Giáo trình về Thuyết tiến hóa - Chương 3 pps

Chương SỰ PHÁT TRIỂN LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ SAU DARWI N 3.1 CUỘC ĐẤU TRANH BẢO VỆ QUAN ĐIỂM TIẾN HOÁ NỬA SAU THẾ KỶ XIX 3.1.1 Khuynh hướng chống học thuyết Darwin Giáo hội lực lượng chống Ch R Darwin Sáu tháng sau học thuyết Darwin đời, trường đại học oxpho diễn tranh luận gay gắt giám mục Uynbơphooxơ nhà sinh học T Huxley, cuối Uynbơphooxơ thất bại Xetuyel thầy giáo cũ Darwin phản ứng cách trả lại “Nguồn gốc loài” cho tác giả Laiơn người tham gia việc xuất "Nguồn gốc loài" băn khoăn nguồn gốc động vật loài người sau thừa nhận lý thuyết Darwin Agassis L, nhà cổ sinh học lớn kỷ XIX cho thuyết tiến hoá phản khoa học có hại Bronn H.G., nhà động vật học cổ sinh học, định xuất “Nguồn gốc lồi” tiếng Đức, khơng tán thành thuyết chọn lọc tự nhiên Virshop người sáng lập môn bệnh lý học tế bào đề nghị cấm giảng dạy học thuyết Darwin nhà trường phá hoại tôn giáo Nhiều nguyên nhân dẫn đến khuynh hướng chống lại học thuyết Darwin, chủ yếu ràng buộc giới quan tôn giáo, họ chưa thể thừa nhận quy luật tự nhiên mà Darwin giải thích lịch sử giới hữu 3.1.2 Những người bảo vệ lý thuyết tiến hóa Darwin Một số tác giả Anh, Huxley (1825 - 1895) chứng minh học thuyết Darwin chân lý khoa học ủng hộ quan niệm nguồn gốc động vật loài người Hooker J (1817 - 1911) người áp dụng phương pháp lịch sử nghiên cứu hệ thực vật Wallace (1823- 1913) người công bố thuyết chọn lọc tự nhiên đồng thời với Darwin Một số tác giả Mỹ, có Gray (1810 - 1888) bảo vệ quan điểm phát triển Darwin tranh luận cơng khai báo chí với Agassis Nhà phơi sinh học có tiếng hồi Muller ( 1821 - 1897) dẫn đầu đấu tranh bảo vệ học thuyết Darwin Mỹ kết luận phát triển cá thể phản ánh đến mức độ định giai đoạn phát triển chủng loại Cịn Đức , nhà phơi sinh học Haechken (1831 - 1919) phát triển ý kiến Darwin, Muller đưa định luật phát sinh sinh vật phát triển cá thể lặp lại cách rút gọn phát triển chủng loại Ông chứng minh phức 37 tạp hoá tổ chức cá thể nguyên thủy sinh vật từ sinh thể trước tế bào tiến hóa đến đơn bào, đến tập đồn đơn bào Hiện tượng đa dạng hóa, phức tạp hóa hình thái, cấu tạo để thích nghi tết với ngoại cảnh giới sinh vật diễn theo bước giống phát triển phôi động vật đa bào ngày giai đoạn phôi tang, phôi nang, phôi vị Nước Nga, vào năm 1861, giáo sư Rasinxki dịch “Nguồn gốc loài” sang tiếng Nga, đến năm 1867, Viện Hàn lâm KH Nga bầu Ch R Darwin làm viện sĩ thông Timiriazev K.A (1813 - 1920) đóng vai trị chủ chốt đấu tranh bảo vệ phổ biến học thuyết Darwin Vận dụng quan điểm chọn lọc tự nhiên, ông chứng minh màu xanh lục kết trình chọn lọc tự nhiên, thích nghi với hấp thụ lượng ánh sáng mặt trời đảm bảo cho xanh quang hợp áp dụng nguyên lý tiến hố, Seversov A.N (1829 - 1905) giải thích chức phận sinh lý, đặc biệt hoạt động hệ thán kinh trung ương chứng minh phản xạ sở hoạt động tâm lý 3.2 LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ ĐỐI VỚI SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH HỌC THẾ KỶ XIX Phương pháp lịch sử cổ sinh vật học V.O.Covalepxki (1842 - 1883) nhà khoa học người Nga vận dụng phương pháp lịch sử vào cổ sinh vật học để giải thích, chứng minh nguồn gốc tiến hố ngựa Theo Covalepxki lồi ngựa trải qua lịch sử phát triển 60 triệu năm Bằng phương pháp cổ sinh vật học, người ta nghiên cứu