69 làm bố và một dòng làm mẹ, ví dụ: A x B (xem Hình 4.3B). Tạo ra giống lai đơn có ưu thế lai cao là mục tiêu chính của thử KNKHR. Khi đưa các cặp lai đạt năng suất cao nhất vào thí nghiệm so sánh, nếu như vượt đối chứng thì tổ chức sản xuất hạt giống để thử nghiệm sinh thái nhằm tìm ra vùng phân bố của giống mới. B 70 Hình 4.3 A- Vị trí và cấu tạo của cụm hoa đực, hoa cái và hạt ngô (Zea mays). B- Lai khác dòng kép ở ngô (Từ E. Levetin và K. McMahon, Botany Visual Resource Library © 1998 The McGraw-Hill Co., Inc.) • Giống lai ba Vì năng suất của hạt lai F 1 thương phẩm (từ lai hai dòng) thường thấp, làm cho giá thành hạt lai rất cao. Để khắc phục hạn chế này, con lai đơn được sử dụng làm mẹ để cho lai tiếp với một dòng tự phối khác để tạo ra tổ hợp lai gồm ba dòng: A,B,C theo tuần tự: (A x B) x C. Năng suất của lai ba tuy không cao bằng năng suất của tổ hợp lai đơn nhưng giá thành hạt giống giảm đáng kể. • Giống lai kép Trong lai kép, F 1 của một tổ hợp lai được dùng làm bố và F 1 của một tổ hợp lai khác dùng làm mẹ. Khi đó năng suất hạt lai đạt được rất cao, làm cho giá thành hạt giống giảm xuống rất thấp đến mức người nông dân bình thường có thể dễ dàng mua được. Theo nguyên tắc, ưu thế lai trong các kiểu giống ưu thế lai được sắp xếp theo thứ tự sau: lai đơn > lai ba > lai kép > lai tổng hợp và giá thành thì ngược lại. Tuy ưu thế lai biểu hiện ở lai kép có thấp hơn nhưng so với giống tổng hợp và các giống giao phấn tự do khác thì vẫn hơn hẳn nên lai kép được ứng dụng rộng rãi ở cây ngô, còn các cây trồng khác chủ yếu sử dụng lai đơn (xem Hình 4.3B) IV. Sử dụng tính bất dục đực trong chọn giống ưu thế lai 1. Khái niệm bất dục đực Bất dục đực ở thực vật là hiện tượng cây không có khả năng tạo ra hoặc không phóng thích được những hạt phấn có chức năng. Hiện tượng bất thụ đực được chia ra một số kiểu sau: (i) bất thụ hạt phấn: không có hoặc có rất ít hạt phấn có chức năng; (ii) bất thụ đực do cấu trúc: nhị hoặc hoa đực dị dạng hoặc hoàn toàn không có; (iii) bất thụ đực chức năng: hạt phấn phát triển bình thường nhưng bao phấn không mở. Trong ba kiểu trên, kiểu đầu thường gặp nhất và có ý nghĩa quan trọng trong chọn giống thực vật. Nguyên nhân dẫn đến hiện tượng không có hạt phấn của kiểu bất thụ đực này là do tầng nuôi (lớp trong cùng của thành bao phấn) có cấu trúc dị thường hoặc không thực hiện được chức năng của nó dẫn đến làm rối loạn quá trình phát sinh tiểu bào tử (hay hạt phấn). A Ở các cây thụ phấn chéo có hoa đơn tính như: ngô, dưa hấu, dưa chuột v.v. việc khử đực thì thường không găp khó khăn. Đối với các cây có hoa 71 lưỡng tính thì muốn phát triển giống ưu thế lai cần phải có dòng mẹ bất dục đực mới có thể sản xuất hạt giống với giá thành chấp nhận được. Đặc điểm của dòng bất dục đực là cơ quan sinh dục cái phát triển bình thường, có khả năng tiếp nhận hạt phấn và tạo hạt lai bình thường, trong khi chỉ có cơ quan sinh dục đực là bất thường nên không xảy ra quá trình tự thụ phấn. Con lai thu được ở dòng mẹ bất dục đực có thể sinh trưởng - phát triển và cho ưu thế lai như con lai sản xuất theo phương pháp khử đực. Đến nay người ta đã phát hiện được nhiều hệ thống bất dục đực khác nhau ở thực vật, trong đó thành công nhất ở cây thụ phấn chéo là ứng dụng rộng rãi hệ thống bất dục đực tế bào chất (cytoplasmic male sterile: CMS), và ở một số cây trồng khác bất dục đực chức năng di truyền nhân cũng được ứng dụng thành công. 2. Các kiểu bất dục đực Dựa vào đặc điểm di truyền của nó, tính bất dục đực có thể chia thành hai nhóm chính: bất dục đực nhân và bất dục đực tế bào chất. (1) Bất dục đực nhân Bất dục đực nhân bắt nguồn từ đột biến ngẫu nhiên là hiện tượng thường gặp trong tự nhiên, với tần số khá cao. Ví dụ ở ngô, cà chua, lúa mì người ta đã biết đến khoảng hơn 40 gene gây bất dục đực. Theo Duvick (1966), tính bất thụ đực nhân có thể tìm thấy ở tất cả các loài lưỡng bội. Có thể dùng các tia phóng xạ hoặc một số hoá chất để gây bất dục đực. Tính bất dục đực nhân thường do một cặp gene lặn kiểm soát. Khi những cây bất dục đực nhân được thụ phấn bằng phấn của cây sinh sản bình thường thì F 1 sinh ra đều hữu thụ. Nhưng ở F 2 (do tự thụ phấn) thì cứ 3 cây sinh sản bình thường lại xuất hiện 1 cây bất dục đực. Tuy nhiên, tính bất dục đực cũng có thể do một số gene lặn (Drilscoll 1986) hoặc gene trội kiểm soát (Mathias 1985). (2) Bất dục đực tế bào chất Hiện tượng bất dục đực do tế bào chất kiểm soát được phát hiện đầu tiên bởi Correns năm 1904 ở Satureja, sau đó là Beteson và Gardner (1922) ở cây gai. Tuy nhiên, chỉ sau phát hiện của Khatjinov (1928) và Rhoades (1931) về hiện tượng bất dục đực ở ngô thì vấn đề này mới thực sự có ý nghĩa. Ngay sau khi phát hiện ra hiện tượng này, Khatjinov đã đề nghị ứng dụng nó vào thực tiễn, nhưng mãi 16 năm sau mới được thực hiện khi Mangelsdorf phát hiện lại tính bất dục đực tế bào chất từ một dòng ngô tự phối của thứ Goldenjun. Đột biến này đặc trưng ở tính bất dục hoàn toàn của hạt phấn và được di truyền lại theo dòng mẹ. Về mặt hình thái, cây bất dục đực và cây bình thường có một số điểm 72 khác nhau. Ở cây ngô, cờ của cây bất dục trơ trụi, bao phấn lép và bao phấn nhô ra khỏi gié không có trật tự từ trên xuống dưới như ở cây bình thường, hạt phấn thì nhăn nheo và không chứa tinh bột nên khi thử sẽ không có phản ứng màu xanh với iod (Hình 4.4). Trong điều kiện tự nhiên, do ảnh hưởng của điều kiện khí hậu khắc nghiệt như quá nóng hoặc quá khô hạt phấn cũng có thể trở nên bất thụ; các đặc tính này rõ ràng là không di truyền được. Hình 4.4 Hạt phấn bất dục không chứa tinh bột nên khi thử sẽ không có phản ứng màu xanh với iod. Dựa vào nguồn gốc, bất dục đực tế bào chất (CMS) có thể được chia thành CMS đồng nguồn (autoplasmic) và CMS dị nguồn (alloplasmic). CMS đồng nguồn là trường hợp được hình thành do kết quả của những biến đổi ở bộ gene ty thể trong tế bào chất trong phạm vi một loài. Còn CMS dị nguồn là trường hợp được hình thành do kết quả của quá trình lai khác loài (do tính không tương hợp giũa bộ gene nhân của loài này với bộ gene ty lạp thể của loài khác chẳng hạn) hoặc do sự dung hợp tế bào trần khác loài. Trong số 140 loài được biết có hiện tượng CMS thì có 56% thuộc loại CMS đồng nguồn (Laser và Lersren 1972). Về nguyên nhân gây ra CMS có nhiều giả thuyết khác nhau: Atanasoff (1964) cho rằng, đó là do sự xâm nhiễm của virus, Mặc dầu những bằng chứng của giả thuyết này còn thiếu xác thực, nhưng các nghiên cứu ở cây đậu răng ngựa Vicia faba cho thấy CMS có quan hệ đến các phần tử kiểu như virus có trong tế bào chất, và tính ổn định của CMS có liên quan