Tài liệu Chương 3: Quan hệ họ hàng - các tham số di truyền ppt

Chơng Iii: Quan hệ họ hàng - Các tham số di truyền 3.1. Hệ phổ Hệ phổ, còn gọi là hệ phả (Pedigree) là sơ đồ về nguồn gốc huyết thống của con vật. Căn cứ vào hệ phổ của vật nuôi, ta biết đợc những con vật nào là bố, mẹ, ông, bà hoặc các thế hệ trớc nữa của con vật. Do vậy, hệ phổ là t liệu quan trọng giúp cho việc xác định các quan hệ họ hàng của vật nuôi, tính toán các tham số di truyền, định ra kế hoạch ghép các đôi giao phối cũng nh công tác quản lý giống vật nuôi. Để ghi chép hệ phổ, ngời ta có thể sử dụng một vài phơng pháp khác nhau, do đó hình thành một số loại hệ phổ khác nhau: - Hệ phổ dọc: Đợc ghi theo nguyên tắc: mỗi hàng là một thế hệ, thế hệ trớc ghi ở hàng dới, thế hệ sau ghi ở hàng trên; trong cùng một hàng, con đực đợc ghi ở bên phải, con cái đợc ghi ở bên trái. Ví dụ: Hệ phổ của cá thể X. Thế hệ trớc là bố mẹ (thế hệ I) có bố (B), mẹ (M). Thế hệ trớc bố mẹ là ông bà (thế hệ II) có bố của bố tức ông nội (BB), mẹ của bố tức bà nội (MB), bố của mẹ tức ông ngoại (BM), mẹ của mẹ tức bà ngoại (MM). Thế hệ trớc ông bà (cụ, thế hệ III) cũng theo nguyên tắc nh vậy. Sơ đồ nh sau: X I M B II MM BM MB BB III MMM BMM MBM BBM MMB BMB MBB BBB - Hệ phổ ngang: Đợc ghi theo nguyên tắc: mỗi cột là một thế hệ, thế hệ trớc ghi ở cột bên phải, thế hệ sau sau ghi ở cột bên trái; trong cùng một cột, con đực ghi ở hàng trên, con cái ghi ở hàng dới. Ví dụ: Cũng hệ phổ của cá thể X, sơ đồ nh sau: I II III BBB BB MBB B BMB MB MMB X BBM BM MBM M BMM MM MMM Tại các vị trí của các con vật có họ hàng trong hệ phổ, ngời ta ghi lại số hiệu hoặc tên của con vật. Mỗi vật nuôi giống đợc đánh số theo các phơng pháp quy định nh: cắt số tai (đối với lợn), xăm số vào tai hoặc đeo biển nhựa (trên đó có ghi số) vào tai (đối với lợn hoặc bò), đeo biển nhôm (trên đó có ghi số) ở gốc cánh hoặc ở chân (đối với gia cầm) . 24 - Trong thực tế, hệ phổ thờng đợc ghi theo kiểu hệ phổ ngang, nhng không hoàn toàn tuân thủ theo các nguyên tắc ghi của hệ phổ này. Ví dụ: 1 1 2 3 4 S 2 S D X 1 X D 3 Có thể có 3 dạng hệ phổ sau: + Hệ phổ đầy đủ: Ghi chép toàn bộ các con vật ở các thế hệ khác nhau + Hệ phổ tóm tắt: Chỉ ghi chép lại những con vật có liên quan huyết thống trực tiếp với một tổ tiên nhất định + Hệ phổ thu gọn: Tơng tự nh hệ phổ tóm tắt, nhng mỗi con vật chỉ xuất hiện 1 lần duy nhất trong hệ phổ. Ví dụ về 3 dạng hệ phổ: S 1 S S 1 X S S 2 X X D S X 1 1 D D 2 1 D 2 2 (Hệ phổ đầy đủ) (Hệ phổ thu gọn) (Hệ phổ tóm tắt) (Hệ phổ thu gọn) 3.2. Quan hệ di truyền cộng gộp Giá trị di truyền của 1 tính trạng của 1 cá thể bao gồm giá trị di truyền cộng gộp, các sai lệch trội và tơng tác. Do vậy, khi xem xét mối quan hệ di truyền giữa 2 cá thể chúng ta phải xem xét các mối quan hệ di truyền cộng gộp, trội và tơng tác. Khi truyền đạt giá trị di truyền cho đời con, chỉ có tác động cộng gộp là có ý nghĩa, vì vậy sau đây chúng ta cũng chỉ xem xét tới mối quan hệ di truyền cộng gộp. Quan hệ di truyền cộng gộp giữa hai cá thể là hai lần xác suất rút ngẫu nhiên 1 gen từ 1 locus của cá thể này là giống hoàn toàn (cùng là bản sao chép hoá học từ 1 gen gốc, không do đột biến gây nên) với 1 gen rút ngẫu nhiên từ locus tơng ứng của cá thể kia. Quan hệ di truyền cộng gộp giữa X và Y đợc ký hiệu là a XY : Giả sử, 2 cá thể X và Y tại một locus bất kỳ chúng có các gen tơng ứng nh sau: X Y A i A j A í' A j' Từ locus của X rút ngẫu nhiên đợc gen A i , còn từ Y rút ngẫu nhiên đợc gen A j . Xác suất để 2 gen A i và A j giống hoàn toàn (đều đợc sao chép từ 1 gen gốc, không phải do đột biến gây nên) đợc ký hiệu là: P(A i =A j ). a XY = 2{1/4 [P(A i =A i' ) + P(A i =A j' ) + P(A j =A i' ) + P(A j =A j' ) ]} 25 Nếu X và Y là 2 anh chị em ruột, bố mẹ chúng không cận huyết thì xác suất mỗi trờng hợp đều là 1/4. Vậy: a XY = 2[1/4 (1/4 + 1/4 + 1/4 + 1/4)] = 1/2 Quan hệ di truyền cộng gộp của chính bản thân con vật đợc tính nh sau: X X A i A j A í A j a XX = 2{1/4 [P(A i =A i ) + P(A i =A j ) + P(A j =A j ) + P(A j =A j )]} a XX = 2[1/4 (1 + 0 + 1 + 0)] = 1 Tơng tự nh vậy, có thể tính đợc quan hệ di truyền cộng gộp giữa một số quan hệ họ hàng nh sau: Quan hệ họ hàng Quan hệ di truyền cộng gộp(a XY ) Bố hoặc mẹ - Con 1/2 Ông hoặc bà - Cháu 1/4 Đời trớc - Đời sau (cách nhau n thế hệ) (1/2) n Anh chị em ruột 1/2 Anh chị em nửa ruột thịt 1/4 (cùng bố khác mẹ hoặc cùng mẹ khác bố) 3.3. Hệ số cận huyết Giao phối giữa những con vật có quan hệ họ hàng với nhau gọi là giao phối cận huyết, để đánh giá mức độ cận huyết ngời ta sử dụng khái niệm hệ số cận huyết. Hệ số cận huyết của một cá thể là xác suất mà 2 gen rút ngẫu nhiên tại một locus bất kỳ của cá thể đó giống hoàn toàn với nhau (cùng là bản sao chép hoá học từ một gen gốc, không phải là giống nhau do đột biến). Xét cá thể X, bố và mẹ của X là S và D, quan hệ di truyền cộng gộp giữa S và D là a SD . Hệ số cận huyết của cá thể X đợc ký hiệu là F X . Hệ số cận huyết của X sẽ bằng 1/2 quan hệ di truyền cộng gộp giữa S và D. F X = 1/2 a SD 3.4. Cách tính toán quan hệ di truyền cộng gộp và hệ số cận huyết 3.4.1. Công thức tính Để tính toán quan hệ di truyền cộng gộp và hệ số cận huyết, ngời ta thờng sử dụng công thức của Wright (1922). Nguyên lý của công thức tính toán này nh sau: Xét hệ phổ của cá thể V nh sau: W Z X Y V X và Y có tổ tiên chung là W. Rút ngẫu nhiên 1 gen từ X, gọi gen này là i Rút ngẫu nhiên 1 gen từ Y, gọi gen này là j Theo định nghĩa quan hệ di truyền cộng gộp giữa X và Y, ta có: a XY = 2 P(i=j) 26 Tổ tiên chung W truyền ngẫu nhiên 1 gen cho Z, truyền ngẫu nhiên 1 gen cho Y. Nếu W không cận huyết thì xác suất 2 gen này cùng nguồn gốc (giả sử đều là i) sẽ bằng 1/2. Nếu W cận huyết với hệ số cận huyết là F W thì xác suất này sẽ bằng: 1/2 + F W /2 = (1 + F W )/2. Cho rằng 2 gen này cùng nguồn gốc và đều là i, xác suất Z truyền gen i cho X bằng 1/2. Cho rằng X nhận đợc gen i, xác suất rút ngẫu nhiên đợc gen i từ X bằng 1/2, xác suất rút ngẫu nhiên đợc gen i từ Y cũng bằng 1/2. Tất cả các sự kiện trên độc lập với nhau, do đó xác suất gen i và j cùng nguồn gốc nh sau: P(i=j) = (1 + F W )/2 . 