nguồn gốc tiến hố nhiều lồi động vật thực vật, khám phá dạng hoá thạch trung gian, góp phần chứng minh nguồn gốc sinh giới Sự hình thành phơi sinh học tiến hố A.O.Covalepxki (1810 - 1901) I.I.Metnhicốp (1845 - 1916) cho nghiên cứu kỹ trình phát triển cá thể lồi xác định vị trí lồi hệ thống tự nhiên Nghiên cứu phát triển phôi lưỡng tiêm Covalepxki cho biết lồi cầu nối động vật khơng xương sống động vật có xương sống Metnhicop chứng minh thống nguồn gốc động vật đơn bào đa bào, ông cho tổ tiên động vật đa bào dạng tập đoàn đơn bào Sự phát triển phơi lồi động vật đa bào qua giai đoạn phôi bào: phôi tang (Morula), phơi nang (Blastula), phơi vị (Gastrula) Hình thái học tiến hoá Việc nghiên cứu quan nguồn cho phép xác định nguồn gốc quan thể, đặc biệt phối hợp tài liệu hình thái học với giải phẫu so sánh phơi sinh học 38 Học thuyết tiến hố cho phép xác định hướng q trình tiến hố ngành nhóm lớn gồm động vật có quan hệ họ hàng phân ly từ dang ban đầu Phương pháp lịch sử địa lý sinh vật học Nghiên cứu phân bố động vật thực vật không qua không gian mà qua thời gian Trong nửa sau kỷ XIX tích luỹ tài liệu sinh học ánh sáng học thuyết Darwin củng cố lững quan điểm tiến hoá 3.3 KHUYNH HƯỚNG CHỐNG DARWIN CUỐI THẾ KỶ XIX ĐẦU THẾ KỶ XX Thuyết Lamarck giới Học thuyết tuyệt đối hố vai trị ngoại cảnh, xem di truyền biến đổi cá thể tác động trực tiếp ngoại cảnh động lực q trình tiến hố Thuyết cân H Xpenxơ (1864) cho thể tổ hợp quan thường xuyên cân động với mơi trường tiến hố liên tục thích nghi quan hệ nội tạng thể với ngoại cảnh Xpenxơ phân biệt hai hình thức cân bằng: cân trực tiếp (cơ thể thích ứng biến đổi phù hợp với ngoại cảnh ngoại cảnh vừa nguyên nhân phá vỡ cân vừa nguyên nhân thiết lập cân mới) cân gián tiếp sống sót dạng thích nghi nhất, tác động chọn lọc tự nhiên Xpenxơ cho khả thích nghi với ngoại cảnh thay đổi phương thức tiến hoá điều kiện sống phức tạp vai trị chọn lọc tự nhiên mờ nhạt Thuyết sinh lý Negheli (1884) cho chất di truyền sở di truyền dấu hiệu chất ni dưỡng có chức ni tế bào Ngoại cảnh ảnh hưởng tới chất nuôi dưỡng gây thường biến không di truyền Tác dụng kéo dài ngoại cảnh qua nhiều hệ làm thay đổi chất di truyền biến đổi di truyền cho hệ sau Theo Negheli chất di truyền hệ thống phân tử nhỏ, phần lớn dạng tinh thể, gọi Mixen Sự phức tạp hoá cấu trúc chất di truyền sở phức tạp hoá tổ chức thể q trình tiến hố Thuyết lực sinh trưởng Cope E (1887) quan niệm tiến hoá giống sinh trưởng thể tác động “Lực sinh trưởng” Lực chịu tác động trực tiếp điều kiện lý hố mơi trường chịu tác động gián tiếp ngoại cảnh thông qua tăng cường hay suy giảm hoạt động quan Các biến đổi cá thể tương ứng với ngoại cảnh, có tính thích nghi, khơng cần vai trị chọn lọc tự nhiên Thuyết Lamarck tâm lý Xem nhân tố tâm lý nội thể động lực tiến hoá động vật thực vật Các tác giả Lamarck tâm lý cho ý thức có thể sống, tiến hoá 39 theo hướng tăng cường dần vai trò ý thức, từ ý thức thô sơ dẫn tới sinh vật cao có trí tuệ Sự cố gắng ý thức quy định phản ứng thích nghi với ngoại cảnh Họ thừa nhận thực vật có ý thức Học thuyết mang tính chất tâm rõ rệt khơng có sở khoa học nên nhanh chóng bị loại bỏ Thuyết Darwin a/ Giả thuyết “chất di truyền độc lập” A Weismann (1905) đưa khái niệm đặc tính tập nhiễm khơng di truyền Việc đưa giả thuyết vào nhóm nhân tố lập luận Darwin biến đổi học