CƠ SỞ DI TRUYỀN CHỌN GIỐNG THỰC VẬT part 3 pdf

48 trong đó GE ij là số đo sự tương tác giữa kiểu gene i và môi trường j. Vì môi trường biến động nên sự tương tác đó có thể âm hoặc dương. Nói chung, mô hình di truyền có thể được định nghĩa một cách chính xác hơn bằng cách phân chia trị số kiểu gene ra hai thành phần như sau: G i = A i + D i trong đó A i và D i là các thành phần cộng gộp (additive) và trội (domi- nant). Nếu như thể dị hợp đúng là trung gian giữa các thành phần đồng hợp (như ở ví dụ về sự di truyền màu sắc hạt lúa mỳ nói trên), thì sự đóng góp của thành phần trội là zero; nghĩa là, toàn bộ thành phần di truyền là cộng gộp. Nói cách khác, nếu cho rằng sự tương tác kiểu gene-môi trường là không đáng kể, thì trị số kiểu hình có thể được biểu thị bằng: P ij = A i + D i + E j Như đã nói từ đầu, không có sự tương ứng chính xác giữa một kiểu gene với một kiểu hình đối với các tính trạng số lượng. Vì vậy, cách thực tế hơn để kiểm tra các tính trạng này là tách sự biến đổi trong một quần thể đối với một kiểu hình cụ thể thành ra hai phần, phần biến đổi do nhân tố di truyền gây ra và phần biến đổi do nhân tố môi trường gây ra. Khi đó phương sai hay biến lượng kiểu hình (phenotypic variance) sẽ là: V P = V G + V E trong đó V P , V G và V E tương ứng là các biến lượng của kiểu hình, di truyền và môi trường. Và theo cách làm ở trên, nếu ta tách các thành phần cộng gộp và trội để kiểm tra biến lượng kiểu hình, ta có: V P = (V A + V D ) + V E trong đó V A và V D tương ứng là các biến lượng di truyền do các hiệu quả cộng gộp và trội. Nếu ta chia biểu thức này cho V P , lúc đó ta thu được tỷ lệ của biến lượng kiểu hình do các thành phần khác nhau gây ra. Cụ thể là, tỷ số giữa biến lượng di truyền cộng gộp và biến lượng kiểu hình được coi là hệ số di truyền (h 2 ; heritability): h 2 = V A /V P Đại lượng hệ số di truyền này rất quan trọng trong việc xác định tốc độ và hàm lượng đáp ứng đối với sự chọn lọc định hướng (directional selection), tức chọn lọc đào thải các kiểu hình cực đoan, và nó thường được các nhà chọn giống động vật và thực vật ước tính trước khi bắt đầu một chương trình chọn lọc nhằm cải thiện năng suất hoặc các tính trạng khác. II. Ước tính hệ số di truyền và phân tích phương sai 1. Hệ số di truyền và ý nghĩa của nó trong chọn giống thực vật 49 1.1. Hệ số di truyền Bây giờ ta thử tìm hiểu vấn đề ước lượng hệ số di truyền (heritability) dựa trên hệ số tương quan của một số tính trạng ở các cặp sinh đôi cùng trứng (monozygotic twins) và sinh đôi khác trứng (dizygotic twins). Ta biết rằng những cặp sinh đôi cùng trứng thì có cùng kiểu gene; như vậy bất kỳ sự sai khác nào giữa chúng phải là kết quả của các nhân tố môi trường. Trên thực tế, các cặp sinh đôi giống hệt nhau là do sự chia xẻ cùng kiểu gene cũng như các điều kiện môi trường như nhau. Một cách để xác định mức độ tương đồng hay giống nhau là tính hệ số tương quan r (correlation) giữa các cá thể về các tính trạng khác nhau. Trị số cao nhất của hệ số r là 1, trong đó tất cả các cặp cá thể đều có cùng trị số kiểu hình như nhau. Nếu như các tính trạng là không có tương quan giữa các cặp cá thể thì r = 0. Một kết quả nghiên cứu về các hệ số tương quan của bốn tính trạng khác nhau ở các cặp sinh đôi cùng trứng (r M ) và các cặp sinh đôi khác