Bài giảng di truyền thực vật - part 2 doc

11 + H 1 : giàu lizin, 21 kdalton + H 2A , H 2B + H 3 , H 4 : giàu acginin , 10-15 kdalton + H 1 : H 2A : H 2B : H 3 : H 4 – 1:2:2:2:2 1.5.2. C ấu trúc cơ bản (bậc 1) của sợi nhiễm sắc (Hình 1.8-1.9 –tr25) - Mức đơn giản nhất là nuclesome: cấu tạo từ 8 phân tử histon (octamer), được cuộn quang bởi ADN: + 2 phân tử H 3 và 2 phân tử H 4 liên kết ở vùng trung tâm. + 2 phân tử H 2A và 2 phân tử H 2B liên kết phía ngoài Trong mỗi nucleosome, octamer histon được quấn bởi 1 ¾ vòng sợi ADN, mỗi vòng dài 80 cặp Nu, làm thành vòng quấn 140 cặp Nu của ADN quấn quanh 8 phân tử histon. Mỗi nucleosome có điều kiện 100A 0 -> sợi ADN cuộn tròn, quấn quanh histon được giảm chiều dài theo hệ số 7. Nucleosome này nối với nucleosome kia bằng ADN nối (15 - 100 cặp Nu) -> Sợi cơ bản của NST (100A o ) 1.5.3. C ấu trúc solenoid v à các m ức kết tụ, ý nghĩa - Sợi cơ bản xoắn tiếp 1 mức nữa (xoắn bậc hai) -> sợi NS (đường kính 250A 0 ) – solenoid. (Hình 1.10- tr26) - Trong NST trung kỳ, solenoid cuộn xoắn một lần nữa -> một ống rỗng (đường kính 2000A 0 ) -> ADN với chiều dài đã co giảm theo hệ số 18. - Ống 2000A 0 cuộn xoắn tiếp -> cuộn xoắn lớn hơn (đường kính 2000A 0 ) -> cromatit ở kỳ giữa. -> Sơ đồ các mức kết tụ. - Ý nghĩa: Giải quyết hai vấn đề cơ bản: - Hoạt hoá gen - thể hiện thông tin di truyền. - Vận động – phân phối đều và chính xác vật chất di truyền cho các thế hệ tế bào. -> Kết luận: Cấu trúc trên phân tử của sợi NST và quá trình kết tụ của nó có ý nghĩa lớn trong sự hoạt hoá gen - thể hiện thông tin di truyền, và trong sự vận động phân phối đều và 12 chính xác vật chất di truyền cho các thế hệ tế bào. ADN, với mô hình cấu trúc ở cấp độ phân tử, và mô hình về cấu trúc trên phân tử (NST) của nó đã chứng tỏ tính hoàn thiện tối cao của vật chất mang thông tin di truyền - vật chất trung tâm của sự sống. 1.6. Cấu trúc nhiễm sắc thể ở trung kỳ 1.6.1. C ấu trúc h ình thái NST trung k ỳ (Hình 1.4- tr19) - Dạng kép (do có sự nhân đôi sợi NS). - Kích thước lớn nhất. - Hình thái: * Tâm động: + Là khối ADN – protêin bền vững. + Là nơi đính vào của các sợi tơ vô sắc. + Thường mỗi NST có 1 tâm động. Vị trí của tâm động -> quyết định hình dáng NST. * Vai NST * Eo th ắt * Th ể k èm: vai trò trong tổng hợp ARN riboxom của tế bào. - Các dạng NST: + Dạng cân + Nhiều tâm + Dạng lệch + Không tâm + Tâm mút - Giải phẫu + Vỏ protêin + Chất đệm + Sợi NS co xoắn nhiều cấp. + Hệ khung: làm cho NST chắc chắn khi xoắn lại. (Hình 1.11 – tr27) - Ý nghĩa: + Vân động để phân chia về hai cực của tế bào. 1.6.2. Ki ểu nhân - Khái niệm: Bộ NST đầy đủ các đặc điểm về hình thái và số lượng cụ thể gọi là kiểu nhân của loài đó. - Ví dụ: Bộ NST (2n) ở một số loài sinh vật : (Tr20) 13 1.6.3. Ch ất ng uyên nhi ễm sắc, chất dị nhiễm sắc, phân lập các NST - Chất nhiễm sắc: ADN với protêin histon và protêin không histon. Do tính chất kết tụ của sợi ADN với các protêin ở các vùng nào đó trên NST là khác biệt so với bình thường làm cho vùng bắt màu đậm hơn – vùng dị nhiễm sắc (heterochromatin) và vùng bình