Bài giảng di truyền thực vật - part 8 doc

dạng 2n bình thường mang gen nghiên cứu x các thể ba F1 phân ly tính trạng có sai khác bình thường ->lai đúng + Trường hợp gen nghiên cứu là đột biến lặn: Ví dụ: Ngô r- đột biến hạt khô

c Thể ba:

- Ở thể ba, locus có theo 3 alen: AAA, Aaa, Aaa, aaa Có hai kiểu dị hợp, mồi kiểu có sự phân ly khác nhau

(Bảng 9.5 - tr343)

- 3 NST tương đồng của thể ba tiếp hợp trong giảm phân theo hai cách:

+ Theo 1 trị ba hoặc theo 1 lưỡng trị cộng với một đơn vị

(Hình 9.16 – tr144)

- Để xác định nhóm liên kết của gen nghiên cứu:

P dạng 2n bình thường mang gen nghiên cứu x các thể ba

F1 phân ly tính trạng có sai khác bình thường

->lai đúng

+ Trường hợp gen nghiên cứu là đột biến lặn:

Ví dụ:

Ngô r- đột biến hạt không màu

R – có màu

Nếu kiểu gen của thể ba là dị hợp tử: F1 có sự phân ly sai khác binhg thường

P  rr x  RRr

Gp r 1RR: 2Rr :2R:1r

F1 1RRr: 2Rrr: 2Rr:1rr - 5 có màu ; 1 không màu

Kiểu gen thể ba là đồng hợp tử:

F2 có sự phân ly khác bình thường

(Hình 9.17 - tr245)

+ Trường hợp gen nghiên cứu thể hiện trội:

F2 có sự phân ly tính trạng sai khác bình thường

P  aaa x  AA

Gp aa, a A

F1 Aaa : Aa

GF1 1aa : 2Aa : 2a: 1A

F2 2Aaa: 5Aaa: 2aaa: 4Aa: 1AA: 4aa

->12 A : 6a – 2 trội : 1 lặn

5.8 Đơn bội, nguyên nhân hình thành, các phương pháp gây tạo, ý nghĩa ứng dụng

- Đơn bội là trường hợp có thể có số lượng NST giảm đi một nửa (bộ đơn bội) so với dạng bình thường (2n) của sinh vật lưỡng bội

- Cây đơn bội có kích thước nhỏ, sức sống yếu hơn so với cây lưỡng bội Các cây đơn bội hầu như bất dục hoàn toàn Muốn duy trì chúng phải nhân chúng qua sinh sản hữu tính

- Cây đơn bội luỡng bội hóa thành dạng hữu dục, đồng hợp tử về tất cả các gen

- Nguyên nhân xuất hiện cây đơn bội:

+ Do sinh sản vô phối

n -> cây đơn bội tự lưỡng bội cây đơn bội lưỡng bội hóa

- Những phương pháp gây tạo cây đơn bội:

+ Các biện pháp nhằm tăng kết quả thu các phôi từ tế bào trứng mà không có phối hợp nhân của tinh trùng

Phấn đã qua chiếu xạ để gây bất hoạt hóa tinh trùng đem thụ tinh cho nhụy cái

Xử lý hạt phấn bằng choáng nhiệt

Thụ phấn của cây khác loài để kích thích bào trứng phát triển thành phôi

+ Biện pháp tạo cây đơn bội bằng lợi dụng hiện tượng đào thải NST sau thụ tinh:

Phương pháp tạo cây đơn bội bằng nuôi cấy tiểu bào tử

- Ý nghĩa ứng dụng của cây đơn bội:

+ Đột biến được gây ở mức đơn bội, sau khi lưỡng bội hóa -> phát hiện được gen đột biến

+Gây tạo cây đơn bội hóa bằng lưỡng bội hóa cho phép trong thời gian ngắn thu được dòng thuần - đồng hợp tử ở các gen

+ Tế bào đơn bội là đối tượng tốt cho chuyển nạp gen, dung hợp tế bào trần ở mức đơn bội

