GIÁO TRÌNH SINH LÍ CÁ GIÁP XÁC pdf

4.4 Khả năng hưng phấn excitability và sự hưng phấn excitation Tất cả mọi sự thay đổi của môi trường bên ngoài hay những trạng thái bên trong cơ thể sinh vật có thể được xem như một yếu

1 Đối tượng và nhiệm vụ của môn học

- Sinh lí học cá và giáp xác (Physiology of fish and crustacea) là khoa học

nghiên cứu chức năng (function) của các cơ quan và các qui luật hoạt động sống của cơ

thể cá và giáp xác trong sự tác động tương hổ giữa cơ thể với môi trường

- Nhiệm vụ của sinh lí học cá và giáp xác (SLC&GX) là nghiên cứu các qui luật

về sự phát sinh, phát triển, biến đổi các chức năng của cơ thể cá và giáp xác, và vận

dụng các quy luật này vào sản xuất

- Sinh lý học động vật (Animal physiology) được chia thành nhiều môn học khác

nhau:

(i) Sinh lý học đại cương (General physiology) hay SLH tế bào nghiên

cứu các quá trình lý hóa sinh phổ biến vốn làm cho trạng thái “sống” khác với bản chất

không sống

(ii) Sinh lý học các nhóm đặc biệt (Physiology of special groups) nghiên

cứu các đặc trưng chức năng của các nhóm động vật như SLH người, SLH cá, SLH côn

trùng, SLH ký sinh trùng, v.v

(iii) Sinh lý học so sánh: (Comparative physiology) nghiên cứu các chức

năng đặc thù của cơ thể ở một giới hạn rộng các nhóm sinh vật hay trong cùng một loài

nhưng ở các giai đoạn phát triển khác nhau Trong thời gian gần đây sinh lý học so sánh

phát triển thêm một hướng là sinh lý học tiến hóa (Evolutionary physiology)

(iv) Sinh lý học chuyên khoa nghiên cứu các quá trình sống của các động

vật nhưng quan tâm đến một khía cạnh đặc biệt như SLH nội tiết (Endocrinology), SLH

thần kinh (Neuro-physiology), SLH sinh sản (Reproductive physiology)

- Đối tượng nghiên cứu: đối với chuyên ngành nuôi thủy sản thì đối tượng chủ

yếu của môn học là cá và giáp xác, đồng thời cũng cần chú ý thích đáng đến các động

vật khác nhằm bảo đảm cho tính hệ thống và hoàn chỉnh của môn học

2 Phương pháp nghiên cứu

Thực nghiệm là phương pháp cơ bản trong nghiên cứu sinh lí học Trong thời kì

đầu của sinh lí học cận đại thì phương pháp thực nghiệm sinh lí học chủ yếu là phương

pháp phân tích Đến cuối thế kỉ 19, hình thành và phát triển phương pháp tổng hợp dựa

trên quá trình tích lũy tri thức từ phương pháp phân tích

+ Phương pháp phân tích có hai hình thức:

(1) Tổ chức hay cơ quan tách rời cơ thể sống: nghiên cứu chức năng của

các tổ chức hay cơ quan tạo thành cơ thể và các nhân tố liên quan Các tổ chức hay cơ

quan này đã tách khỏi cơ thể và được bảo quản trong điều kiện nhân tạo để duy trì

chức năng của chúng trong một thời gian ngắn

(2) Giải phẫu cơ thể sống đã được gây mê hoặc xử lí cho mất cảm giác

để nghiên cứu chức năng của các cơ quan, hệ thống trong cơ thể và mối quan hệ hỗ

tương giữa chúng với nhau

- Ưu điểm: quan sát được một cách trực tiếp, có thể nghiên cứu chức năng và

biến đổi sinh hóa ở qui mô tổ chức hay tế bào

- Nhược điểm: đối tượng nghiên cứu không còn ở trạng thái bình thường Kiến

thức có được là phiến diện, cô lập, đôi khi không đúng với chức năng đầy đủ

+ Phương pháp tổng hợp

Đối tượng nghiên cứu là những cơ thể sống hoàn chỉnh được tiến hành thực

nghiệm trong điều kiện bảo đảm được mối quan hệ tương đối bình thường giữa cơ thể

với môi trường, quan sát hoạt động điều chỉnh của cơ thể để thích nghi với sự thay đổi

của điều kiện môi trường Điều kiện môi trường trong phương pháp này là những phòng

thí nghiệm đặc biệt được phỏng theo điều kiện tự nhiên hoặc cũng có thể là môi trường

sống của động vật Vì đối tượng có thể được tiến hành thực nghiệm lâu dài nên phương

pháp nghiên cứu này còn gọi là phương pháp trường diễn Phương pháp này đã được

Pavlov (1849-1946), nhà sinh lý học Nga phát triển và hoàn thiện, có tác dụng rất lớn

đối với sinh lý học

- Ưu điểm: kiến thức có được là tổng quan và chính xác

- Nhược điểm: không thể nghiên cứu biến đổi sinh hóa ở qui mô tổ chức haytế

bào

Phương pháp tổng hợp do Pavlov phát triển thực chất là tiến hành phân tích các

chức năng sinh lý theo nguyên tắc tổng hợp Kết quả thực nghiệm theo phương pháp

này phù hợp với tình hình thực tế do đó có thể thu được những dẫn liệu về biến đổi sinh

lý một cách chính xác

3 Vị trí môn học trong chương trình đào tạo

Sinh lý học cá và giáp xác được xác định là môn học cơ sở trong chương trình

đào tạo của chuyên ngành nuôi trồng thủy sản

Sự phát triển của môn SLC&GX gắn liền với sự phát triển của nghề nuôi thủy

sản Yêu cầu của thực tiễn sản xuất đòi hỏi SLC&GX cũng như Ngư loại học phải phát

triển nhanh chóng, giải quyết những vấn đề lý luận và thực tiễn quan trọng do sản xuất

đề ra để góp phần nâng cao năng suất nghề NTTS

Sinh lý cá và giáp xác tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển kỹ thuật chuyên

môn Sinh lý học nói chung có liên quan chặt chẽ và có tính kế thừa đối với nhiều môn

sinh học:

+ SLH trước hết phải gắn liền với môn sinh học mô tả: Hình thái học, Giải phẫu

học, Mô học (Histology) và Tế bào học (Cytology)

+ Chức năng cơ thể biến đổi và hoàn thiện dần theo mức độ phát triển của loài

nên SLH còn gắn với Phôi sinh học (Embryology) và học thuyết tiến hóa về nguồn gốc

các loài

+ Chức năng chịu ảnh hưởng của các điều kiện sống trong môi trường nên SLH

cũng gắn với Sinh thái học (Ecology) và Địa lý môi trường

+ Chức năng còn do di truyền quyết định một phần nên SLH còn gắn với Di

truyền học (Genetics)

Từ lâu SLH đã dùng các kiến thức lý hóa để giải thích các quá trình sống Ví dụ:

chức năng hô hấp được mô tả như là hiện tượng oxi-hóa glucose, tuần hoàn máu tuân

theo qui luật thủy động học, mắt là hệ thống quang học Liên hệ giữa SLH và toán học

ngày càng rõ: mọi sự dẫn liệu sinh lý được xử lý bằng toán thống kê

4 Đặc trưng cơ bản của cơ thể sống

Ở tất cả các loài đều có chung những đặc trưng cơ bản: trao đổi chất, tính hưng

phấn, khả năng phản xạ

4.1 Cơ thể sống và môi trường

Tế bào của hầu hết động vật là hiếu khí (acrobe) chúng cần phân tử oxygen đi

vào trong cơ thể từ môi trường bên ngoài để oxy hóa các phần tử trong cơ thể của

chúng Tuy nhiên một số cơ thể sống là kị khí (anacrobe) không cần oxy tự do trong

quá trình biến dưỡng của mình

Mối tương quan giữa các cơ thể sống khác nhau với nhiệt độ, áp suất, độ ẩm,

v.v từ môi trường ngoài là hoàn toàn khác nhau Do vậy mọi thay đổi của môi trường

sẽ có ảnh hưởng rất lớn đến chức năng sinh lý của cơ thể sống Các hoạt động sống của

cơ thể sinh vật chỉ có thể diễn ra một cách bình thường trong những điều kiện xác định

của môi trường thông qua các giới hạn Các điều kiện này có thể thay đổi, tuy nhiên

khoảng dao động phải nhỏ và tương đối ổn định

4.2 Tính nội cân bằng (homeostasis)

Tế bào của cơ thể sống hoạt động một cách bình thường chỉ trong điều kiện

tương đối ổn định về pH, áp suất thẩm thấu, v.v Điều này được thể hiện qua qua sự ổn

định của nồng độ các muối khoáng và nước Sự gia tăng hoặc giảm của áp suất thẩm

thấu sẽ dẫn đến sự rối loạn các chức năng và cấu trúc của tế bào Tế bào của cơ thể

sống có sự nhạy cảm rất cao đối với sự thay đổi nồng độ của ion H+ và hậu quả là tác

động đối với các chức năng sinh lý của tế bào Cơ chế của việc cân bằng nồng độ H+

được thực hiện qua nội môi trường và tùy thuộc vào sự hiện diện trong máu và dịch cơ

thể một hệ thống đệm (buffer system) Tính nội cân bằng được diễn tả bằng một hằng

số sinh học Nó gồm các giá trị: nhiệt độ cơ thể, áp suất thẩm thấu của máu và dịch cơ

thể, hàm lượng các chất Na, Ca, Cl, P và kể cả nồng độ ion H+

4.3 Trao đổi chất (metabolism)

Trao đổi chất bao gồm hai quá trình đối kháng nhau nhưng không thể tách rời

nhau và hình thành nên quá trình trao đổi chất, có nghĩa là các quá trình này luôn luôn

đạt tới sự tự cân bằng, đó là đồng hóa và dị hóa

- Đồng hóa (anabolism, assimilation) là quá trình tổng hợp và sản xuất vật chất

cho cơ thể Tế bào sử dụng các hợp chất dinh dưỡng hấp thu từ môi trường ngoài vào

trong cơ thể và hình thành nên các vật liệu mới cho cơ thể

- Dị hóa (catabolism, disassimilation) là quá trình biến đổi các vật chất lớn hoặc

nhỏ trong cơ thể để hình thành năng lượng

4.4 Khả năng hưng phấn (excitability) và sự hưng phấn (excitation)

Tất cả mọi sự thay đổi của môi trường bên ngoài hay những trạng thái bên trong

cơ thể sinh vật có thể được xem như một yếu tố kích thích đối với các tế bào sống hoặc

toàn bộ cơ thể Yếu tố này sẽ ảnh hưởng đến từng tế bào sống hoặc toàn bộ cơ thể

Nếu kích thích đó đủ mạnh sẽ tạo ra một sự đáp ứng nhanh chóng Người ta gọi sự kích

thích hợp lý là tất cả những yếu tố gây nên các phản ứng sinh học trong điều kiện tự

nhiên bình thường và cơ thể sinh vật sẽ có một sự thích ứng đặc biệt đối với kích thích

này Sự kích thích không hợp lý được xem là những yếu tố tác động lên cơ thể sinh vật

mà cơ thể sinh vật không có những phản ứng đặc hiệu

Giá trị của khả năng hưng phấn là độ dài tối thiểu của yếu tố kích thích, đây là

ngưỡng của yếu tố kích thích (YTKT) Ngưỡng của YTKT càng cao thì khả năng hưng

phấn thấp Ngược lại, ngưỡng của YTKT thấp có nghĩa là khả năng hưng phấn cao

Khi cơ thể tiếp nhận kích thích và sinh ra phản ứng thì có thể biểu hiện dưới hai

hình thức:

+ Cơ thể, tổ chức sống đang ở trạng thái yên tĩnh trở nên hoạt động, hoặc từ

trạng thái hoạt động yếu trở nên hoạt động mạnh, hình thức này gọi là hưng phấn Ví

dụ: sự bài tiết của các tế bào tuyến được xem như là quá trình truyền lan của các sóng

dưới ảnh hưởng của các YTKT để tạo ra sự hưng phấn trong nội bộ của tế bào tuyến

hoặc từ một phần của tế bào tuyến lan truyền sang tế bào tuyến khác

+ Từ trạng thái hoạt động mạnh trở nên yếu hoặc trở thành yên tĩnh tương đối

gọi là ức chế

Hưng phấn và ức chế không khác nhau về bản chất, chúng đều biểu hiện phản

ứng của cơ thể đối với kích thích, nhưng khác nhau ở hình thức biểu hiện

4.5 Phản ứng phản xạ (reflex reaction)

Đối với các nhóm động vật có hệ thống thần kinh phát triển, kiểu phản ứng đặc

thù của cơ thể đó là các phản xạ Đây là các phản ứng của cơ thể được điều khiển bởi

hệ thần kinh tương ứng với sự kích thích nhận được từ các cơ quan tiếp nhận (receptor)

Các phản ứng này xảy ra nhanh chóng và chính xác, thời gian tồn tại sau kích thích rất

ngắn Ví dụ: khi giác mạc bị một vật khác chạm vào thì chớp mắt rất nhanh

4.6 Kiểm soát các chức năng

Cơ thể sống được đặc trưng bằng một hệ thống tự điều chỉnh Hệ thống này hoạt

động như một tổng thể đáp ứng lại mọi sự thay đổi Điều này đạt được thông qua mối

tác động tương hỗ của toàn bộ tế bào, mô, cơ quan Ơû đây tất cả các mối liên hệ và

tương tác của quá trình tự điều chỉnh được thực hiện và hoàn tất Một kiểu kiểm soát