thường vùng nguyên nhiễm sắc (euchromatin). - Vùng dị nhiễm sắc tập trung nhiều dạng ADN có dạng kiến trúc trùng lặp bội số cao. + Vị trí: Ổn định và không ổn định. + Gen ở vùng dị nguyên nhiễm sắc thường bất hoạt - Dựa vào vùng dị nhiễm sắc ổn định -> phân biệt NST khi chúng có kích thước, hình dạng giống nhau. - Tiêu chuẩn để phân lập các NST: + Hình dạng NST + Kích thước NST + Vị trí các băng ổn định 1.7. Chu kỳ tế bào và phân chia nguyên nhiễm 1.7.1. Chu k ỳ tế b ào (Hình 1.12- tr28) - Khái niệm: là quá trình hoạt động của tế bào từ lần phân chia này -> lần phân chia tiếp theo. - Tĩnh kỳ: tế bào chưa phân chia gồm: + Giai đoạn trước tổng hợp ADN (G1): tế bào chuẩn bị cơ sở vật chất để bước vào tổng hợp ADN. + Giai đoạn tổng hợp ADN (S): tái bản ADN NST,tổng hợp protêin. + Giai đoạn sau tổng hợp ADN (G 2 ): tích lũy năng lượng, chuẩn bị vất chất để bước vào giao đoạn phân chia. - Giai đoạn phân chia (M): + Tiền kỳ + Hậu kỳ + Trung kỳ + Mạt kỳ Kết quả từ một tế bào (2n) -> 2 tế bào (2n) - Vai trò của các pha: + Gen làm việc cơ bản. 14 + Tổng hợp ADN -> nhân đôi ADN -> 2 sợi. + Một số gen tiếp tục tổng hợp histon. + Kết tạo sợi nhiễm sắc, tái bản. + Chuẩn bị các cơ sở vật chất để phân chia. 1.7.2. Phân chia nguyên nhi ễm. Cơ ch ế v à ý ngh ĩa (Hình 1.13 – tr29) - Tiền kỳ - Hậu kỳ - Trung kỳ - Mạt kỳ - Ý nghĩa của nguyên nhiễm: + Xây dựng lên cơ thể đa bào từ tế bào ban đầu. + Các TTDT được truyền nguyên vẹn -> mọi tế bào của cơ thể đa bào có bộ máy di truyền như nhau. + Các gen khác nhau hoạt động ở các nhóm tế bào - tế bào phân hóa chức năng do có cơ chế hoạt hóa diễn ra trong quá trình phát triển cá thể + Qua phân bào gen mới hoạt hóa. 1.7.3. Ki ểm tra di truyền của chu kỳ phân b ào - Những nghiên cứu ở các đột biến theo các gen kiểm tra chu kỳ phân bào cho thấy có hai vị trí mà ở đó tế bào bắt đầu một pha tiếp theo trong chu kỳ của mình: + Vị trí một (start) - cuối pha G 1 ( bắt đầu pha S). + Vị trí hai - bắt đầu sự co xoắn NST (khởi đầu pha M). - Hiệu quả khởi động vị trí một và hai là do tương tác của hai dạng protêin gây nên: + Dạng protêin kinase đặc trưng (pp-34). + Protêin cyclin. - Kết luận: + Trong chu kỳ tế bào sợi NS được tái tạo lại hoàn toàn cấu trúc. + Nó gồm các pha khác nhau, tế bào trải qua tuần tự trong đó có hai ngưỡng quan trọng: từ G 1 – S: tế bào tiếp thu thông tin nhân đôi và từ G 2 - M: tế bào tiếp thu thông tin để phân chia. 15 Chương 2: Cấu trúc của gen, tổ chức các gen ở genom và điều hoà sự biểu hiện của gen 2.1. Gen và quá trình truyền đạt thông tin ADN -> ARN -> protêin Sao mã Dịch mã 2.1.1. Mã di truy ền - 4 loại bazơ có thể sắp xếp theo trật tự bất kỳ tạo nên nhiều đơn vị khác nhau. Nếu mỗi đơn vị có 2 gốc bazơ: 4 2 =16 đơn vị. 3 gốc bazơ: 4 3 = 64 đơn vị. có 20 aa -> đơn vị mã gồm 3 gốc bazơ. - Giải mã di truyền là xem bộ ba bazơ nào xác định 1 aa cụ thể. 1961, M. Nirenberg và Matthaei đã sử dụng hệ thống tổng hợp vô bào để giải mã di truyền: + 61 bộ ba mã hoá các aa + 1 số bộ ba vô nghĩa như: mã khởi đầu : AUG mã kết thúc: UAA, UAG, UGA - Tính chất của mã di