Sỉû hçnh thnh bn phäi 2 lạ v bn phäi 3 lạ - Mä Phäi 164 mao đệm vĩnh viễn. Ngay sau đó, lưới mạch máu của nhung mao đệm tiếp với lưới mao mạch phát triển trong trung bì màng đệm và trong trung bì cuống phơi và tiếp với hệ tuần hồn trong phơi đã được thiết lập vào khoảng tuần thứ 4, như vậy rau và phơi được nối với nhau (H.11). Như vậy, ở đầu tuần thứ 4, vào khoảng ngày 22 - 23, khi tim bắt đầu đập, rau thai sẵn sàng đảm nhiệm sự dinh dưỡng và sự hơ hấp của phơi. Trước đó, sự dinh dưỡng của phơi được tiến hành theo cơ chế khuếch tán. Các tế bào của lớp lá ni tế bào của nhung mao đệm vĩnh viễn xâm nhập qua lớp lá ni hợp bào và tiếp với tế bào lá ni cúa các nhung mao rau lân cận đã lan ra tạo thành một lớp vỏ tế bào lá ni ngồi. Vỏ này bắt đầu xuất hiện ở cực phơi rồi lan dần về phía cực đối phơi để bọc kín trứng và ngăn cách hồn tồn màng đệm với niêm mạc thân tử cung. Lạ ni håüp bo Trủc trung mä Mao mảch nhung mao Lạ ni tãú bo H. 10: Sơ đồ sự phát triển của nhung mao. A. Så âäư càõt ngang qua nhung mao ngun phạt; B. Så âäư càõt ngang qua nhung mao thỉï phạt; C. Så âäư càõt ngang qua nhung mao âãûm vénh viãùn. Låïp v lạ ni TB Mảch mạu mẻ Lạ ni TB Lạ ni håüp bo Mao mảch trủc trung mä Mng âãûm Cúng räún Khong gian nhung mao H.11: Nhung mao nhau ở cuối tuần thứ 3 Nhung mao rau thỉï phạt Khong gian nhung mao Lạ ni håüp bo Låïp v TB lạ ni ngoi Cúng räún Khoang äúi Tụi non hong Khoang ngoi phäi U nang ngoi phäi H.12: Sơ đồ cắt ngang qua phơi và lá ni ở tuần thứ 3 Sổỷ hỗnh thaỡnh baớn phọi 2 laù vaỡ baớn phọi 3 laù - Mọ Phọi 165 Phụi ch cũn ni vi v t bo lỏ nuụi phn uụi phụi bi cung phụi. Cung phụi c cu to bi trung bỡ ngoi phụi cha niu nang v h mch niu nang. V sau, cung phụi to ra dõy rn ni phụi vi rau. CU HI LNG GI 1/ Nờu cỏc hin tng xy ra theo th t trong tun l th 2 ca quỏ trỡnh phỏt trin phụi? 2/ Trỡnh by quỏ trỡnh hỡnh thnh v phỏt trin ca khoang i , tỳi noón hong, a phụi lng bỡ tun l th 2 ca quỏ trỡnh phỏt tri phụi? 3/ Trỡnh by quỏ trỡnh lm t tip theo ca phụi v nhng bin i cu trỳc trong s phỏt trin ca lỏ nuụi trong tun l th 2 ca quỏ trỡnh phỏt trin phụi? 4/ Trỡnh by quỏ trỡnh hỡnh thnh v phỏt trin khoang ngoi phụi v trung bỡ ngoi phụi? 5/ Nờu cỏc hin tng xy ra theo th t trong tun l th 3 ca quỏ trỡnh phỏt trin phụi? 6/ Nờu khỏi nim s to phụi v? 7/ Trỡnh by s hỡnh thnh v vai trũ ca ng nguyờn thu? 8/ Trỡnh by s hỡnh thnh v vai trũ ca dõy sng? 9/ Trỡnh by s hỡnh thnh ni bỡ, trung bỡ, ngoi bỡ phụi? 10/ Trỡnh by s phỏt trin tip theo ca lỏ nuụi: s hỡnh thnh ca nhung mao nhau nguyờn phỏt, nhung mao m th phỏt, nhung mao m vnh vin v tun hon nhau thai? Sổỷ bióỷt hoùa cuớa 3 laù phọi - Mọ Phọi 166 166 S BIT HểA CA 3 L PHễI V HèNH DNG CA PHễI 2 THNG (Phỏt trin phụi ngi trong tun th 4 n tun th 8) Mc tiờu hc tp 1. Trỡnh by c s bit húa ca ngoi bỡ to thnh ng thn kinh, tm thn kinh. 2. Trỡnh by c s bit húa ca trung bỡ: trung bỡ cn trc, trung bỡ trung gian, trung bỡ bờn. 3. Trỡnh by c s bit húa ca ni bỡ to ra ng rut nguyờn thy . 