Chương 5. BẢO TỒN ĐA DẠNG SINH HỌC 5.1. Bảo tồn ở cấp quần thể và loài Không có một quần thể nào có thể tồn tại mãi mãi. Do những sự thay đổi thời tiết, sự diễn thế, dịch bệnh, và một loạt các sự kiện khác mà số phận cuối cùng của bất kỳ quần thể nào là sự tuyệt chủng. Tuy vậy, sự tuyệt chủng của các loài trong giai đoạn ngày nay từ các hoạt động của con người xảy ra với tỷ lệ nhanh gấp 100 đến 1000 lần tỷ lệ tuyệt chủng tự nhiên trong quá khứ và cũng diễn ra nhanh hơn so với sự hình thành loài mới. Do vậy, vấn đề thực tế là một quần thể sẽ bị tuyệt chủng nhanh hơn hay chậm hơn và nhân tố nào là nguyên nhân gây ra tuyệt chủng. Quần thể của loài sư tử Châu Phi sẽ kéo dài trên 1.000 năm và chỉ đi đến tuyệt chủng sau khi có sự biến đổi về khí hậu, hay quần thể này sẽ bị tuyệt chủng sau 10 năm do sự săn bắn quá mức của con người và sự lây lan của dịch bệnh? Do các loài bị đe doạ được tạo thành bởi một hay một vài quần thể, do đó bảo tồn quần thể là giải pháp để bảo tồn loài. 5.1.1. Những bất cập của quần thể nhỏ Tuy có ngoại lệ, song cần có các quần thể lớn để bảo tồn hầu hết các loài vì những loài nào có quần thể nhỏ đều có nguy cơ bị tuyệt diệt. Các quần thể nhỏ dễ bị suy giảm nhanh về số lượng và bị tuyệt chủng cục bộ vì 3 nguyên nhân chính như sau: những vấn đề về mặt di truyền; những dao động về số lượng quần thể do những biến động ngẫu nhiên trong tỷ lệ sinh và tỷ lệ chết; và những nhiễu động môi trường do những biến đổi về sự bắt mồi, cạnh tranh, dịch bệnh, nguồn thức ăn cũng như các rủi ro về thiên tai xảy ra bất thường như cháy, lũ lụt hay hạn hán. 5.1.1.1. Mất tính biến dị di truyền Tính biến dị di truyền có tầm quan trọng đặc biệt vì nó cho phép quần thể sinh vật thích nghi được với những biến đổi của môi trường. Biến dị di truyền xảy ra do các cá thể có những dạng gene khác nhau được gọi là allen. Các cá thể có thể có những allen nhất định hoặc tổ hợp của các allen mang những đặc điểm cần thiết cho phép chúng tồn tại và sinh sản trong những điều kiện mới. Trong một quần thể, một số allen nhất định có 66 thể thay đổi tần số xuất hiện, từ dạng rất phổ biến cho đến rất hiếm. Các allen mới xuất hiện trong quần thể thông qua đột biến. Trong các quần thể nhỏ, tần số xuất hiện của các allen có thể thay đổi một cách ngẫu nhiên từ thế hệ này sang thế hệ khác mà điều này lại tùy thuộc vào cá thể được giao phối. Quá trình trên gọi là sự phân ly gen (genetic drift). Khi một allen có tần suất xuất hiện thấp trong một quần thể nhỏ thì xác suất mất mát ngẫu nhiên trong từng thế hệ là đáng kể. Khi xem xét một ví dụ có tính lý thuyết về một quần thể cách ly mà trong đó có 2 allen trong một gen, Wright đã đưa ra phương trình biễu diễn khả năng giảm sút tính dị hợp tử (các cá thể có hai dạng allen khác nhau trên cùng một gen) trong một thế hệ (∆F) cho một quần thể các con trưởng thành đang sinh sản (Ne): ∆F = Ne2 1 Theo phương trình này, nếu quần thể gồm 50 cá thể thì mỗi thế hệ có thể giảm 1% tính dị hợp tử do mất đi những allen hiếm và nếu quần thể có 10 cá thể thì mỗi thế hệ sẽ giảm đi 5%. Phương tình trên cho thấy thuộc tính biến dị di truyền có thể mất đi một cách đáng kể trong những quần thể nhỏ và sống cách ly. Các quần thể nhỏ mà có sự phân ly di truyền thường mẫn cảm hơn với các ảnh hưởng có hại đến gen, ví dụ như sự suy thoái do giao phối nội dòng, sự mất tính mềm dẻo