truyền: + Mã di truyền là mã bộ ba. Mã di truyền không có dấu phẩy, thông tin được đọc theo từng cụm Nu một cách liên tục, không ngắt quãng. + Mã di truyền có tính chất dư thừa. + Những bộ ba cùng mã hoá cho 1 aa - gọi là bộ ba đồng nghĩa. + Mã di truyền có tính chất vạn năng: ý nghĩa của mã đúng với mọi sinh vật. + Mã di truyền có tính biến động, linh hoạt. - Đột biến và mã di truyền: + Đột biến nhầm nghĩa: một cặp bazơ riêng lẻ trên ADN bị biến đổi-> thay đổi cụm mã tương ứng trên mARN -> xuất hiện 1 aa khác. + Đột biến vô nghĩa: sự biến đổi 1 cặp bazơ riêng lẻ trên ADN -> xuất hiện 1 cụm mã vô nghĩa (tín hiệu kết thúc chuỗi) -> mạch polipeptit hình thành ngắn hơn mạch bình thường và không hoạt động chức năng. 16 + Đột biến dịch khung: mất hoặc thêm 1 cặp bazơ trên ADN -> mARN mà ở đó khung dọc chuyển dịch đi 1 Nu. (Bảng 2.2- tr64) 2.1.2. Quá trình sao mã (Hình 2.14 – tr66) ADN -> ARN - Quá trình sao mã gồm 4 giai đoạn: + Sự nhận biết đoạn khởi đầu + Mở đầu sự hình thành chuỗi + Sự kéo dài chuỗi + Sự kết thúc - Quá trình sao mã được kiểm tra bởi enzim ARN - polimerase, nó có khả năng bắt đầu sự tổng hợp 1 chuỗi polinuclêotit mà không cần một đoạn mồi. + Nhờ có yếu tố  mà ARN - polimerase nhận biết được đoạn khởi đầu (có trật tự giàu AT). ARN - polimerase gắn vào đoạn khởi đầu -> định hướng tới đúng chỗ bắt đầu tổng hợp ARN. + Trong quá trình sao mã, sự duỗi xoắn và tách thành hai mạch đơn của ADN cũng xảy ra ở từng đoạn ADN đang hoạt động và bước vào sao mã. ARN được sao chép đúng mẫu cấu trúc của ADN (theo đúng nguyên tắc bổ sung), chiều tổng hợp ARN là 5 ’ –3 ’ . + Khi ARN - polimerase chạy tới vùng kết thúc, nhờ yếu tố rô () -> sự kết thúc sao mã xảy ra: cả ARN vừa mới tổng hợp và ARN - polimerase đều được tách ra. - Sự tổng hợp các loại ARN (mARN, tARN, rARN) đều được tiến hành trong nhân tế bào tại NST, ở thời điểm kỳ trung gian của nguyên phân. - Chỉ 1 trong 2 sợi ADN dùng làm khuôn mẫu để tổng hợp ARN (sợi vô nghĩa). - Mỗi phân tử mARN bao gồm 3 phần: + Đoạn dẫn đầu, đầu 5 ’ + Đoạn mã hoá + Đoạn theo sau, ở đầu 3 ’ - Ở sinh vật nhân sơ, sau khi sao mã mARN được sử dụng trực tiếp để tổng hợp mạch polipeptit. - Ở sinh vật nhân chuẩn: 17 mARN qua quá trình thành thục hoá mARN thành thục mới tham gia dịch mã. ->điểm khác của quá trình sao mã với quá trình tái bản: - Được sao mã trên một sợi khuôn của ADN. - Quá trình sao mã không cần đoạn mồi. - Thành phần tham gia vào quá trình sao mã: ARN - polimerase, yếu tố  - nhận biết đoạn khởi đầu, yếu tố  - kết thúc sao mã. 2.1.3. Quá trình d ịch m ã mARN -> prôtein - Hệ thống tham gia vào quá trình dịch mã: + Riboxom: 2 tiểu phần: tiểu phần nhỏ: có chức năng kết giữ và vận động tiểu phần lớn: tạo liên kết peptit giữa các aa. Riboxom là nơi xảy ra tổng hợp mạch polypeptit + tARN: (Hình 2.15- tr68) tARN được sao mã từ gen tARN, là những phần tử ARN ngắn khoảng 80 Nu, tARN có cấu trúc đặc thù, mạch đơn ribonu quấn trở lại làm thành hình có 3 lá với 3 thuỳ: * 1 thuỳ mang đối mã, sẽ khớp bổ sung với mã sao trên mARN. * 1 thuỳ tác dụng với riboxom. * 