1/2 . 1/2 . 1/2 Gọi: n là số thế hệ (số đờng nối) từ tổ tiên chung W tới X (bố của V): 1/2.1/2 = (1/2) n p là số thế hệ (số đờng nối) từ tổ tiên chung W tới Y (mẹ của V): 1/2 = (1/2) p Do đó: P(i=j) = (1 + F W )/2 . (1/2) n . (1/2) p P(i=j) = (1/2) n+p (1 + F W )/2 và: a XY = 2 P(i=j) = (1/2) n+p (1 + F W ) F V = 1/2 a XY = (1/2) n+p (1 + F W )/2 = (1/2) n+p+1 (1 + F W ) hoặc: = 1/2 [(1/2) n+p (1 + F W )] Nếu Z có nhiều tổ tiên chung, hoặc một tổ tiên chung có nhiều đờng nối khác nhau tới bố và mẹ của Z thì: Quan hệ di truyền cộng gộp giữa X và Y đợc tính theo công thức: a XY = (1/2) n k +p k (1 + F k ) trong đó, n k , p k : số thế hệ (số đờng nối) từ tổ tiên chung tới X và Y F k : hệ số cận huyết của tổ tiên chung Hệ số cận huyết của cá thể V đợc tính theo công thức: F v = 1/2 (1/2) n k +p k (1 + F k ) k trong đó, n k , p k : số thế hệ (số đờng nối) từ tổ tiên chung tới bố và mẹ của V F k : hệ số cận huyết của tổ tiên chung Nếu tổ tiên chung không cận huyết (F k =0), các công thức tính quan hệ di truyền cộng gộp và hệ số cận huyết sẽ đơn giản hơn: a XY = (1/2) n k +p k F v = 1/2 (1/2) n k +p k 3.4.2. Một vài ví dụ về tính toán quan hệ di truyền cộng gộp và hệ số cận huyết Để tính quan hệ di truyền cộng gộp giã hai cá thể cũng nh hệ số cận huyết của một cá thể, cần tiến hành các bớc sau: - Xác định các tổ tiên chung: Trong trờng hợp tính quan hệ di truyền cộng gộp giữa 2 cá thể, tổ tiên chung của 2 cá thể là những con vật có các đờng nối tới 2 cá thể này (có quan hệ họ hàng với cả 2 cá thể đó); Trong trờng hợp tính hệ số cận huyết của 1 cá thể, tổ tiên chung là con vật có các đờng nối tới bố và tới mẹ của cá thể đó (có quan hệ họ hàng đối với cả bố và với cả mẹ của cá thể đó). - Xác định xem tổ tiên chung có cận huyết hay không? Chú ý rằng những cá thể cận huyết là những cá thể có một con vật ở thế hệ trớc mà con vật này có quan hệ họ hàng với cả bố và cả mẹ của cá thể đó). 27 - Xác định các đờng nối từ tổ tiên chung tới 2 cá thể (trờng hợp tính quan hệ di truyền cộng gộp), hoặc tới bố và mẹ của cá thể (trờng hợp tính hệ số cận huyết của cá thể); - Dùng công thức của Wright, đa các số liệu đã xác định đợc để tính toán ra kết quả cuối cùng. Sau đây là một vài ví dụ tính quan hệ di truyền giữa S và D, hệ số cận huyết của X trong các hệ phổ sau: S A S S E G X X A X A D B D D F H (a) (b) (c) (a) Tính a SD : Giữa S và D có 2 tổ tiên chung là A và B, A và B đều không bị cận huyết. Số đờng nối từ A tới S và D là 2, số đờng nối từ B tới S và D cũng là 2. Do đó: a SD = (1/2) n k +p k = (1/2) 2 + (1/2) 2 = 1/2 Tính F X: : X có 2 tổ tiên chung là A và B, A và B đều không bị cận huyết. Số đờng nối từ A tới S (bố của X) và D (mẹ của X) là 2, số đờng nối từ B tới S (bố của X) và D (mẹ của X) cũng là 2. Do đó: F X = 1/2 (1/2) n k +p k = 1/2[(1/2) 2 + (1/2) 2 ] = 1/4 Chú ý rằng: S và D là 2 anh chị em ruột (cùng có bố và mẹ là A và B), quan hệ di truyền cộng gộp giữa hai anh chị em ruột bằng 1/2. Hệ số cận huyết của đời con mà bố mẹ là 2 anh chị em ruột bằng 1/2 quan hệ di truyền cộng gộp của chính bố mẹ chúng, do vậy bằng 1/4. (b) Tính a SD : Giữa S và D có 1 tổ tiên chung là A, A không bị cận huyết. Số đờng nối từ A tới S và D là 2. Do đó: a SD = (1/2) n k +p k = (1/2) 2 = 1/4 Tính F X: : X có 1 tổ tiên chung là A, A không bị cận huyết. Số đờng nối từ A tới S (bố của X) và D (mẹ của X) là 2. Do đó: F X = 1/2 (1/2) n k +p k = 1/2[(1/2) 2 ] = 1/8 Chú ý rằng: S và D là 2 anh chị em nửa ruột thịt (cùng bố khác mẹ hoặc cùng mẹ khác bố), quan hệ di truyền cộng gộp giữa hai anh chị em nửa ruột thịt bằng 1/4. Hệ số cận huyết của đời con mà bố mẹ là 2 anh chị em nửa ruột thịt bằng 1/2 quan hệ di truyền cộng gộp của chính bố mẹ chúng, do vậy bằng 1/8. (c) Tính a SD : Giữa S và D có 1 tổ tiên chung là A, A bị cận huyết (do có G và H có quan hệ họ hàng với bố và mẹ của A là E và D). Do vậy, trớc hết cần tính hệ số cận huyết của A. Tơng tự nh (a), ta tính đợc hệ số cận huyết của A bằng 1/4 : F A = 1/4. Tơng tự nh (b), số đờng nối từ A tới S và D là 2. Do đó: a SD = (1/2) n k +p k (1 + F A ) = (1/2) 2 (1 + 1/2) = 3/8 Tính F X: : X có 1 tổ tiên chung là A, A cận huyết, hệ số cận huyết của A đã tính đợc là F A =1/4. Số đờng nối từ A tới S (bố của X) và D (mẹ của X) là 2. Do đó: F X = 1/2 (1/2) n k +p k (1 + F k ) = 1/2[(1/2) 2 (1 + 1/4) = 3/16 28 3.5. Các tham số di truyền 3.5.1. Hệ số di truyền Lush (1949) đã sử dụng khái niệm "hệ số di truyền theo nghĩa rộng". Về bản chất, hệ số di truyền theo nghĩa rộng là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền theo giá trị kiểu hình (b GP ): GP (G,G+E) (G,G) 2 G b GP = = = = P 2 P 2 P 2 P Trên thực tế, việc ớc tính phơng sai di truyền chỉ có thể đợc thực hiện thông qua phân tích các cặp anh chị em sinh đôi cùng trứng hoặc các cá thể trong một dòng thuần, do vậy khái niệm "hệ số di truyền theo nghĩa rộng" ít đợc sử dụng. Cũng Lusch (1949) đã sử dụng khái niệm "hệ số di truyền theo nghĩa hẹp". Về bản chất, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền cộng gộp (giá trị giống) theo giá trị kiểu hình (b AP ). Trên thực tế, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp đợc sử dụng rộng rãi hơn và đợc ký hiệu là h 2 . AP (A,A+D+I+E) AA 2 A h 2 = b AP = = = = P 2 P 2 P 2 P Hệ số di truyền có giá trị thấp nhất bằng 0 và cao nhất bằng 1 (hoặc từ 0 tới 100% theo cách biểu thị bằng phần trăm). Giá trị của hệ số di truyền phụ thuộc vào: tính trạng, thời gian và quần thể động vật mà ta theo dõi (thời gian và không gian) và phơng pháp ớc tính. Các tính trạng năng suất và chất lợng sản phẩm ở vật nuôi thờng đợc xếp vào nhóm khác nhau về