5.9 Thường biến và mức phản ứng

5.9.1 Khái niệm về thường biến và mức phản ứng

+Thường biến là những biến đổi trong thể hiện kiểu hình của các kiểu gen giống nhau ở những điều kiện tác động môi trường khác nhau

Môi trường 1 - kiểu hình 1 Môi trường 2 - kiểu hình 2 kiểu gen + Môi trường 3 - kiểu hình 3 -> các thường biến

Môi trường n - kiểu hình n

- Mức phản ứng cho biết khả năng của một kiểu gen trả lời lại sự tác động của môi trường bằng thường biến của nó khác với thường biến của kiểu gen khác

5.9.2 Những đặc điểm của thường biến, ý nghĩa, phân biệt thường biến và đột biến

- Thường biến phụ thuộc vào đặc điểm tác động gây nên nó

- Mức độ thể hiện của thường biến tỷ lệ thuận với cường độ và trường độ của tác động nên chúng

- Thường biến có tính chất thuận nghịch, không di truyền được

- Thường biến có tính chất thích ứng

Chương 6 Di truyền quần thể

6.1 Khái niệm về quần thể và đa dạng di truyền trong quần thể

6.1.1 Quần thể - đơn vị cơ bản của quá trình tiến hóa

- Quần thể là tập hợp các cá thể cùng 1 loài (cùng nguồn gốc phát sinh) được đặc trưng bởi các phương thức sinh sản và cùng chịu tác động của các yếu tố cơ bản trong môi trường sống

-> quần thể là đơn vị của quá trình tiến hóa

6.1.2 Các dạng quần thể

- Theo phương thức sinh sản:

+ Quần thể tự do giao phối ngẫu nhiên: các cá thể trong quần thể tự do giao phối với nhau

Thực vật giao phấn chéo

+ Quần thể tự phối:

Khi giao tử đực và giao tử cái của cùng một cá thể phối hợp với nhau

Thực vật tự thụ phấn

+ Quần thể vô phối:

- Dựa vào điều kiện môi trường sống:

+ Quần thể nhân tạo

+ Quần thể tự nhiên

+ Quần thể địa phương

6.1.3 Da dạng di truyền trong quần thể

- Đa dạng di truyền:

+ Thể hiện trạng thái khác nhau của 1 locus

+ Đánh giá mức đa dạng di truyền của quần thể theo nguyên tắc sau:

(1) lựa chọn ngẫu nhiên các locus của genom

(2) Phát hiện tất cả các trạng thái alen của locus

- Mức đa hình (P):

số locus đa hình

tổng số locus nghiên cứu

Ví dụ : Bảng 13.1 – tr314

- Mức dị hợp tử (H):

số cá thể dị hợp

Tổng số cá thể nghiên cứu

Ví dụ : Bảng 13.2 - tr315

Mức dị hợp tử là chỉ số đánh giá mức độ biến dị di truyền quần thể

- Khái niệm về vốn gen:

Vốn gen là tập hợp tất cả các dạng di truyền (theo mỗi một tính trạng) của các cá thể ở các quần thể của một loài xác định

6.2 Quần thể giao phối ngẫu nhiên

6.2.1 Tần số alen và tần số kiểu gen

Ví dụ locus a : a1 ,a2

Số kiểu gen : a1a1, a1a2, a2a2

Tần số alen và tần số kiểu gen là hai thông số diễn tả cấu trúc của quần thể

Trong di truyền quần thể đối tượng nghiên cứu là 1 tập hợp, là một đơn vị thống nhất trong đó các thông số được diền tả dưới dạng các tần số

Tần số alen là tần số tương đối của alen trong vốn gen (tức là số bản sao của một alen trên tổng số tất cả các alen trong vốn gen)

(Bảng 13.4 – tr316)

6.2.2 Định luật Hardi - Weinberg và những ứng dụng

- Trong quần thể giao phối ngẫu nhiên, các cá thể tự do trao đổi giao tử 1c cách ngẫu nhiên để cho các kiểu gen ở thế hệ sau

