: Cordiceps, Aschersonia (bộ Hypocreales). Lớp nấm đảm Basidiomycetes: Trong lớp nấm đảm chỉ có hai giống có các loài gây bệnh trên côn trùng. Đó là giống Septobasidium và Uredinella. Lớp nấm bất toàn Deuteromycetes: Phần lớn các loài nấm bất toàn ký sinh côn trùng đều thuộc bộ Moniliales. Những giống Beauveria, Paecilomyces, Spicarina, Metarhizium, Cephalosporiuma và Solosporella chứa các loài khi xâm nhiễm vào côn trùng đã tạo thành độc tố và gây chết vật chủ trong khoảng thời gian nhất định. 2.3.2 Nấm Metarhizium anisopliae Bảng 2.2 Bảng tra các loài trong chi nấm lục cương như sau: 1 Bào tử phân sinh hình ống hoặc trứng, giữa lõm, hai đầu bằng, khuẩn lạc màu xanh lá cây, màu đen nhạt hoặc xanh đồng thau 1’ Bào tử hình bầu dục, hai đầu tròn hoặc một đầu bằng, khuẩn lạc màu xanh vàng nhạt hoặc vàng nâu Nấm lục cương lục vàng (M.Flavoviride) 2 Bào tử phân sinh dài 3,5 – 9µm Nấm lục cương bọ hung bào tử ngắn (M.anisopliae var.ansopliae) 2’ Bào tử phân dài 9 – 18µm Nấm lục cương bọ hung bào tử dài (M.anisopliae var.major). (Theo Trần Văn Mão năm 2004) 27 2.3.2.1 Phổ kí chủ của nấm Metarhizium anisopliae Cho đến nay người ta đã biết được trên 70 loài côn trùng bị nấm này tiêu diệt, trong số đó có tới 34 loài côn trùng cánh cứng và chỉ có 5 loài côn trùng cánh vảy. Một số loài côn trùng điển hình mẫn cảm với nấm này là: - Melolontha melolontha - Melolontha hippocastanei - Anisopliae autriaca - Oryctes rhinoceros - Otiorrhychus ligustici - Plusia gamma 2.3.2.2 Tác động của nấm Metarhizium anisopliae vào cơ thể côn trùng Nấm lục cương sau khi rơi trên bề mặt của côn trùng trong khoảng 24 giờ sẽ nảy mầm, tạo thành ống mầm chui xuyên qua vỏ của côn trùng, sau đó tiếp tục phân nhánh tạo thành một mạng sợi nấm chằng chịt trên khắp bề mặt của cơ thể côn trùng. Lúc này ngoại độc tố được tiết ra sẽ tác động lên côn trùng khiến cho côn trùng chết. 2.3.2.3 Độc tố diệt côn trùng của nấm Metarhizium anisopliae Các độc tố diệt côn trùng do nấm sinh ra không phải là enzyme, có trọng lượng phân tử thấp, các sản phẩm này có thể giết chết côn trùng ngay cả khi hiện diện với nồng độ thấp. Độc tố diệt sâu của nấm bao gồm nhiều ngoại độc tố có tên là destrucin A, B C và D. Destrucin A và B có thể tách từ dịch nuôi cấy nấm lục cương. Destrucin A có công thức nguyên là C 29 H 47 O 7 N 5 , điểm sôi 188 o C (Theo A. Suzuki và những cộng sự 1966, 1970). Destrucin B có công thức nguyên là C 30 H 51 O 7 N 5 , điểm sôi 234 o C (Theo Tamura, 1965). Đó là những depsipeptid vòng. 2.3.2.4 Đặc điểm sinh lý, sinh hóa của M.anisopliae - Không thể sinh trưởng tốt trên nền cơ chất không có kitin. - Sống được ở nhiệt độ thấp (8 o C), biên độ của độ ẩm rộng, ở nơi tích lũy nhiều CO 2 và thiếu O 2 chúng có thể sống sót tới 445 ngày. Khi hoại sinh trong đất bào tử đính bị ức chế nảy mầm bởi khu hệ nấm đất, trong đó có chủng Aeromonas (thí nghiệm in vitro). 28 - Ở dưới 10 o C và trên 35 o C thì sự hình thành bào tử không thể xảy ra. - Nhiệt độ tốt nhất cho sự nảy mầm bào tử là 25 – 30 o C và chết ở 49 o C trong 10 phút. - Nhiệt độ tốt nhất cho sự sinh trưởng là 25 o C và pH 3,3 – 8,5. - M. anisopliae có khả năng phân giải tinh bột, celluloza và kitin (lông và da côn trùng). 2.3.2.5 Các dạng nấm Metarhizium anisopliae Theo Tulloch (1976), nấm Metarhizium anisopliae có 2 dạng: Metarhizium anisopliae var. major có bào tử dài, Metarhizium anisopliae var. anisopliae có dạng bào tử ngắn. Ngoài ra, Metarhizium anisopliae var. anisopliae Tulloch khác Metarhizium anisopliae var. majus Johnston về hình thái học và phạm vi kí chủ. - Metarhizium anisopliae var. anisopliae thông thường kí sinh bọ cây, sâu ăn lá, bọ xít đen hại lúa Scotinophara sp. Và các dạng côn trùng hại lúa khác. Nó có thể hại nhiều côn trùng trên lúa và bọ nhảy. Thể bình dạng hình trụ, kích thước 6 – 13 x 2 - 4 m gắn vào cuống bào tử đính khỏe trên hệ sợi nấm màu trắng. Bào tử đính hình trụ đến hình elip