đặc hiệu các chức năng là kiểu kiểm soát hormone được tiết ra từ các tuyến nội tiết

Tài liệu bạn đang xem được download từ website

WWW.AGRIVIET.COMWWW.MAUTHOIGIAN.ORG

»Agriviet.com là website chuyên đề về nông nghiệp nơi liên kết mọi thành viên hoạt động trong lĩnh vực nông nghiệp, chúng tôi thường xuyên tổng hợp tài liệu về tất cả các lĩnh vực có liên quan đến nông nghiệp để chia sẽ cùng tất cả mọi người Nếu tài liệu bạn cần không tìm thấy trong website xin vui lòng gửi yêu cầu về ban biên tập website để chúng tôi cố gắng bổ sung trong thời gian sớm nhất

»Chúng tôi xin chân thành cám ơn các bạn thành viên đã gửi tài liệu về cho chúng tôi Thay lời cám ơn đến tác giả bằng cách chia sẽ lại những tài liệu mà bạn đang có cùng mọi người Bạn có thể trực tiếp gửi tài liệu của bạn lên website hoặc gửi về cho chúng tôi

theo địa chỉ email Webmaster@Agriviet.Com

Lưu ý: Mọi tài liệu, hình ảnh bạn download từ website đều thuộc bản quyền của tác giả,

do đó chúng tôi không chịu trách nhiệm về bất kỳ khía cạnh nào có liên quan đến nội dung của tập tài liệu này Xin vui lòng ghi rỏ nguồn gốc “Agriviet.Com” nếu bạn phát hành lại thông tin từ website để tránh những rắc rối về sau

Một số tài liệu do thành viên gửi về cho chúng tôi không ghi rỏ nguồn gốc tác giả, một số tài liệu có thể có nội dung không chính xác so với bản tài liệu gốc, vì vậy nếu bạn

là tác giả của tập tài liệu này hãy liên hệ ngay với chúng tôi nếu có một trong các yêu cầu sau :

• Xóa bỏ tất cả tài liệu của bạn tại website Agriviet.com

• Thêm thông tin về tác giả vào tài liệu

• Cập nhật mới nội dung tài liệu

1 Hệ thống tuần hoàn

1.1 Khái niệm chung về máu

Ở cá, máu là một tổ chức lỏng, màu đỏ, vận chuyển trong hệ thống huyết quản

Máu là thành phần quan trọng nhất của môi trường bên trong cơ thể và đảm nhận nhiều

chức năng sinh lý khác nhau, góp phần điều tiết một cách chính xác nội môi trường, giữ

cho hoạt động sống của cơ thể luôn luôn bình thường

1.2 Hình thái học của hệ thống tuần hoàn

Hệ thống tuần hoàn (circulatory system) của cá tương tự như các động vật có

xương sống khác nhưng có những khác biệt phù hợp với các điều kiện hình thái, sinh lý

và môi trường Cá cũng có một hệ thống bạch huyết (lymphatic system) nhưng ít được

biết đến như các động vật có xương sống trên cạn

Bắt đầu từ tim, chỉ có một con đường, động mạch chủ bụng (ventral aorta) từ tim

đến các mang (gills) Tuy nhiên, sau khi quá trình trao đổi khí xảy ra, có nhiều con

đường đi ra bao gồm một số mao mạch nhỏ nhưng rất quan trọng Động mạch vành

(coronary artery) rời cung mang thứ hai (second gill arch) và trở về tim dọc theo mặt

bụng của động mạch chủ bụng, cung cấp máu bão hòa oxygen đến tim và đến các nang

tuyến giáp (thyroid follicles) phân bố rãi rác xung quanh động mạch chủ bụng Từ cung

mang thứ nhất (first gill arch) một mao mạch (vessel) chạy đến mang phụ giả

(pseudobranch) rồi đến tuyến màng trạch (choroid gland) nằm phía sau mắt trước khi

nối với hệ thống tĩnh mạch (venous system) Vai trò của 2 cơ quan này có lẽ liên hệ

đến sự kiểm soát sự thông khí (ventilation) và trao đổi khí (gas exchange) vào trong

các dịch mắt (eye fluids) Tĩnh mạch mang (branchial vein) hồi qui (recurrent) là một

con đường phụ (bypass) từ các mang trở lại tim một cách trực tiếp vì không phải tất cả

đầu ra thuộc tim (cardiac output) cần đi vào động mạch chủ lưng (dorsal aorta) và các

mạch máu đi ra khác (efferent vessels) Ý nghĩa của tĩnh mạch mang chưa được hiểu

đầy đủ nhưng nó có thể là phần quan trọng của đầu ra thuộc tim trở lại trực tiếp tĩnh

mạch tim khi cá ở trạng thái nghỉ

Động mạch chủ lưng là nguồn cung cấp máu chính cho các bộ phận của cơ thể

Nó cung cấp máu cho đầu (head), các cơ thân (trunk muscles), vành ngực (pectoral

girdle), thận (kidney), và tất cả cơ quan nội tạng (visceral organs) – là các mạng mao

mạch chính (capillary beds) Sau khi đi qua các mạng mao mạch chính, có ba con đường

tĩnh mạch chính mang máu trở lại tim Các mao mạch ở phần đầu trở về tim qua một

đôi tĩnh mạch chính trước (anterior cardinal veins) mà sẽ nhập thành tĩnh mạch chính

chung đơn (single common cardinal) Tĩnh mạch chính chung cũng được nhập bởi tĩnh

mạch chính sau (posterior cardinal vein) và một số tĩnh mạch nhỏ từ hệ thống cơ ở phần

trước cơ thể (anterior body musculature) Tuy nhiên các mao mạch từ hệ thống cơ ở

phần sau cơ thể (posterior body musculature) chảy vào tĩnh mạch đuôi (caudal vein) rồi

dẫn vào trong mạng các mao mạch bao quanh các ống thận (kidney tubules) Vì đây là

mạng các mao mạch thứ cấp (second capillary bed) sau khi được cung cấp máu bão hòa

oxygen, nó được xem như thiết kế đặc biệt của hệ thống cửa thận (renal portal system)

Các tĩnh mạch chạy từ các cơ quan nội tạng (ngoại trừ gan) tạo thành một hệ thống cửa

(portal system) tương tự trong gan (liver) Cả hai hệ thống cửa dường như phục vụ như

các bể (pools) chính của máu mà các sản phẩm trao đổi chất (metabolic products) có

thể khuếch tán vào trong đó với sự gia tăng rất ít về nồng độ của những chất này Hệ

thống cửa thận chỉ hiện diện ở cá và lưỡng cư, mặc dầu động vật xương sống cao đẳng

có một hệ thống cửa tụy (hepatic portal system)

Hệ thống bạch huyết (lymphatic system) ít được khảo sát trên cá, nhưng hiện

diện ở 2 dạng khác nhau Ở một số cá, chẳng hạn cá hake, ống bạch huyết chính

(lymphatic duct) dạng trục (axial) và được định vị ở trung tâm phía trên lõi thần kinh

(nerve cord) bên trong cung thần kinh (neural arch) Ở cá khác, chẳng hạn nhóm cá hồi

(salmonids), hệ thống bạch huyết dạng ngoại biên (peripheral) với một ống chính ở mỗi

kênh đường bên (lateral line canal) và dọc theo đường giữa lưng (dorsal midline) Cũng

có những ống bạch huyết ngắn trong mỗi phiến mang (gill filament) có nhiệm vụ thu

chất dịch được lọc từ bên trong phiến mang và dẫn chúng trở lại tim thông qua sự nối

của chúng với tĩnh mạch mang ở gốc mỗi phiến mang Trong tất cả trường hợp, các ống

bạch huyết phục vụ để đem dịch mô (tissue fluid) trở lại hệ thống tuần hoàn trong các

mô - nơi mà không phải tất cả chất dịch này trở lại phần “hạ lưu” (downstream portion)

của các mạng mao mạch Dường như không có bất kỳ các tuyến (gland) hay hạch

(node) bạch huyết ở cá như ở các động vật hữu nhũ

H.1 Hệ thống tuần hoàn của cá

1.3 Chức năng chung của hệ thống tuần hoàn

Hệ thống tuần hoàn phục vụ cho nhiều chức năng nhưng tổng quát nhất là vận

chuyển bao gồm vận chuyển các chất khí giữa các mô và các mang và vận chuyển

lactate từ các mô đến mang và gan và rồi vận chuyển glucose trở lại các mô Các vật

chất ngoại lai được vận chuyển đến thận nơi mà các thành phần hòa tan được bài tiết

và thành phần tế bào bị thực bào Sự hiện diện các chất này cũng dẫn đến sản sinh ra

các kháng thể được vận chuyển trở lại hệ thống tuần hoàn Các sản phẩm của quá trình

tiêu hóa được vận chuyển từ ruột đến gan và rồi đến những phần còn lại của cơ thể

Các tế bào máu cũng di chuyển từ nơi được tạo thành đến tất cả các phần của cơ thể

Các yếu tố đông máu và thrombocyte, kết hợp ở bất kỳ vị trí tổn thương nào để bịt kín

vết thương, được đưa vào hệ tuần hoàn mà không ngăn cản chính các mao mạch

1.4 Thành phần của máu

Máu có hai thành phần chính là các tế bào và huyết tương Các chức năng của

hai thành phần này đôi khi phân biệt và đôi khi được chia sẻ bởi cả hai Những thành

phần còn lại của huyết tương (hay huyết thanh - huyết tương đã loại bỏ fibrinogen sau

khi làm cho máu đông) bao gồm một số giới hạn các ion vô cơ và một thành phần rộng

các hợp chất hữu cơ liên hệ phần lớn đến các chức năng trao đổi chất Thành phần tế

bào bao gồm các tế bào riêng biệt có hình thái và các chức năng khác nhau

Hồng cầu (red blood cell, erythrocyte) Bạch cầu (leukocyte)

Tiểu huyết cầu (thrombocyte) Huyết cầu

Huyết tương Huyết thanh

Chất thể rắn

Muối vô cơ

Các tế bào máu trưởng thành có thể được xác định bởi hình thái và các đặc

trưng bắt màu thuốc nhuộm khi quan sát dưới kính hiển vi quang học Các tế bào đỏ

(hồng cầu, red blood cell) có nhân chiếm ưu thế về số lượng và ổn định về kích thước,

được sử dụng như một công cụ đo lường thuận tiện cho việc tính toán kích thước của

các tế bào khác Ngoài việc đo lường kích thước bên ngoài các tế bào, chúng cũng

được đặc trưng bởi tỉ lệ thể tích nhân trên thể tích tế bào

Ngoài các tế bào hồng cầu, các loại tế bào máu chính khác bao gồm

lymphocyte và thrombocyte Các tế bào lymphocyte tiêu biểu có nhân tương đối lớn và

tế bào chất ít, và cũng được phân thành các nhóm kích thước Các tế bào thrombocyte

chưa trưởng thành trông giống như các lymphocyte, và có thể dẫn suất từ các

lymphocyte, nhưng thay đổi trong quá trình phát triển thành các tế bào oval Nhìn

chung tế bào thrombocyte nhỏ hơn lymphocyte và có nhân cũng nhỏ hơn

Nguồn gốc của tất cả tế bào máu không được hiểu biết đầy đủ và có thể được

mô tả theo Klontz như sau Các tế bào máu được sản xuất ra từ các mô tạo máu

(hematopoietic tissue) trong thận và có lẽ trong tỳ tạng Không có tủy xương (bone

marrow) hay hạch bạch huyết (lymph node) trên cá như ở động vật hữa nhũ Tuy nhiên

tên gọi các tế bào máu cũng tương tự như hữu nhũ vì tiến trình phát triển cũng theo một

kiểu tương tự Có một huyết bào mầm (hemocytoblast) là nguồn gốc của tất cả các tế

bào khác Các tế bào được tăng sinh này dần dần biệt hóa và có hình thái và chức năng

đặc biệt, thường được phát triển khá rõ ràng trước khi chúng đi vào trong máu tuần

hoàn Các tế bào chưa trưởng thành chỉ có thể nhìn thấy trong các mô tạo máu và sự

xuất hiện nhiều các tế bào này trong máu tuần hoàn có thể biểu thị cho sự hiện diện

của một bệnh hay điều kiện bệnh lý khác

H.2 Sơ đồ lý thuyết về sự tạo máu ở cá rainbow trout (theo Klontz)

Tổng hợp từ các nghiên cứu cho thấy rằng số lượng máu trong cơ thể cá ít hơn so

với máu ở động vật bậc cao vì năng lượng tiêu hao cho quá trình trao đổi chất của cá ít

hơn Lượng máu trong cơ thể một phần tuần hoàn trong tim và mao quản, phần còn lại

được dự trữ trong các kho chứa máu Lượng máu tuần hoàn chiếm khoảng 50% song tỉ

lệ này luôn luôn thay đổi tùy thuộc vào trạng thái sinh lý của cơ thể: lúc bình thường

Huyết bào mầm (Hemocytoblast)