đến mật độ của các phần tử này (Berthaut 1990). Từ 1905, Rhoades đã từng cho rằng những biến đổi trong ty thể của tế bào chất là nguyên nhân gây ra CMS. Tuy nhiên, mãi gần đây nhờ vào kỹ thuật phân tích của sinh học phân tử, người ta mới chứng minh được rằng các đoạn phân cắt giới hạn do endonuclease tạo ra đối với DNA ty thể (mtDNA) của dạng hữu thụ và bất dục đực khác nhau. Điều này đã được tìm thấy ở nhiều loài cây như: củ cải đường, cao lương , cải dầu, hướng 73 dương, lúa, cà rốt v.v. Vì thế người ta cho rằng, chính hiện tượng tái tổ hợp xảy ra ở mtDNA (trong phạm vi phân tử hoặc giữa các phân tử) đã gây ra CMS (Hallden, 1990). Mặt khác, các phân tích hệ gene ty-lạp thể ở cây lai soma có tính CMS ở thuốc lá, bắp cải cũng chứng minh cho nhận định rằng, CMS xuất hiện là do rối loạn chức năng của ty thể. Tuy nhiên, ở một số loài khác, CMS lại liên quan đến những biến đổi ở bộ gene của lục lạp (cpDNA), hoặc ít nhất những biến đổi này cũng có liên quan đến CMS như ở thuốc lá, bông hay cao lương. Về cơ chế di truyền kiểm soát tính CMS Rhoades (1931) và Edwardson (1953) là những người đầu tiên nghiên cứu hiện tượng di truyền CMS ở ngô. Lúc đầu người ta cho rằng sự hồi phục tính hữu thụ ở những cây bất thụ chỉ do sự thay đổi tính chất của tế bào chất mà không có sự tham gia của gene nào trong nhân. Tuy nhiên, sau này người ta thấy rằng, đặc tính di truyền chỉ theo tế bào chất rất ít gặp (hình như chỉ có kiểu bất thụ đặc biệt do Rhoades khám phá ra). Trong phần lớn trường hợp, sự hình thành tính CMS có sự tham gia của các yếu tố di truyền trong nhân và tế bào chất. Những công trình nghiên cứu về ngô cho thấy, có thể chia các dòng tự phối làm ba nhóm theo phản ứng của chúng với cây CMS, đó là: (i) Nhóm duy trì tính bất thụ: Các dòng thuộc nhóm này khi đem giao phối với cây bất thụ cho ra thế hệ con lai bất thụ. (ii) Nhóm phục hồi tính hữu thụ: Đó là những dòng khi giao phối với cây bất thụ cho ra con lai có khả năng sinh sản bình thường, nghĩa là chúng phục hồi tính hữu thụ ở cây bất thụ. Số kiểu gene có khả năng phục hồi hoàn toàn tính hữu thụ khi đem giao phối chúng với các dạng CMS là rất hiếm. Theo Duvick (1956) ở Mỹ chỉ có 5 - 10% số dòng tự phối ở ngô là có khả năng này. (iii) Nhóm phục hồi một phần: Khi đem các dòng trong nhóm này giao phối với cây bất thụ thì ở F 1 thu được các cây bất thụ, bán bất thụ và hữu thụ bình thường. Sự tồn tại của ba nhóm kiểu gene trên khác nhau về phản ứng với dạng CMS chứng tỏ mối tác động tương hỗ phức tạp giữa tế bào chất, nhân và môi trường ngoài trong quá trình hình thành và di truyền các đặc tính này. Hiện nay ở ngô, người ta đã biết và nghiên cứu khá kỹ hai dạng bất thụ đực tế bào chất là T và M. Hai dạng bất thụ đực này không chỉ khác nhau về hình thái cờ hoa, mức độ bất thụ mà cả về phản ứng của chúng khi giao phối với các dòng tự phối. Cùng một dòng tự phối, khi giao phối với dạng bất thụ này cho ra con lai bất thụ nhưng khi giao phối với dạng bất thụ kia 74 lại cho ra con lai hữu thụ. Theo phản ứng đó, người ta chia các dòng tự phối ra thành những nhóm sau: - Các dòng phục hồi kiểu T nhưng lại củng cố tính bất thụ kiểu M (ví dụ dòng A 344' , N 28 ) - Các dòng củng cố kiểu bất thụ kiểu T nhưng lại phục hồi tính hữu thụ kiểu M (A 144' , Co 87 ). - Các dòng củng