tiến hóa (evolutionary flexibility) và sự suy thoái do giao phối xa. Những yếu tố nêu trên có thể góp phần làm giảm kích thước quần thể và tăng xác suất loài bị tuyệt chủng. Suy thoái do giao phối nội dòng (inbreeding depression): có rất nhiều cơ chế khác nhau nhằm ngăn chặn sự giao phối nội dòng trong các quần thể tự nhiên. Trong các quần thể lớn của hầu hết các loài động vật, các cá thể thường không giao phối với các cá thể đồng huyết tộc gần mình. Các cá thể từ một quần thể thường phát tán ra khỏi nơi chúng được sinh ra, hoặc những mùi đặc trưng hay các tín hiệu khác đã ngăn trở việc giao phối nội dòng. Sự giao phối nội dòng, ví dụ giữa cha mẹ và con cái, cháu chắt hay sự tự thụ tinh ở các loài lưỡng tính thường sẽ gây nên sự suy thoái cận dòng được đặc trưng bởi việc ít con cái, hoặc con cái không khoẻ mạnh hay vô sinh. 67 Một cách lý giải hợp lý nhất cho sự suy thoái do giao phối nội dòng là nó cho phép biểu hiện những allen nguy hại được di truyền lại từ cha mẹ. Sự suy thoái do giao phối nội dòng nhiều khả năng sẽ là một vấn đề nghiêm trọng đối với những quần thể nhỏ được nuôi nhốt trong các vườn thú và các trại nhân giống, trong các phòng nuôi nhân tạo và cũng có thể là vấn đề đáng kể đối với một vài quần thể hoang dại. Suy thoái do giao phối xa (outbreeding depression): trong tự nhiên, các cá thể thuộc các loài khác nhau hiếm khi giao phối với nhau bởi một loạt các cơ chế cách ly về tập tính, sinh lý và hình thái mà những cơ chế này đảm bảo cho sự giao phối chỉ xảy ra giữa các cá thể trong cùng một loài. Tuy nhiên, khi một loài trở nên hiếm hay nơi cư trú của nó bị hủy hoại thì sự giao phối xa - tức là giao phối khác loài (giao phối cưỡng ép giữa các loài khác nhau) - có thể xảy ra. Những cá thể không có khả năng tìm được những cá thể cùng loài để giao phối thì có thể giao phối với một loài họ hàng. Kết quả là con cái của chúng thường yếu hay bất thụ do thiếu sự tương đồng của các nhiễm sắc thể cũng như không có hệ enzym thích hợp được di truyền từ những cha mẹ khác loài. Hiện tượng đó được gọi là sự thoái hóa do giao phối xa. Những con lai này sẽ không bao giờ có được tổ hợp chính xác các gen đảm bảo cho các cá thể tồn tại trong những điều kiện nhất định. Sự suy thoái do giao phối xa cũng có thể là kết quả của sự giao phối giữa các loài phụ hay giữa các quần thể của cùng một loài. Mất tính mềm dẻo tiến hóa: những allen hiếm và những tổ hợp allen bất thường tuy chưa thể hiện ngay những ưu điểm của mình song rất có thể lại vô cùng thích hợp trong những điều kiện môi trường trong tương lai. Sự suy thoái tính biến dị di truyền trong những quần thể cực nhỏ có thể sẽ hạn chế khả năng phản ứng của quần thể với những biến đổi dài hạn của môi trường như ô nhiễm, các dịch bệnh mới hay sự biến đổi khí hậu toàn cầu. Một khi không có đủ tính biến dị di truyền, các loài có thể bị tuyệt diệt. Kích thước quần thể có hiệu quả (effective population size): cần bao nhiêu cá thể để có thể duy trì được tính đa dạng sinh học trong một quần thể? Franklin (1980) cho rằng 50 cá thể có thể là số lượng tối thiểu cần thiết để duy trì tính biến dị di truyền. Công thức của Wright cho thấy rằng một quần thể có 50 cá thể chỉ mất đi khoảng 1% tính biến dị của nó trong mỗi thế hệ, vì thế nên sử dụng con số nêu trên là khá an toàn. Tuy nhiên, con số này có được là dựa trên kết quả nghiên cứu