A – p

a - q

p2 +2pq +q2 = (p+q)2 =1

A= p2 +1/2 2pq = p(p+q) = p

a = q2 +1/2 2pq = q(p+q) =q

- Quy luật: trong quần thể giao phối ngẫu nhiên có kích thước lớn, không có chọn lọc đột biến, di cư tần số các alen và tần các kiểu gen là không thay đổi qua các thế hệ Nói cách khác, sự kế thừa di truyền trong quần thể giao phối ngẫu nhiên sẽ không dẫn tới sự thây đổi tần số các alen và tần số các kiểu gen, quần thể ở trạng thái cân bằng qua các thế hệ

- Điều kiện:

+ Quần thể có kích thước lớn

+ Các cá thể hữu dục, giao phối và phân ly các gen xảy ra bình thường, các giao tử hình thành có sức sống ngang nhau

+ Sự phối hợp giao tử đực và cái ngẫu nhiên, hợp tử có sức sống -> phát triển thành cơ thể trưởng thành dữu dục

+ Không chịu tác động của chọn lọc, đột biến, di cư, các yếu tố cách ly

- Ứng dụng :

+ Xác định trực tiếp tần số các alen và kiểm định quần thể cân bằng theo Hardi- Weiberg:

(Bảng 13.5 – tr318)

+ Xác định gián tiếp tần số các alen

+ Giao phối cân bằng

+ Tần số các kiểu gen của quần thể ban đầu có thể là bất kỳ, tuy nhiên sau thế hệ giao phối hoàn toàn ngẫu nhiên các kiểu gen có tần số trở nên cân bằng

( Bảng 13.6 – tr319)

6.2.3 Tần số alen, tần số kiểu gen trường hợp locus có dãy alen

2 alen - số kiểu gen 3

3 alen - 6

4 alen - 10

k alen - ½k(k+1)

Locus a có các alen: a1, a2, a3, ak

tần số: p, q, r .k

-> [p(a1) +q(a2) + r(a3) + +k(ak) ] 2 = 1

6.3 Tự phối và cận phối

6.3.1 Tự phối

- Tự phối là trường hợp các giao tử đực và cái của cùng một các thể sinh vật lưỡng tính

phối hợp với nhau tạo nên các hợp tử

- Biến thiên các tần số kiểu gen qua tự phối

(Bảng 13.8 - tr322)

- Nhận xét:

+ Tự phối làm giảm kiểu gen dị hợp tử (mỗi thế hệ giảm đi ½), tăng kiểu gen đồng hợp tử + Sau nhiều đời tự phối lượng dị hợp tử không đáng kể gọi là dòng thuần

tổng số AA

tổng số (AA+Aa)

Khái niệm dòng thuần: là tập hợp các cá thể có cùng kiểu gen đồng hơp jtử và tái sản theo phương thức tự thụ phấn

6.3.2 Cận phối, suy thoái do cận phối

- Cận phối (giao phối cận huyết) là trường hợp giao phối giữa những cá thể gần nhau

về nguồn gốc phát sinh

- Giao phối gần phá vỡ quần thể giao phối ngẫu nhiên, phá vỡ cấu trúc quần thể - đồng hợp tử tăng và dị hợp tử giảm

- Hệ số cận thân (F) chỉ khả năng để xuất hiện các thể đồng hợp tử, hay xác suất để các alen gặp gỡ trở lại

- Công thức tính Fx:

Theo phả hệ của một kiểu cận phối nào đó







































i

A

nd ns

F

1

1

) 1 ( 2

1

i: số tổ tiên chung của hai bố mẹ giao phối

ns: số tổ tiên của bố tới trước tổ tiên

nd: số tổ tiên của mẹ tới trước tổ tiên

FA: hệ số cận thân của các tổ tiên

Fa = 0





































x

F

1

1

2

1

- Hệ số cận thân và biến đổi tần số các kiểu gen đồng hợp tử, dị hợp tử trong công thức Hardi – Weiberg:

CT Hardi – Weiberg: p2(AA) +2pq(Aa) + q2(aa) = 1

Giả sử quần thể có xảy ra giao phối cận huyết với hệ số F - tần số các kiểu gen đồng hợp tử tăng, tần số các kiểu gen dị hợp tử giảm