cố kiểu bất thụ đực kiểu T và M (VIR 29, VIR 40). - Các dòng phục hồi tính hữu thụ kiểu M và T (Ky 21, Mj). Hiện nay còn chưa có một quan niệm thật thống nhất về cơ chế kiểm soát di truyền đối với việc duy trì tính bất thụ và phục hồi tính hữu thụ, đặc biệt là về số lượng các gene trong nhân tế bào. Về cơ bản, hiện có ba giả thuyết chính: (i) giả thuyết đơn gene; (ii) giả thuyết hai gene; và (iii) giả thuyết đa gene. 3. Phương pháp sử dụng tính bất dục đực trong chọn giống ưu thế lai ở thực vật 3.1. Ứng dụng bất dục đực tế bào chất trong sản xuất hạt lai F 1 Để không phải khử đực ở dòng mẹ (trong lai đơn) và con lai đơn làm mẹ (trong lai kép) thì con lai đơn làm mẹ phải bất dục còn con lai phải hữu dục bình thường. Dòng mẹ bất dục phải được duy trì và nhân lên để cung cấp đủ số lượng cho sản xuất hạt giống. Theo Jones và Clark (1943), dòng bất dục đực tế bào chất CMS chỉ bất dục đực khi trong tế bào chất chứa kiểu gene bất dục "S" và trong nhân chứa kiểu gene khống chế tính bất dục ở trạng thái đồng hợp thể lặn "rfrf". Khi lai giữa một dòng CMS có kiểu gene bất dục (Srfrf) với các dòng tự phối có đặc điểm di truyền khác nhau thì xảy ra các trường hợp phối hợp các kiểu gene sau đây: Ví dụ: Cây bất dục đực x cây bình thường Như vậy chỉ có kiểu gene Nrfrf, duy trì được kiểu gene bất dục Srfrf của dòng CMS, còn kiểu gene NRfRf và FrRfRf là kiểu gene phục hồi phấn cho dòng CMS. Khi đã có một tổ hợp lai tốt, người ta có thể chuyển gene bất dục đực tế bào chất cho dòng mẹ và gene phục hồi phấn cho dòng bố. Quá trình chuyển gene có thể bắt gặp các trường hợp sau: i) Dòng mẹ đã có sẵn gene duy trì bất dục trong nhân và dòng bố đã có gene phục hồi phấn. ii) Dòng mẹ không có gene duy trì bất dục trong nhân, dòng bố đã có 75 gene phục hồi phấn. iii) Dòng mẹ không có gene duy trì bất dục, dòng bố không có gene phục hồi phấn. 3.2. Ứng dụng hiện tượng bất dục đực chức năng di truyền nhân trong sản xuất hạt lai F 1 Bất dục đực chức năng di truyền nhân được biểu hiện ra kiểu hình gắn liền với một điều kiện môi trường cụ thể. Người ta đã phát hiện và sử dụng một số dạng bất dục đực chức năng rất thành công ở một số cây thụ phấn chéo như sau đây. Ở cây dưa chuột, việc sử dụng dạng thuần cái: trong điều kiện bình thường dòng thuần cái chỉ có hoa cái phát triển bình thường, hoa đực bị teo rất sớm do thiếu hoóc môn nhóm auxin. Sử dụng GA 3 ở nồng độ 70 ppm phun ở giai đoạn phân hoá hoa sẽ làm cho hoa đực phát triển bình thường và tiến hành tự phối để duy trì dòng thuần cái. Dòng thuần cái được kiểm soát bởi một cặp gene lặn nên có thể chuyển gene thuần cái dễ dàng sang các giống khác. Ở cây cao lương, cây lanh người ta phát hiện và sử dụng dạng bất dục đực chức năng di truyền nhân phản ứng với chu kỳ quang (photoperiod genic male sterile = PGMS). Ở điều kiện ngày ngắn, dòng PGMS hữu dục, lúc này người ta bố trí duy trì. Ở điều kiện ngày dài, các dòng PGMS bất dục, lúc này được dùng làm mẹ trong sản xuất hạt lai. Các PGMS được kiểm soát bởi một cặp gene lặn nên cũng rất dễ dàng chuyển gene sang các giống khác nhau. Tuy nhiên, chỉ ở các vùng mà ngày dài và ngày ngắn khác xa nhau giữa các mùa trong năm thì các PGMS mới có thể ứng dụng được. Nói chung, việc sử dụng hạt lai trong sản xuất đã được áp dụng thành công ở nhiều loại