thuyết Darwin thành học thuyết đối lập hoàn toàn với thuyết Lamarck, gọi thuyết Darwin Vào thời Weismann, tính khơng di truyền tính trạng tập nhiễm xem vấn đề viển vơng, khơng có sở thực nghiệm vững Song, ngày điều lại hiển nhiên ánh sáng hiểu biết chế di truyền Từ đầu kỷ XX, thuyết Lamarck dần vị trí kho tàng lý luận tiến hoá giới sinh vật b/ Thuyết đột biến H De Vries (1901) cho lồi hình thành qua đột biến Các biến đổi di truyền gọi đột biến xuất tác động nhân tố môi trường xung quanh, phụ thuộc vào tiềm máy di truyền Mặc dầu quan điểm đối lập vấn đề di truyền tính trạng tập nhiễm, song thuyết Lamarck thuyết Darwin thống cho tiến hoá tượng liên tục, khơng có bước nhảy đột ngột Một kiện xảy vào đầu kỷ XX thuyết đột biến De Vries thể quan niệm đối lập hoàn toàn với Lamarck Darwin Khi nghiên cứu Oenothera lamarckiana, ông nhận thấy phần lớn hạt mọc lên giống bố mẹ, có ngoại lệ số hạt lại sinh cá thể khác hẳn, khiến người ta nhám lẫn chúng thuộc lồi khác Do thuyết đột biến quan niệm đột biến động lực tiến hoá, diễn bước nhảy vọt, lồi xuất trực tiếp đột biến từ lồi có trước Thuyết đột biến hình thành lồi nhanh chóng bị bác bỏ, đột biến biến đổi ngẫu nhiên, biến đổi hữu ích cho tiến hố, riêng đột biến khơng thể giải thích hình thành đặc điểm thích nghi lồi với mơi trường xung quanh chúng Hơn đột biến thường kiểm tra biến đổi nhỏ, trừ số trường hợp đặc biệt, khơng thể nghĩ đột biến, chí số đột biến đủ cho hình thành loài 3.4 MỐI QUAN HỆ GIỮA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ VÀ DI TRUYỀN HỌC Sự phát triển thuyết tiến hố địi hỏi đời di truyền học Trong hoàn cảnh lịch sử định, di truyền học đời từ thực nghiệm, độc lập với thuyết tiến hoá 40 Trong nửa đầu kỷ XX nhà di truyền học đối lập với quan điểm tiến hoá Từ năm 30 kỷ vừa qua, di truyền học trở thành trụ cột vững thuyết tiến hoá đại Trụ cột vững lý thuyết tiến hóa lý thuyết di truyền đen di truyền nhiễm sắc thể, cho phép nhà nghiên cứu phát chế di truyền học trình tiến hố hình thành mơn di truyền học tiến hố Người có cơng đầu tạo bước ngoặt lịch sử này, phải kể tới S.S.Setvericov (1929) với công trình nghiên cứu thực nghiệm biến đổi kiểu quần thể Tiếp N.P Đubinin (1931) nghiên cứu biến đổi ngẫu nhiên kiểu quần thể Đồng thời, S Wright (1931) gọi tượng chệch hướng đột ngột kiểu Từ đó, nghiên cứu chế biến đổi kiểu quần thể xem vấn đề trung tâm di truyền học tiến hoá Một vấn đề khác quan tâm nguồn gốc tính trội, mà I.V Misurin (1913) cho tính trội thuộc có lịch sử loài dài lâu Đến năm 1930, R Fisher trình bày giả thuyết tiến hố tính trội sở lý thuyết di truyền tác dụng chọn lọc tự nhiên Với cơng trình nghiên cứu mình, R Fisher (1930), S Wright (1931), J.B Honden (1932) sử dụng toán học nghiên cứu di truyền quần thể nghiên cứu chọn lọc tự nhiên sở lý thuyết gen Một số vấn đề áp lực trình đột biến tiến hố quần thể, vai trò giao phối gần, tự phối chọn lọc kiểu biến đổi quần thể (Wright, 1932) Ngày nay, biết rõ nguyên lý học thuyết Darwin sở di truyền học tiến hoá Và di truyền học, đặc biệt di truyền học quần thể phải sở thuyết tiến hoá đại 3.5 MỘT SỐ QUAN NIỆM DUY TÂM CƠ GIỚI HIỆN ĐẠI Cố định luận quan niệm bất biến loài Điều khiển luận hình thức mục đích luận cho tiến hoá điều khiển theo hướng thượng đế quy định Khuynh hướng đại Lamarck giới khuynh hướng dùng thuật ngữ để bảo vệ quan