AA : p2 +pqF

Aa: 2pq – 2pqF

Aa: q2 + pqF

Tỷ số giữa các tần số xuất hiện các kiểu lặn có hại do cận phối trên tần số này ở trường hợp giao phối ngẫu nhiên gọi là chỉ số nguy hiểm do cận phối

- Một số kiểu giao phối cận huyết:

+ Tự phối

+ Bố con, mẹ con: Fx = 1/4

+ Anh chị em ruột : Fx=1/4

+ Nửa anh em: Fx = 1/8

+ Cô cháu, chú cháu: Fx= 1/8

+ Anh chị em con cô con cậu: Fx= 1/16

+ Con cô con cậu kép: Fx = 1/8

- Cận phối hệ thống:

+ Cận phối hệ thống là trường hợp cận phối xảy ra ở nhiều đời liên tục - hệ số cận thân

sẽ thay đổi liên tục

+ Công thức tính các kiểu cận phối liên tục

(Bảng 13.10 –tr327)

+ Bảng 13.11- tr328 - cận phối liên tục qua các thế hệ dẫn tới sự tăng liên tục lượng đồng hợp tử Tốc độ tăng nhanh hay chậm phụ thuộc vào mức độ gần trong cận phối

Ở tự phối tăng nhanh, ở fullsibs tăng chậm hơn, chậm hơn cả là halfsibs

- Suy thoái do cận phối:

+ Hiện tượng suy thoái do cận phối là ở các dòng cận phối xảy ra sự suy giảm mức thể hiện của một loạt tính trạng, suy yếu sức sống và tính thích ứng của cơ thể

+ Nnguyên nhân di truyền của sự suy thoái cận phối:

Các gen lặn có hại được tăng cơ hội trở thành đồng hợp tử - suy giảm sức sống và khả năng thích ứng của cơ thể

Chuyển dịch giá trị trung bình quần thể về phía các alen lặn

-> Công thức ước lượng mức độ giảm giá trị trụng bình quần thể khi xảy ra cận phối:

MF – MP = -2 dpqF

MF và Mp: giá trị trung bình quần thể khi xảy ra cận phối và trường hợp bình thường p: Tần số trung bình các gen trội

q: Tần số trung bình các gen lặn

F: hệ số cận thân

d: giá trị thể hiện của các dị hợp tử

6.3.3 Gánh năng di truyền của quần thể

- Sự tồn tại, tích lũy ngày càng nhiều các đột biến (lặn) có hại ở một quần thể nào đó được xem như một gánh lặng di truyền mà quần thể phải chịu đựng

6.4 Tác động của đột biến, dịch gen, di cư tới thay đổi cấu trúc di truyền của quần thể

6.4.1 Tác động của đột biến

- Đột biến là cơ sở tạo ra sự đa dạng di truyền Sự xuất hiện liên tục các đột biến tự nhiên gây nên biến đổi về cấu trúc di truyền trong quần thể:

+ Sự xuất hiện các dạng đột biến và sự tích lũy của chúng trong quần thể gây nên biến đổi tần số các gen qua các thế hệ, ở đây không có tác động của chọn lọc để quyết định đến số phận của các đột biến

+ Các đột biến chịu tác động của chọn lọc, mối quan hệ giữa xuất hiện các đột biến và cường độ chọn lọc – cân bằng giữa đột biến và chọn lọc

u

v

- Giả sử đột biến xảy ra ở locus chỉ theo chiều thuận a1 – a2:

Tần số alen: p(a1), q(a2)

Nếu tần số alen a1 ban đầu là p0, sau một thế hệ đột biến a1 – a2: up0

Tần số alen a1 sau một thế hệ : p1 = p0 – up0 = p0(1- u)

Ở thế hệ tiếp theo tần số alen a1: p2= p1 – up1= p1(1-u)

p2= p0(1- u)(1- u) =p0(1- u)2 Tổng quát: Tần số alen a1 ở thế hệ t: pt =p0(1-u)t

Khi đột biến a1- a2, qua các thế hệ alen a1 giảm, a2 tăng

- Đột biến xảy ra chỉ theo chiều nghịch a2- a1, tần số v: qt = q0(1-v)t

- Khi đột biến thuận và nghịch xảy ra đồng thời:

a1 a2

p = vq – up

6.4.2 Dịch gen

- Quá trình biến đổi tần số các alen do các nguyên nhân ngẫu nhiên liên quan tới liều lượng các thể của quần thể gọi là dịch gen