cây trồng như, ngô, cao lương, lúa, cà chua, cà rốt, hành, hướng dương, củ cải đường cũng như nhiều cây rau và cây cảnh. V. Cơ sở di truyền của ưu thế lai và phương pháp duy trì nó ở các thế hệ sau 1. Cơ sở di truyền của ưu thế lai Hiện tượng ưu thế lai đã biết từ lâu, ngay từ thời Koelreuter (1760) nhưng việc nghiên cứu về bản chất của nó thì còn ít. Vấn đề lý luận liên quan chỉ được bắt đầu chú ý từ những năm đầu của thế kỷ XX, khi xuất hiện những công trình thực nghiệm nhằm giải thích hiện tượng này của Shull (1911), East và Hays (1913). Cho đến nay có nhiều giả thuyết giải thích hiện tượng ưu thế lai dựa 76 trên cơ sở di truyền học. Dưới đây là ba giả thuyết được chấp nhận tương đối rộng rãi, đặc biệt là hai giả thuyết đầu. 1.1. Giả thuyết về tác dụng tương hỗ giữa nhiều gene trội (thuyết tính trội) Giả thuyết về tính trội do Jones đề xướng năm 1917. Tuy nhiên, những ý kiến đầu tiên đưa ra sự xác nhận về tác dụng bổ sung của các gene trội có lợi đối với hiện tượng ưu thế lai lại thuộc về Bruce, Keeble và Pellen (1910) rút ra từ các công trình thực nghiệm ở đậu Hà Lan. Giả thuyết này cho rằng, ưu thế lai là kết quả của sự tác động tương hỗ giữa nhiều gene trội có lợi cho sự sinh trưởng. Các tính trạng có lợi cho sự sinh trưởng của cơ thể do nhiều gene trội kiểm soát, còn các gene lặn tương ứng thì có tác dụng ngược lại. Quá trình tự phối dẫn dến sự đồng hợp tử hoá của hai loại gene này. Sự đồng hợp tử hoá các gene lặn dẫn đến sự suy thoái về sức sinh trưởng. Trong một dòng tự phối không chỉ tích luỹ hoàn toàn các gene trội có lợi. Kiểu gene của các dòng tự phối khác nhau sẽ không giống nhau. Khi đem giao phối chúng với nhau thì ở con lai xuất hiện nhiều gen trội tại các locus khác nhau, trong đó các gene trội lấn át sự biểu hiện của các gene lặn. Kết quả là xuất hiện hiện tượng ưu thế lai và có tính đồng đều ở con lai F 1. Dưới đây là một ví dụ có tính chất minh hoạ: Có hai dòng tự phối, giao phối với nhau. Trong cấu trúc di truyền của mỗi dòng, giả sử có 5 vị trí gene khác nhau, đồng thời chỉ có một kiểu liên kết: Căn cứ vào giả thuyết này, sức sinh trưởng của con lai F 1 là do kết quả tương tác giữa các gene trội. các con lai ở F 1 đều có kiểu gene như nhau. Bởi vậy, chúng có sự đồng đều về mặt hình thái. Dòng tự phối I nguyên chỉ có 3 vị trí chứa gene trội, dòng tự phối II cũng vậy. Cả hai dòng ngoài vị trí C ra, thì đều không giống nhau. Song ở con lai F 1 thì có đến 5 vị trí gene chứa gene trội. Còn các gene lặn không có lợi thì không có điều kiện phát huy tác dụng . Ngoài ra, sự đồng hợp hoá về mặt kiểu gene do quá trình tự phối gây ra có thể giải thích được sự suy hoá của các dòng tự phối. Trong thực tế chọn giống, bao giờ người ta cũng hướng vào chỗ tạo ra những kiểu gene chứa nhiều gene trội nhất. Tuy nhiên, khó mà có thể tạo ra được những kiểu gene chỉ chứa toàn gene trội ở trạng thái đồng hợp tử AABBCCDDEE. Ngày nay ta biết rằng, trong trường hợp có nhiều gene ảnh hưởng đến sức sống của con lai thì khả năng thu nhận những cơ thể như vậy là rất nhỏ. Trong tự nhiên vẫn tồn tại các gene lặn, mặc dầu chúng luôn luôn bị đào thải do quá trình chọn lọc tự nhiên; và hơn nữa, giữa các gene trội và 77 gene lặn lại có một sự liên kết nhất định. Dùng giả thuyết này người ta có thể giải thích được hiện