Nguyên huyết bào nhỏ

(Small lymphoid) Nguyên huyết bào lớn (Large lymphoid)

Tế bào bạch huyết

(Lymphocyte) Tế bào hồng cầu(Erythrocyte)

Tế bào hạt (Granulocyte)Tiểu huyết cầu

(Thrombocyte)

Thể đại thực bào (Macrophage)

?

máu tích trữ tăng để giảm bớt gánh nặng cho tim, khi vận động thì máu tích trữ đi vào

hệ thống tuần hoàn để đảm bảo nhu cầu năng lượng cho cơ thể Ở động vật hữu nhũ số

lượng máu là 7,8% so với trọng lượng cơ thể, chim: 7,7%, ếch: 6,4-8,2%, thỏ: 5,45%,

lợn: 4,6% Riêng cá nước ngọt số lượng máu tổng cộng chiếm 2,7% và biến động trong

khoảng 1,8-4,1% Đối với cá biển lượng máu chiếm 4,1% và dao động từ 1,9-7,3%

Có nhiều yếu tố ảnh hưởng đến số lượng máu trong cơ thể cá như phương thức

sống và trạng thái sinh lý của cá: cá hoạt động nhanh nhẹn có số lượng máu nhiều hơn

cá ít hoạt động Thể tích máu gia tăng theo tuổi và giai đoạn thành thục sinh dục Thể

tích máu cá đực cao hơn cá cái trưởng thành Điều kiện sống cũng ảnh hưởng đến lượng

máu của cá: cá tầm Acipenser ruthenus sống ở sông hoặc hồ có điều kiện sống tốt (dinh

dưỡng tốt) thì lượng máu nhiều hơn so với những cá thể cùng loài sống ở ao hồ có điều

kiện sống kém (dinh dưỡng kém)

2 Tính chất lý hóa học và thành phần hóa học của máu

2.1 Tính chất lý hóa học của máu

a Trọng lượng riêng của máu

Trọng lượng riêng của máu thay đổi theo số lượng tế bào của nó Trọng lượng

riêng của cá được ước tính khoảng 1,035 biến động từ 1,032-1,051, ở máu cá biển là

1,022-1,029, ở người là 1,050-1,060 và ở động vật hữu nhũ khoảng 1,053

b Độ nhớt (tính nội ma sát)

Các nghiên cứu cho thấy độ nhớt của máu cá thấp hơn nhiều so với động vật

hữu nhũ (máu cá loãng hơn so với máu của động vật hữu nhũ) Trị số nội ma sát của

máu cá là 1,49-1,83 (độ nhớt của máu cá nhám 1,70 dao động từ 1,66-2,01) so với động

vật hữu nhũ là 3-6 (tức là lưu tốc của máu chậm hơn so với nước nguyên chất 3-6 lần),

ở người dao động từ 4-5

Tính nội ma sát của máu được quyết định bởi hai yếu tố: số lượng hồng cầu và

hàm lượng protein của huyết tương (plasma protein) Khi cá ăn thịt tính nội ma sát tăng

lên, khi cá ăn thực vật tính nội ma sát giảm xuống

c Aùp suất thẩm thấu

Aùp suất thẩm thấu (ASTT) của máu và dịch mô giữ vai trò rất quan trọng trong

việc điều hòa sự trao đổi nước giữa máu và các mô Sự thay đổi ASTT của nội môi

trường sẽ dẫn đến sự thay đổi cơ chế trao đổi nước của tế bào

Aùp suất thẩm thấu của máu do các muối khoáng trong huyết tương tạo nên (chủ

yếu là NaCl) Các protein trong huyết tương tạo ra một phần nhỏ ASTT của máu, người

ta gọi đó là áp suất keo

Các loại cá khác nhau có ASTT không giống nhau Nhìn chung, cá sụn có ASTT

của máu cao hơn cá xương, cá biển có ASTT của máu cao hơn cá nước ngọt Các loài

cá sụn (biển và nước ngọt) và cá xương nước ngọt có ASTT của máu cao hơn và cá

xương biển có ASTT của máu thấp hơn môi trường Do ASTT của thể dịch nói chung

và của máu nói riêng cao hơn môi trường bên ngoài nên các loài cá sụn và cá xương

nước ngọt luôn luôn thải nước thừa ra ngoài Ngược lại, do có ASTT của dịch cơ thể và

của máu thấp hơn môi trường nên cá xương biển phải giữ nước và bổ sung nước cho cơ

thể

Aùp suất thẩm thấu của máu tương đối ổn định Tuy nhiên trong phạm vi không

nguy hại đến cơ thể, nó cũng thay đổi theo ASTT của môi trường Khi ASTT của môi

trường tăng lên thì ASTT của máu cũng tăng lên và ngược lại

- Dung dịch sinh lý: là những dung dịch nhân tạo chứa một số muối vô cơ có

nồng độ gần giống huyết tương của động vật (ở động vật hữu nhũ là 0,9%, ở cá là

0,65%) Đó là dung dịch đẳng trương, có ASTT tương đương với ASTT của máu

d Độ pH

Độ pH của máu cá cũng là một chỉ tiêu sinh lý quan trọng phản ánh trạng thái

sinh lý của cơ thể và sự biến động của môi trường sống của cá pH của máu lệ thuộc

vào tỷ lệ ion H+ và OH- trong máu pH máu nói chung là ổn định Đối với cá chép ở

15oC sự thay đổi này dao động từ 7,4-7,9 Khi máu biến động pH thiên về acid hoặc

kiềm đều làm cho hoạt tính của hệ thống enzyme trong tế bào bị ảnh hưởng, đồng thời

tính chất lý hóa học của các chất trong tế bào cũng bị thay đổi do đó ảnh hưởng đến

chức năng bình thường của cơ thể một cách rõ rệt

Trị số pH trung bình của máu cá thay đổi vào khoảng 7,52-7,71, không ổn định

bằng động vật hữu nhũ Trị số pH của máu cá biển tương đối ổn định hơn cá nước ngọt

mặc dù hàm lượng các chất đệm trong máu cá biển ít hơn cá nước ngọt do nước biển có

hệ thống đệm khá hoàn chỉnh nên pH môi trường tương đối ổn định trong khi nồng độ

ion H+ trong nước ngọt thay đổi rất lớn theo thời gian và địa điểm Do đó cá sống ở

nước ngọt thích nghi mạnh đối với sự thay đổi pH của môi trường hơn cá sống ở biển

Yếu tố đảm bảo cho sự ổn định của pH máu là các hệ đệm của máu Hệ đệm

gồm có một acid yếu và muối kim loại kiềm mạnh của acid đó Trong máu cá có thể

tìm thấy các hệ đệm sau:

H2CO3

* Hệ đệm bicarbonate NaHCO

3

Đây là hệ thống đệm quan trọng trong máu vì có số lượng tương đối nhiều

Đây là hệ đệm quan trọng nhất, trong đó quan trọng hơn cả là hệ đệm

Hemoglobin (Hb) của hồng cầu Hb có khả năng đệm gấp 10 lần các protein khác trong

huyết tương Nhờ tác dụng của các hệ đệm sự cân bằng acid/kiềm luôn được giữ ở mức

ổn định Ngoài ra, sự ổn định của pH trong máu còn được duy trì bởi tác dụng của hệ

thống thần kinh trung ương, cơ quan hô hấp và bài tiết của thận góp phần đều hòa pH

của máu

- Tác dụng của hô hấp: khi CO2 trong máu tăng lên, CO2 kết hợp với nước tạo

thành acid carbonic, sẽ làm cho độ pH của máu giảm xuống, kích thích trung khu hô

hấp của hệ thần kinh trung ương hoạt động làm tăng cường thải CO2 do đó giảm lượng

H2CO3 trong máu và độ pH lại được nâng lên Ngược lại, nếu độ pH của máu quá cao,

sẽ ức chế trung khu hô hấp của thần kinh trung ương, lượng CO2 thải ra ngoài sẽ giảm

do đó tăng lượng H2CO3 trong máu và độ pH giảm xuống

- Tác dụng của thận: trong quá trình trao đổi chất của cơ thể, nhiều chất có tính

acid được sản sinh ra và được đưa vào máu, chúng sẽ kết hợp với kho kiềm của máu,

nhờ đó vẫn duy trì được độ pH của máu tương đối ổn định Nhưng kho kiềm dự trữ đó

sẽ dần dần bị hao hụt Thận có tác dụng thải đi gốc acid và giữ lại gốc kiềm, nhờ đó

mà khôi phục kho kiềm trong máu

2.2 Thành phần hóa học của máu cá

Khi đem máu ly tâm hoặc để máu lắng tự nhiên trong môi trường lạnh sẽ diễn

ra quá trình phân chia thành phần dịch lỏng gọi là huyết tương (chất dịch có màu vàng

nhạt hoặc không màu) và phần lắng đọng (có màu đỏ) được hình thành từ các thành

phần hữu hình của máu (hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu) Huyết thanh là huyết tương đã

bị loại fibrinogen

Tỉ lệ giữa thể tích huyết cầu và huyết tương thay đổi theo giống loài và phương

thức sinh sống của cá Thông thường huyết cầu chiếm khoảng 27%, cao nhất là 36%

như ở cá chép, thấp nhất là 16% như ở cá hàm ếch Lophius piscatorius

a Nước

Nước là thành phần có tỉ lệ lớn nhất trong máu, chiếm tới 80% Trong huyết

tương, nước chiếm tới 90-92%, hàm lượng nước trong hồng cầu ít hơn 65-68% Khi bị

mất nước nhiều sẽ làm máu đặc quánh lại, quá trình trao đổi chất sẽ ngưng trệ

Nhìn chung nước trong máu cá xương ít hơn cá sụn, cá con nhiều hơn cá trưởng

thành

b Protein

Là thành phần chủ yếu trong chất khô của huyết tương Các nghiên cứu cho

thấy rằng protein trong máu cá biến động rất lớn Sự biến động này không chỉ diễn ra

trong các loài khác nhau mà ngay cả trong cùng một loài và thậm chí trong cùng một cá

thể

Trong thành phần protein của máu có 3 nhóm chính: albumin, globulin và

fibrinogen

+ Fibrinogen: sinh ra ở gan, tiền chất của fibrin (sợi huyết), có vai trò đông máu

+ Albumin: sinh ra ở gan, liên kết với lipids, hormones Aùp suất thẩm thấu huyết

tương phần lớn là do albumin

+ Globulin: là chất vận chuyển lipids và steroid, sắt và đồng Kháng thể là một

phần của globulin

Số lượng protein trong huyết thanh của cá thay đổi từ 2,5-7mg% trong khi ở máu

người thành phần protein thay đổi từ 7,5-8,5mg% cho thấy lượng protein trong huyết

thanh trong máu cá thấp hơn ở người Một vài nghiên cứu cho thấy lượng protein trong

huyết thanh thay đổi phụ thuộc vào điều kiện dinh dưỡng của cá Ví dụ: cá chép được

nuôi trong ao có thức ăn tự nhiên phong phú thì lượng protein trong máu là cao hơn cá

chép được nuôi một phần bằng thức ăn tự nhiên và nhân tạo

Hàm lượng protein trong máu cá còn thay đổi theo mùa vụ Ví dụ: cá chép 1 tuổi

sống ở vùng ôn đới qua mùa đông protein huyết thanh giảm từ 3,8% còn 2,7%, albumin

hầu như mất hết Qua 1 thời gian bắt mồi bình thường hàm lượng protein huyết thanh

dần dần được khôi phục

Protein trong máu có các vai trò sau đây:

- duy trì áp suất thẩm thấu cho máu, còn gọi là áp suất thể keo;

- tham gia vào hệ đệm của máu (Hb);

- đóng vai trò quan trọng trong quá trình đông máu (fibrinogen);

- là nơi tạo ra những kháng thể bảo vệ cơ thể: γ globulin, kháng thể chống lại sự

xâm nhập của vi trùng, virus

Protein huyết tương trong cơ thể luôn luôn bị phân giải và không ngừng được

tổng hợp và trực tiếp tham gia vào quá trình trao đổi chất của cơ thể

c Nitơ phi protein

Đó là những sản phẩm trung gian và sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi

chất protein Khi tách các protein trong huyết tương của cá thì còn lại một số hợp chất

chứa gốc nitrogen Các nghiên cứu cho thấy rằng số lượng các chất chứa nitrogen trong

máu cá khá cao Ví dụ: cá chình Nhật Bản vào mùa hè trong máu chứa 125,6 mg% hợp

chất chứa nitrogen

Số lượng các chất chứa nitrogen gia tăng khi các hoạt động biến dưỡng của cá

gia tăng Người ta còn phát hiện ra rằng ở cá xương số lượng hợp chất này thấp hơn

nhiều lần so với cá sụn

- Ammonia (NH3): là một vật chất độc có nồng độ thấp trong máu phần lớn động

vật Nồng độ ammonia trong máu cá cao hơn động vật hữu nhũ nhưng nhỏ hơn 0,1 mg/

100mL Phần lớn cá xương nước ngọt là ammonoteric (động vật bài tiết amôn) Vai trò

của sự bài tiết NH3 là cân bằng acid–base

- Urea (CO(NH2)2): là một chất ít độc, nó được tạo thành từ NH3 và hòa tan

trong nước nhiều hơn ammonia (NH3) Cá sụn được gọi là ureotetic (động vật bài tiết

urea) Một số cá xương cũng bài tiết lượng lớn urea Các loài cá biển có nồng độ urea

máu 2–2,5%, cao hơn các loài cá nước ngọt 1% Sỡ dĩ các loài cá sụn biển có nồng độ

urea máu cao là để duy trì áp suất thẩm thấu của máu cao hơn môi trường của chúng