4. Trỡnh by c quỏ trỡnh khộp mỡnh ca phụi nh ranh gii phụi. 5. Lit kờ c cỏc c quan cú ngun gc t lỏ ni bỡ, ngoi bỡ, trung bỡ phụi. S to mm cỏc c quan tin hnh t u tun th 4, lỳc bt u mt thi k gi l thi k phụi. Cui thi k ny, cỏc c quan chớnh c t vo nhng v trớ nht nh. Cỏc mm c quan bao gi cng phỏt sinh trc tip t cỏc lỏ phụi. Trong iu kin phỏt trin bỡnh thng, mi lỏ phụi thng to ra nhng c quan cựng h thng. Phn ny ch yu gii thiu s bit húa tng lỏ phụi thy rừ ngun gc ca mụ v c quan. Ngoi ra cũn cú s mụ t cỏc bin i ca phụi ngi t mt tm phng thnh mt c th hỡnh ng, c trng cho c th ca ng vt cú xng sng, dn ti kt qu l s khộp mỡnh ca phụi v s nh ranh gii phụi. I. BIT HểA CA NGOI Bè PHễI - u tun th 3, ngoi bỡ l mt tm biu mụ dt, rng vựng u, hp vựng uụi v ph mt lng ca ni bỡ. B ca tm ngoi bỡ tip vi ngoi bỡ mng i. - Khi mi c to ra, dõy sng gõy ra s cm ng phn ngoi bỡ nm ngay trờn mt lng ca nú, lm cho phn ngoi bỡ ú dy lờn thnh mt tm biu mụ di, rng vựng u v hp vựng uụi phụi c gi l tm thn kinh, l ngun gc ca ton b h thn kinh. Theo ng gia, tm thn kinh lan dn v phớa ng nguyờn thy. Phn ngoi bỡ khụng tham gia vo s to tm thn kinh s bit húa thnh ngoi bỡ da v cỏc b phn ph ca da nh lụng, túc, múng, tuyn m hụi, tuyn bó, tuyn vỳ. - Cui tun th 3, tm thn kinh lừm xung trung bỡ ng gia to thnh mt cỏi mỏng gi l mỏng thn kinh. Cỏc t bo t b mỏng di c sang 2 bờn v tỏch ri cỏi mỏng to ra 2 di t bo gi l mo thn kinh (H.1 A,B). Hai b ca mỏng thn kinh tin li gn nhau v sỏt nhp vi nhau ng gia, mỏng thn kinh khộp li to thnh ng thn kinh (H.1C,D). Phụi phỏt trin trong giai on cú ng thn kinh gi l giai on phụi thn kinh. S khộp li ca mỏng thn kinh to thnh ng thn kinh bt u t vựng tng ng vi vựng c tng lai, ngang mc ụi khỳc nguyờn thy th 4 v lan theo c 2 hng u v uụi phụi. Maỡo thỏửn kinh Maùng thỏửn kinh Haỷch tuớy sọỳng Dỏy sọỳng Ngoaỷi bỗ Maỡo TK ng TK H. 1: S ct ngang qua phụi cho thy quỏ trỡnh hỡnh thnh ca ng thn kinh. Sổỷ bióỷt hoùa cuớa 3 laù phọi - Mọ Phọi 167 167 1 2 4 3 5 6 7 H. 2: Mt lng ca phụi ngi A. ngy th 22; B. ngy th 23 1. Maùng TK; 2. Khoang maỡng ngoaỡi tim; 3. Tỏỳm thờnh giaùc; 4. Khuùc nguyón thuớy; 5. Maỡng ọỳi; 6. Lọự thỏửn kinh trổồùc; 7. Lọự thỏửn kinh sau. 6. Lọự TK trổồùc; 7. Lọự TK sau phớa u v uụi phụi, trong mt thi gian ngn, s khộp li ca mỏng thn kinh cha to ra ng thn kinh, vn cũn sút li 2 l thụng vi khoang