tượng thoái hoá của con lai ở các thế hệ tiếp theo sau F 1 . Đó là do kiểu gene ở trạng thái dị hợp tử của F 1 qua quá trình tự phối hay giao phối với các dạng khác sẽ phân ly rất mạnh, tính đồng đều và sản lượng giảm sút. Ví dụ có một dòng tự phối ở dạng đồng hợp tử chứa một cặp gene lặn, kiểu gene aaBB và một dòng khác có kiểu gene AAbb. Khi cho hai dòng này giao phối với nhau, ta có con lai F 1 là AaBb. Cho F 1 tự phấn ta có F 2 . Theo quy luật phân ly của Mendel thì ở F 2 số cá thể chứa cả 2 gene trội chỉ chiếm 9/16. Vì thế không phải tất cả các cá thể ở F 2 đều có ưu thế lai. Đến các thế hệ F 3, F 4 v.v. thì số cá thể dị hợp tử giảm và số dạng đồng hợp tử tăng dần. Kết quả là sau thế hệ F 1 ưu thế lai bị giảm sút. Do vậy, cho đến nay chưa có cách nào để duy trì ưu thế lai ở các thế hệ sau F 1 , và hàng năm người ta phải tạo ra con lai F 1 để sử dụng trong thực tiễn sản xuất. Về lý thuyết, hiệu quả ưu thế lai còn chịu ảnh hưởng của mối tương tác giữa các gene trội không allele với nhau. Hiệu quả này giữ một vai trò quan trọng trong ưu thế lai và có liên quan đến khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ ban đầu. Mặc dù thuyết tính trội có tính phổ cập rộng rãi nhưng vẫn còn hạn chế trong khi giải thích một số trường hợp. Thực nghiệm ở ngô cho thấy sự tương ứng giữa sức sống của các dòng tự phối với số lượng các gene trội và khả năng kết hợp giữa các dòng tự phối lại không phù hợp với thuyết tính trội. Nói chung, các gene lặn không mang tính chất có hại mà chỉ có hại khi chúng ở trạng thái đồng hợp tử. Di truyền học quần thể xác nhận rằng, tính bão hoà của các quần thể tự nhiên bằng các gene lặn không có lợi ở trạng thái đồng hợp tử hoàn toàn không làm giảm ý nghĩa sinh học của các gene lặn trong việc duy trì mức độ thích nghi cao của các quần thể này. Có thể nói rằng các gene lặn không có lợi, thậm chí các gene gây chết ở trạng thái đồng hợp là một bộ phận cần thiết cho các kiểu gene của những quần thể thích nghi giỏi và chúng được duy trì một cách tích cực và thích hợp qua quá trình chọn lọc tự nhiên. Những công trình nghiên cứu ở ngô và lúa mạch của Vudvort và Turbin cho thấy rằng, sự loại bỏ những gene lặn ở trạng thái đồng hợp đã không cho thấy có một ảnh hưởng tích cực nào. Những dạng thu được bằng con đường như vậy có sản lượng không khác so với những dạng ban đầu và cũng không thấy có sự phụ thuộc giữa sản lượng với tần số bắt gặp của những tính trạng lặn. Thực ra, khi xem xét một cách khách quan thì quan niệm về các gene trội có lợi không phải chỉ là một giả thuyết mà là sự tập hợp của ít nhất của ba giả thuyết về hoạt động của các gene trội. Đó là: tương tác trội -lặn 78 trong mỗi locus; tác dụng tích luỹ giữa các gene trội; và tương tác giữa các gene trội không allele với nhau. 1.2. Giả thuyết về tính siêu trội Do việc giả thuyết về tính trội gặp khó khăn trong khi giải thích một số trường hợp về ưu thế lai, mà sau này giả thuyết tính siêu trội ra đời đã thu hút được sự chú ý của nhiều người. Theo giả thuyết này, chính bản thân tính dị hợp tử là nguyên nhân quan trọng của hiện tượng ưu thế lai. Vì vậy nó còn được là giả thuyết về tính dị hợp tử. Cơ sở của giả thuyết này là quan niệm cho rằng, trong một số sự kết hợp, mối tác động tương hổ giữa hai allele trong một locus có thể