- TMAO (Trimethylamine oxide): là một chất hòa tan không độc Ở một số cá

biển nó được bài tiết chiếm lên 1/3 lượng nitơ của chúng TMAO ở cá biển cao hơn cá

nước ngọt Cá hồi (salmon) và chình (eel) khi ở biển có TMAO cao hơn khi ở nước

ngọt Cá Spiny dogfish có nồng độ TMAO máu tương đối cao và trên 90% TMAO được

lọc bởi thận được tái hấp thu để giữ nước có hiệu quả

d Glucid

Là thành phần hữu cơ chủ yếu trong huyết tương Đường trong huyết tương chủ

yếu ở dạng glucose Hàm lượng đường ở động vật máu nóng biến đổi trong phạm vi

hẹp, ở người tỉ lệ này khoảng 0,1–0,12% nếu vượt quá 0,18% thì glucose sẽ bị đào thải

theo đường nước tiểu và người ta mắc bệnh tiểu đường Nhưng ở cá thì hàm lượng

đường biến đổi khá lớn Hàm lượng đường trong máu cá sụn thấp Hàm lượng đường

trong máu cá xương biển có liên hệ đến tập tính sống của cá: cá hoạt động chậm chạp

có lượng đường huyết thấp, cá hoạt động mạnh có lượng đường huyết cao Khi lượng

đường huyết của cá hoạt động tương đối mạnh giảm xuống thì nó hoạt động chậm chạp,

còn ở loài cá có tập tính hoạt động chậm chạp thì ảnh hưởng không rõ rệt Ở các loài

cá nước ngọt, sự quan hệ giữa lượng đường máu và tập tính hoạt động không rõ rệt

nhưng có sự khác nhau giữa các giống loài Ví dụ: cá chép có lượng đường máu là 58–

145 mg%, còn cá vền (Abramis brama) là 122–230 mg%

Hàm lượng đường trong máu cá thay đổi tùy theo trạng thái sinh lý của cá như

cá tăng vận động thì lượng đường trong máu tăng lên Điều kiện môi trường ngoài

không thuận lợi như thiếu oxygen, chấn thương do hoạt động cơ học, dồn ép cá trong

khối nước chật hẹp, v.v cũng làm tăng lượng đường trong máu Một số nghiên cứu cho

thấy hàm lượng đường trong máu cá phụ thuộc vào giới tính (cá đực cao hơn cá cái) và

sự thành thục sinh dục của cá

e Lipid

Trong huyết tương lipid không ở dạng tự do mà kết hợp với protein thành một

hợp chất hòa tan Một trong các chất lipid được nghiên cứu là cholesterol Các nghiên

cứu cho thấy rằng trong máu cá chình hàm lượng cholesterol đạt trên 700 mg%, hàm

lượng ở cá nhám là 21 mg% Khi lưu giữ cá trong điều kiện nhân tạo ở các bể xi măng

và khi quan sát thấy tuyến sinh dục của cá đang trong giai đoạn thoái hóa thì đồng thời

lượng cholesterol trong máu cá gia tăng đáng kể Trong quá trình chín của tuyến sinh

dục hàm lượng cholesterol trong máu giảm thấp rất nhiều Điều này khẳng định khi

hàm lượng cholesterol trong máu ở các cá thể trưởng thành gia tăng đó chính là dấu

hiệu của sự thoái hóa tuyến sinh dục

f Các chất vô cơ

Trong máu cá gồm có một số cation chủ yếu như Na+, K+, Ca2+, Mg2+ và thường

hay kết hợp với một số anion như Cl-, CO32-, PO43- trong đó muối NaCl chiếm đến 86–

95% Thành phần và tỉ lệ các muối vô cơ trong máu cá cũng tương tự như ở máu của

động vật hữu nhũ, đồng thời cũng tương tự như thành phần và tỉ lệ của muối trong nước

biển

Muối trong máu cá là thành phần tạo nên nồng độ thẩm thấu của máu Các ion

K+, Na2+ cần cho sự hưng phấn của hệ thần kinh, co bóp cơ, nhất là cơ tim; Ca2+ cần cho

việc tạo xương cũng như trong quá trình đông máu Số lượng các muối vô cơ tổng cộng

thay đổi từ 1,3–1,8% Hàm lượng và tỉ lệ muối trong máu của các loài cá khác nhau thì

khác nhau, giữa cá đực và cá cái của cùng một loài cũng không giống nhau và thay đổi

theo chu kỳ đời sống và trạng thái sinh lí cơ thể

3 Thành phần hữu hình của máu (các tế bào máu)

Các thành phần hữu hình của máu bao gồm: hồng cầu (eurythrocyte), bạch cầu

(leucocyte), tiểu cầu (thrombocyte)

3.1 Hồng cầu

a Hình thái, kích thước, số lượng và chức năng

α Hình thái

Hồng cầu là loại huyết cầu có số lượng nhiều nhất trong các tế bào máu Hồng

cầu ở cá trưởng thành phần lớn hình bầu dục Hồng cầu của cá có nhân, hai mặt lồi ra

(tương tự hồng cầu của chim, bò sát và lưỡng cư nhưng khác hồng cầu của động vật hữu

nhũ hình tròn dẹp, không nhân và có 2 mặt lõm vào) Do có nhân nên hồng cầu của cá

có mức độ trao đổi chất cao, tiêu hao lượng oxygen lớn

β Kích thước

được biểu thị a*b đơn vị tính là µ

a: đường kính nhỏ

b: đường kính lớn

- Tùy từng giống loài khác nhau mà kích thước hồng cầu khác nhau

- Kích thước hồng cầu cũng thay đổi theo tuổi cá

- Động vật tiến hóa càng cao thì kích thước hồng cầu càng nhỏ

H.3 Hình dạng các tế bào máu

δ Số lượng

Số lượng hồng cầu thường được đếm trong 1 mm3, đơn vị tính là triệu HC/mm3

máu Trong điều kiện bình thường, số lượng hồng cầu của mỗi loài cá là ổn định, nó

phản ánh tập tính sống, tính ăn của cá: cá sống tầng mặt có số lượng hồng cầu thấp,

tăng dần ở cá sống tầng giữa và cao nhất ở cá sống tầng đáy

Các nghiên cứu cho thấy số lượng hồng cầu trong máu cá thay đổi rất lớn Ở cá

nước ngọt thay đổi từ 1–3,5 triệu TB/mL Ở cá biển từ 0,9–4 triệu TB/ mL Số lượng

hồng cầu có tương quan chặt chẽ với các hoạt động của cá (cá bơi lội nhanh, hoạt động

mạnh số lượng hồng cầu cao) Số lượng hồng cầu trong máu cá gia tăng theo tuổi cá

trong cùng một loài Số lượng hồng cầu thay đổi phụ thuộc vào giới tính, ở con đực số

lượng hồng cầu thường cao hơn con đực do cá đực có cường độ trao đổi chất cao hơn cá

cái Trong thời kì thành thục tuyến sinh dục số lượng hồng cầu gia tăng, và khi sinh sản

số lượng hồng cầu giảm thấp Sau khi kết thúc mùa sinh sản thì số lượng này lại gia

tăng

Trong điều kiện thoái hóa của tuyến sinh dục, số lượng hồng cầu trong máu

giảm thấp Số lượng hồng cầu trong máu thay đổi theo mùa trong năm Ví dụ: cá chép

vào mùa đông thì số lượng hồng cầu giảm còn 2 triệu TB/mL ngược lại vào mùa xuân

số lượng hồng cầu tăng lên 2,85 triệu HC/mL

Trong điều kiện cá không được cho ăn một thời gian dài thì số lượng hồng cầu sẽ

giảm thấp ngoài ra số lượng hồng cầu còn thay đổi rất mạnh phụ thuộc vào chất lượng

thức ăn mà ta sử dụng

Khi oxygen trong môi trường nước giảm xuống đột ngột thì số lượng hồng cầu

của cá tăng lên mãnh liệt, nhưng nếu cá sống lâu dài trong môi trường thường xuyên

thiếu oxygen thì số lượng hồng cầu lại giảm xuống, khi đưa cá trở lại môi trường bình

thường thì số lượng hồng cầu lại dần dần khôi phục Khi hàm lượng CO2 tự do tích lũy

nhiều trong nước cũng làm tăng số lượng hồng cầu

Độ pH trong nước ít nhiều cũng làm thay đổi số lượng hồng cầu của máu Cá

sống trong môi trường pH thấp (acid) thì số lượng hồng cầu trong máu cao hơn ở môi

trường pH cao (kiềm tính) Sự thay đổi nhiều của áp lực nước cũng dẫn đến sự thay đổi

lớn về số lượng hồng cầu

Những trạng thái bệnh lý của cơ thể do các loại ký sinh trùng gây nên nói chung

cũng làm thay đổi số lượng hồng cầu

γ Chức năng

Chức năng chủ yếu của hồng cầu là vận chuyển O2 từ mang tới các tổ chức và

góp phần vận chuyển CO2 từ các tổ chức đến mang (chức năng hô hấp), tham gia duy

trì thành phần các ion của máu, điều hòa pH máu Màng hồng cầu có tính đàn hồi do

đó dễ thay đổi hình dạng, đặc tính này giúp hồng cầu theo máu qua được những mao

mạch có kích thước nhỏ hơn kích thước hồng cầu

Đặc biệt trong hồng cầu có huyết cầu tố Hb chiếm 90% vật chất khô có khả

năng vận chuyển khí oxygen và CO2 Tuy nhiên chỉ khi Hb tồn tại bên trong hồng cầu

thì mới có tác dụng, khi hồng cầu vỡ ra, Hb đi vào huyết tương sẽ bị phân giải hóa học

nhanh chóng

b Huyết cầu tố Hemoglobin (Hb)

Hb chiếm 90% trọng lượng chất khô của hồng cầu và làm cho hồng cầu có màu

đỏ Hb là một protein phức tạp gồm một phân tử globin (96%) kết hợp với 4 phân tử

Heme (4%) Globin có bản chất là một protein nên mang bản chất đặc trưng cho từng

loài

Sắt bình thường ở dạng Fe2+, chức năng của Hb là một chất mang oxygen tùy

thuộc vào sự liên kết lỏng lẻo của Fe2+ với oxygen Sắt có thể bị oxi hóa thành Fe3+ bởi

chất oxi hóa mạnh và không còn có thể kết hợp thuận nghịch với oxygen Oxygen kết

hợp với Hb theo tỉ lệ một phân tử O2 với mỗi nguyên tử sắt CO (oxit cacbon) cũng có

thể kết hợp thuận nghịch với Hb nhưng lực liên kết của CO thường lớn hơn nhiều so với

oxygen (gấp 250 lần)

Hàm lượng Hb thường được biểu thị bằng % hay số gr Hb có trong 100mL máu

(g%) Hàm lượng Hb của các loài cá sụn tương đối thấp: 1,7-5,8 g%, chỉ bằng 1/2 hoặc

1/3 cá xương 4–14,7 g% (Stroganov, 1962) Hàm lượng Hb của cá xương biển có liên

quan đến tập tính vận động của cá: những cá hoạt động nhiều có hàm lượng Hb cao,

những loài cá ít hoạt động sống ở đáy có hàm lượng Hb thấp Quan hệ giữa hàm lượng

Hb và tính hoạt động của cá nước ngọt không rõ ràng Tuy nhiên hàm lượng Hb của cá

nước ngọt biểu hiện sự khác nhau rõ rệt theo phái tính: cá đực luôn luôn có hàm lượng

Hb cao hơn cá cái

Cá trưởng thành có hàm lượng Hb cao hơn cá nhỏ Cá sống ở vùng nước thiếu

oxygen thì có lượng Hb cao hơn cá sống ở vùng giàu oxygen, cá có cơ quan hô hấp phụ

thở bằng khí trời có hàm lượng Hb cao hơn cá thở bằng oxygen trong nước

Ngoài ra hàm lượng Hb còn liên quan tới độ thành thục của tuyến sinh dục Khi

hệ số thành thục của tuyến sinh dục cá chép hoang dại tăng từ 5 lên 15 thì hàm lượng

của Hb từ 41,8% tăng dần lên đến 43,5%, khi hệ số thành thục sinh dục tăng lên tới 17

thì hàm lượng Hb cũng tăng mạnh và đạt tới 51,5%

c Tốc độ lắng của hồng cầu

Do hồng cầu có tỷ trọng lớn hơn huyết tương nên khi dùng 1 chất kháng đông

(muối citrat) làm cho máu không đông và cho vào ống nghiệm để đứng Sau 1 thời gian

các hồng cầu sẽ lắng xuống và phía trên ống nghiệm là 1 lớp huyết tương trong suốt

Độ cao của cột huyết tương biểu thị cho tốc độ lắng của hồng cầu Tốc độ lắng hồng

cầu khác nhau ở mỗi loài cá: ở cá hồi chó 1+ < 1mm/ giờ, ở cá chép và cá diếc 1+ là 2 -