điểm cũ Rensch B (1929) cho lồi hình thành ảnh hưởng trực tiếp điều kiện địa lý, bắt đầu biến đổi khơng di truyền, tích luỹ dần trở thành biến dị di truyền Becgơ (1922) quan niệm tiến hố khơng dựa biến đổi ngẫu nhiên mà dựa biến đổi đồng loạt tương ứng với ngoại cảnh Lyssenko T.D (1951) phê phán học thuyết Darwin thuyết tiến hoá tầm thường cho loài trạng thái đặc biệt chất lượng chất sống thể chỗ lồi có kiểu trao đổi chất riêng, cá thể 41 lồi có mối quan hệ đặc biệt, hướng tới hưng thịnh lồi 3.6 SỰ HÌNH THÀNH THUYẾT TIẾN HỐ TỔNG HỢP Thuyết tiến hố tổng hợp tổng hợp thành tựu lý thuyết lĩnh vực di truyền học, phân loại học, cổ sinh học làm cho thuyết tiến hoá đại phát triển thêm bước Từ năm 40 50 kỷ XX thuyết tiến hoá đại trở thành học thuyết tổng hợp thống thành tựu lý thuyết nhiều lĩnh vực sinh học: di truyền học quần thể, sinh thái học quần thể, hình thái học, phơi sinh học, sinh địa quần lạc học, sinh học Những năm gần sinh học lý thuyết kết hợp với thành tựu khác khoa học tự nhiên để giải nhiều vấn đề thuyết tiến hoá, chế truyền thơng tin di truyền, mơ hình hố q trình tiến hố Phương pháp tiếp cận hệ thống xâm nhập vào học thuyết tiến hoá cho phép nghiên cứu q trình tiến hố cấp độ tổ chức khác sống Nghiên cứu đột biến biến dị di truyền xem kiện quan trọng lịch sử quan niệm tiến hoá Trong số thuyết tiến hoá sau Darwin, thuyết Darwin không đưa cách giải thích hợp lý nguyên nhân đổi tính biến dị đối tượng chọn lọc tự nhiên Có quan niệm cho rằng, tiến hoá bắt nguồn từ kết hợp đột biến nguồn tạo tính biến dị chọn lọc tự nhiên, bảo đảm cho chọn lọc hệ kiểu thích nghi nhất, để tồn sinh sản điều kiện mơi trường định, sở thuyết tiến hoá tổng hợp Trong thực tế quan niệm tổng hợp hai học thuyết trước thuyết Darwin thuyết đột biến, gọi “đột biến-chọn lọc” Quan niệm dễ bị nhầm lẫn, che lấp nội dung phong phú thuyết tiến hoá tổng hợp Thực ra, thuyết tiến hoá tổng hợp chủ yếu dựa toàn kết di truyền học quần thể nguyên tắc phân loại Có thể nói thuyết tiến hố tổng hợp hình thành nhờ tổng hợp thành tựu chế tiến hoá nửa đầu kỷ XX, di truyền học, phân loại học cổ sinh học Trong năm 1930-1950, lĩnh vực khoa học nghiên cứu dựa quan điểm “quần thể” cho sinh vật không tồn cá thể tách biệt nhau, mà thành viên quần thể Một số nội dung thuyết tiên hoá tổng hợp sau: + Vấn đề di truyền học nguồn gốc loài: Nhà di truyền học người Mỹ, gốc Nga, Th Dobzhanski (1937) sách “Di truyền học nguồn gốc lồi” trình bày ý tưởng muốn gắn liền di truyền học với học thuyết tiến hoá đường chọn lọc tự nhiên, cho biến đổi di truyền có liên quan tới tiến hố chủ yếu biến đổi nhỏ nhặt có tính kế thừa theo định luật Mendel Thực chất, biến đổi di truyền biến đổi khác gen định chi phối đặc điểm định sinh vật Ví dụ ruồi giấm có gen W quy định mắt 42 bình thường màu đỏ Do đột biến hình thành nhiều alen khác nhau, gọi dãy alen (polialen), như: Wc quy định mắt màu Eozin, Wm - mắt màu mơ w - mắt trắng Như sau De Vries, thuật ngữ đột biến thay đổi ý nghĩa, để sai lệch nhỏ đen sai lệch nhiều đặc tính thể Do đó, nói tiến hoá tác dụng chọn lọc tự nhiên sau: Trong quần thể giao phối, cá thể mang hai số alen đó, kiểu gen gen alen quy định Một số kiểu đảm bảo tính thích nghi tốt cá thể Do cá thể có khả sống lâu hơn, sinh sản tốt nhiều so với cá thể cạnh tranh với chúng Qua hệ, sinh sản hữu tính gen alen thích