dẫn đến chỗ là, thể dị hợp tử Aa có sức mạnh vượt qua cả hai thể đồng hợp tử AA và aa. Nhiều thực nghiệm về đột biến thực nghiệm ở lúa mỳ và lúa mạch đã xác nhận điều này. Người ta giả thiết rằng, ở trạng thái dị hợp tử thì hai allele hoàn thành một số chức năng khác nhau và bổ sung cho nhau. Bởi vậy, khi có hiện tượng đa allele thì tính siêu trội chỉ xuất hiện ở những cặp allele rất khác nhau. Trong trường hợp siêu trội, người ta nói đến mối tương tác giữa các allele trong giới hạn một locus. Mỗi locus không phải chỉ có hai trạng thái trội và lặn mà còn có thể phân thành nhiều trạng thái trung gian nữa, khác nhau về cấu trúc và chức năng sinh lý. Ví dụ, một dòng tự phối có kiểu gene a 1 a 1 giao phối với một dòng tự phối khác có kiểu gene a 2 a 2 thì F 1 sẽ có trạng thái dị hợp tử a 1 a 2 . Do giữa a 1 và a 2 phát sinh tác dụng lẫn nhau mà mỗi sản phẩm do con lai tạo ra đều có hiệu quả cao hơn trạng thái đồng hợp tử a 1 a 1 và a 2 a 2 của bố mẹ. Kết quả là xuất hiện ưu thế lai. Ở đây giữa a 1 và a 2 không có quan hệ trội-lặn mà ngược lại, tác dụng bổ sung giữa chúng sẽ vượt qua hiệu ứng của tính trội hay tính siêu trội. Giả thuyết tính siêu trội là sự phát triển những quan niệm về tác dụng kích thích của tính dị hợp tử đã được Shull và East nêu ra từ rất sớm. Khi Shull và East nêu ra cách giải thích này thì vẫn còn chưa có các thực nghiệm chứng minh. Vì vậy, trong một thời gian dài nó không được thừa nhận. Sau này chính East là người đã phát triển giả thuyết này, và các dẫn liệu thực nghiệm của nhiều nhà nghiên cứu khác đã xác nhận sự đúng đắn của nó. Hiện tượng ưu thế lai của con lai kép giữa các dòng ở ngô là một minh chứng cho sự đúng đắn của giả thuyết tính siêu trội. Những con lai kép như vậy thu được bằng sự giao phối giữa 4 dòng ngô tự phối khác nguồn gốc. Nếu như hiện tượng ưu thế lai của các con lai đơn giữa dòng dược [...]... (chủ biên, 1997): Chọn giống cây trồng (Giáo trình cao học nông nghiệp) NXB Nông Nghiệp, Hà Nội Trần Duy Quý 19 94 Cơ sở di truyền và kỹ thuật gây tạo, sản xuất lúa lai NXB Nông Nghiệp, Hà Nội Trần Duy Quý (1997): Các phương pháp mới trong chọn tạo giống cây trồng NXB Nông Nghiệp, Hà Nội Lê Duy Thành (2000): Cơ sở di truyền chọn giống thực vật NXB KH & KT, Hà Nội Nguyễn Thị Trâm 1995 Chọn giống lúa lai... bất dục đực trong chọn giống ưu thế lai ở thực vật 5 Cơ sở di truyền học của ưu thế lai là gì? Trình bày các phương pháp duy trì ưu thế lai ở thực vật và cho ví dụ 6 Nêu một số thành tựu điển hình về chọn giống ưu thế lai thực vật trên thế giới và ở nước ta Tài liệu Tham khảo Tiếng Việt Nguyễn Văn Hiển (chủ biên, 2000): Chọn giống cây trồng NXB Giáo Dục, Hà Nội Phạm Thành Hổ (2000): Di truyền học (tái... thực vật, tính không tương hợp ở thực vật không phải chỉ do một mà là do hai hoặc nhiều locus can thiệp II Các hệ thống sinh sản và ý nghĩa của chúng trong di truyền và chọn giống thực vật 1 Sinh sản vô phối (Apomixis) Sinh sản vô phối là hình thức sinh sản mà cơ thể mới được tạo thành từ một bố mẹ riêng lẽ Đây là hình thức sinh sản phổ biến ở thực vật và ít xảy ra ở động vật Tất cả các cơ quan ở thực. .. vô phối từ rễ 1.1 Nhân giống thực vật Những thực vật có giá trị thương mại quan trọng thường được 88 nhân giống bằng phương thức vô tính nhằm duy trì các đặc điểm mong