từ các động vật nuôi nên việc áp dụng nó với các là hoang dã là không chắc chắn. Thông 68 qua việc sử dụng các số liệu về tỷ lệ đột biến ở ruồi giấm Drosophila, Franklin dã gợi ý rằng, trong những quần thể có 500 cá thể, tỷ lệ biến dị di truyền mới hình thành do đột biến có thể bằng với tính biến dị di truyền bị mất đi bởi kích thước nhỏ của quần thể. Dải giá trị này được gọi là nguyên tắc 50/500, tức là các quần thể cách ly cần phải có ít nhất 50 cá thể và lý tưởng hơn là có 500 cá thể nhằm duy trì tính biến dị di truyền của quần thể đó. Nguyên tắc 50/500 không dễ áp dụng trong thực tế vì với giả thiết rằng một quần thể là tập hợp của N cá thể trong đó tất cả các cá thể đều cùng có khả năng giao phối và sinh sản. Tuy nhiên, nhiều cá thể trong một quần thể lại không sinh sản được vì những lý do như tuổi tác, sức khoẻ yếu, vô sinh, suy dinh dưỡng, cơ thể nhỏ bé hoặc do các cấu trúc xã hội đã cản trở không cho một vài cá thể tìm ra “bạn đời” của mình. Do những yếu tố nêu trên nên kích thước quần thể có hiệu quả (Ne) của những cá thể trong độ tuổi sinh sản thường là nhỏ hơn kích thước thực của quần thể (actual population size). Vì tỷ lệ mất tính biến dị di truyền là dựa vào kích thước quần thể có hiệu quả nên sự suy thoái tính biến dị có thể rất trầm trọng ngay cả khi kích thước thực tế của quần thể là khá lớn. Một quần thể có kích thước hiệu quả nhỏ hơn kích thước thực tế có thể xuất hiện trong những điều kiện sau: Tỷ lệ giới tính không tương xứng (unequal sex ratio): do ngẫu nhiên mà quần thể có thể có tỷ lệ không tương xứng giữa con đực và con cái. Ví dụ, nếu quần thể của các loài đơn giao (monogamous) như loài ngỗng gồm 20 con đực và 6 con cái thì chỉ có 12 cá thể sẽ tham gia vào họat động giao phối. Trong trường hợp này, kích thước quần thể có hiệu quả là 12 chứ không phải là 26. Ở những nhóm động vật tạp giao khác (polygamous), ví dụ như ở hải cẩu, một con đực có ưu thế có thể cai quản một số lượng lớn con cái và ngăn cản không cho các con đực khác giao phối với những con cái dưới quyền cai quản của nó. Ảnh hưởng của số lượng không tương xứng giữa con đực và con cái đến kích thước thực Ne có thể mô tả theo công thức: Ne= fm fm NN NN + 4 Trong đó Nm và Nf là số cá thể đực và cái trong quần thể. Khác với trường hợp một con đực và một con cái thành một cặp bạn đời vĩnh viễn như ở loài ngỗng, ở đây các cá thể đực có thể tham gia giao phối với nhiều con cái, do vậy kích thước thực của quần thể có lớn hơn. Ví dụ, một 69 quần thể hải cẩu có 6 con đực và 60 con cái có khả năng tham gia sinh sản, thì kích thước thực tế của quần thể trong trường hợp này là 22 theo công thức, chứ không phải là 12, như trường hợp ở ngỗng, cũng không phải là 60 dù rằng một con đực có thể giao phối với nhiều con cái. Theo qui luật, khi tỷ lệ giới tính của những cá thể trong độ tuổi sinh sản càng trở nên mất cân bằng thì tỷ lệ giữa kích thước quần thể có hiệu quả và tổng lượng cá thể (Ne/N) sẽ giảm xuống. Sự biến động về sản phẩm sinh sản: ở nhiều loài, số lượng con non của từng cá thể thường có sự khác nhau đáng kể. Điều này càng đúng hơn với thực vật mà trong đó một số cây chỉ có thể sinh ra một vài hạt trong khi đó có những cây khác lại sinh ra hàng ngàn hạt. Việc sinh ra một số con cái không đồng đều trong quần thể sẽ dẫn đến sự suy giảm đáng kể của Ne do một số ít cá thể trong thế hệ hiện tại đã tạo nên sự không cân đối trong quỹ gen của thế hệ tiếp theo. Những dao động bất thường và những cản trở quần thể: đối với một số loài, kích thước quần thể dao động đáng kể từ thế hệ này sang thế hệ khác, làm cho kích thước quần thể có hiệu quả sẽ dao động trong khoảng từ thấp nhất đến cao nhất. Như vậy chỉ cần một năm có sự suy giảm lớn về số lượng cá thể trong quần thể sẽ kéo theo sự giảm sút đáng kể của Ne. Nguyên tắc này kéo theo một hiện tượng gọi là cản trở quần thể, khi một quần thể bị giảm kích thước nghiêm trọng thì những allen hiếm trong quần thể sẽ bị mất đi nếu không có cá thể nào mang những allen này sống sót và sinh sản. Một loại cản trở đặc biệt thường gọi là hiệu ứng lập đàn (founder effect) sẽ xuất hiện khi một vài cá thể rời bỏ quần thể lớn để thành lập một quần thể mới. Quần thể mới này thường có ít tính biến dị di truyền so với quần thể lớn nguyên thủy. 5.1.1.2. Biến đổi về số lượng cá thể trong quần thể Trong điều kiện môi trường ổn định lý tưởng, một quần thể sẽ phát triển cho đến khi đạt mức cao nhất khả năng chịu tải (carrying capacity) của môi trường. Tới ngưỡng này, tỷ lệ sinh trung bình trên một cá thể là sẽ ngang bằng với tỷ lệ chết trung bình và sẽ không có sự thay đổi nào về kích thước của quần thể. Tuy nhiên, trong thực tế, các cá thể của một quần thể thường không sinh ra một số lượng con cái trung bình mà hoặc là không sinh sản, hoặc số con cái ít hơn bình quân, hoặc là nhiều hơn bình quân. Chừng nào kích thước quần thể còn lớn thì trị số trung bình sẽ cung cấp những chỉ số chính xác về hiện trạng đang tiếp diễn trong quần thể. 70 Tương tự, tỷ lệ chết trung bình trong một quần thể có thể được xác định thông qua nghiên cứu một số lượng lớn các cá thể trong quần thể. Khi kích thước quần thể giảm dưới 50 cá thể, sự khác nhau ở mỗi cá thể về sức sống được thể hiện bằng tỷ lệ sinh và tỷ lệ chết sẽ gây nên dao động kích thước quần thể một cách ngẫu nhiên. Nếu kích thước quần thể dao động theo chiều đi xuống trong một năm nào đó do tỷ lệ chết cao hơn và tỷ lệ sinh thấp hơn so với giá trị trung bình thì kết quả là quần thể bị thu nhỏ và sẽ trở nên mẫn cảm hơn so với những yếu tố biến động số lượng trong những năm tiếp theo. Những dao động ngẫu nhiên về kích thước quần thể theo chiều hướng tăng lên thì cuối cùng sẽ bị giới hạn bởi khả năng chịu tải của môi trường và sau đó quần thể lại dao động theo chiều đi xuống. Do vậy, mỗi khi quần thể bị thu nhỏ lại do nơi cư trú bị phá hủy hay bị chia cắt thì sự biến động số lượng quần thể sẽ trở thành một yếu tố quan trọng và quần thể đó rất dễ bị tuyệt chủng. Ở nhiều loài động vật, các quần thể nhỏ thường không ổn định do cấu trúc xã hội bị phá vỡ khi quần thể giảm xuống đến một mức nhất định nào đó. Các đàn động vật ăn cỏ hay các đàn chim có thể không có khả năng tìm kiếm thức ăn hay tự bảo vệ mình khi số lượng cá thể trong quần thể của chúng bị giảm xuống đến một mức nhất định. Những động vật săn bắt mồi theo bầy như chó hoang hay sư tử có thể cần phải có một số lượng cá thể nhất định nào đó thì mới săn mồi có hiệu quả. Rất nhiều quần thể của loài động vật sống trong những khu phân bố rộng lớn như gấu hay cá voi có thể sẽ không tìm được bạn đời cho mình một khi mật độ quần thể ở mức quá thấp. Hiện tượng này được gọi là hiệu ứng Allee. 