nghi tốt phổ biến quần thể Nếu trình lặp lại nhiều lần, tác dụng chọn lọc tự nhiên, gen alen quy định đặc tính thích nghi tốt phổ biến hơn, chiếm ưu quần thể Sự thay alen bình thường diễn thích nghi nhất, có tác động tới nhiều gen quần thể có cấu trúc di truyền khác xa so với quần thể ban dầu, lồi hình thành Tác giả Th Dobzhanski nêu kết thí nghiệm quần thể ruồi giấm nhằm minh hoạ tượng lan truyền gen alen “khích nghi nhất” qua hệ quần thể Ngồi ra, Dobzhanski cịn nêu tính tốn lý thuyết số nhà toán học, R A Fisher (Anh), S Wright (Mĩ), nhà sinh học, J B S Haldane (Anh), S S Chetverikov (Nga), cho ưu dù hiếm, mà alen quy định, thiết alen lấn át gen alen cạnh tranh, ngày trở nên phổ biến quần thể, cuối chiếm ưu Thời nhà di truyền học quần thể phân tích quần thể tự nhiên năm 1910 - 1930 (như tác giả Sumner, Schmidt, Chetverikov, Goldschmidt, ) chứng minh nguyên lý biến đổi di truyền nhỏ nhặt chọn lọc theo điều kiện môi trường phịng thí nghiệm với hy vọng áp dụng tự nhiên Điều khiến cho tác giả nghĩ rằng, giải thích nịi địa lý hình thành biến đổi tần số gen nội quần thể Theo nhà di truyền học, tiến hoá thay đổi từ từ thành phần di truyền quần thể, “sự thay đổi tần số gen nội quần thể” Các quan niệm Th Dobzhanski thể tác phẩm lai truyền học nguồn gốc loạn, có tiếng vang lớn nhà sinh học, nêu lên thành tựu di truyền học lý thuyết thực nghiệm thập niên đầu kỷ XX Ông cho chọn lọc tự nhiên nghiên cứu thực nghiệm tiến hố tượng định lượng được, thừa nhận tiến hoá thay đổi tần số gen + Vấn đề phân loại học nguồn gốc loài: Năm 1942, sách “Phân loại học nguồn gốc loài” Emst Mayr xuất góp phần sáng lập thuyết tiến hoá tổng hợp Trong sách mình, tác giả rút khái niệm quan trọng, sinh học lồi thay đổi địa lý lồi hình thành lồi khác khu Các khái niệm cho phép hiểu rõ hình thành lồi xảy tự nhiên Cần nói cụ thể khái 43 niệm đó: (1) Lồi tập hợp quần thể tự nhiên tạo thành quần xã thống nhất, có khả sinh sản cách ly sinh sản với quần xã đồng dạng khác; (2) Lồi phân bố lãnh thổ đơi xa nhau, điều kiện mơi trường thường không đồng tất cá quần thể thành phần loài Như vậy, quần thể cách xa có đặc điểm thích nghi khác nhau, ví dụ kích thước, khối lượng động vật lồi vùng ơn đới thường lớn so với đồng loại vùng nhiệt đới, Suy quần thể xa hình thành nịi địa lý thuộc lồi, (3) Về hình thành lồi khác khu nói quần thể bị cách ly địa lý với khu phân bố lồi đặc điểm sinh học chúng phân ly mạnh, khác biệt so với đặc điểm quần khu phân bố Trong số trường hợp, cá thể bắt nguồn từ hai quần thể cách ly khơng cịn khả giao phối với nhau, dẫn tới cách ly sinh sản cách ly di truyền Quần thể bị cách ly trở thành lồi Đó lý thuyết hình thành lồi khác khu Như vậy, hình thành lồi sản phẩm q trình thích nghi quần thể theo điều kiện môi trường khác E Mayr thừa nhận cách giải thích thay đổi địa lý mà Dobzhanski đưa ra, cho thay đổi kết thay đổi cấu trúc di truyền quần thể có lẽ chọn lọc tự nhiên bảo tồn diễn thích nghi với điều kiện môi trường, đồng thời đào thải diễn khác Các quan niệm kể đánh dấu khả tập hợp nhà sinh học theo thuyết Darwin tập trung vào thuyết tiến hoá tổng hợp, đồng thời bác bỏ thuyết Lamarck di truyền biến dị tập nhiễm + Vấn đề nhịp độ phương thức tiên hoá Nhà cổ sinh học người Mĩ Georges G Simpson (1944) sách mang tên “Nhịp độ phương thức tiến hoá”, đánh dấu kết hợp cổ sinh học với