i gi l l thn kinh trc phớa u phụi v l thn kinh sau phớa uụi phụi. L thn kinh trc s bt kớn vo ngy th 25, l thn kinh sau bt mun hn, vo ngy th 27 (H. 2). - Do tm thn kinh rng phớa u, hp phớa uụi nờn khi mỏng thn kinh khộp li, phớa uụi cú mt ng hỡnh tr c to ra gi l ng ty, ngun gc ca ty sng v phớa u phụi, nhng tỳi nóo c hỡnh thnh. Lỳc u cú 3 tỳi nóo theo hng u uụi gm: nóo trc, nóo gia, nóo sau. V sau, nóo trc v nóo sau phõn ụi to thnh 5 tỳi nóo: nóo nh, nóo trung gian, nóo gia, nóo di, nóo cui. Cỏc tỳi nóo s to ra b nóo. - Vo khong thi gian ng thn kinh khộp li, sn nóo trc li sang 2 bờn to thnh 2 cỏi tỳi gi l tỳi th giỏc, l ngun gc ca vừng mc. vựng u phụi, mi bờn ca ng thn kinh cú 3 ni ngoi bỡ dy lờn to thnh nhng tm biu mụ ngoi bỡ: tm khu giỏc v sau to ra biu mụ khu giỏc, tm th giỏc sau to thnh nhõn mt v tm thớnh giỏc sau to ra tai trong. - Khi ng thn kinh khộp li v tỏch ri ngoi bỡ da, ngn cỏch vi ngoi bỡ da bi trung mụ, cỏc mo thn kinh tm thi sỏt nhp vi nhau ng gia. V sau chỳng tỏch nhau ra, mi mo thn kinh nm mt bờn ng thn kinh (H. 1C, D). Mo thn kinh l ngun gc ca hch thn kinh nóo ty v thc vt, ca cỏc phú hch v tuyn thng thn Túm li: ngoi bỡ l ngun gc ca: - Ton b h thn kinh. - Biu mụ cm giỏc ca cỏc giỏc quan. - Tuyn thng thn ty, phn thn kinh ca tuyn yờn. - Biu bỡ da v cỏc b phn ph ca da. - Men rng - Biu mụ ph cỏc on tn cựng ca ng tiờu húa, tit niu, sinh dc. - Biu mụ ph on trc khoang ming, khoang mi, cỏc xoang, cỏc tuyn ph thuc vo biu mụ y. II. BIT HểA CA TRUNG Bè Lỳc mi u, cỏc t bo ca trung bỡ phụi to thnh mt lp mụ tha mng, nm 2 bờn ca ng dc gia v xen gia ngoi bỡ v ni bỡ. Vo ngy th 17, mt s t bo trung bỡ nm sỏt ng gia tng sinh to thnh mt khi mụ dy c gi l trung bỡ cn trc. 2 bờn, gn b a phụi, trung bỡ cũn mng to thnh trung bỡ bờn, nm xen gia trung bỡ cn trc v trung bỡ bờn l trung bỡ trung gian. (H. 3) 1. Trung bỡ cn trc Cui tun th 3, trung bỡ cn trc nm mi bờn ca ng thn kinh phõn thnh nhng t cu to bi nhng t bo biu mụ. Mi t y l mt khỳc nguyờn thy. éụi khỳc nguyờn Sổỷ bióỷt hoùa cuớa 3 laù phọi - Mọ Phọi 168 168 thy th nht xut hin vựng u phụi vo ngy th 20. T ú, mi ngy cú 2 - 3 ụi khỳc nguyờn thy c phõn lp theo hng u - uụi phụi. Cui tun th 5, cú 42 - 44 ụi khỳc nguyờn thy xut hin, Gm: 4 ụi chm, 8 ụi c, 12 ụi lng, 5 ụi tht lng, 5 ụi cựng, 8 - 10 ụi ct. éụi khỳc nguyờn thy chm th nht v 5 - 7 ụi ct bin i sm, ngay sau khi c to ra. Mi khỳc nguyờn thy l mt khi vuụng rng, gm 4 thnh: thnh trong hng v phớa ng thn kinh, thnh Maùng TK Thaỡnh buỷng khuùc ng. thuớy Dỏy sọỳng Khoang cồ thóứ Trung mọ ỳng TK ọỹng maỷch chuớ lổng ọỳt cồ ọỳt da ng TK ọỳt cồ M chuớ lổng C H. 4: Cỏc giai an phỏt trin k tip ca khỳc nguyờn