1 thuỳ có chức năng nhận biết enzim gắn aa tương ứng vào tARN. Đầu mút mang aa của tất cả các tARN đều kết thúc bằng ACC và đầu mút kia kết thúc bằng GGG. Chức năng: + Chức năng tiếp nhận: nhận biết và tiếp nhận aa tương ứng đã được hoạt hoá. + Chức năng liên kết: aa được liên kết với tARN và tARN sẽ kéo vào riboxom. + rARN: Dịch mã ở riboxom - tổng hợp mạch polipeptit 3 giai đoạn: (1) mở đầu tổng hợp – hình thành liên kết peptit đầu tiên (2) Kéo dài chuỗi polipeptit (3) Kết thúc tổng hợp 18 * Giai đoạn (1): gắn mARN vào riboxom, xác định codon khởi đầu, gắn tARN mang aa 1 , aa 2 -> hình thành liên kết peptit đầu tiên: + Hạt nhỏ 30S liên kết với mã khởi động nhờ yếu tố F 3 + tARN mang aa 1 vào hạt 30S và bổ sung anticodon với codon khởi động nhờ yếu tố F 2 và 1GTP. + Aa 1 ở tARN 1 gắn vào bề mặt hạt lớn nhờ 1 GTP, mARN được chuyển dịch 1 bộ ba, yếu tố F 2 bị đẩy ra. Ở codon 2 được bổ sung ngay tARN 2 mang aa 2 . + Aa 2 nằm ở bề mặt hạt lớn cạnh aa 1 -> liên kết peptit đầu tiên có sự tham gia của enzim petidyltranspherase. + Nhờ yếu tố G, 1GTP xảy ra sự chuyển dịch 1 bộ ba nữa trên mARN, tARN 1 bị đảy ra khỏi roboxom. ->Ở riboxom có tARN 2 gắn với 2aa, 1 codon hở trên mARN, tARN mang aa tiếp theo để bổ sung vào. * Giai đoạn (2): Mỗi bước chuyển dịch, ở riboxom luôn hở ra codon mới và anticodon của tARN mang aa bổ sung vào. ->Trình tự các loại aa của mạch polipeptit ứng với trình tự các codon trên mARN. * Giai đoạn (3): Xảy ra khi xuất hiện codon kết thúc trên mARN, tARN không được gắn vào, hệ thống ngừng làm việc, mạch polipeptit tách ra khỏi riboxom, mARN và 2 tiểu phần của riboxom cũng được tách ra. (Hình 2.17- tr70) - Trên 1 mARN có nhiều riboxom làm việc tạo nên 1 đơn vị dịch mã poliriboxom -> thu được nhiều mạch polipeptit trong 1 đơn vị thời gian. - Ở sinh vật nhân sơ: hệ thống sao mã - dịch mã xảy ra đồng thời. (Hình 2.17 – tr70) 2.1.4. Gen là gì ? Khái ni ệm tổng quát về hệ thống gen ở tế b ào - Gen: thể hiện như 1 đơn vị cơ sở của bộ máy di truyền, chiếm 1 locus nhất định trên NST và thông qua quá trình sao chép nó xác định một đon vị chức năng sinh học. Gen 19 là 1 đoạn ADN mã hoá cho 1 sản phẩm riêng biệt như ARN sử dụng trực tiếp hay ARN dùng để tổng hợp nên mạch polipeptit hoặc protêin phức tạp hơn. - Các hệ thống gen trong tế bào: + Nhóm gen tạo các sản phẩm tham gia vào các hoạt động của chính bộ máy di truyền: * Tái bản * Sao mã * Dịch mã * Tái tổ hợp …… ->Cho protêin , ARN… - Nhóm gen cho các sản phẩm tham gia vào hoạt động khác của tế bào: trao đổi chất. (Hình 2.18- tr71) 2.2. Cấu trúc và điều hoà hoạt động của gen ở sinh vật nhân sơ 2.2.1. Khái ni ệm chung - gen ho ạt động theo cơ ch ế đ i ều ho à - Ở nhân sơ, mục đích của sự điều hoà biểu hiện gen là nhằm điều chỉnh hệ enzim cho phù hợp với các tác nhân dinh dưỡng và lý hoá của môi trường, đảm bảo 2 yêu cầu chính của tế bào: tăng trưởng và sinh sản. - Do không có màng nhân, mARN vừa được phiên mã từ ADN có thể tiếp xúc ngay với bộ máy dịch mã để làm khuôn tổng hợp protêin, sự phiên mã và dịch mã xảy ra đồng thời. Sự điều