di truyền học Dựa vào tài liệu cổ sinh học, G G Simpson đánh giá quan niệm Dobzhanski, cho tiến hố tích luỹ dần biến đổi nhỏ (các đột biến trên) nội quần thể Các tài liệu cổ sinh học cho thấy phát sinh loài ngựa cổ thuộc họ Ngựa (Equidae) có lồi tổ tiên sống kỷ Oligoxen Miohippus, số có mào men nhỏ, cịn gọi “móc nhỏ” Tác giả G G Simpson giải thích đặc điểm xuất biến đổi nhỏ (đột biến) so với kiểu bình thường khơng có móc đặc trưng cho loài Miohippus Đến cuối kỷ Oligoxen, loài tổ tiên Equidae thường có “móc nhỏ”, cịn lồi khác khơng có Tiếp theo kỷ Mioxen, dẫn liệu hoá thạch chi phép phân biệt hai giống khác cẩu Equidae: (1) Giống Anchitherium gồm lồi thường khơng có “móc nhỏ”, (2) Giống Parahippus gồm lồi thường có “móc nhỏ” Như chứng cổ sinh học cho phép hiểu tiến hoá diễn di truyền học khẳng định xuất biến đổi di truyền nhỏ xâm lấn dần quần thể, kéo theo phân hố hình thành loài từ loài tổ tiên Trên sở hoàn thiện 44 phương pháp xác định tài liệu cổ sinh học, Simpson G G xem xét phương thức tiến hố khảo sát theo dẫn liệu hố thạch có phù hợp với mơ hình di truyền học quần thể hay không, cuối ông kết luận thực tiến hoá diễn dần dần, phù hợp với luận thuyết C R Darwin Như cổ sinh học liên hệ chặt chẽ với thuyết tiến hoá tổng hợp Đây vấn đề mà trước nhà cổ sinh học ln có ý kiến đối lập với Darwin Nhiều người tin có di truyền biến đổi tập nhiễm ảnh hưởng mơi trường, cịn số người khác lại tin vào hoàn thiện dần sinh vật chứng tiến hố hướng theo mục đích luận (thích ứng trực tiếp) Theo Simpson, định hướng trực tiếp kết xu hướng nội dẫn tới tình trạng hồn thiện, mà trì chọn lọc tự nhiên theo hướng Ví dụ tiêu giảm dần số ngón tổ tiên lồi thuộc họ Ngựa tương ứng với thích nghi ngày tăng với đời sống cần chạy nhanh khỏi nanh vuốt lồi ăn thịt điều kiện mơi trường đồng cỏ trống trải Do đó, Simpson cho khơng có trực sinh, mà chọn lọc tự nhiên định hướng, dẫn tới hồn thiện, hay cịn gọi chọn lọc trực hướng (orthoselection) Cần nói tới hội nghị thúc đẩy phát triển thuyết tiến hố tổng hợp, Hội nghi Princeton nhóm họp vào tháng giêng năm 1947 nhằm thống ngành sinh học khác theo “tư tưởng quần thể” để tiến tới “Sự tổng hợp đại”, theo ý kiến nhà động vật học người Anh Julian Huxley phát biểu năm 1942 Thuyết tiến hố đại có phần lớn nội dung phù hợp với quan niệm Darwin, có điều chất di truyền biến đổi nhỏ mà Darwin đưa đột biến gen Quan niệm di truyền biến đổi tập nhiễm ảnh hưởng môi trường đến lúc phải nhường chỗ cho quan niệm biến đổi ngẫu nhiên chịu tác động chọn lọc tự nhiên, dẫn liệu cổ sinh học thừa nhận tiến hố diễn chọn lọc tự nhiên điều khiển Sau Hội nghị Princeton, số sách xuất bản, như: “Những đặc điểm chủ yếu tiến hố” G G Simpson, 1953; “Các lồi động vật tiến hoá” E Mayr, 1963; “Di truyền học q trình tiến hố” Th Dobzhanski, 1970, Nhà toán học Sewall Wright cho xuất tác phẩm ,”Tiến hoá di truyền học quần thể” vào năm 1968-1978 Lý thuyết tiến hoá tổng hợp bổ sung thành tựu khoa học khác, di truyền học sinh thái (E B Ford, 1964), thực vật học tiến hoá (G L Stebbins, 1950), di truyền học tế bào (M J D White, 1954), Phương thức hình thành lồi số vấn đề mà thuyết tiến hoá tổng quan tâm Hình thành lồi khác khu Hình thành lồi đường đa bội hoá lặp lại nhiều lần thực vật, lồi có hoa Năm 1928, nhà sinh học Nga Karpechenko thu nhận loài cách này, lai bắp cải củ cải