trứng (r D ) nhưng cùng giới tính được cho ở bảng 3.2. Những sai khác giữa các trị số này phải là kết quả của sự tương đồng di truyền thấp hơn ở các cặp sinh đôi khác trứng vốn chia xẻ (tính bình quân) chỉ một nửa các gene của chúng nói chung. Công thức để tính hệ số di truyền như sau: h 2 = 2(r M − r D ) trong đó r M và r D lần lượt là các hệ số tương quan giữa các cặp sinh đôi cùng trứng và khác trứng. Bằng cách sử dụng công thức này, ta tính được các hệ số di truyền cho bốn tính trạng ở bảng 3.2 biến thiên từ 0,98 đến 0,16. Qua đó cho thấy, hầu hết sự biến đổi các chỉ số IQ và trưởng thành về mặt xã hội dường như là do môi trường, trong khi hầu như sự biến đổi trong số lượng nếp vân tay và chiều cao dường như là do di truyền. Bảng 3.2 Sự tương quan của bốn tính trạng giữa các cặp sinh đôi ở người Hệ số tương quan Tính trạng r M r D Hệ số di truyền Số lượng nếp vân tay 0,96 0,47 0,98 Chiều cao 0,90 0.57 0,66 Chỉ số IQ 0,83 0,66 0,34 Chỉ số trưởng thành về mặt xã hội 0,97 0,89 0,16 1.2. Ý nghĩa của hệ số di truyền trong chọn giống thực vật Hiệu quả chọn lọc đối với một tính trạng số lượng phụ thuộc vào ý nghĩa tương đối của các yếu tố di truyền và không di truyền trong sự khác nhau kiểu hình giữa các kiểu gene trong quần thể - một khái niệm gọi là hệ số di truyền. Hệ số di truyền được đo bằng tỷ số của phương sai di truyền 50 và phương pháp kiểu hình hay tổng phương sai. Có hai giá trị thường được sử dụng, đoa là: hệ số di truyền theo nghĩa rộng: ,và hệ số di truyền theo nghĩa hẹp: . Ta có thể ước lượng hệ số di truyền của một tính trạng bằng nhiều phương pháp khác nhau, chẳng hạn: Phương pháp phân tích thế hệ phân ly, gồm F 222 / PGb h σσ = 222 / PAn h σσ = 2 và con lai trở lại, và thế hệ không phân ly, gồm bố mẹ và F 1 (Mather 1949), tương quan giữa bố mẹ và con cái (Frey và Horner 1957) và phương pháp phân tích thành phần phương sai. Trong các phương pháp nêu trên, phương pháp phân tích thành phần phương sai cung cấp tính linh động lớn nhất để dự đoán hiệu quả của các phương pháp chọn lọc. Thành phần phương sai có thể sử dụng để tính toán hệ số di truyền trên cơ sở các thể hệ, lô thí nghiệm và dòng. Vì hệ số di truyền là một đại lượng thống kê biểu thị tỷ số giữa các phương sai nên h 2 là một đại lượng đặc trưng cho quần thể xác định trong một môi trường xác định. Bản thân giá trị di truyền của một quần thể không nói lên tính ưu việt của quần thể đó. Giá trị h 2 dao động trong khoảng từ 0 đến 1. Trong một dòng thuần các cá thể có cùng kiểu gen nên toàn bộ sự biến động hay sự khác nhau giữa các cá thể hoàn toàn là do các yếu tố ngoại cảnh (h 2 = 0). Mục đích của chọn lọc là thay đổi giá trị trung bình của quần thể đối với tính trạng cần cải tiến thông qua sự thay đổi tần số gene. Tuy nhiên, hiệu quả chọn lọc đối với tần số gene ở tính trạng số lượng không thể quan sát trực tiếp mà chỉ có thể xác định thông qua sự thay đổi của giá trị trung bình và những tham số khác của quần thể như các thành phần phương sai. Sự thay đổi giá trị kiểu gene sau một thế hệ chọn lọc được gọi là kết quả chọn lọc (còn gọi là tiến bộ di truyền) là: Δ G = Sh 2 trong đó: S là vi sai chọn lọc; Δ G - hiệu số giữa giá trị trung bình của các cá thể được chọn và quần thể ban đầu; và h 2 - hệ số di truyền (thường là nghĩa hẹp) Công thức