(Bảng 13.15 – 344)

6.4.3 Di cư

- Quần thể thay đổi tần số alen do sự di nhập các cá thể từ quần thể di cư sang quần thể nhập (quần thể bản địa) gọi là sự di nhập gen

6.5 Tác động cỉa chọn lọc tới sự thay dổi cấu trúc di truyền của quần thể

6.5.1.Khái niện chọn lọc tự nhiên, giá trị thích ứng và hệ số chọn lọc

a Chọn lọc tự nhiên:

Là quá trình sống vượt qua các nhóm cá thể nào đó mà có các kiểu gen đảm bảo cho chúng có khả năng thích ứng với điều kiện môi trường cao hơn, chúng tái sản đời con mạnh hơn các nhóm khác

Gồm:

- Chọn lọc kiên định

- Chọn lọc thúc đẩy

- Chọn lọc phân kỳ

b Giá trị thích ứng và hệ số chọn lọc:

- Giá trị thích ứng (w) cảu cơ thể được thể hiện ở nhiều khía cạch như khả năng sinh trưởng, chống chịu, độ hữu dục của giao tử, khả năng cạnh tranh sinh sản chúng quyết định hiệu quả sinh sản của cá thể, nhóm cá thể

- w biến đổi từ 1- 0

- Hệ số chọn lọc (S) : S= 1- w biến đổi từ 0 - 1

( Bảng 13.12 – tr338)

6.5.2 Chọn lọc đào thải kiểu lặn

( Bảng 13.13 – tr339)

- Trường hợp S= 1

CTTQ ở thế hệ chọn lọc t :

0

0

.

1 t q

q

qt





Chọn lọc đào thải các kiểu lặn diễn ra chậm Ngay cả khi S= 1, sau một số thế hệ cùng không thể loại trừ hết các gen lặn vì chúng còn tàng trữ trong kiểu gen di hợp tử

Mặc dù chọn lọc với hệ số cao nhất, song qua rất nhiều thế hệ vẫn không thể loại bỏ hoàn toàn alen lặn khỏi quần thể

6.5.3 Cân bằng giữa đột biến và chọn lọc

- Quần thể đột biến có xu hướng làm tăng sự xuất hiện các alen đột biến, ngược lại chọn lọc có xu hướng đào thải các gen lặn có hại Ở quần thể có thể xảy ra: cứ có bao nhiêu alen xuất hiện do đột biến thì chọn lọc lại đào thải đi bấy nhiêu - giữa đột biến và chọn lọc hình thành 1 thế cân bằng – trong quần thể tần số alen vẫn được ổn định

6.5.4 Ưu thế thích ứng của các dị hợp tử, một số mô hình tác động chọn lọc khác

- Ưu thế thích ứng của các dị hợp tử

- Một số mô hình tác động chọn lọc khác

+ Trường hợp kiểu lặn có ưu thế thích ứng cao hơn kiểu trội

Spq2

p =

1-S+sq2

pq2 S=1 :p = = - p

1-1+q2

- Trường hợp các kiểu đồng hợp tử có sức sống cao hơn các kiểu dị hợp tử

Spq(q - p)

q =

1- 2Spq

q>0 khi q>0,5

q<0 khi q<0,5

p= q -> q = 0 - quần thể trở nên cân bằng

- Mô hình tác động chọn lọc chung theo 1 locus:

(Bảng 13.14 – tr343)

Nhận xét:

+ Tích pq luôn luôn >0; =0 khi p hoặc q=0

q nhỏ khi p, q có giá trị gần tới 1 và gần tới 0

q có giá trị lớn khi p, q là các giá trị ở khoảng giữa

+ Khi S1>S2>S3 - quần thể hướng tới giầu các alen A2.

S3>S2>S1 - quần thể hướng tới giàu alen A1.

S2>S1 và S3 - quần thể đạt tới sự cân đối giữa alen A1 và A2.