Bình thường nhận 45 bất thụ, trường hợp ông ngẫu nhiên thu hữu thụ, nghĩa NST lai phải tứ bội cho phép hình thành tế bào sinh dục bình thường với NST đầy đủ, lai khác loài bất thụ tạo thành tế bào sinh dục có NST khơng đầy đủ Lồi gọi Raphanobrassica (Raphano nghĩa củ cải, Brassica bắp cải), rõ ràng lồi khơng phải sinh tác động chọn lọc tự nhiên diễn từ từ Người ta tìm thấy nhiều thực vật có NST tứ bội nói chung đa bội, lúa mì, bơng, khoai tây, ước chừng 47% thực vật có hoa 95% dương xỉ đa bội Do hình thành loài cách tăng bội số NST xem hình thức phổ biến thực vật Nhưng nói rằng, số thực vật có hoa hai lồi lưỡng bội bình thường lại có loài đa bội thường từ tứ bội trở lên thực tế khơng có tầm quan trọng đáng kể q trình tiến hố, dịng đa bội tự nhiên “ngõ cụt" đường tiến hố Chỉ có trường hợp ngoại lệ tìm thấy lồi cá hồi thuộc họ Cá Hồi, họ đa dạng, phong phú có lẽ hình thành cách tứ bội hố nhóm lồi tổ tiên, họ Cá Trích sinh cháu lưỡng bội Đây trường hợp cá biệt, thực tế tượng đa bội hoá động vật Hình thành lồi theo phương thức xếp lại nhiễm sắc thể, trao đổi đoạn NST, dung hợp hai NST thành một, chia NST thành hai, đảo đoạn NST, Những kiểu tái tổ hợp thường dẫn tới hậu suy giảm nhiều tính hữu thụ cá thể bị sửa đổi không bị sửa đổi giao phối với Do quần thể cá thể bị sửa đổi cách ly với quần thể cá không bị sửa đổi Năm 1966, nhà thực vật học Mĩ H Lewis cho biết Califomia có ba lồi thuộc giống Clarkia, nhận dạng lồi hình thành kiểu xếp lại NST Ví dụ, lồi C franciscana hình thành khác với lồi C rubicunda ba kiểu chuyển đoạn ba kiểu đảo đoạn Năm 1968, nhà di truyền học tế bào Australia M J D White chứng minh trường hợp hình thành lồi kiểu xếp lại liên tiếp phần nhỏ NST số lồi châu chấu khơng cánh thuộc giống Vandiemenella phân bố Nam Australia Có thể có lồi hình thành cách chúng tự cách ly với vùng phân bố lồi, cách ly sinh sản kiểu xếp lai NST gây nên White gọi chế hình thành lồi kiểu “ổn định khu” (Stapirastic), nghĩa xếp lại NST xuất lần cá thể sống quần thể nhỏ (deme) vùng phân bố bình thường quần Các cá thể có sửa đổi NST giao phối với cá thể thuộc phân quần thể (deme), không bị xếp lại NST Những dị hợp thể bị sửa đổi NST thường có khả sinh sản thấp so với cá thể không bị sửa đổi Song, chúng có nhiều tế bào sinh dục chứa nhiễm sắc thể bình thường Hiện tượng Bemard Dutrillaux phát người Do số cá thể bị sửa đổi NST trở nên đơng phân quần thể Tình trạng cịn gặp thuận lợi đào thải ngẫu nhiên phần lớn cá thể không sửa đổi NST Khi số lượng cá thể dị hợp tử bị sửa đổi NST trở nên đông đúc, chúng sản sinh 46 cá thể bị sửa đổi đồng hợp tử Những cá thể đồng hợp tử ngày chiếm ưu thế, chúng có khả sống sinh sản tốt (thích nghi điều kiện định) Khi đó, phân quần thể trở nên phổ biến đồng hợp tử với NST sửa đổi hay lồi bị cách ly với lồi gốc, mở rộng vùng phân bố nhờ loài gốc Một số nhà sinh học cho số trường hợp hình thành lồi xếp lại NST tìm thấy lồi thằn lằn, gặm nhấm nhỏ M, Ixraen, Như vậy, vai trò xếp lại NST hình thành lồi vấn đề đáng quan tâm Ngày phương pháp di truyền tế bào cho phép xác định công thức nhiễm sắc thể nhiều lồi trùng, lưỡng cư, bị sát, động vật có vú, Từ nghiên cứu kể trên, nhận định rằng, lồi gần gũi phân loại, có cơng thức NST khác nhau, có lẽ gần Có thể quan niệm loài xác định cơng thức NST riêng biệt, lồi sinh từ lồi khác gần gũi mặt phân