3mm/giờ Tốc độ lắng hồng cầu của cá đực nhỏ hơn cá cái, và tốc độ lắng hồng cầu

của cá đực và cá cái đều tăng lên trong thời kì thành thục tuyến sinh dục

d Sức đề kháng của hồng cầu

Trong điều kiện sinh sống bình thường, áp suất thẩm thấu bên trong hồng cầu

bằng với áp suất thẩm thấu của huyết tương nên hồng cầu giữ được hình dạng và kích

thước nhất định Nếu cho hồng cầu vào dung dịch ưu trương (ASTT cao) thì hồng cầu sẽ

bị mất nước teo lại, ngược lại nếu cho hồng cầu vào dung dịch nhược trương (ASTT

thấp) thì hồng cầu sẽ hút nước trương to ra, nếu trương to quá mức hồng cầu sẽ vỡ ra

các chất bên trong hồng cầu sẽ tan vào trong dung dịch Hiện tượng này gọi là sự tan

máu

Để trắc định sức đề kháng của hồng cầu có thể dùng các dung dịch NaCl với các

nồng độ khác nhau Cho vào dung dịch 1 giọt máu, để yên 1 thời gian ghi nhận nồng độ

NaCl lúc bắt đầu xuất hiện hiện tượng tan máu – sức đề kháng hồng cầu nhỏ nhất, và

nồng độ NaCl lúc bắt đầu tan máu hoàn toàn – sức đề kháng hồng cầu lớn nhất

Sức đề kháng của hồng cầu khác nhau ở các loài cá Dung dịch đẳng tương của

máu cá Tinka là dung dịch NaCl 0,83% và sức đề kháng hồng cầu nhỏ nhất ở dung dịch

NaCl 0,41% Ở cá tầm, sức đề kháng HC nhỏ nhất là 0,38% và lớn nhất là dung dịch

NaCl 0,20% Ở cá chép, sức đề kháng HC nhỏ nhất ở dung dịch NaCl 0,27% và lớn

nhất ở 0,24% Cũng như ở các động vật cao đẳng, tính bền vững về sức đề kháng hồng

cầu của cá không phải là một hằng số, nó thay đổi dưới ảnh hưởng của các yếu tố

ngoại cảnh thông qua hệ thần kinh giao cảm làm thay đổi thành phần hóa học của máu

Ví dụ: khi cá đột nhiên từ nước lạnh di cư vào nước nóng hoặc ngược lại, sự kích thích

của sự thay đổi nhiệt độ đối với cơ quan cảm giác ở ngoài da sẽ làm giảm tính bền

vững của ASTT của HC cá

a Các loại bạch cầu, số lượng, chức năng

α Các loại bạch cầu

Bạch cầu được phân biệt bằng các tiêu chuẩn về kích thước, hình dáng, cấu trúc

của nhân và các hạt bắt màu thuốc nhuộm trong tế bào chất

+ Bạch cầu không hạt: tế bào chất không hạt, gồm BC đơn nhân (monocyte) và

lâm ba cầu (lymphocyte) Bạch cầu không hạt thường là lympho bào kích thước nhỏ, có

nhân tròn to, tế bào chất ít Nhân không chia thành nhiều thùy, kích thước nhỏ hơn rất

nhiều so với tế bào có hạt

+ Bạch cầu có hạt: đặc trưng của tế bào này là nguyên sinh chất có nhiều hạt

bắt màu, nhân chia thành nhiều thùy Ở nhóm này có thể chia ra các tế bào như sau:

- Bạch cầu có hạt ưa acid (Acidophyle, Eosinophyle)

- Bạch cầu trung tính (Neutrophyle)

- Bạch cầu có hạt ưa base (Basophyle)

Ở cá cũng gặp cả hai loại bạch cầu không hạt và bạch cầu có hạt Bạch cầu có

hạt thường rất hiếm, trong đó BC ưa acid thường thấy nhất, còn bạch cầu ưa base và

trung tính hầu như không có

β Số lượng bạch cầu

Bạch cầu trong máu cá có số lượng ít hơn hồng cầu khoảng từ 10–100 lần Nếu

so sánh về thể tích thì HC chiếm 4–4%, BC chiếm 2–5% Số lượng bạch cầu thay đổi từ

loài này sang loài khác Ví dụ: ở thỏ số lượng BC là 8.000 TB/mL, ở gà 30.000 TB/mL,

ở cá mè trắng 51.000 TB/mL, ở người 6.000–8.000 TB/mL

δ Chức năng của bạch cầu

+ Chức năng bảo vệ cơ thể

Nhiệm vụ chính của bạch cầu là chống lại sự xâm nhập của vi khuẩn vào cơ thể

Bạch cầu trung tính có khả năng thực bào các vật có kích thước nhỏ như vi khuẩn và có

khả năng di chuyển xuyên qua các mao mạch có chuyển động định hướng đến những

nơi bị viêm nhiễm

Bạch cầu ưa acid có khả năng làm mất độc tố của vi khuẩn và các protein lạ,

khả năng thực bào yếu

Bạch cầu ưa base hiện diện với một tỉ lệ thấp trong máu, không có khả năng

vận động và thực bào

Bạch cầu không hạt monocyte có khả năng thực bào Các lymphocyte là những

tế bào có khả năng miễn dịch Các bạch cầu không hạt sản xuất ra các kháng thể

β-globulin và nhất là γ-β-globulin, đây là một kháng thể chống vi trùng rất mạnh

+ Các chức năng miễn dịch

Trái với ý nghĩ rằng cá xương không có một đáp ứng miễn nhiễm (immune

reponse) người ta đã tìm thấy một đáp ứng miễn dịch với một kháng nguyên (antigen)

xảy ra trên các cá hồi (salmonids) mặc dầu chậm hơn so với động vật hữu nhũ và phần

lớn xảy ra ở giới hạn nhiệt độ trung bình hay cao

Việc sản xuất một kháng thể là một quá trình xảy ra trong lymphocyte như sự

đáp ứng đối với sự hiện diện của vật chất protein ngoại lai bao gồm cả tế bào nguyên

vẹn, chẳng hạn vi trùng Các lymphocyte được nhạy cảm bởi protein ngoại lai (kháng

nguyên) và nếu chúng sống đủ dài sẽ phóng thích một vật chất protein mới (kháng thể,

antibody) vào trong huyết tương để trung hòa protein ngoại lai Các protein hay tế bào

ngoại lai được bao bọc với các phân tử kháng thể và trung hòa các khả năng độc của

chúng và cho phép các tế bào thực bào (phagocytic cell) nuốt chúng một cách an toàn

Các kháng thể thường có nhiều hơn một vị trí phản ứng và như thế có thể làm cho các

phân tử và tế bào ngoại lai dính vào cùng một kháng thể kết dính lại với nhau

(agglutinate) Các phân tử kháng thể với một đầu đính vào một tế bào vi trùng cũng có

thể hoạt hóa một protein không phải là kháng thể (non-antibody) được gọi là thể bổ

sung (complement) Các phân tử kháng thể và bổ sung có thể phân giải (rupturing) các

tế bào vi trùng Ở cá, thể bổ sung được sản xuất từ các protein globulin trong máu và

không chuyên biệt (hoạt động với bất kỳ kháng thể nào) Việc sản xuất kháng thể xảy

ra phần lớn ở tỳ tạng và đầu thận, gan và máu ngoại biên có thể sản xuất kháng thể với

mức độ ít hơn và một cách cơ bản ở bất cứ nơi nào có sự tập trung lymphocyte

Việc sản xuất ra kháng thể (đáp ứng miễn nhiễm) thường là một phần của quá

trình viêm nhiễm Ở người, các dấu hiệu bên ngoài của sự viêm nhiễm bao gồm đau,

sưng, đỏ và sốt Ở cá không thể đo lường sự đau, sốt và dấu hiệu đỏ Như vậy dấu hiệu

sưng tấy là biểu hiện của sự viêm nhiễm Tuy nhiên ở mức độ tế bào, có sự tương tự

giữa cá và động vật hữu nhũ Histamin và các vật chất khác được giải phóng ở vị trí

viêm nhiễm gây ra sự co mạch (vasoconstriction) để chặn dòng máu đi vào vùng viêm

nhiễm và ngăn sự lan rộng của các mầm bệnh Điều này gây ra sự sưng tấy Một mạng

lưới fibrin cũng được tạo thành xung quanh vị trí tổn thương Sự viêm nhiễm ở da cá

cũng kích thích sự phân tán tế bào melanin (melanocyte) làm da trở nên đen và như

vậy che lấp dấu hiệu đỏ của vùng tổn thương Sau khi vùng viêm nhiễm được bao vây,

các tế bào thực bào sẽ đi vào và tiêu hóa vật chất ngoại lai rồi đi trở lại thận và tỳ tạng

trong thời gian ủ bệnh khoảng 2 tuần cho đến khi một kháng thể thực sự được giải

phóng vào trong máu

Sinh vật gây bệnh sẽ không thụ động trong quá trình viêm nhiễm này Nhiều vi

trùng sản sinh ra độc tố giết các lymphocyte và các tế bào khác Các vi trùng cũng sản

sinh ra các tác nhân phân giải (lytic agents) làm hòa tan vách fibrin quanh vùng viêm

nhiễm và xâm nhập trở lại dòng máu và các không gian cơ thể khác Khi đạt được sự

xâm nhập này, các sinh vật gây bệnh như Vibrio angullarium và IHN virus (infectious

hematopoietic necrosis) có thể làm chết cá hồi (salmonids) trong vòng 5 và 9 ngày một

cách tương ứng Thời gian gây chết này thì ngắn hơn thời gian cần thiết cho cá sản sinh

ra các kháng thể Như vậy đáp ứng miễn dịch chỉ có ích cho cá khi chúng tồn tại sau sự

đọ sức ban đầu với một sự lây nhiễm

Cá không phải hoàn toàn không được bảo vệ khỏi sự tấn công ban đầu của sinh

vật gây bệnh Trước hết, vẩy (scale) và chất nhày (mucus) hoạt động như rào cản cơ

học và hóa học (mechanical and chemical barriers) chống lại sự xâm nhập Ở một số

loài cá, dường như có các chất diệt khuẩn và nấm (bactericide and fungicide) trong chất

nhày của chúng Các kháng thể được tạo ra trong đáp ứng miễn nhiễm đôi khi cũng

xuất hiện trong chất nhày Một số loài cá có sự đề kháng tự nhiên rõ ràng đối với các

bệnh liên hệ gần gủi với loài Phần lớn các động vật có xương sống có các chất ngưng

kết tự nhiên (agglutinin) có khả năng kết dính nhiều loại kháng nguyên Nhóm cá hồi

salmonid cũng có interferon – tác nhân kháng virus chung – trong máu của chúng

Đường xâm nhập qua ống tiêu hóa của vi trùng thì khó khăn vì pH thấp trong dạ dày và

hoạt động phân giải protein của các enzyme trong dạ dày và ruột Tuy nhiên khi cá ở

tình trạng stress, ruột bị tắc (không có hoạt động nhu động, peristalsis) dẫn đến sự lên

men yếm khí các chất chứa trong ruột, cùng lúc các enzyme trong ruột có thể tấn công

vách ruột Điều này cho phép sự tăng sinh nhanh chóng của nhiều tác nhân gây bệnh

cũng như sự xâm nhập dễ dàng của chúng vào trong tuần hoàn máu Nói chung, đối với

phần lớn cá đều có ít hay nhiều các sinh vật gây bệnh tiềm năng chung quanh, trên và

trong cơ thể và chỉ đợi một trong những rào cản mở ra để tấn công

Sự tạo miễn dịch thụ động (passive immunization) là giới thiệu những kháng thể

đã được tạo ra trước (trong cá khác hay trong động vật hữu nhũ) vào trong cơ thể cá

nhận để tạo ra sự bảo vệ tức thời (passive immunity) Sự tạo miễn dịch tích cực (active

immunization) là giới thiệu sinh vật gây bệnh đã được xử lý trước để làm mất khả năng

gây bệnh của chúng nhằm kích thích một cá nhận tạo ra sự miễn dịch tích cực (active

immunity) của riêng nó

Một vài con đường giới thiệu vaccine đã được thử với những mức độ thành công

khác nhau Một trong những con đường khá phổ biến là tiêm chủng Việc tiêm vaccine

vào xoang thân (interperitoneal), dưới da (subcutaneous) và trong cơ (intramuscular)

cho hiệu quả kém Việc tiêm vào không gian giữa các cơ trên trục và các gai thần kinh

cột sống ở đường giữa lưng cho hiệu quả cao hơn có lẽ do việc tiếp nhận vật chất miễn

dịch qua ống bạch huyết lưng (dorsal lymphatic duct) Việc chủng ngừa qua con đường

miệng bằng cách trộn vaccine vào thức ăn cho kết quả thay đổi, nhất là khi cá bị bệnh

thường giảm hay ngừng ăn Như vậy việc tạo miễn dịch qua con đường miệng có tác

dụng phòng hơn là trị bệnh Một phương pháp chủng ngừa khác đang được thử nghiệm

nhưng khá triển vọng đó là phương pháp vận chuyển ưu thẩm thấu (hyperosmotic

delivery) Trước hết ngâm cá vào dung dịch muối và urea mạnh (5,3%) trong 2 phút và

sau đó vào trong dung dịch vaccine Con đường xâm nhập (ở cá hồi salmon) qua ống

bạch huyết ngay dưới (hay có lẽ được nối với) kênh đường bên (lateral line canal)