hệ số di truyền: - Các tính trạng có hệ số di truyền thấp (từ 0 tới 0,2): bao gồm các tính trạng thuộc về sức sinh sản nh tỷ lệ đẻ, tỷ lệ nuôi sống, số con đẻ ra trong 1 lứa, sản lợng trứng . - Các tính trạng có hệ số di truyền trung bình (từ 0,2 tới 0,4): bao gồm các tính trạng về tốc độ sinh trởng, chi phí thức ăn cho 1 kg tăng trọng . - Các tính trạng có hệ số di truyền cao (từ 0,4 trở lên): bao gồm các tính trạng thuộc về phẩm chất sản phẩm nh khối lợng trứng, tỷ lệ mỡ sữa, tỷ lệ nạc trong thân thịt . Bảng 3.1. Một số ớc tính hệ số di truyền của các tính trạng năng suất động vật (Theo Taylor, Bogart, 1988) Tính trạng h 2 Tính trạng h 2 Bò thịt: - Khoảng cách giữa 2 lứa đẻ 0,10 Gà: - Tuổi thành thục về tính dục 0,35 - Tuổi thành thục về tính dục 0,40 - Sản lợng trứng 0,25 - Khối lợng sơ sinh 0,40 - Khối lợng trứng 0,40 - Khối lợng cai sữa 0,30 - Khối lợng cơ thể trởng thành 0,40 - Tăng trọng sau cai sữa 0,45 - Tỷ lệ ấp nở 0,10 - Khối lợng cơ thể trởng thành 0,50 - Tỷ lệ nuôi sống 0,10 Bò sữa: - Khả năng thụ thai 0,05 Lợn: - Số con đẻ ra/ổ 0,10 - Khối lợng sơ sinh 0,50 - Khối lợng sơ sinh 0,05 - Sản lợng sữa 0,25 - Khối lợng toàn ổ khi cai sữa 0,15 - Sản lợng mỡ sữa 0,25 - Tăng trọng sau cai sữa 0,30 - Sản lợng protein sữa 0,25 - Độ dày mỡ của thân thịt 0,50 - Mẫn cảm với bệnh viêm vú 0,10 - Diện tích "mắt thịt" 0,45 - Khối lợng cơ thể trởng thành 0,35 - Tỷ lệ nạc 0,45 - Tốc độ tiết sữa 0,30 29 Hệ số di truyền có ý nghĩa quan trọng trong công tác giống. Đối với những tính trạng có hệ số di truyền cao, việc chọn lọc những bố mẹ có năng suất cao là biện pháp cải tiến năng suất ở thế hệ con một cách nhanh chóng và chắc chắn hơn so với các tính trạng có hệ số di truyền trung bình hoặc thấp. Ngợc lại, đối với những tính trạng có hệ số di truyền thấp, lai giống sẽ biện pháp cải tiến năng suất có hiệu quả hơn so với chọn lọc. Sơ đồ của Cunningham (1979) sau đây sẽ minh hoạ cho vai trò quyết định của hệ số di truyền đối với chọn lọc và lai giống (Hình 3.1.). Có Không Giữa các quần thể có sự khác biệt về di truyền Chọn lọc quần thể có năng suất cao hơn Trung bình Lai giống Thấp Chọn lọc Cao Hệ số di truyền của tính tr ạng Xác định các tính trạng cần đợc cải tiến Hình 3.1. Sơ đồ ứng dụng hệ số di truyền trong hệ thống chọn lọc, nhân giống vật nuôi (Cunningham, 1979) 3.5.2. Hệ số tơng quan di truyền Khi xem xét mối quan hệ giữa 2 tính trạng X và Y, ta có thể đánh giá mức độ tơng quan thông qua 3 hệ số tơng quan: - Tơng quan kiểu hình giữa X và Y, ký hiệu r P(X,Y) ; - Tơng quan di truyền giữa X và Y (tơng quan di truyền cộng gộp hoặc tơng quan giữa 2 giá trị giống), ký hiệu r A(X,Y) ; - Tơng quan ngoại cảnh giữa X và Y (bao gồm sai lệch ngoại cảnh và các sai lệch không phải do ảnh hởng cộng gây nên), ký hiệu r E(X,Y) . )()( ),( ),( YPXP YXP YXP r = )()( ),( ),( YEXE YXE YXE r = 30 )()( ),( ),( YAXA YXA YXA r = trong các công thức trên: r P(X,Y) , r A(X,Y) , r