hoà biểu hiện của gen chủ yếu được tiến hành ở giai đoạn phiên mã. - Ở nhân sơ, các gen thường hợp lại thành cụm hướng tới thực hiện một chức năng nhất định gọi là operon. Cơ chế điều hoà chủ yếu được thực hiện thông qua các operon. - 1961, F. Jacob và J. Monod đưa ra mô hình operon: Operon là đơn vị làm việc của gen bao gồm 2 thành phần ADN : + ADN mã hoá (các gen cấu trúc) quy định tổng hợp protêin. + ADN tham gia vào quá trình điều hoà hoạt động của các gen cấu trúc. O- operator: vùng điều hành :21 đôi bazơ P- promotor: vùng khỏi động: 85 đôi bazơ Nói cách khác, operon là một hệ thống hoạt động bao gồm các gen cấu trúc nằm dưới sự kiểm soát của bộ phận điều hoà liên kết sát chúng. 20 2.2.2. Lac operon ở vi khuẩn, đ i ều h oà âm tính a. Điều ho à c ảm ứng âm tính - Hệ gen kiểm tra tổng hợp các enzim tham gia vào phân giải đường lactose ở vi khuẩn E.coli: + - galactosidase: phân giải lactose -> galactose + glucose + Galactoside permease cần cho sự xâm nhập của galactose vào tế bào + Transacetylase: không tham gia vào chuyển hoá lactose - Cơ chế hoạt động của hệ gen lactose: * Các gen cấu trúc: + Gen kiểm tra tổng hợp  - galactosidase (Z) :3510 đôi bazơ + Gen kiểm tra tổng hợp galactosidase permerase(Y): 780 đôi bazơ + Gen kiểm tra enzim transacetylase (A): 825 đôi bazơ * P: 85 đôi bazơ: + Đoạn A: nơi tiếp nhận sự tác động của protêin hoạt hoá trao đổi chất. + Vùng để ARN - polymerase liên kết để sao mã. * O: 21đôi bazơ + Nơi tác động của protêin điều hoà do gen điều hoà (I) kiểm tra theo cơ chế tự khiển. * Protêin điều hoà: + Bám vào ADN + Tiếp thu thông tin điều hoà. Khi protêin điều hoà có tác dụng bao vây vùng O, gây nên ức chế sao mã các gen cấu trúc. (Hình 3.1 a- tr75) Khi trong môi trường có mặt lactose, nó tác động với protêin điều hoà làm biến đổi protêin điều hoà, làm mất hoạt tính bao vây vùng O -> hoạt động của ARN - polymerase được diễn ra từ điểm khởi động -> các gen cấu trúc được sao mã. (Hình 3.1r- tr75) Như vậy, lactose đóng vai trò chất cảm ứng, biến chất ức chế hoạt động -> bất hoạt, làm mất hoạt tính liên kết vào vùng O của protêin điều hoà. ->Cơ chế điều hoà cảm ứng âm tính. [...]... O2) -> gây biến dạng ADN lớn -> ARN polimerase không liên kết được với điểm khởi động để sao mã các gen cấu trúc - Khi trong môi trường có mặt đường arabinose, chất này tác động vào protêin điều hoà -> protêin điều hoà mất khả năng phong toả vùng điều hành -> ARN – polymerase hoạt động Song song với sự kiện này, phức hợp cAMP - CAP liên kết với ADN như một yếu tố điều hoà dương tính -> sự gắn ARN -. .. tế bào thấp - cAMP thể hiện vai trò trong sự điều hoà hoạt động của lac- operon ở chôx nó liên kết với 1 protêin hoạt hoá trao đổi chất (CAP), tạo ra phức hợp cAMP - CAP, phức hợp này liên kết với vùng A ở P gây hoạt hoá sao mã của các gen cấu trúc -> cAMP – CAP có tác động như yếu tố điều hoà dương tính 21 - Tác động của cAMP - CAP không phụ thuộc vào gen điều hoà (I) và operator Khi cAMP - CAP gắn.. .