Nhiều phương pháp tiêm chủng gần đây chỉ đơn giản là nhúng cá vào dung dịch

vaccine mà không cần dung dịch ưu thẩm thấu cũng cho kết quả chấp nhận được

3.3 Tiểu cầu (thrombocyte)

Là những tế bào nhỏ, nhân chiếm chủ yếu thể tích tế bào Cho đến nay người ta

chỉ có thể phân biệt được tiểu cầu thrombocyte và bạch cầu lympho (lymphocyte) dưới

kính hiển vi điện tử hoặc thông qua các phản ứng miễn dịch Bằng kính hiển vi quang

học rất khó khăn để phân biệt 2 loại tế bào này trong máu cá

Chức năng chính của tiểu cầu là giải phóng chất thromboplastin

(thrombo-kinase) để gây đông máu Tiểu cầu còn có đặc tính kết dính nhờ vậy mà góp phần

đóng miệng các vết thương lại

4 Cơ chế đông máu

Khi tổ chức của cơ thể cá bị tổn thương, máu sẽ chảy ra ngoài Sau một thời gian

không lâu thì đông đặc lại, kết thành một khối máu lấp kín vết thương làm cho máu

ngừng chảy ra Quá trình phản ứng sinh lý này có liên quan tới sự chuyển biến của

fibrinogen trong máu thành fibrin

Có 3 thành phần chính đối với hệ thống đông máu: (1) một loạt các enzyme xúc

tác các phản ứng dẫn đến việc sản xuất ra sợi fibrin, (2) các tế bào máu (thrombocyte)

trở nên dính và tạo thành một khối và (3) hệ thống enzyme phân giải fibrin

(fibrinolytic) dẫn đến hòa tan cục máu đông (clot) Hệ thống đông máu hoạt động trong

theo một kiểu ngăn chận sự rò rỉ trong cách mạch máu mà không ngăn máu chảy trong

các mạch máu nhỏ hơn bằng cách điều chỉnh sự cân bằng giữa 2 thành phần đối lập

này

Fibrinogen hòa tan trong huyết tương được chuyển đổi thành fibrin dạng sợi

không hòa tan qua tác dụng của enzyme thrombin Thrombin không hiện diện trong

máu mà được hình thành từ prothrombin, đây là một protein của huyết tương được tổng

hợp từ gan Thrombin được hình thành qua phản ứng giữa prothrombin và

thromboplastin (thrombokinase, một sản phẩm của thrombocyte hoặc ở các mô bị

thương tích)

Cá đương đầu với 2 trở ngại làm cho quá trình đông máu trở nên khó khăn hơn

so với động vật trên cạn Bất kỳ vết thương làm máu chảy trên bên mặt cơ thể có một

sự đông khó khăn về thời gian vì các enzyme cần thiết và các thành phần đông máu bị

pha loãng hoặc rửa trôi trước khi cục máu đông được tạo thành Tuy nhiên có một

thuận lợi cho cá là chúng có một hệ thống đông máu hoạt động rất nhanh để tối thiểu

sự pha loãng này Máu cá có thể đông đặc trong vòng 20-30 giây so với máu người là

khoảng 7-8 phút Nhìn chung, tình trạng stress làm giảm thời gian đông máu (tăng

cường độ đông máu)

Cá thúc nhanh hệ thống đông máu của chúng bởi một sự gia tăng số lượng các

thrombocyte trong máu tuần hoàn Thrombocyte không hiện diện phổ biến trong máu

của các cá hồi khác nhau khi không bị quấy rầy nhưng được gia tăng nhanh chóng về số

lượng trong và sau một tình trạng stress (stressful situation) Dường như các

thrombocyte tăng lên này được phóng thích từ một nơi dự trữ (có lẽ là tỳ tạng), nhưng

không rõ là những tế bào này đang được sử dụng và thay thế bằng những tế bào mới

hay sẽ trở về kho dự trữ để được sử dụng lại

Các nghiên cứu cho thấy rằng cơ chế đông máu ở cá giống như ở động vật hữu

nhũ nhưng có một số khác biệt về chi tiết Ví dụ, thời gian đông máu của người được

thúc đẩy nhanh dưới điều kiện stress khoảng 30% và một sự gia tăng tương tự số lượng

các tiểu huyết cầu (platelet) nhưng thời gian đông máu của cá có thể tăng nhanh gấp

3-5 lần Hơn nữa tế bào đông máu của hữu nhũ (tiểu huyết cầu) không có nhân, tuổi thọ

ngắn và có thể phá hủy trong khi thrombocyte của cá có nhân, tuổi thọ có thể dài hơn,

và có thể tái sử dụng mặc dầu cả hai thực hiện các chức năng giống nhau

Prothrombin + Thromboplastin Thrombin

(tổng hợp từ gan) (enzyme)

Fibrin

- Các mô bị tổn thương

H.4 Sơ đồ cơ chế đông máu

1 Các khái niệm chung

1.1 Tiêu hao oxygen

Là lượng oxygen tiêu thụ bởi cá trong một đơn vị thời gian (đơn vị tính là mg O2/

kg.giờ), và là một chỉ tiêu quan trọng để đánh giá cường độ trao đổi chất bên trong cơ

1.4 Hệ số hô hấp (Respiratory quotient)

Là tỉ số giữa thể tích CO2 được sản xuất ra trên thể tích O2 được tiêu thụ trong

cùng thời gian đó

VCO2

RQ =

VO2

Hệ số hô hấp của cá thay đổi từ 0,7–1 Hệ số hô hấp biểu thị quá trình sử dụng

các chất dinh dưỡng để tạo ra năng lượng trong cơ thể: đối với chất lipid có RQ = 0,7,

protein có RQ = 0,8 và carbohydrate có RQ = 1

1.5 Tần số hô hấp

Là số lần hô hấp của cá trong một đơn vị thời gian, thường tính là lần/phút

TSHH biểu thị cường độ hô hấp của cá

Tổng quát cá con có TSHH cao hơn cá trưởng thành, cá sống tầng đáy có TSHH

thấp hơn cá sống tầng mặt

2 Cơ chế hô hấp

2.1 Sự vận động cơ giới của sự hô hấp bằng mang

trong xoang miệng và xoang mang, làm cho nước từ trong miệng chảy vào và từ khe

mang chảy ra một cách thụ động mà đảm bảo được quá trình trên

Để nghiên cứu về sự điều tiết áp lực xảy ra bên trong cơ quan hô hấp, phòng hô

hấp được chia thành hai xoang: xoang miệng và xoang nắp mang ngăn cách bởi các

mang Hai xoang có thể thay đổi được về thể tích bởi hoạt động của 2 bơm và sự thông

thương giữa hai xoang và nước bên ngoài được bảo vệ bởi các valve

chu kỳ hô hấp,

vòm miệng bắt

đầu hạ xuống

tạo ra một sự

gia tăng thể tích

của xoang

miệng kết quả

là một sự giảm

H.5 Sơ đồ vị trí của các cơ chính liên hệ đến hoạt động hô hấp ở cá xương

H.6 Sơ đồ minh họa cơ chế bơm đôi cho sự thông khí ở mang cá

hướng để cho nước đã vào xoang miệng chảy qua các mang rất yếu vì nắp mang vẫn

được đóng và vì sự giảm áp lực ở xoang miệng nên thể tích xoang nắp mang vẫn không

thay đổi Tiếp theo sau một cách rất ngắn nắp mang mở ra và tạo ra một sự giảm áp lực

trong xoang nắp mang mà sự giảm này thì lớn hơn sự giảm áp suất trong xoang miệng

Kết quả của sự khác nhau về áp lực sẽ làm cho nước chảy từ xoang miệng vào xoang

nắp mang ngang qua các mang Khi vòm miệng bắt đầu đi lên thì thể tích của xoang

miệng giảm xuống, áp lực của nó tăng lên và valve miệng đóng lại Nước đã vào

xoang miệng được đẩy nhanh vào xoang nắp mang Nước chảy vào xoang nắp mang sẽ

làm tăng áp lực trong xoang này và vào lúc này nắp mang bắt đầu đóng lại, valve nắp

mang sẽ được mở ra và nước đi ra ngoài khỏi xoang nắp mang Sẽ có rất ít hoặc không

có dòng nước từ xoang nắp mang chảy ngược vào xoang miệng bởi vì áp lực rất lớn

trong xoang miệng Tuy nhiên, ở vào thời điểm khi vòm miệng bắt đầu đi xuống trong

sự đóng lại của nắp mang, hậu quả là sự giảm áp lực (do tăng thể tích) trong xoang

miệng và sự tăng áp lực trong xoang nắp mang sẽ tạo ra khuynh hướng đẩy dòng nước

chảy ngược lại, thời gian này có thể chỉ rất ngắn, số lượng nước dội ngược của dòng

nước sẽ không lớn lắm bởi vì sự chênh lệch nhỏ về áp lực và điều này có ý nghĩa quan

trọng vì nó làm xáo động những lớp nước không hoạt động của bề mặt mang Vào lúc

này sự giảm cuối cùng về thể tích ở xoang nắp mang xảy ra và kết quả là sự đóng

xoang nắp mang và chu kỳ mới lại bắt đầu

2.2 Hiện tượng súc rửa

Cá hô hấp làm cho mang bị bẩn, ngăn cản quá trình trao đổi khí giữa nước và

máu ngang qua bề mặt mang, vì thế diễn ra hiện tượng súc rửa mang ở cá Tác dụng

của nó là súc rửa sạch những chất bẩn ngoại lai trên mang, rửa sạch lược mang, tiện

cho quá trình trao đổi khí Sự vận động súc rửa này khác với động tác vận động hô hấp

thông thường: khi phát sinh hiện tượng này, trước tiên miệng và nắp mang khép chặt lại

cùng một lúc, sau đó mở ra ngay nhằm làm giảm áp lực nước trong xoang miệng và

xoang mang Sau đó miệng và nắp mang tiếp tục đóng lại cùng lúc làm tăng áp lực

nước trong xoang miệng và xoang mang Hoạt động này được lặp đi lặp lại nhanh và

nhiều lần làm cho nước trong xoang miệng và xoang mang bị xáo động mạnh, dẫn đến

các chất dơ bị bong ra và theo dòng nước đưa ra ngoài

2.3 Sự vận chuyển các chất khí bởi các sắc tố hô hấp

Các chất khí trong máu có thể ở hai dạng: dạng hòa tan vật lý và dạng kết hợp

hóa học Đại bộ phận oxygen và CO2 trong máu ở dạng kết hợp hóa học

a Sự vận chuyển khí oxygen

* Chức năng của hemoglobin

Yêu cầu đầu tiên của 1 chất vận chuyển khí oxygen là khả năng kết hợp thuận

nghịch với oxygen đủ để cung cấp cho nhu cầu của động vật Trong điều kiện áp suất

riêng phần của oxygen như nhau, hàm lượng oxygen trong huyết tương nhỏ hơn nhiều

so với trong máu Từ đó có thể suy luận rằng oxygen trong máu chủ yếu là kết hợp với

hồng cầu Oxygen trong hồng cầu kết hợp với hemoglobin (Hb) thành oxyhemoglobin

(HbO2) Lúc 1g Hb hoàn toàn chuyển thành HbO2 có thể kết hợp được 1,34 mL oxygen

Đặc điểm của Hb là dễ kết hợp với oxygen không cần tác dụng xúc tác của

enzyme mà chỉ phụ thuộc áp suất riêng phần của oxygen (pO2) Khi pO2 cao như ở

mang thì Hb sẽ kết hợp với oxygen

Hb + O2 HbO2 (oxyhemoglobin)

Khi pO2 thấp (ở mô) thì Hb sẽ tách oxygen dễ dàng

Để so sánh khả năng vận chuyển oxygen của máu động vật, người ta dùng khái

niệm dung lượng oxygen (oxygen capacity, OC) là số lượng oxygen được mang trong

máu hay tế bào máu khi chúng được bão hòa Hàm lượng oxygen thường được diễn tả

bằng Vol% (Volumes per 100 mL) hay mole/L của oxygen trong tổng số máu hay tế

bào

Các động vật xương sống máu lạnh có OC thấp hơn hữu nhũ và chim, thường từ

5–12 vol% Động vật nhỏ có khuynh hướng có OC thấp hơn động vật trưởng thành Ở

một số cá chậm chạp sống ở nước acid và có cơ quan hô hấp phụ để thở khí trời thông

thường có OC máu thấp Lượng oxygen của vài loài cá xương sống ở tầng mặt thì cao

(trung bình 19,9 vol%) hơn các loài cá sống đáy (3,4–8,4 vol%) Cá hoạt động như cá

thu (makerel) có khuynh hướng có OC cao hơn cá sống chậm chạp như cá cóc

* Đường cân bằng oxygen

Nếu 1 áp suất riêng phần cao

được cần để bão hòa một sắc tố hô

hấp, sắc tố đó được gọi là có ái lực

oxygen thấp, ngược lại nếu 1 áp suất

riêng phần thấp được cần để bão hòa

một sắc tố, sắc tố đó được gọi là có

ái lực oxygen cao Máu của thủy

động vật có ái lực oxygen cao hơn

động vật máu nóng, máu của cá con

có ái lực oxygen cao hơn cá trưởng

thành Để so sánh ái lực oxy của các

sắc tố hô hấp người ta thường dùng

khái niệm P95 và P50 là áp suất riêng

phần của oxy, ở đó 95 và 50% Hb H.6 Đường cong cân bằng oxygen của máu cá

được mang oxygen Các khái niệm này được xác định chính xác hơn áp suất riêng phần

của oxygen mà Hb mang hay bão hòa oxygen

Sự liên hệ giữa oxygen được mang bởi Hb và áp suất riêng phần của oxygen

được thống nhất bởi đồ thị phần trăm bão hòa của Hb dựa vào áp suất riêng phần của

oxygen, đường cong cân bằng oxygen Các loại sắc tố khác nhau có đường cân bằng

oxygen khác nhau Đối với Hb cơ (myoglobin) hay Hb của cyclostoma (monomeric)

trong đó có 1 heme mỗi phân tử đường cong có dạng hyperbol; đối với máu cá tiến hóa

hơn nó thường có dạng S, cho thấy lúc sức căng oxygen bằng 0 thì trong máu không có