5.1.1.3. Sự biến đổi môi trường và các thiên tai Những biến đổi ngẫu nhiên về môi trường sinh học và vật lý có thể gây nên những biến đổi về cấu trúc quần thể của một loài. Ví dụ, quần thể của một loài thỏ đang có nguy cơ tuyệt diệt có thể là do chịu ảnh hưởng của của những dao động về quần thể của loài hươu cùng có loại cây thức ăn tương tự như cây thức ăn của thỏ, hay quần thể của loài cáo chuyên ăn thịt thỏ này cũng chịu ảnh hưởng của các loài ký sinh và các loại bệnh của nó. Những dao động về điều kiện tự nhiên (môi trường vật lý) cũng có thể ảnh hưởng đến quần thể loài thỏ nói trên: những năm có mưa thuận gió hòa, có thể tạo điều kiện thuận lợi cho cây cối mọc và quần thể thỏ sẽ phát triển, còn vào những năm khô hạn sẽ hạn chế sự phát triển của cây cối và do đó thỏ có thể bị chết đói. Các thiên tai xảy ra một cách bất thường như 71 hạn hán, bão tố, lũ lụt, động đất, núi lửa, cháy và hiện tượng chết theo chu kỳ trong các quần xã sinh vật, cũng gây nên những dao động lớn trong cấu trúc quần thể. Thiên tai có thể giết chết một phần quần thể nhưng cũng có thể tiêu diệt toàn bộ quần thể trong khu vực. Có rất nhiều ví dụ về hiện tượng chết hàng loạt, có khi đến 70 - 90% số lượng cá thể trong quần thể các loài thú lớn. Mặc dù xác suất xảy ra thiên tai trong một năm là rất thấp, song trong hàng thập kỷ hay thế kỷ thì hoàn toàn có thể xảy ra. 5.1.2. Quần thể biến thái (Metapopulation) 5.1.2.1. Khái niệm Trải qua thời gian, quần thể của một loài có thể bị mất đi do tuyệt chủng cục bộ ở một vùng nào đó và các quần thể mới có thể sẽ được hình thành ở những vùng thích hợp gần đó. Hệ thống tạm thời này hay những quần thể biến động số lượng được liên kết với nhau nhờ sự di nhập được gọi là quần thể biến thái. Quần thể biến thái là tập hợp các quần thể nhỏ (subpopulations) của một loài sống biệt lập trong mỗi mảnh nhỏ của nơi cư trú trong một vùng sinh cảnh, tồn tại được do sư cân bằng giữa tuyệt chủng cục bộ và phục hồi của các quần thể, nhờ vào sự di nhập các cá thể từ một hoặc một vài quần thể này tới các quần thể khác (ví dụ các quần thể tồn tại ở các nơi ở riêng biệt do hậu qua của việc chia cắt do các hoạt động sử dụng đất của con người) 5.1.2.2. Quần thể trung tâm, quần thể vệ tinh Các quần thể biến thái thường có một vài quần thể trung tâm và các quần thể vệ tinh (địa phương). Các quần thể mà ở đấy có tỷ lệ gia tăng số lượng cá thể cao, tạo ra một số lượng cá thể dư thừa được gọi là các quần thể trung tâm hay quần thể gốc (source- population). Số lượng cá thể dư thừa từ các quần thể trung tâm này, sẽ di nhập vào các quần thể có tỷ lệ gia tăng số lượng cá thể thấp, thường bị tuyệt chủng cục bộ, được gọi là các quần thể vệ tinh (hay quần thể suy thoái - sink population). Các quần thể vệ tinh có thể lớn hơn các quần thể trung tâm, thậm chí có thể có số lượng cá thể lớn hơn, nhưng do chất lượng nơi cư trú thấp nên các quần thể vệ tinh có thể tuyệt chủng nếu không có sự di nhập cá thể từ các quần thể trung tâm. 72 Sự di nhập các cá thể từ quần thể trung tâm tới các quần thể vệ tinh bảo đảm cho sự tồn tại của quần thể biến thái. Đối với các quần thể biến thái, sự phá huỷ nơi cư trú của một quần thể trung tâm có thể sẽ dẫn đến sự tuyệt chủng của các quân thể vệ tinh, vốn là những quần thể phụ thuộc nhiều vào quần thể trung tâm. Những nhiễu động do con người tạo ra gây cản trở cho sự di nhập của các cá thể như rào chắn, đường sá, đập nước, cũng có thể làm giảm tốc độ nhập cư giữa các khu vực cư trú khác nhau của loài và từ đó làm giảm, thậm chí làm mất đi khả năng tái lập quần thể sau khi xảy ra sự tuyệt chủng cục bộ. Hình 3.1. Quần thể biến thái. Trong quần thể biến thái, các nơi ở nguồn (sẫm màu) tạo ra số lượng cá thể vượt trội, sẽ di cư tới các nơi cư trú vệ tinh (phần sáng).