thy. Ngoaỷi bỗ Khoang ọỳi Trung bỗ cỏỷn truỷc Trung bỗ trung gian Trung bỗ Dỏy sọỳng Maùng TK Nọỹi bỗ Trung bỗ bón Khuùc nguyón thuớy Trung bỗ trung gian Laù thaỡnh trung bỗ Laù taỷng trung bỗ Khoang cồ thóứ H. 3: Sồ õọử cừt ngang qua phọi cho thỏỳy sổỷ phaùt trióứn cuớa trung bỗ A. Ngaỡy thổù 17; B. Ngaỡy thổù 19; C. Ngaỡy thổù 20; D. Ngaỡy thổù 21; Sổỷ bióỷt hoùa cuớa 3 laù phọi - Mọ Phọi 169 169 lng hng v ngoi bỡ da, thnh bờn (thnh ngoi) hng v trung bỡ trung gian, thnh bng hng v ni bỡ (H. 4A). éu tun th 4, nhng t bo to thnh bng v thnh ngoi mt dng biu mụ, tng sinh v di chuyn v phớa dõy sng to thnh mụ dng si c gi l trung mụ hoc mụ liờn kt nguyờn thy (H. 4B). Nhng t bo ca mụ ny c gi l nhng t bo trung mụ, cú kh nng bit húa thnh nhiu loi khỏc nhau: bit húa thnh nguyờn bo si to ra mụ liờn kt, bit húa thnh nguyờn bo sn hỡnh thnh mụ sn, bit húa thnh to ct bo liờn quan ti s hỡnh thnh mụ xng. Thnh trong ca khỳc nguyờn thy qut v phớa bng v ỏp sỏt thnh lng, 2 thnh y to nờn t da - c. Mi t sinh ra mt lp t bo mi mt bng, chỳng to nờn t c (H.4C), to ra h c ca cỏc on phõn t tng ng. Sau khi t c c to ra, nhng t bo thnh lng khỳc nguyờn thy to nờn t da. ét da tỏch ri khi t c v phõn tỏn ngay di ngoi bỡ da, to mụ liờn kt di da (H. 4D). 2. Trung bỡ trung gian Trung bỡ trung gian bit húa khỏc vi trung bỡ cn trc. vựng c v ngc, chỳng bit húa thnh nhng ỏm t bo chia t gi l t thn. Trong khi ú, vựng uụi, chỳng to thnh di t bo khụng chia t gi l di sinh thn. Nhng t thn v di sinh thn s to ra n v bi tit ca thn v ca h tit niu. Trung bỡ trung gian cũn l ngun gc ca h sinh dc v tuyn v thng thn. 3. Trung bỡ bờn Trong trung bỡ bờn xut hin nhng hc nh c to ra t nhng khong gian bo n rng. Cỏc hc nh ny dn dn hp vi nhau to thnh hc ln gi l khoang c th (cũn gi l khoang trong phụi). Khoang c th tỏch trung bỡ bờn to thnh 2 lỏ: lỏ thnh dỏn sỏt vo ngoi bỡ v tip ni vi lỏ thnh trung bỡ ngoi phụi ph ngoi mng i, lỏ tng dỏn vo ni bỡ v tip ni vi lỏ tng trung bỡ ngoi phụi ph ngoi tỳi noón hong, b a phụi. Khoang c th phi v trỏi thụng vi khoang ngoi phụi b a phụi (H. 3 C,D). nhng giai on phỏt trin tip theo, khoang c th c ngn thnh khoang mng ngoi tim (phn u ca khoang), khoang mng phi (phn gia) v khoang mng bng (phn uụi). 4. Mỏu v mch mỏu Trong quỏ trỡnh to phụi v, mt phn trung bỡ phỏt sinh t ng nguyờn thy, sau khi lan sang 2 bờn, tin v phớa u phụi to thnh din mch nm 2 bờn v phớa trc mng hng. Vo khong tun th 3, din mch, nhng t bo bit húa thnh nhng t bo trung mụ gi l nhng t bo to mỏu v to mch. Chỳng hp li thnh ỏm hay dõy t bo gi l nhng tiu o to mỏu v to mch (H.5 A). Trong mi tiu o, nhng khong gian bo dn dn rng ra, y cỏc t bo xa nhau. trung tõm mi