trên cho thấy kết quả chọn lọc sẽ cao nếu hệ số di truyền và vi sai chọn lọc cao. Giá trị của h 2 bị ảnh hưởng bởi môi trường nhưng có thể tăng bằng cách sử dụng phương pháp chọn lọc và sơ đồ thí nghiệm thích hợp. Vi sai chọn lọc phụ thuộc vào tỉ lệ cá thể được chọn và mức độ biến động của quần thể. Vi sai chọn lọc tăng cùng chiều với độ biến động nhưng ngược chiều với tỷ lệ chọn lọc. Để chẩn đoán kết quả chọn lọc người ta thường sử dụng giá trị S/σp thay cho S làm vi sai chọn lọc được tiêu chuẩn hoá. Do đó kết quả chọn lọc được biểu thị bằng công thức 51 Δ G = iσ p h 2 trong đó: i = S/σ p là cường độ chọn lọc. Đối với các tính trạng số lượng phân phối chuẩn thì i = Y z /p, trong đó Y z là độ cao của toạ độ tại điểm chọn lọc và p là tỷ lệ được chọn. Có thể tính được cường độ chọn lọc (các giá trị i) cho các giá trị p khác nhau bằng cách sử dụng bảng có giá trị Y z trong một số sách thống kê. Chẳng hạn: p% 50 40 30 25 20 15 10 5 2 1 i 0.80 0.97 1.16 1.27 1.40 1.55 1.76 2.06 2.42 2.84 2. Tương quan di truyền và phản ứng liên đới Hai tính trạng, chẳng hạn, chiều cao cây và tổng năng suất chất khô có thể tương quan về kiểu hình. Tuy nhiên, điều quan trọng đối với nhà chọn giống là phải xác định được mối tương quan có cơ sở di truyền hoặc phản ánh những yếu tố môi trường. Tương quan di truyền (r A ) được ước lượng thông qua tương quan của giá trị chọn giống giữa hai tính trạng của các cá thể trong quần thể. Tương quan môi trường (r E ) là tương quan giữa các độ lệch môi trường biểu thị phần dư của phương sai kiểu hình. Có thể biểu thị phương sai kiểu hình giữa hai tính trạng X và Y theo công thức sau: PyPx EA PyPx P p CovCovCov r σσσσ + == Nếu đặt e 2 = 1 - h 2 , ta có thể viết lại biểu thức trên như sau EyEx E yx AyAx A yxp Cov ee Cov hhr σσσσ += Suy ra: EyxAyxp reerhhr + = Thông thường chọn lọc để cải tiến một tính trạng này kéo theo sự thay đổi của một tính trạng khác. Ví dụ khi tăng hàm lượng caroten ở khoai lang làm thay đổi thuỷ phân hay hàm lượng chất khô trong củ. Nếu gọi X là tính trạng được chọn trực tiếp thì phản ứng chọn lọc của X bằng giá trị chọn giống trung bình của các cá thể được chọn. Sự thay đổi của tính trạng gián tiếp Y sẽ bằng hồi quy của giá trị chọn giống của Y với giá trị chọn giống của X. Quan hệ hồi quy của Y đối với X là AX 2 AX X)( σ σ σ AY A A YA r Cov b == Kết quả chọn lọc của tính trạng X khi chọn trực tiếp là AXX σ xG ih = Δ 52 Do đó phản ứng liên đới của tính trạng Y là AYAxAxGXYXAGY rihrihbC σ σ σ σ ==Δ=Δ AX AY AX)( Nếu đặt AYyAY h σ σ = thì phản ứng liên đới sẽ là PYAyxGY rhihC σ = Δ Vì vậy kết quả chọn lọc của tính trạng liên đới có thể dự đoán nếu biết được tương quan di truyền và hệ số di truyền của hai tính trạng. 3. Phân tích phương sai và hồi quy Tương tác kiểu gene - môi trường biểu thị một thành phần của kiểu hình có thể làm sai lệch giá trị ước lượng của các thành phần khác. Tương tác kiểu gene môi trường tồn tại khi hai hay nhiều kiểu gene phản ứng khác nhau trước sự thay đổi của môi trường (năm, vụ gieo trồng, địa phương ). Một giống có năng suất cao một giống khác trong môi trường này nhưng có thể thấp hơn trong một môi trường khác. Như vậy tương tác kiểu gene - môi trường làm thay đổi thứ bậc các kiểu gene hay các giống được đánh giá trong các điều kiện khác