HbO2, khi áp suất riêng phần O2 tăng thì % HbO2 trong máu tăng lên và trở nên bão

hòa ở áp suất O2 thấp hơn nhiều so với áp suất khí trời của oxygen (155mmHg)

* Các yếu tố ảnh hưởng đến đường cong cân bằng oxygen

- CO2: tổng quát khi CO2 tăng làm đường cong cân bằng oxygen dời về phải

(khả năng bảo hòa oxygen của Hb bị giảm) và ngược lại

- pH: ngược với ảnh hưởng của CO2 Tổng quát khi pH tăng lên làm đường cong

cân bằng oxygen dời về trái (khả năng bão hòa O2 của Hb tăng lên) và ngược lại

- Nhiệt độ: cá là một động vật biến nhiệt nên máu cá rất nhạy cảm với sự thay

đổi nhiệt độ Tổng quát khi nhiệt độ tăng làm đường cong cân bằng oxygen dời về phải

(khả năng bảo hòa oxygen của Hb bị giảm) và ngược lại

b Sự vận chuyển khí CO 2

α Sự chuyên chở CO2

Trong máu chỉ có 2,7% CO2 ở dạng hòa tan còn tuyệt đại bộ phận CO2 đều ở

dạng kết hợp Trong dạng kết hợp này có đến 80% tồn tại dưới dạng bicarbonate, còn

20% ở dạng kết hợp trực tiếp với hemoglobin

+ Sự kết hợp và phân ly của muối bicarbonate

CO2 khuyếch tán từ mô vào máu theo sự sai biệt áp suất và được mang vào

trong huyết tương như CO2 hòa tan Một phần nhỏ của nó phản ứng với nước tạo thành

acid carbonic (sự hydrat hóa):

CO2 + H2O H2CO3 (ở huyết tương)

Tuy nhiên sự hydrat hóa của CO2 xảy ra rất chậm không thể thỏa mãn được việc

thải CO2 Vì thế phần lớn CO2 khuyếch tán tiếp tục vào trong tế bào hồng cầu nơi sự

hydrat hóa của nó được xúc tác bởi enzyme carbonic anhydrase (CA)

CO2 + H2O C.A H2CO3 (ở hồng cầu)

Acid carbonic lại nhanh chóng phân ly cho ion H+ và HCO3-

H2CO3 H+ + HCO3

-Máu một mặt lấy carbonic từ trong mô bào tạo ra acid carbonic, mặt khác do ở

mô bào phân áp O2 giảm, H+ và CO2 tăng lên nên oxyhemoglobin lại được hoàn

nguyên cho Hb và giải phóng oxygen

Oxyhemoglobin và Hb hoàn nguyên đều là những phân tử acid, trong hồng cầu

nó chủ yếu kết hợp với muối kiềm (phần lớn là K+) Hb hoàn nguyên là acid yếu hơn

acid carbonic vì thế acid carbonic cướp gốc kiềm của Hb hoàn nguyên sinh ra muối

bicarbonate

KHbO2 O2 + KHb

KHb K+ + Hb-

Hb- + H+ HHb

K+ + HCO3- KHCO3 (hồng cầu)

Do ở mô bào CO2 không ngừng đi vào máu vì thế nồng độ HCO

-3 trong hồng cầu không ngừng tăng lên vượt quá hàm lượng của nó trong huyết tương cho nên một

số HCO3- sẽ thấm qua màng hồng cầu ra huyết tương làm cho ion âm trong huyết tương

tăng lên một cách tương đối Để cân bằng ion âm, ion Cl- từ huyết tương đi vào hồng

cầu

H+ + Cl- HCl

Quá trình Cl từ huyết tương đi vào hồng cầu gọi là “sự dịch chuyển ion Clo” Sự

cân bằng này theo hiệu ứng Gibbs–Donnan Trong khi đó, HCO3- ra huyết tương kết

hợp với Na+ tạo thành muối bicarbonat

HCO3- + Na+ NaHCO3 (huyết tương)

Qua các phản ứng xảy ra ở tĩnh mạch, đại bộ phận CO2 được biến thành muối

bicarbonate (KHCO3 và NaHCO3)

Khi đến mang thì phân áp CO2 giảm nên H2CO3 phân ly thành CO2 và nước

H2CO3 H2O + CO2 (ở mang) Lúc này HHb sẽ kết hợp với O2 thành HHbO2

HHb + O2 HHbO2 HbO2- + H+

Oxyhemoglobin (HHbO2) là một acid mạnh hơn acid carbonic nên cướp gốc

kiềm K+ của muối bicarbonate kali (trong hồng cầu) tạo thành oxyhemoglobin kali và

giải phóng HCO3-

HbO2- + KHCO3 KHbO2 + HCO3-

H+ + HCO3- H2CO3 H2O + CO2 (thải ra ở mang)

Do phản ứng trên nên HCO3- trong hồng cầu giảm vì vậy HCO3- trong huyết

tương được chuyển vào hồng cầu và ngược lại, Cl- lại từ hồng cầu đi ra huyết tương

Trong khi đó NaHCO3 trong huyết tương khi đến mang lại tách ra Na+ và HCO3-,

HCO3- trở lại hồng cầu và kết hợp với H+

NaHCO3 Na+ + HCO3

-HCO3- + H+ H2CO3 H2O + CO2 (thải ra ở mang)

+ Sự kết hợp và vận chuyển khí CO2 trực tiếp

CO2 đi vào hồng cầu một phần nhỏ kết hợp trực tiếp với gốc amin trong phân tử

Hb để tạo thành carbamin

mô bào

mang

Carbamin không bền vững, nó phản ứng theo chiều thuận trong điều kiện phân

áp CO2 tăng như ở mô bào và phản ứng theo chiều nghịch khi CO2 giảm như ở mang,

và giải phóng CO2 thoát ra ngoài

β Enzyme carbonic anhydrase

Khi CO2 hòa tan trong nước và trong máu dễ hơn nhiều so với O2 (khoảng 25

lần) nhưng nếu chú ý đến thể tích máu đi qua mô và lượng khí CO2 tạo thành (cần thải

ra) thì thậm chí độ hòa tan lớn như vậy của CO2 là cũng không đủ để đáp ứng nhu cầu

cơ thể Vì thế cần phải có 1 cơ chế đặc biệt để làm tăng khả năng của máu trong việc

liên kết CO2

Vấn đề thứ 2 trong vận chuyển CO2 là máu trong các mô bào thì liên kết CO2 và

ở mang thì thải ra CO2 Nếu như trong sự vận chuyển O2 có nhiều thuận lợi để tiếp

nhận và thải O2 vì ở mang do tác dụng của dòng chảy đối lưu nên máu luôn luôn tiếp

xúc với nước có nồng độ O2 cao hơn nhiều so với ở các mô bào Trong khi sự chênh

C.A

C.A

lệch áp suất riêng phần CO2 ở mô bào và mang chỉ 6mmHg có nghĩa là sự khác biệt về

áp suất khí tương đối không lớn

Cuối cùng vấn đề thứ 3 nảy ra từ việc giải đáp vấn đề thứ nhất Vấn đề là ở chỗ

máu có khả năng vận chuyển 1 lượng CO2 lớn như thế là dưới dạng bicarbonat, nghĩa là

CO2 cần liên kết với nước trong máu tĩnh mạch Bicarbonat được tạo ra bằng con đường

như vậy khi tiếp xúc với oxygen trong mang lại bị phân hủy thành CO2 và nước đó là

phản ứng thuận nghịch

CO2 + H2O HCO3- + H+

Nhưng ở nhiệt độ của cơ thể, tốc độ của nó không đủ để đáp ứng yêu cầu thải

khí CO2

Vấn đề này được giải quyết nhờ trong hồng cầu có các enzyme xúc tác cho các

phản ứng trên Quan trọng nhất là enzyme carbonic anhydrase (C.A)

Enzyme carbonic anhydrase được phân bố rộng rãi trong giới động vật, nó thúc

đẩy sự hydrat hóa CO2 hô hấp trong tế bào máu động vật trên cạn và các thủy động

vật, nó cũng quan trọng ở các mô khác, nơi mà sự vận chuyển CO2 và sự thành lập

bicarbonat có các chức năng khác hơn hô hấp, như trong sự acid hóa nước tiểu ở thận

động vật xương sống và sự tiết acid dịch vị …

Enzyme carbonic anhydrase chỉ có trong hồng cầu nên phản ứng kết hợp và

phân ly CO2 với nước chỉ tiến hành nhanh chóng trong hồng cầu Khi hồng cầu vỡ ra thì

chức năng này mất

c Sự trao đổi khí ở

mang và tổ chức

Sự trao đổi khí ở

mang và tổ chức được tóm

tắt ở sơ đồ sau

H.7 Quá trình trao đổi khí xảy ra ở mang và tổ chức

d Sự hiệu quả của hệ thống trao đổi khí

Quá trình trao đổi khí giữa máu và nước là một quá trình phức tạp Để khảo sát

“sự hiệu quả” (effectiness) của 1 hệ thống trao đổi khí là mang, người ta dùng những

khái niệm:

Cường độ trao đổi khí thật sự:

R = Vw * Sw (Tw in – Tw out) hay phương trình tương đương:

R = Vb * Sb (Tb out – Tb in)

(Vw và Vb là thể tích dòng nước và máu trong 1 đơn vị thời gian, Sw và Sb là hệ

số hòa tan hay hấp thu của hai dung môi của khí được chuyển từ nước vào máu, Tw và

Tb là áp lực của khí trong hai dung môi khi chúng đi vào và rời khỏi bề mặt hô hấp)

Cường độ trao đổi khí thật sự này có thể so sánh với cường độ vận chuyển

oxygen cực đại lý thuyết (Rmax) Cường độ này thu được từ 1 máy trao đổi ngược dòng

với bề mặt vận chuyển oxygen là vô hạn

Rmax = Vb * Sb (Tw in – Tb in)

Trong trường hợp này oxygen được vận chuyển từ nước vào máu vì thế áp lực

oxygen trong nước đi ra tương đương với áp lực trong máu đi đến

Những công thức dùng để tính toán sự hiệu quả của hệ thống

cường độ vận chuyển khí thật sự (R) Sự hiệu quả = cường độ vận chuyển khí cực đại lý thuyết (R

max) * 100 Sự hiệu quả tùy thuộc 3 yếu tố quan trọng:

(i) Tỉ lệ dung lượng giữa 2 dung môi trao đổi Đây là

Vw * Sw Cw

Vb * Sb =

Cbmặc dù những tính toán này được thừa nhận rằng: Vw*Sw < Vb*Sb

(ii) Số lượng những đơn vị tải: là những đơn vị qui ước, phụ thuộc tỉ số giữa dung

lượng trao đổi oxygen của dòng nước đi vào.Dung lượng oxygen trao đổi của mang tùy

thuộc diện tích mang và hệ số trung bình, biểu thị những khoảng cách và những đặc

tính dẫn truyền oxygen trong 2 dung môi ngang qua thượng bì mang Ví dụ: khi diện

tích mang lớn và khoảng cách trung bình giữa nước và máu nhỏ thì số lượng những đơn

vị tải nhiều

(iii) Sự thích hợp của dòng chảy giữa 2 dung môi trao đổi:

Sự liên hệ giữa những yếu tố này và “sự hiệu quả” được trình bày ở hình bên

dưới

Kết quả cho thấy rằng khi dung lượng oxygen của nước nhỏ hơn nhiều lần so với

dung lượng oxygen của máu Ví dụ: khi tỉ lệ dung lượng (Cw/Cb) gần bằng 0, sự hiệu

quả của vận chuyển oxygen từ nước vào máu có thể là 100% và không tùy thuộc dòng

chảy đối lưu hay dòng chảy song song Tuy nhiên, sự hiệu quả sẽ khác đi khi tỉ lệ dung

lượng tiến tới 1 trị số khác và khi chúng tương đương thì việc tiến hành một dòng chảy

đối lưu thì tốt hơn nhiều so với sự tiến hành một dòng chảy song song, mà không thể

hoàn thành 1 hiệu quả lớn hơn 50% ở tỉ lệ dung lượng = 1 Trong tất cả các trường hợp

sự hiệu quả được gia tăng khi số lượng những đơn vị tải gia tăng Ví dụ: sự hiệu quả sẽ

tốt hơn trong một hệ thống có diện tích mang tổng cộng lớn hơn, sự tiếp xúc gần gũi

giữa nước và máu, tốc độ dòng chảy thấp Tuy nhiên chú ý rằng tỉ lệ gia tăng của sự

H.8 Sự liên hệ giữa sự hiệu quả và số lượng của những đơn vị tải ở các tỉ lệ dung lượng khác

nhau (a) dòng chảy giữa máu và nước ngược chiều nhau và (b) dòng chảy giữa máu và nước

song song (theo Kays and London, 1958)

hiệu quả giảm xuống ở những số lượng cao hơn của những đơn vị tải và không thể có

lợi hơn để gia tăng diện tích mang lớn hơn những giới hạn nào đó

e Mức độ sử dụng oxygen

Là tỉ lệ (phần trăm) giữa hàm lượng oxygen được sử dụng khi đi qua mang và

hàm lượng oxygen có trong nước khi đi vào mang

Mức độ sử dụng (MĐSD) oxygen thay đổi theo thể tích nước được thông khí

Tổng quát khi thể tích nước thông khí gia tăng, MĐSD oxygen giảm xuống Có hai lý

do để giải thích hiện tượng này Một là, một thể tích nước lớn ngang qua thượng bì

mang sẽ làm giảm thời gian trong đó trạng thái cân bằng có thể được thiết lập giữa

nước và máu, điều này sẽ dẫn tới một sự giảm sử dụng oxygen trong dòng nước hút

vào Hai là, ở những thể tích thông khí cao, không phải tất cả nước đi vào trong tiếp

xúc với tơ mang và điều này dẫn đến kết quả làm giảm sử dụng oxygen

Sự liên hệ giữa máu và nước được làm phức tạp hơn nữa bởi sự khác nhau về

khả năng chuyên chở oxygen của 2 dung môi Phần lớn máu cá có dung lượng oxygen

tới 10 vol% khi mà nước hoàn toàn được bão hòa ở 10 – 20oC thường là 0,6-0,9 vol%

Điều này cho thấy ở cá, một sử dụng 80% là có đủ oxygen để bão hòa 1 thể tích máu

mà chỉ cần 1/15 thể tích nước được thông khí Những sự đo lường % bão hòa của máu

cá chỉ rằng sau khi đi ngang qua mang thường ít nhất 90% Hb được bão hòa oxygen

Những giá trị kém hơn sự bão hòa oxygen của máu cá hướng tâm được tìm thấy hầu

như bằng 0 ở cá trout, những có thể lớn hơn nhiều ở các loài cá khác Ví dụ: cá chép

32%, catfish 62%,

sucker 31%

(Ferguson and Black,

1941) từ đó cho thấy

mức độ sử dụng

oxygen của các loài

cá khác nhau thì rất

khác nhau và mức độ

cực đại của việc sử

dụng oxygen được

Van Dam (1938) đề

nghị là 80% ở khoảng

1 con cá ở những thể tích thông khí khác nhau

(thông khí nghỉ = 1) theo Van Dam (1938)

nhau, cá sẽ chọn thể tích thông khí nào là có lợi nhất Van Dam (1938) khảo sát sự liên

hệ giữa thể tích thông khí và oxygen có ích đối với 1 con cá đã cho các giá trị về sự sử

dụng Một sự gia tăng 2 lần của sự thông khí sẽ làm hạ thấp sự sử dụng oxy từ bình

thường là 80% xuống 75% một sự gia tăng 5 lần xuống 50% và một giả thuyết gia tăng

10 lần sẽ mang sự sử dụng xuống 20%, có lẽ là một giá trị cao Như vậy, một con cá

khi ở tiêu hao oxygen nghỉ, thể tích thông khí là 1 ứng với mức độ tương đối của oxy có

ích là 1 thì đã thỏa mãn nhu cầu oxygen Khi mức độ thông khí gia tăng (sự sử dụng

oxygen giảm xuống) thì mức độ tương đối của oxygen có ích gia tăng và đạt tới cực đại

gần bằng 3 ứng với mức độ thông khí 5 (MĐSD = 50%) và khi thể tích thông khí tăng

đến 10 (MĐSD = 20%) ứng với mức độ tương đối của oxygen có ích là 2,5 cá chỉ có thể

thỏa mãn nhu cầu oxygen Mặc khác khi ở trạng thái tăng cường vận động, cá chỉ có

thể thỏa mãn nhu cầu oxygen khi thể tích thông khí tăng 5 lần (MĐSD = 50%) ứng với

mức độ tương đối của oxygen có ích là gần bằng 3

3 Các yếu tố ảnh hưởng đến hô hấp của cá

Khi nhiệt độ nước tăng cao sẽ làm gia tăng quá tình trao đổi chất của cơ thể do

đó gia tăng nhu cầu oxygen Mặt khác nhiệt độ gia tăng làm giảm hàm lượng oxygen

trong nước đồng thời giảm khả năng liên kết oxygen của Hb Do nhu cầu oxygen tăng

cao và khả năng bão hòa oxygen của Hb giảm, cá phản ứng bằng cách tăng cường đưa

nước qua mang nghĩa là tăng TSHH, gia tăng vận tốc máu đến mang và huy động hồng

cầu từ các kho dự trữ Tuy nhiên ở nhiệt độ cao gần ngưỡng chết nóng của cá, do sự suy

nhược cơ thể, TSHH của cá thường giảm thấp

3.2 Oxygen và carbonic

Đáp ứng của cá đối với những thay đổi hàm lượng O2 và CO2 của nước khác

nhau đáng kể Tổng quát cá xương đáp ứng với cả hai sự thặng dư CO2 và thiếu O2 bởi

một sự gia tăng thể tích nước được bơm qua mang

3.3 Sự gia tăng hoạt động

Lúc cơ thể vận động, cường độ trao đổi chất và quá trình oxy hóa tăng mạnh,

lượng O2 cần thiết cho cơ thể và lượng CO2 cơ thể thải ra đều tăng lên

Cá : trao đổi chất vận động = 4 lần trao đổi chất cơ sở

Người : trao đổi chất vận động = 20 lần trao đổi chất cơ sở

Côn trùng: trao đổi chất vận động = 100 lần trao đổi chất cơ sở

Lúc này hô hấp tăng nhanh và sâu để tăng cường đưa nước qua mang, đồng thời

lượng máu đẩy ra trong mỗi lần tim đập cũng tăng lên nên lượng máu và tốc độ máu

đến mang cũng tăng lên

3.4 Sự thay đổi độ pH

pH biến đổi về phía acid hay kiềm làm tăng quá trình tiết chất nhầy Chất nhầy

bám trên bề mặt mang sẽ làm ngăn cản quá trình trao đổi khí giữa máu và nước Ở pH

quá thấp, mang cá bị tổn thương và cá không còn có khả năng hô hấp

3.5 Aûnh hưởng của các chất độc hóa học khác

- Khi nồng độ ammonia trong nước tăng sẽ làm ngăn cản quá trình tiết

ammonia, dẫn đến sự gia tăng ammonia trong máu và mô, gia tăng pH máu và ảnh

hưởng bất lợi đến các phản ứng sinh hóa có sự xúc tác của enzyme Nồng độ ammonia

cao trong nước cũng làm gia tăng tiêu hao oxygen, tổn thương mang và khả năng vận

chuyển oxygen của máu

- Nitrite được hấp thu bởi cá sẽ phản ứng với hemoglobin cho ra Methemoglobin

(Met-Hb), làm mất khả năng vận chuyển oxygen của máu Cá bị chết ngạt do ‘bệnh

máu nâu’

- Hydro sulfide (H2S) có thể làm giảm khả năng liên kết oxygen của máu

(hypoxia) làm cá bị chết ngạt

4 Các cơ quan hô hấp phụ

Cơ quan hô hấp chủ yếu của các loài cá là mang, nhưng do môi trường sống thường

xuyên biến động về thành phần khí, nhất là oxygen, nên ở một số loài cá, sự hô hấp

bằng mang không đủ để thỏa mãn nhu cầu oxygen của cơ thể nên chúng phát triển cơ

quan hô hấp khác ngoài mang được gọi là cơ quan hô hấp phụ với nhiều hình thức như

hô hấp bằng ruột, da, cơ quan trên mang và phổi Các cơ quan hô hấp phụ có nhiều

dạng khác nhau, nhưng có cùng một đặc điểm chung là có nhiều vi ti huyết quản phân

bố dày đặc và có thể hấp thu oxygen trực tiếp từ khí trời Cá hô hấp bằng mang, lấy

oxygen hòa tan trong nước, nên các yếu tố môi trường tác động đến quá trình hô hấp

của cá mạnh mẽ nhưng ít ảnh hưởng đến quá trình trao đổi khí bằng cơ quan hô hấp

phụ

Ở đây cần phân biệt với hiện tượng nổi đầu ở những cá không có cơ quan hô

hấp phụ Khi oxygen trong nước bị giảm thấp thì chúng nổi lên mặt nước vì ở tầng mặt

nước thường bão hòa oxygen

Ở một số loài cá, cơ quan hô hấp phụ được sử dụng khi nồng độ oxygen trong

nước quá thấp hay nồng độ CO2 quá cao nên có người cho rằng hiện tượng thở bằng cơ

quan hô hấp phụ ở cá là “hô hấp cưỡng bức”, nhưng ở một số loài cá cho thấy cơ quan

hô hấp phụ đóng một vai trò quan trọng như cơ quan mang

4.1 Hô hấp bằng ruột

Khi trong nước thiếu dưỡng khí hay CO2 tăng cao, một số loài cá thuộc họ cá

chạch như: Cobitis fossilis, C taenia, … thường ngoi lên mặt nước đớp không khí Không

khí được trao đổi ở đoạn ruột sau, phần khí thừa thoát ra ngoài qua hậu môn

4.2 Hô hấp bằng da

Nói chung những loài cá không vảy hay tương đối ít vảy đều thực hiện cách hô

hấp này như cá chình (Anguillidae), cá lon (Blenniidae), cá cóc (Betiachidae), cá bống

trắng (Gobiidae), cá nheo (Siluridae) Các loài cá này có cấu tạo da rất đặc biệt, dưới

lớp da ngoài được tạo nên bằng tế bào thượng bì dạng vảy một lớp có rất nhiều vi ti

huyết quản mà sự trao đổi khí giữa không khí và máu có thể tiến hành dễ dàng

4.3 Cơ quan trên mang

Cơ

quan hô hấp

trên mang

của cá rất đa

dạng, có thể

mang như cơ quan mê lộ của cá rô (Anabas) hay hoa khế của cá trê (Clarias)

Cả hai cơ quan hô hấp chính là mang và hô hấp phụ trên mang đều hỗ trợ cho

nhau nếu ngăn cản một trong 2 phương thức này đều làm cho cá chết như cá rô bắt ra

khỏi nước 6–8 giờ thì cá chết hoặc cá mùi sống trong nước đầy đủ oxygen nhưng không

thở khí trời cũng chết

4.4 Hô hấp bằng phổi

“Phổi” của các loài cá phổi (Dipnoi) là do bóng bơi biến đổi thành Vách của

chúng không phải cấu tạo bằng những phế quản mà có nhiều nếp gấp dọc, ở giữa

H.10 Cơ quan trên mang của một số loài cá

những nếp gấp này có rãnh, trên mặt rãnh có tiêm mao (flagellum) và bên dưới có rất

nhiều vi ti huyết quản phân bố

Khi trong nước đầy đủ oxygen chúng tiến hành hô hấp bằng mang Khi hàm

lượng oxygen giảm xuống hay khi nước khô cạn chúng tiến hành hô hấp bằng phổi Cá

phổi Châu Uùc (Ceratodus) cứ cách 40–50 phút nổi lên hô hấp không khí một lần, cá

phổi Châu Mỹ (Lepidosiren) và cá phổi Châu Phi (Protonterus) thì chui xuống bùn, tiết

ra chất nhờn bao bọc lấy cơ thể, chuyển qua trạng thái tiềm sinh, lúc bấy giờ hoàn toàn

hô hấp bằng phổi

5 Bóng bơi (swim bladder)

5.1 Cấu tạo và hình thái

Bóng

bơi cá xương là

một cơ quan

rỗng nằm giữa

ống tiêu hóa và

thận chứa đầy

một hỗn hợp

một cơ quan

thủy tĩnh hay có

vai trò hô hấp,

nó có thể hoạt

động như một cơ quan nhận cảm hay phục vụ cho việc tạo ra âm thanh

Oáng nối giữa bóng bơi và ống tiêu hóa (thực quản) có thể bị thoái hóa hay được

duy trì khi cá trưởng thành Ở cá xương có bong bóng hở (physostomous) ống nối vẫn

duy trì và bóng bơi mở vào ống tiêu hóa Trong cá xương có bong bóng kín, phần gần

tâm của ống nối thoái hóa và bóng bơi bị đóng kín

5.2 Chức năng

5.2.1 Chức năng thủy tĩnh

H.11 Vị trí tuyến khí và sự cung cấp máu ở bóng bơi của cá