(www.IUCN.org) 5.1.3. Sinh thái học cá thể (Autecology) Điểm then chốt để bảo tồn và quản lý một loài hiếm, đang có nguy cơ tuyệt chủng là phải có hiểu biết đầy đủ về mối quan hệ sinh học của loài đó với môi trường chung quanh và tình trạng quần thể của loài đó. Những thông tin như thế thường được gọi là lịch sử tự nhiên (natural history), hoặc đôi khi được gọi một cách đơn giản là Sinh thái học 73 (Ecology), trong khi thực ra theo nguyên tắc khoa học thì việc tìm hiểu chỉ một loài nào đó sẽ được gọi là Sinh thái học cá thể (Autecology). Dưới đây là các nhóm câu hỏi về sinh thái học cá thể cần được làm sáng tỏ khi tiến hành thiết kế và thực hiện một cách có hiệu quả những chương trình bảo tồn ở mức quần thể. Đối với hầu hết các loài, chỉ một vài trong số những câu hỏi này sẽ có ngay câu trả lời mà không cần điều tra nghiên cứu thêm. Tuy nhiên, chúng ta thường lại phải ra quyết định về việc quản lý một loài trước khi có được những thông tin đó hay trong khi các thông tin đang được thu thập. Rõ ràng là các loại thông tin thu thập sẽ tùy thuộc vào các đặc điểm của loài. Môi trường: loài này được tìm thấy trong những dạng cư trú nào và diện tích mỗi nơi cư trú đó là bao nhiêu? Môi trường biến đổi như thế nào qua thời gian và không gian? Tần suất môi trường bị tác động bởi thiên tai như thế nào? Sự phân bố: loài được tìm thấy tại đâu trong nơi cư trú? Loài này có di chuyển và di cư giữa các nơi cư trú, các vùng địa lý trong khoảng thời gian một ngày hay một năm không? Khả năng tạo thêm nơi cư trú mới của loài ra sao? Những mối tương tác sinh học: loài cần loại thức ăn gì và các nhu cầu khác cần có là gì? Những loài cạnh tranh thức ăn và các nhu cầu khác? Có những vật ăn mồi, sâu hại và các ký sinh trùng nào có tác động đến kích thước quần thể loài? Hình thái học: với kích thước, hình dạng, màu sắc và bề mặt cơ thể như thế nào thì cho phép loài tồn tại trong môi trường sinh sống của nó? Sinh lý học: các cá thể của một loài cần bao nhiêu lượng thức ăn, nước, muối khoáng và các chất cần thiết khác để có thể tồn tại, sinh trưởng và sinh sản? Mỗi cá thể sử dụng nguồn nói trên với hiệu suất như thế nào? Loài có thể dễ bị tổn thương trong các điều kiện khí hậu khắc nghiệt như nóng, lạnh và gió mưa? Biến động số lượng quần thể: kích thước quần thể có hiện tại là bao nhiêu và trước đây là bao nhiêu? Số lượng cá thể có ổn định không hay tăng lên hoặc giảm đi? 74 . được gọi một cách đơn giản là Sinh thái học 73 (Ecology), trong khi thực ra theo nguyên tắc khoa học thì việc tìm hiểu chỉ một loài nào đó sẽ được gọi là Sinh thái học cá thể (Autecology). Dưới. sáng).(www.IUCN.org) 5.1.3. Sinh thái học cá thể (Autecology) Điểm then chốt để bảo tồn và quản lý một loài hiếm, đang có nguy cơ tuyệt chủng là phải có hiểu biết đầy đủ về mối quan hệ sinh học của loài. quần thể loài? Hình thái học: với kích thước, hình dạng, màu sắc và bề mặt cơ thể như thế nào thì cho phép loài tồn tại trong môi trường sinh sống của nó? Sinh lý học: các cá thể của một loài