nhau. Chính điều này gây khó khăn cho nhà chọn giống trong việc xác định tính ưu việt của các giống được đánh giá. Vì vậy việc tính toán mức độ tương quan là rất quan trọng để xác định chiến lược chọn giống tối ưu và đưa ra các giống có khả năng thích nghi thoả đáng với môi trường gieo trồng được dự định. Có bốn mô hình thống kê được sử dụng để đánh giá tính ổn định các tính trạng nông học của các kiểu gene (hoặc là một bộ giống hoặc là các dòng) có triển vọng: (1) Phương pháp phân tích phương sai; (2) phương pháp phân tích hồi quy; (3) phương pháp thống kê tham số; và (4) phương pháp phân tích nhiều biến. Dưới đây chỉ đề cập đến hai phương pháp phổ biến là phân tích phương sai và phân tích hồi quy. 3.1. Phân tích phương sai Phân tích phương sai dựa vào sự đóng góp khác nhau của các kiểu gene khác nhau vào thành phần tương tác. Vì vậy để xác định mức độ tương tác kiểu gene - môi trường các kiểu gene (giống, dòng, gia đình ) được đánh giá trong môi trường khác nhau. Môi trường bao gồm mọi yếu tố ảnh hưởng hay liên quan tới sinh trưởng và phát triển của cây. Allard (1976) phân loại các yếu tố môi trường thành hai nhóm yếu tố có thể dự đoán và không thể dự đoán. Các yếu tố có thể dự đoán xảy ra một cách hệ thống và con người có thể kiểm soát được như: loại đất, thời vụ gieo trồng mật độ và lượng phân bón. Ngược lại, các yếu tố không thể 53 dự đoán thì luôn biến động, không ổn định như: lượng mưa, nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng. Khi có tương tác kiểu gene - môi trường (GE) thì giá trị kiểu hình bằng tổng của ba thành phần như sau: P = G + E + GE và phương sai kiểu hình tương ứng được chia thành ba thành phần là: 2222 GEEGP σσσσ ++= Giống như , đại lượng 2 E σ 2 GE σ là thành phần không di truyền của phương sai kiểu hình. Nếu thí nghiệm được đánh giá ở nhiều điều kiện môi trường (lặp lại theo địa điểm và mùa vụ/năm) thì phân tích phương sai có thể dựa vào Bảng 3.3 dưới đây. Bảng 3.3: Mô hình phân tích phương sai ngẫu nhiên cho thí nghiệm lặp lại ở nhiều điểm và nhiều năm (theo Nguyễn Văn Hiển và cs - 2000). Nguồn Số bậc tự do BPTB Bình phương trung bình (BPTB) kỳ vọng Năm (N) y-1 - Điểm (Đ) l-1 - Lặp lại/Đ/N ly(r-1) - N × Đ (y-1)(l-1) - K.gene (KG) g-1 MS 5 22222 gglgygyle rylryrlr σσσσσ ++++ KG × N (g-1)(y-1) MS 4 222 gygyle rlr σσσ ++ KG × Đ (g-1)(l-1) MS 3 222 glgyle ryr σσσ ++ KG × N × Đ (g-1)(y-1)(l-1) MS 2 22 gyle r σσ + Sai số yl(g-1)(r-1) MS 1 2 e σ *Ghi chú: r là số lần lặp lại; g - kiểu gen; y - số năm (vụ); l - số điểm. Mô hình thống kê đối với giá trị kiểu hình (ví dụ năng suất, Yield) của kiểu gene thứ i trong môi trường thứ j có thể biểu diễn như sau: Y ij = μ + g i + m j + (gm) ij + e ij trong đó: μ - trung bình của tất cả các kiểu gene trong các môi trường; g i - ảnh hưởng của kiểu gene thứ i; 54 m j - ảnh hưởng của môi trường thứ j; (gm) ij - tương tác của kiểu gene thứ i và môi trường thứ j; e ij - sai số gắn với kiểu gene i và môi trường j. Đối với các thí nghiệm lặp lại ở nhiều địa điểm và nhiều năm khác nhau thì các thành phần phương sai được xác định như sau: ryl MSMSMS S g 245 2 −− = rl MSMS gy 24 2 − = σ ry MSMS gl 23 2 − = σ r MSMS gyl 12 2 − = σ 1 2 MS e = σ Khi đó hệ số di truyền được tính theo công thức sau: )/()/()/()/( 22222 2 2 rylylly h egylglgyg g σσσσσ σ ++++ = 3.2. Phân tích hồi quy và tính ổn định Tính ổn định về năng suất hay các đặc điểm nông học khác của một giống trong các điều kiện môi trường khác nhau là một chỉ tiêu quan trọng trong chương trình chọn giống. Có những giống có thể thích nghi với phạm vi môi trường rộng trong khi một số giống khác chỉ thích nghi với phổ môi trường khá hẹp. Tính ổn định về năng suất trong các điều kiện môi trường chịu ảnh hưởng của các kiểu gene cá thể và quan hệ di truyền giữa các cá thể trong một quần thể hay một giống. Trạng thái nội cân bằng (homeostasis) và tính đệm (buffering) được dùng để mô tả tính ổn định của các cá thể hay một nhóm cây trồng. Trên thực tế, các cá thể dị hợp tử (ví dụ các con lai F 1 ) ổn định hơn các bố mẹ đồng hợp tử do chúng có khả năng chống chịu tốt hơn trước những điều kiện bất lợi. Để do tính ổn định thông qua các tham số thống kê, nhiều nhà nghiên cứu đã dùng phương pháp phân tích hồi quy. Một nhóm kiểu gene được đánh giá trong một phạm vi môi trường nhất định. Giá trị trung bình về năng suất hay bất kỳ một tính trạng nào khác của các kiểu gene ở mỗi môi trường được gọi là chỉ số môi trường. Năng suất của mỗi kiểu gene được 55 hồi quy với chỉ số môi trường tương ứng được dùng để đánh giá phản ứng của các kiểu gene với môi trường thay đổi và ước lượng độ lệch so với đường hồi quy (Eberhart và Russel, 1966). Một kiểu gene mong muốn là kiểu gene có năng suất trung bình cao, hệ số hồi quy bằng 1, và độ lệch so với đường hồi quy bằng 0. Mô hình thống kê như sau: Y ij = μ + b i I j + δ ij trong đó: μ - trung bình của tất cả các kiểu gene trong tất cả môi trường; Y ij - giá trị của kiểu gene thứ i trong môi trường thứ j; b i - hệ số hồi quy của giống thứ i với chỉ số môi trường; I j - chỉ số môi trường. Hệ số hồi quy được xác định theo công thức: ∑ ∑ = j j j jiji IIYb 2 /)( trong đó: I j là chỉ số môi trường và bằng: )/()/( ∑ ∑ ∑ −= ij ij i ijj glYgYI Độ lệch so với đương hồi quy là: [] )/()2/()( 222 rgS e j ijdi σδ − ⎥ ⎦ ⎤ ⎢ ⎣ ⎡ −= ∑ trong đó: ⎥ ⎦ ⎤ ⎢ ⎣ ⎡ − ⎥ ⎦ ⎤ ⎢ ⎣ ⎡ −= ∑∑∑∑ j jjij j iijij IIYIYY 22222 /)()/( δ  Ghi chú: Có thể tham khảo thêm trong Bài giảng về "Di truyền học quần thể và số lượng" của Bruce Walsh (2006). 4. Một số nhận xét về các mối quan hệ giữa kiểu gene và kiểu hình • Thường biến và mức phản ứng Đối với các tính trạng số lượng, sự biểu hiện ở kiểu hình của một kiểu gene nào đó rõ ràng là tùy thuộc của các nhân tố môi trường, tức là tùy thuộc tùy thuộc vào độ thâm nhập và độ biểu hiện của kiểu gene đó (sẽ được đề cập dưới đây). Hay nói cách khác, kiểu hình là kết quả của sự tương tác giữa kiểu gene và môi trường. Trong một tình huống lý tưởng, phạm vi tác dụng của môi trường lên một kiểu gene nào đó có thể xác định được bằng cách quan sát kiểu hình của các cá thể giống nhau về mặt di truyền được nuôi dưỡng chăm sóc trong các môi trường khác nhau. Ở người, các cặp sinh đôi cùng trứng được tách nuôi riêng lúc sơ sinh đã chứng minh cho một tình huồng như vậy. Tuy nhiên, những chỉ dẫn tốt nhất về các tác dụng của môi trưòng bắt nguồn từ các nghiên cứu ở loài mà có thể nuôi trồng với số lượng lớn trên các môi trường được kiểm soát. 56 Thí dụ kinh điển cho nghiên cứu như vậy được J.Clausen và các cộng sự tiến hành trong thập niên 1940. Để xác định hiệu quả của môi trường lên các