tiu o, t bo tr thnh hỡnh cu v bit húa thnh t bo mỏu nguyờn thy. ngoi vi mi tiu o, t bo to ra mt ng ni mụ cha y huyt cu (H.5 B). V sau, do s ny mm ca cỏc t bo ni mụ, nhng tiu o to mỏu v to mch lõn cn thụng vi nhau to thnh mt h thng mch cha huyt cu (H.5 C). Tóỳ baỡo trung mọ Tióứu õaớo maùu Tóỳ baỡo nọỹi mọ Tóỳ baỡo maùu nguyón thuớy Loỡng maỷch nguyón thuớy H. 5: cỏc giai on ca quỏ trỡnh hỡnh thnh mch Sỉû biãût họa ca 3 lạ phäi - Mä Phäi 170 170 Những huyết cầu và mạch máu cũng được tạo ra như vậy trong trung mơ của cuống phơi, màng đệm, nhung mao đệm và thành túi nỗn hồng ( H. 6). Sau đó, những mạch ngồi phơi sẽ nối tiếp với những hệ thống mạch trong phơi. Tim và các mạch máu lớn đầu tiên của phơi được tạo ra ở diện mạch. Tóm lại: Trung bì là nguồn gốc: - Các mơ chống đỡ: mơ liên kết chính thức, mơ sụn, mơ xương. - Các mơ cơ: cơ vân, cơ trơn, cơ tim. - Thận, tuyến sinh dục, đường bài xuất của hệ tiết niệu - sinh dục. -Tuyến vỏ thượng thận - cơ quan tạo huyết và các huyết cầu, mạch máu, mạch bạch huyết. III. BIỆT HĨA CỦA NỘI BÌ - SỰ KHÉP MÌNH CỦA PHƠI 1. Sự biệt hóa của nội bì - Lúc mới được tạo ra, lớp nội bì có dạng hình đĩa dẹt và nằm sát với ngoại bì. Cùng với sự phát triển của ống thần kinh, đặc biệt là các túi não, làm cho đĩa phơi vồng lên và phồng vào trong khoang ối tạo ra một nếp gấp theo hướng đầu - đi. Nếp gấp này sâu nhất ở những vùng của đầu và đi (H. 7). Do sự lớn lên, ngày càng cong và càng vồng lên của phơi vào khoang ối theo hướng đầu - đi và do sự tạo ra những nếp gấp ở đầu, đi và 2 bên sườn của phơi làm cho túi nỗn hồng dài ra và thắt lại. Một phần lớn liên tục của nội bì túi nỗn hồng sát nhập vào thân phơi và nối với phơi bởi một đoạn thắt hẹp được gọi là cuống nỗn hồng. Sự gấp nếp ở 2 bên sườn của phơi làm cho lớp nội bì phơi cuộn lại thành một cái ống có 2 đầu bịt kín gọi là ống ruột ngun thủy. Phần đầu của nội bì hình thành đoạn ruột trước, phần đi hình thành đoạn ruột sau. Phần nằm ở bên trong phơi của túi nỗn hồng, và phần nội bì giữa đoạn ruột trước và ruột sau hình thành đoạn ruột giữa. Ruột giữa vẫn tạm thời thơng với túi nỗn hồng qua cuống nỗn hồng. Sau này, cùng với sự phát triển tiếp theo của phơi, cuống nỗn hồng hẹp lại và dài ra. Ở vùng đầu phơi, ruột trước được bịt ở đầu trước bởi màng họng. Ở vùng đi phơi, đoạn sau của ruột sau phình lên tạo thành ổ nhớp bị bịt kín bởi màng nhớp, màng này về sau phân thành 2 đoạn: màng niệu sinh dục và màng hậu mơn (H. 7C, D). Như vậy, lá nội bì phơi đầu tiên hình thành lớp biểu mơ lợp ruột ngun thủy (biểu mơ ống tiêu hóa trừ miệng và đoạn ngồi ống hậu mơn) và những phần trong phơi của niệu nang, ống nỗn hồng (H.9). Trong