rộng hay dạng tròn, kích thước 4,5 – 8,5 x 2,5 - 4 m và tạo thành những chuỗi khô dài song song có dạng bột màu xanh tối đến xanh vàng. Nấm này nhìn thấy trong môi trường thuần cũng giống như trên côn trùng. - Metarhizium flavoviride kí sinh trên ấu trùng bọ vòi . Điển hình là Metarhizium flavoviridevar. minus kí sinh trên bọ cây và sâu ăn lá lúa ở Philippines và Solomon Anh. Thể bình hình dùi trống, kích thước 9 – 15 x 3 – 4 m gắn vào cuống bào tử đính trên hệ sợi nấm màu trắng. Bào tử đính hình elip, kích thước 4,5 – 7,5 x 2 - 3 m và tạo thành những khối bào tử màu xanh hơi xám. - Metarhizium album kí sinh sâu Cicadellid Cofana spectra và sâu ăn lá ở Philippines và Indonesia. Cuống bào tử đính dài 80 m, có sự phân nhánh mọc vòng gần chóp đỉnh. Mỗi nhánh sinh ra 2 – 5 thể bình hình trụ đến hình dùi trống. Bào tử đính hình trụ, dài 8 -11 m. 29 2.4 Các nghiên cứu trong nƣớc và trên thế giới 2.4.1 Các nghiên cứu trong nước Năm 1996, Phạm Thị Thùy đã thử nghiệm chế phẩm nấm xanh trên rầy nâu hại lúa Nilaparvata lugens tuổi 2 – 3, sâu đo xanh hại đay Anomis flava tuổi 3 và châu chấu sống lưng vàng Pratanga succineta trưởng thành. Khi thử nghiệm chế phẩm nấm xanh trong phòng thí nghiệm, tỷ lệ rầy chết 65% – 80% sau 10 ngày phun ở nồng độ 6 x 10 8 bào tử/ml, sâu chết 60%–70% sau 7 ngày phun ở nồng độ 5 x 10 8 bào tử/ml, châu chấu chết 36.5% - 96.7% sau 10 ngày – 15 ngày phun ở nồng độ 5 x 10 9 bào tử/ml. Phạm Thị Thùy cũng đã thử nghiệm chế phẩm nấm xanh ngoài đồng ruộng cho kết quả như sau: Trên rầy, tỷ lệ sùng chết 50% - 60% sau 10 ngày phun ở nồng độ 5 x 10 13 bào tử/ha; trên sâu, tỷ lệ sùng chết 7.3% – 79.5% sau 7 ngày–10 ngày phun; trên châu chấu, tỷ lệ sùng chết 78.1% – 79.2% sau 35 ngày phun Năm 2000, lần đầu tiên tại Bến Tre, Phạm Thị Thùy đã sử dụng nấm Metarhizium anisopliae để trừ bọ dừa, kết quả ban đầu cho thấy nấm Metarhizium anisopliae có hiệu quả đối với bọ dừa ở Bến Tre trong phòng thí nghiệm, trong nhà lưới và ngoài đồng. Năm 2002, Nguyễn Thị Lộc dùng chế phẩm nấm Metarhizium anisopliae thử nghiệm trên rầy nâu, bọ xít hôi, sâu cuốn lá nhỏ gây hại ở lúa. 2.4.2 Các nghiên cứu trên thế giới 1968, Veen đã sưu tập tài liệu trên 200 loài côn trùng bị ký sinh bởi Metarhizium anisopliae trong đó Metarhizium Species - Metarhizium anisopliae, “nấm nho xạ xanh” thường gây bệnh cho côn trùng hại cây trồng. Năm 1978 và năm 1981, Ferron thảo luận về sinh thái học và thực tế sử dụng của Metarhizium anisopliae. Nấm này được sử dụng ở Brazil để phòng trừ spittlebugs của ve sầu vảy như Mahanarva postica (Wlk.) trên bọ cánh lớn. Năm 1986, qua một vài thử nghiệm trong việc sử dụng Metarhizium, Rombach đã đưa ra kết luận dịch bệnh của Metarhizium anisopliae và Metarhizium flavoviridae có thể được bắt đầu trong việc bộc phát sâu đục thân bởi dấu hiệu ứng dụng bào tử. 30 Qua thí nghiệm kiểm tra nấm Metarhizium anisopliae lặp lại trên Sogatodes oryzickola (Muir), của Albonoz và Parada (1984), tỷ lệ chết 100% ở nồng độ 10 9 bào tử/ml và tỷ lệ chết chỉ đạt 50% ở nồng độ 10 7 bào tử/ml. Năm 1987, Aguda đã tiến hành thử nghiệm với hệ sợi nấm Metarhizium anisopliae khô. Kết quả 3 tuần sau khi phun thuốc, tỷ lệ chết vượt quá 80%. Năm 1991, Milner đã nghiên cứu nấm Metarhizium anisopliae để phòng trừ bọ hung hại mía đạt hiệu quả 68% tại Australia. . dạng: Metarhizium anisopliae var. major có bào tử dài, Metarhizium anisopliae var. anisopliae có dạng bào tử ngắn. Ngoài ra, Metarhizium anisopliae var. anisopliae Tulloch khác Metarhizium anisopliae. mạng sợi nấm chằng chịt trên khắp bề mặt của cơ thể côn trùng. Lúc này ngoại độc tố được tiết ra sẽ tác động lên côn trùng khiến cho côn trùng chết. 2 .3. 2 .3 Độc tố diệt côn trùng của nấm Metarhizium. pH 3, 3 – 8,5. - M. anisopliae có khả năng phân giải tinh bột, celluloza và kitin (lông và da côn trùng). 2 .3. 2.5 Các dạng nấm Metarhizium anisopliae Theo Tulloch (1976), nấm Metarhizium anisopliae