muốn như màu hoa, hương thơm, tính kháng với bệnh … - Ghép: được sử dụng rộng rãi để nhân các giống cây mong muốn Chẳng hạn, tất cả các giống táo đều được nhân giống theo cách này - Sinh sản vô phối: Các loài thực vật có hạt nhưng hạt... ưu thế lai dương là do ý nghĩa thực tiễn của nó Thuyết cân bằng di truyền đặc biệt chú ý đến quan điểm giải thích cơ chế điều hoà di truyền lên sự hình thành các tính trạng và làm sáng tỏ mối quan hệ nhân quả giữa các nhân tố di truyền với các tính trạng được kiểm soát Theo đó, sự hình thành của mỗi tính trạng được xác định bằng ảnh hưởng tương ứng của nhìêu nhân tố di truyền khác nhau về đặc trưng... nghĩa di truyền trong tế bào chất kiểm soát Nói khác đi, toàn bộ hoạt động sống của cơ thể chịu sự kiểm soát của những nhân tố di truyền và trạng thái cân bằng của chúng Mỗi cơ thể có một trạng thái cân bằng di truyền nhất định đảm bảo cho sự hình thành một kiểu hình thành một kiểu hình nhất định thích ứng với điều kiện sống Sự phụ thuộc giữa biểu hiện của tính trạng vào trạng thái cân bằng di truyền. .. hoạt động của các yếu tố di truyền - tức là 81 hiệu quả kiểu hình của mỗi yếu tố - được xác định không chỉ bằng hoạt động ban đầu của nó mà là sự cân bằng mối tác động của nó với các nhân tố khác Bởi vậy, mối liên hệ giữa các nhân tố di truyền và các tính trạng được xác định bằng trạng thái của hệ thống di truyền nói chung Trong cơ thể sống, sự trao đổi chất được thực hiện nhờ sự di n ra của các quá trình... thế hệ VI Một số thành tựu về chọn giống ưu thế lai thực vật ở Việt Nam Ở Việt Nam, trước đây di n tích trồng ngô chỉ là khoảng 40 0.000 ha và năng suất bình quân chỉ đạt 9-12 tạ/ha Giống ngô lai đầu tiên của nước ta ra đời năm 1978 tại Trung tâm nghiên cứu Ngô sông Bôi thuộc Viện nghiên cứu Ngô ngày nay Trong giai đoạn 1980-1990, Trung tâm này đã cho ra đời hàng loạt các giống ngô lai có giá trị trong... phân ly và tái tổ hợp) Việc phân tích những cơ sở lý luận của hiện tượng ưu thế lai cho thấy, vấn đề duy trì ưu thế lai chỉ có thể thực hiện được bằng cách tạo ra một hệ thống di truyền đảm bảo được việc truyền một cách ổn định kiểu gene dị hợp tử 82 cho những thế hệ sau Từ bản chất của hiện tượng ưu thế lai, có thể hy vọng rằng bằng con đường tạo ra những di hợp tử có cấu trúc cân bằng từ những dạng... một bước đột phá lớn về năng suất và sản lượng ở cây lương thực quan trọng đứng hàng thứ hai thế giới này, sau lúa mì Trung Quốc bắt đầu nghiên cứu vấn đề này từ năm 19 64 và đến 10 năm sau thì một quy trình sản xuất lúa lai ba dòng đã được đưa vào sản xuất Năm 1976, di n tích 84 trồng lúa lai ba dòng ở trung quốc là 140 .000 ha Nhưng đến 19 94, di n tích ấy đã là 18 triệu ha, năng suất bình quân cao hơn . (2000): Cơ sở di truyền chọn giống thực vật. NXB KH & KT, Hà Nội. Nguyễn Thị Trâm. 1995. Chọn giống lúa lai. NXB Nông Nghiệp, Hà Nội. Tiếng Anh 85 Chopra, V.L. (Ed., 1989): Plant Breeding:. các dòng tự phối. 4. Nêu khái niệm về tính bất dục đực, các kiểu bất dục đực và phương pháp sử dụng tính bất dục đực trong chọn giống ưu thế lai ở thực vật. 5. Cơ sở di truyền học của ưu thế. số thực vật, tính không tương hợp ở thực vật không phải chỉ do một mà là do hai hoặc nhiều locus can thiệp. II. Các hệ thống sinh sản và ý nghĩa của chúng trong di truyền và chọn giống thực