q trình phát triển tiếp theo, nội bì hình thành: biểu mơ lợp đường hơ hấp, biểu mơ của tuyến giáp, tuyến cận giáp, tuyến ức, gan, tụy, biểu mơ phủ bàng quang và một phần niệu đạo (H. 9), biểu mơ phủ tai giữa, vòi eustache (ống họng - hòm nhĩ),các xoang mặt, màng nhĩ. 2. Sự khép mình của phơi - sự định ranh giới cho phơi Lúc mới đầu tạo ra, đĩa phơi là một tấm phẳng, dẹt, hình đĩa tròn hoặc hơi hình trứng, gồm 2 lá phơi: nội và ngoại bì chồng lên nhau. Trong q trình tạo phơi vị, do sự phát triển theo chiều dài của vùng đầu phơi mạnh hơn vùng đi phơi, đĩa phơi có dạng hình quả lê dẹt, Mng äúi Khoang äúi Nhung mao Mảch mạu Niãûu nang Cúng räún Mng âãûm Mảch mạu Âo mạu Tụi non hong Khoang mng ngoi tim H. 6: Sự hình thành mạch máu ngồi phơi Sỉû biãût họa ca 3 lạ phäi - Mä Phäi 171 171 cấu tạo bởi 3 lá phơi chồng lên nhau thành từng lớp, khơng có ranh giới rõ ràng giữa các phần bên trong và bên ngồi phơi. Nội bì tạo trần túi nỗn hồng và ngoại bì tạo sàn khoang ối là phần nằm trên mặt ngồi phơi. Ở bờ đĩa phơi, lá thành và lá tạng phơi tiếp với lá thành và lá tạng ngồi phơi và khoang cơ thể thơng với khoang ngồi phơi. Trong tuần thứ 3 và thứ 4 của q trình phát triển phơi, phơi lớn lên rất mau và trải qua một q trình gấp lại dẫn đến sự biến đổi nó từ một đĩa dẹt có 3 lá phơi chồng lên nhau thành một cơ thể hình ống với những đặc điểm cơ bản của động vật có xương sống. Sự phát triển mạnh theo chiều dài của ống thần kinh làm cho phơi cong lên thành hình chữ C và vồng vào Ngoải bç Khoang äúi Niãûu nang Näüi bç Táưm trỉåïc säúng Mng nhåïp Rüt trỉåïc Diãûn mảch Rüt sau Khoang ngoi tim Äúng tim Mng nhåïp Mng hng Äúng tim Máưm phäøi Máưm gan Rüt giỉỵa Niãûu nang Mng hng Khoang äúi ÄÚng non hong Tụi non hong H. 7: Sơ đồ cắt qua đường dọc giữa của phơi. A. Giai âoản tiãưn khục ngun thy; B. Phäi 7 khục ngun thy; C. Phäi 14 khục ngun thy; D. ÅÍ cúi thạng thỉï nháút Khoang äúi Tụi non hong Ngoải bç phäi Khoang trong phäi Cúng non hong Rüt H. 8: Sơ đồ cắt ngang qua phơi ở những giai đoạn phát triển khác nhau cho thấy những biến đổi của phơi khi xẩy ra q trình gấp nếp ở 2 bên sườn phơi. . Sổỷ bióỷt hoùa cuớa 3 laù phọi - Mọ Phọi 167 167 1 2 4 3 5 6 7 H. 2: Mt lng ca phụi ngi A. ngy th 22; B. ngy th 23 1. Maùng TK; 2. Khoang maỡng ngoaỡi tim; 3. Tỏỳm thờnh giaùc;. mao m th phỏt, nhung mao m vnh vin v tun hon nhau thai? Sổỷ bióỷt hoùa cuớa 3 laù phọi - Mọ Phọi 166 166 S BIT HểA CA 3 L PHễI V HèNH DNG CA PHễI 2 THNG (Phỏt trin. phơi được nối với nhau (H.11). Như vậy, ở đầu tuần thứ 4, vào khoảng ngày 22 - 23, khi tim bắt đầu đập, rau thai sẵn sàng đảm nhiệm sự dinh dưỡng và sự hơ hấp của phơi. Trước đó, sự dinh