- Hoạt động của lac - operon được kiểm tra di truyền bằng nghiên cứu các thể đột biến xảy ra ở gen điều hoà và vùng điều hành: + Đột biến vùng P: không gắn được ARN - polymerase -> gen cấu trúc không được sao mã + Đột biến vùng O,I: sự ức chế sao mã của operon không xảy ra Vùng O bị đột biến:... sản phẩm aa lên protêin điều hoà -> có hoạt tính bao vây vùng O và ức chế sao mã -> Như vậy, aa có tác dụng như yếu tố đồng ức chế Khi tế bào thiếu aa, sự sao mã xảy ra, hoạt tính của các enzim tham gia vào sinh tổng hợp protêin tăng Khi đủ aa, các gen cấu trúc ngừng sao mã Ví dụ: Operon histiddin Operon triptophan 2. 2.3 Một số cơ chế điều hoà khác a Điều hoà dương tính: - Ở tế bào vi khuẩn có mặt phân... điểm khởi động được kích thích mạnh -> các gen cấu trúc được sao mã - Như vậy, ara operon cùng hoạt động hai cơ chế điều hoà: + Âm tính: giải toả ức chế do arabinose tác động với protêin điều hoà + Dương tính: kích thích ARN - polymerase tiếp cận với promotor do tác động của phức hợp cAMP - CAP c Điều hoà theo cơ chế sao mã bỏ dở ở triptophan ( Hình 3 .2 – tr78) - Operon này có đoạn ADN từ vùng O tới... vô nghĩa làm dừng sự dịch mã -> 3 gen Z, A, Y đều không được tổng hợp Khi đột biến xảy ra ở vùng Y thì chỉ có sản phẩm của gen Z được tổng hợp ….(đột biến hướng cực) -> Chứng tỏ các gen cấu trúc của operon được sao mã cùng nhau b Điều hoà ức chế âm tính – operon sinh tổng hợp aa - Điều hoà hoạt động của các operon sinh tổng hợp aa cũng di n ra theo cơ chế điều hoà âm tính: - Khác với Lac – operon: khi... trật tự 26 bazơ không tham gia mã hoá + Một trật tự gồm 45 bazơ ứng với 15 bộ ba mã hoá có 1 peptit ngắn – peptit dẫn đường (14aa: 2aa triptophan ứng với bộ ba 10,11) + Các trật tự cấu trúc dạng uốn palindrome giống cấu trúc ở vùng kết thúc của 1 gen - Cơ chế: + Khi tế bào có nhiều triptophan chúng được ARN vận chuyển đưa đến lắp ráp theo hai codon 10,1 1-> sự trượt của riboxom xảy ra bình thường -> hình... cAMP - CAP gắn vào vùng A thì sự liên kết của ARN - polimerase với điểm khởi động được kích thích mạnh để tiến hành sao mã -> Cơ chế điều hoà dương tính xảy ra độc lập với cơ chế âm tính b Cơ chế điều hoà phức hợp ở araoperon: - Operon tham gia vào sự chuyển hoá đường arabinose ở vi khuẩn hoạt động theo cơ chế điều hoà phức hợp (cả dương tính và âm tính) - Khi gen điều hoà hoạt động, các protêin điều hoà... triptophan chúng được ARN vận chuyển đưa đến lắp ráp theo hai codon 10,1 1-> sự trượt của riboxom xảy ra bình thường -> hình thành tổng hợp chuỗi peptit dẫn đường Ở trường này chuyển động của ARN - polymerase gặp đoạn 22 . lizin, 21 kdalton + H 2A , H 2B + H 3 , H 4 : giàu acginin , 1 0-1 5 kdalton + H 1 : H 2A : H 2B : H 3 : H 4 – 1 :2: 2 :2: 2 1.5 .2. C ấu trúc cơ bản (bậc 1) của sợi nhiễm sắc (Hình 1. 8-1 .9. kết tụ. - Ý nghĩa: Giải quyết hai vấn đề cơ bản: - Hoạt hoá gen - thể hiện thông tin di truyền. - Vận động – phân phối đều và chính xác vật chất di truyền cho các thế hệ tế bào. -& gt; Kết. UAG, UGA - Tính chất của mã di truyền: + Mã di truyền là mã bộ ba. Mã di truyền không có dấu phẩy, thông tin được đọc theo từng cụm Nu một cách liên tục, không ngắt quãng. + Mã di truyền có