kiểu hình, các nhà nghiên cứu này đã trồng các dòng (clones), tức gồm các cá thể giống nhau về mặt di truyền, cắt theo các vĩ độ khác nhau. Chẳng hạn, họ đã thu thập loài thuộc họ hoa hồng là Potentilla glandulosa từ ba vùng: phạm vi ven bờ biển Thái Bình Dương ở vĩ độ 100 mét; vùng lưng chừng dãy núi Sierras ở vĩ độ 1.400 mét (ngọn Mather); và ở độ cao 3.040 mét của dãy Sierras (ngọn Timberline). Từ các mẫu này, họ tạo ra được các dòng bằng cách nhân giống sinh dưỡng và đem trồng ở ba vùng khác nhau đó. Nói khác đi, mỗi kiểu gene thu được từ một trong ba vùng đó được đưa trồng ở cả ba điều kiện môi trường (ứng với các vĩ độ) khác nhau. Từ thí nghiệm này cho thấy rằng dường như cả hai nhân tố di truyền và môi trường đều quan trọng trong việc xác định sự sinh trưởng của cây. Thí dụ, các kiểu gene vùng ven bờ sinh trưởng tốt ở cả vĩ độ thấp và trung bình nhưng nhưng không thể sống được ở vĩ độ cao. Điều đó chỉ ra tầm quan trọng của các nhân tố di truyền. Cách thức mà kiểu hình thuộc một kiểu gene nào đó thay đổi theo môi trường của nó được gọi là mức phản ứng (norm of reaction). Các mức phản ứng có thể sai khác rất lớn trong số các kiểu gene đối với các tính trạng liên quan đến tập tính hay hành vi (behaviour). Dù cho đến nay ta không hề xem tập tính hay hành vi như là một kiểu hình, thế nhưng một số các gene đột biến có ảnh hưởng lên tập tính hay hành vi. Chẳng hạn, các cá thể bị bệnh PKU không được điều trị thì có các chỉ số IQ thấp hơn bình thường; IQ là một tính trạng có thể đo được bằng trắc nghiệm IQ. Tóm lại, mối quan hệ giữa kiểu gene và kiểu hình là phức tạp, không dễ gì căn cứ vào kiểu hình để xác định kiểu gene. Mức phản ứng trên các môi trường khác nhau là một cách để định lượng mối quan hệ đó. • Độ thâm nhập hay độ ngoại hiện (penetrance) và độ biểu hiện (expressivity) Để đánh giá mức độ thể hiện ra kiểu hình của các kiểu gene như thế, năm 1925 Timofeev-Rissovsky đã nêu lên hai khái niệm: độ thâm nhập và độ biểu hiện của gene. Chẳng hạn, các gene xác định các tính trạng ở đậu Hà Lan, các kiểu nhóm máu và nhiều bệnh di truyền ở người đều cho thấy một kiểu hầu như chắc chắn. Tuy nhiên, đối với một số gene, thì một kiểu gene nào đó có thể hoặc không thể cho thấy một kiểu hình nào đó. Hiện tượng này được gọi là độ thâm nhập (penetrance) của một gene. Mức độ thâm nhập (level of penetrance) này có thể tính bằng tỷ lệ của các cá thể mang một kiểu gene nào đó bộc lộ ra một kiểu hình cụ thể. Khi tất cả các cá thể của một 57 kiểu gene cụ thể có cùng kiểu hình như nhau, thì gene đó cho thấy độ thâm nhập hoàn toàn và mức độ thâm nhập này được coi là bằng 1. Mặt khác, gene được coi là thâm nhập không hoàn toàn và mức thâm nhập cụ thể có thể tính được. Chẳng hạn, trong số 160 cá thể thuộc một kiểu gene nào đó có 30 cá thể biểu hiện một kiểu hình bị bệnh, thì mức độ thâm nhập là 30/160 = 0,1875; nghĩa là gene đó chỉ thể hiện ra được kiểu hình có 18,75%. Như vậy sự có mặt của độ thâm nhập không hoàn toàn tại một gene có thể khiến cho một kiểu hình tính trạng trội (giả sử kiểu gene là Aa) bị ngắt quãng một thế hệ trong một phả hệ, rồi lại xuất hiện trở lại ở thế hệ tiếp theo. Đó là do allele trội thâm nhập không hoàn toàn. Chẳng hạn, dạng trội của nguyên bào lưới (retinoblastoma), một bệnh gây các u ác tính ở mắt