E(X,Y) : các hệ số tơng quan kiểu hình, di truyền và môi trờng P(X,Y) , P(X) , P(Y) : các hiệp phơng sai, độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình A(X,Y) , A(X) , A(Y) : các hiệp phơng sai, độ lệch tiêu chuẩn di truyền cộng gộp E(X,Y) , E(X) , E(Y) : các hiệp phơng sai, độ lệch tiêu chuẩn môi trờng Mối quan hệ giữa các hệ số tơng quan này và hệ số di truyền của X và Y nh sau: r P(X,Y) = r A(X,Y) h X h Y + r E(X,Y) e X e Y trong đó: r P(X,Y) , r A(X,Y) , r E(X,Y) : các hệ số tơng quan kiểu hình, di truyền và môi trờng 2 XX hh = 2 YY hh = 2 1 XX he = 2 1 YY he = Nh vậy, nếu h 2 X và h 2 Y đều nhỏ, r E(X,Y) sẽ quyết định r P(X,Y) , ngợc lại nếu h 2 X và h 2 Y đều lớn, r A(X,Y) sẽ quyết định r P(X,Y) . Bảng 3.2. Hệ số tơng quan kiểu hình, di truyền và ngoại cảnh của một số tính trạng Loại gia súc (Tác giả, năm) r P r A r E Bò (Barker, 1966) - Sản lợng sữa - Tỷ lệ mỡ sữa - 0,26 - 0,38 - 0,18 - Sản lợng sữa kỳ I - Sản lợng sữa kỳ II Gà - Khối lợng cơ thể - Khối lợng trứng - Khối lợng cơ thể - Sản lợng trứng - Khối lợng trứng - Sản lợng trứng Lợn: - Tăng trọng - Độ dày mỡ lng 0,40 0,33 0,01 - 0,05 0,00 0,75 0,42 - 0,17 - 0,31 0,13 0,26 0,23 0,08 0,02 -0,18 - Tăng trọng - Hiệu quả sử dụng thức ăn 0,66 0,69 0,64 3.5.3. Hệ số lặp lại Khi một tính trạng đợc quan sát nhiều lần trên một cá thể, giá trị kiểu hình của mỗi lần quan sát ngoài tác động của ngoại cảnh chung còn chịu ảnh hởng của ngoại cảnh riêng, ta có thể tính toán đợc hệ số lặp lại của tính trạng đó. Hệ số lặp lại (ký hiệu ) là tỷ số giữa tổng của phơng sai di truyền, phơng sai ngoại cảnh chung và phơng sai kiểu hình: 2 G + 2 Eg = 2 P trong đó: : Hệ số lặp lại 2 G : Phơng sai giá trị di truyền 2 Eg : Phơng sai sai lệch ngoại cảnh chung 2 P : Phơng sai giá trị kiểu hình 31 So với hệ số di truyền, hệ số lặp lại luôn bằng hoặc lớn hơn vì so với hệ số di truyền theo nghĩa rộng, trong công thức trên, tử số của hệ số lặp lại có thêm phần phơng sai ngoại cảnh chung. Ngời ta thờng gọi hệ số lặp lại là giới hạn trên của hệ số di truyền: h 2 Cũng nh hệ số di truyền, hệ số lặp lại đợc sử dụng khá rộng rãi trong việc ớc tính giá trị giống, hệ số lặp lại còn đợc sử dụng để ớc tính năng suất của con vật trong tơng lai. Bảng 3.3. Hệ số lặp lại một số tính trạng năng suất vật nuôi Loài vật nuôi Tính trạng Bò thịt Khối lợng sơ sinh 0,20 Khối lợng cai sữa 0,40 Bò sữa Khoảng cách 2 lứa đẻ 0,15 Sản lợng sữa 0,50 Tỷ lệ mỡ sữa 0,60 Lợn Số con đẻ ra còn sống 0,15 Số con cai sữa 0,10 Khối lợng sơ sinh 0,30 Khối lợng toàn ổ 21 ngày tuổi 0,15 Gà Khối lợng trứng 0,90 Hình dạng trứng 0,95 Độ dày vỏ trứng 0,65 32 . đợc quan hệ di truyền cộng gộp giữa một số quan hệ họ hàng nh sau: Quan hệ họ hàng Quan hệ di truyền cộng gộp(a XY ) Bố hoặc mẹ - Con 1/2 Ông hoặc bà - Cháu. 3.5. Các tham số di truyền 3.5.1. Hệ số di truyền Lush (1949) đã sử dụng khái niệm " ;hệ số di truyền theo nghĩa rộng". Về bản chất, hệ số di truyền