loại, cịn gọi lồi thân thuộc, xếp lại nhiễm sắc thể Ví dụ, người khác với tinh tinh kiểu dung hợp chín kiểu đảo đoạn nhiễm sắc thể Trong năm 1970, số nhà di truyền học tế bào nhận định tiến hố lồi diễn chủ yếu đường xếp lại nhiễm sắc thể Tuy nhiên số ý kiến Thực tế người ta tìm thấy số loài gần mặt phân loại lại có đặc điểm khác khơng phải cơng thức nhiễm sắc thể, trường hợp tìm thấy lồi ruồi giấm Tiến hố lan toả hội tụ Q trình hình thành lồi, số trường hợp đa dạng đạt nhanh dịng tiến hố Ví dụ, đảo quần đảo Galapagos lên đại dương cách triệu năm, có 13 lồi chim sẻ tiến hố từ lồi độc từ lục địa châu Mĩ tới Điều nói lên rằng, vai trị lặp lại hình thành lồi địa lý tạo nên lồi chim thích nghi với phương thức sống khác nhau, ăn loại hạt khác nhau, ăn hoa, ăn lồi trùng, lồi lại có tập tính săn bắt khác nhau, Sự đa dạng hố nhanh chóng vậy, thời gian ngắn 0,1% tổng thời gian tiến hố sinh học, trường hợp cịn gọi lan toả thích nghi, đạt hậu đảo có nhiều sinh thái trống, với ý nghĩa nhiều lồi trùng khơng có kẻ thù ăn thịt, nhiều loài thực vật cung cấp nhiều loại hạt khác mà khơng có sinh vật tiêu thụ, Do quần thể thuộc loài sáng lập đến đảo kể thiết lập đặc điểm thích nghi riêng rẽ, phân bố đảo khác Sự biến đổi từ dạng tổ tiên hình thành số dịng (hay lồi) sinh vật có đặc điểm thích nghi khác với điều kiện sống khác gọi tiến hoá lan tảo hay tiến hố phân kỳ Trong hình thức tiến hố cịn gặp tượng trái ngược thể chỗ hai hay số loài sinh vật khác nguồn gốc, lại thích nghi với điều kiện môi trường tương tự, xuất đặc điểm tương tự hình 47 thái, cấu tạo, có tập tính hoạt động, Sự phát triển dấu hiệu tương tự nhóm lồi hồn tồn khác nguồn gốc phân loại gọi tiến hoá hội tụ, hay cịn gọi tiến hố đồng quy tính trạng Có thể lấy ví dụ tượng đồng quy tính trạng số lồi bị sát, chim, động vật có vú, trùng, Hình 11: Cấu tạo thể lồi có thể, cịn hình thái thể lại khơng hội tụ I-Xương chậu Khủng long dạng chim (Dinosaurus); II-Xương chậu loài chim châu Mỹ (Rhychơtus rufescens), III-Xương chậu Đà điểu châu Mỹ (Struthio camelus) 48 Hình 12: Hiện tượng đồng quy tính trạng hay hội tụ: I-Tắc kè Hoa châu Phi (Chameleon vulgarus); 2-Con Nhơng Xây-lan bị 49 Hình 13: Lạc đà (Alticamelius) Hình 14: Sên “mũ vua” Lồi Lạc đà sống kỷ Mioxen, phân Balearica pavonina Linh bố vùng bắc Mỹ Nó có hình dạng (một dạng đặc sinh) gần giống hươu cao cổ Câu hỏi chương 3: Nêu tóm tắt đấu tranh bảo vệ quan điểm tiến hóa nửa sau kỷ Vai trị tiến hóa phát triển sinh học kỷ XIX? Khuynh hướng chống Darwin thể luận thuyết Lamarck giới, Lamarck tâm lý, Darwin mới? Nêu mối quan hệ tiến hóa di truyền học Một số quan niệm tâm giới đại gì? Thuyết tiến hóa tổng hợp gì? Nêu luận thuyết chứng minh Thuyết lan toả hội tụ gì? 50 ... thuyết tiến hoá 40 Trong nửa đầu kỷ XX nhà di truyền học đối lập với quan điểm tiến hoá Từ năm 30 kỷ vừa qua, di truyền học trở thành trụ cột vững thuyết tiến hoá đại Trụ cột vững lý thuyết tiến hóa. .. hưng thịnh loài 3. 6 SỰ HÌNH THÀNH THUYẾT TIẾN HỐ TỔNG HỢP Thuyết tiến hố tổng hợp tổng hợp thành tựu lý thuyết lĩnh vực di truyền học, phân loại học, cổ sinh học làm cho thuyết tiến hoá đại phát... học tiến hoá Một vấn đề khác quan tâm nguồn gốc tính trội, mà I.V Misurin (19 13) cho tính trội thuộc có lịch sử loài dài lâu Đến năm 1 930 , R Fisher trình bày giả thuyết tiến hố tính trội sở lý thuyết