trẻ em, chỉ thâm nhập khoảng 90%. Ngoài ra, một kiểu gene cụ thể nào đó bộc lộ ra kiểu hình kỳ vọng, tức mức độ biểu hiện (level of expression) hay độ biểu hiện (expressivity), có thể sai khác đi. Chẳng hạn, mặc dù một gene gây ra một bệnh có thể phát hiện được ở hầu hết các cá thể mang một kiểu gene nào đó, nhưng một số cá thể có thể bị ảnh hưởng nặng hơn các cá thể khác. Bệnh Huntington ở người là một tính trạng cho thấy độ biểu hiện biến thiên sai khác theo độ tuổi phát bệnh. Bệnh này nói chung xảy ra ở độ tuổi bắt đầu trung nên, với tuổi trung bình bắt đầu phát bệnh là trên 30 tuổi, nhưng đôi khi có thể xảy ra rất sớm ở tuổi chưa lên 10 hoặc ở một người già hơn. Một số người mang kiểu gene bệnh này chết vì những nguyên nhân khác trước khi bệnh biểu hiện, do độ thâm nhập không hoàn toàn cũng như độ biểu hiện biến thiên đối với gene đó gây ra. • Môi trường và các gene gây chết có điều kiện Vấn đề đặt ra là cái gì là nguyên nhân của độ thâm nhập không hoàn toàn và độ biểu hiện sai khác? Trong một số trường hợp cụ thể, thường thì không thể xác định được nguyên nhân, nhưng cả môi trường và các gene khác cũng được coi là có ảnh hưởng lên độ thâm nhập và độ biểu hiện của một gene. Ví dụ, ở ruồi giấm, các allele của một số gene tác động lên sức sống và có thể gây chết ở nhiệt độ tăng cao trên 28 o C nhưng lại ảnh hưởng chút ít hoặc không ảnh hởng ở nhiệt độ thấp hơn. Các gene như thế gọi là các gene gây chết có điều kiện (conditional lethals); nói chung chúng cho thấy các hiệu quả gây chết trong các tình huống môi trường cực đoan. Nhiệt độ cũng có thể ảnh hưởng mạnh mẽ lên kiểu hình của các thực vật. Chẳng hạn, cây anh thảo có hoa đỏ khi trồng ở 24 o C nhưng lại có hoa trắng khi trồng ở nhiệt độ trên 32 o C. • Các gene sửa đổi và hiện tượng sao hình Nói chung, mức độ biểu hiện của một tính trạng giữa các cá thể có [...]... luật chung về sự di truyền của loại tính trạng này và chỉ ra cách xác định tỷ lệ kiểu hình kỳ vọng ở F2 đối với trường hợp một tính trạng được kiểm soát bởi n locus độc lập 4 Hệ số di truyền là gì? Nêu ý nghĩa của hệ số di truyền trong chọn giống thực vật và cho ví dụ 5 Trình bày các phương pháp phân tích phương sai di truyền, phân tích hồi quy và tính ổn định về năng suất của một giống trong các điều... thống lai đỉnh có một vấn đề quan trọng là phải chọn cho được dạng thử thích hợp Nếu dạng thử có KNKH cao thì khả năng thành công sẽ lớn hơn so với trường hợp KNKH trung bình hoặc thấp Dạng thử có thể có nền di truyền rộng (giống thụ phấn tự do, giống lai kép hay giống tổng hợp), hoặc có nền di truyền hẹp (dòng thuần hay giống lai đơn) Khi dạng thử có nền di truyền rộng thì kết quả thu được sẽ thấy rõ... Ramagosa, Coordinating ed M.C Cerezo (1994): Plant Breeding: Principles and Prospects 2nd ed Chapman & Hall, London-Glasgow-Weinheim-New York-Tokyo-MelbourneMadras Murray, D.R (1991): Advanced Methods in Plant Breeding and Biotechnology C-A-B International Publisher, London Weaver R.F and Hedrick P.W (1997): Genetics 3rd edn Wm.C.Browm Publishers, Dubuque, Iowa 60 Chương 4 Cơ sở Di truyền của Chọn giống Ưu... Hổ (2000): Di truyền học (tái bản lần thứ 2) NXB Giáo Dục Trần Đình Long (chủ biên, 1997): Chọn giống cây trồng (Giáo trình cao học nông nghiệp) NXB Nông nghiệp, Hà Nội Phan Cự Nhân (chủ biên), Nguyễn Minh Công, Đặng Hữu Lanh 1999 Di truyền học NXB Giáo Dục, Hà Nội.Trần Duy Quý (1997): Các phương pháp mới trong chọn tạo giống cây trồng NXB NN Tiếng Anh Allard RW 1976 Principles of plant breeding John... Tiếng Việt Trần Văn Di n và Tô Cẩm Tú 1995 Di truyền số lượng (Giáo trình cao học Nông nghiệp) NXB Nông Nghiệp, Hà Nội Dubinin NP 1981 Di truyền học đại cương (bản dịch của Trần đình Miên và Phan Cự Nhân) NXB Nông Nghiệp, Hà Nội Phan Hiếu Hiền 2001 Phương pháp bố trí thí nghiệm và xử lý số liệu (Thống kê thực nghiệm) NXB Nông Nghiệp Tp.Hồ Chí Minh Nguyễn Văn Hiển (chủ biên, 2000): Chọn giống cây trồng... đó các nhà chọn giống ở nhiều quốc gia đã thu được hiệu quả ưu thế lai ở các cây trồng khác nhau, như ở lúa (J.W.Jones, 1026) ở cà chua (H.Daxcalov, 1961) và ở hầu hết các cây thụ phấn chéo khác Ngày nay chương trình chọn giống ưu thế lai siêu cao sản được nhiều nước quan tâm Chẳng hạn các nhà chọn giống ngô ở Mỹ đã tạo ra các tổ hợp lai đạt năng suất cao hơn 25 tấn /ha/vụ Các nhà chọn giống lúa lai... biểu hiện; tương tác giữa các gene allele và các gene không allele 3 Khi lai hai giống ngô thuần chủng có 20 dãy hạt và 8 dãy hạt, tất cả bắp ngô F1 đều có 14 dãy hạt, và ở F2 có bảy kiểu hình khác nhau: 20, 18, 16, 14, 12, 10 và 8 (dãy hạt) với số lượng thống kê tương ứng là 40 : 245 : 594 : 7 93 : 6 03 : 236 : 38 (bắp) Phương thức di truyền của tính trạng trên là gì? Giải thích, trình bày sơ đồ lai,... dòng đem thử, và việc đánh giá dòng sẽ dễ dàng hơn (Matzinger, 19 53) Mặt khác, nếu sử dụng đồng thời hai dạng thử: một dạng có nền di truyền rộng và một dạng có nền di truyền hẹp, thì sẽ rất có lợi trong việc vừa xác định KNKH của dòng cần nghiên cứu, vừa có khả năng tạo ra giống nhanh để phục vụ sản xuất Từ kết quả lai đỉnh, người ta có cơ sở để loại bỏ các dòng không phù hợp yêu cầu và chỉ giữ lại những... sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu (đặc biệt là năng suất) so với một giống đang phổ biến rộng trong vùng (giống chuẩn) mà giống lai định thay thế H s (%) = F1 − S × 100 S trong đó: Hs(%): ưu thế lai chuẩn; F1 : số đo của tính trạng ở con lai F1; S : số đo của tính trạng ở giống chuẩn III Sử dụng các dòng tự phối trong chọn giống ưu thế lai 1 Khái niệm về dòng tự phối Dòng tự phối là thế hệ thu được... các dạng cây giao phấn Qua nghiên cứu di truyền học các dòng tự phối, người ta đã đi đến các kết luận sau: (i) Dòng tự phối là phương pháp có hiệu quả để khám phá ra tính đa dạng về mặt di truyền của loài, thứ Ban đầu tự phối đưa đến sự phân ly phức tạp và sự đa dạng của các cá thể Tuy nhiên về sau, qua một số thế hệ thì chúng ổn đinh, đồng đều dần về mặt di truyền và có những đặc trưng riêng và khác . tố di truyền và không di truyền trong sự khác nhau kiểu hình giữa các kiểu gene trong quần thể - một khái niệm gọi là hệ số di truyền. Hệ số di truyền được đo bằng tỷ số của phương sai di truyền. chọn giống là phải xác định được mối tương quan có cơ sở di truyền hoặc phản ánh những yếu tố môi trường. Tương quan di truyền (r A ) được ước lượng thông qua tương quan của giá trị chọn giống. locus độc lập. 4. Hệ số di truyền là gì? Nêu ý nghĩa của hệ số di truyền trong chọn giống thực vật và cho ví dụ. 5. Trình bày các phương pháp phân tích phương sai di truyền, phân tích hồi