Giáo trình về Thuyết tiến hóa - Chương 7&8 doc

Giao phối không xảy thụ tinh giao tử bị chết Thụ tinh hợp tử bị chết Hình thành hợp tử bị chết sau lọt lòng chết trước tuổi trưởng thành Con lai sống đến tuổi trưởng thành khơng có khả sinh sản Trong trường hợp nêu trên, nguyên nhân tương hợp hai nhiễm sắc thể bố mẹ số lượng, hình thái, cấu trúc Vì cịn gọi cách ly di truyền Sự cách ly ngăn ngừa giao phối tự do, củng cố, tăng cường phân hố kiểu gen quần thể ban đầu Cách ly không gian chia quần thể thành số nhóm nhỏ, nhóm xảy giao phối gần, làm cho alen lặn nằm cặp gen dị hợp biểu Cách ly địa lý kéo dài điều kiện cần thiết để nhóm phân hố tích luỹ đột biến, làm cho kiểu sai khác ngày nhiều Cách ly địa lý, cách ly khoảng cách điều kiện thuận lợi dẫn đến cách ly sinh thái Cách ly di truyền nhân tố quan trọng, kết thúc q trình tiến hố nhỏ Trên thực tế, chế cách ly nói thường phối hợp với nhau, thấy cách ly lồi hình thành chế Câu hỏi chương 6: Các nhân tố tiến hóa bản: nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hóa, nhân tố ảnh hưởng vốn gen quần thể, nhân tố quy định chiều hướng nhịp độ tiến hóa nhân tố tăng cường phân hóa nội quần thể? Vai trò đột biến giao phối tiến hóa gì? Vai trị du nhập gen, sóng quần thể biến động di truyền tiến hóa? Phân tích nhân tố chọn lọc tự nhiên tiến hóa? Nêu hình thức chọn lọc tự nhiên Vai trị nhân tố tách ly tiến hóa? Chương SỰ HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI Thích nghi với môi trường dấu hiệu bật tiến hoá hữu Theo quan điểm Ch R Darwin, người ta hiểu thích nghi vừa trình lịch sử, vừa kết trình đó, đặc điểm thích nghi hợp lý tương đối Thuyết tiến hố đại, có hiểu biết biến dị di truyền chọn lọc tự nhiên phát triển quan niệm Ch R Darwin lý giải xác q trình hình thành đặc điểm thích nghi Theo quan điểm học thuyết tiến hố đại, thích nghi tượng có kiểu 67 gen có khả ứng thành kiểu hình có lợi trước mơi trường, đảm bảo sống sót, sinh sản phát triển quần thể Vì học thuyết tiến hố đại phân biệt hai hình thức thích nghi: 7.1 THÍCH NGHI KIỂU HÌNH Thích nghi sinh thái Đó phản ánh kiểu gen thành kiểu hình khác trước thay đổi yếu tố môi trường Đây phát sinh thường biến đời cá thể, đảm bảo thích nghi thụ động thể trước môi trường biến đổi linh hoạt kiểu hình Những phản ứng hình thái sinh lý nằm giới hạn mức phản ứng kiểu gen quy định có ý nghĩa thích nghi trước biến đổi thường xảy môi trường quen thuộc Ví dụ biến đổi màu sắc bảo vệ số sâu bọ theo môi trường Sự biến đổi hình dạng rau mác 7.2 THÍCH NGHI KIỂU GEN Thích nghi lịch sử Đó hình thành kiểu gen quy định tình trạng tính chất đặc trưng cho lồi, thứ lồi Đây đặc điểm thích nghi bẩm sinh hình thành trình phát triển lịch sử loài tác dụng chọn lọc tự nhiên Ví dụ tượng lồi bướm có đơi cánh giống cây, bọ que có thân giống que Cá voi mang đặc điểm thích nghi với đời sống nước Thích nghi kiểu gen thích nghi kiểu hình liền quan chặt chẽ với Thế hệ trước truyền cho hệ sau khơng phải tính trạng hình thành sẵn mà truyền kiểu gen có khả phản ứng thành kiểu hình thích hợp với mơi trường Ví dụ số lồi thỏ, chồn ơn đới có khả biến đổi màu lơng theo mùa, đặc điểm thích nghi kiểu gen mà dạng nhiệt đới khơng có Ở lồi mùa hè vàng xám, đến mùa đơng trắng lẫn với tuyết, thích nghi kiểu hình Thích nghi biến đổi kiểu gen hay thích nghi biến đổi linh hoạt kiểu hình có ý nghĩa tồn tại, phát triển sinh vật, thích nghi kiểu quan trọng quy định khả thích nghi kiểu hình 7.3 SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI KIỂU GEN Sự hình thành đặc điểm thích nghi kiểu gen trình lịch sử, chịu chi phối nhân tố chủ yếu: Quá trình đột biến, trình giao phối, trình 68 chọn lọc tự nhiên Ví dụ hố đen lồi bướm vùng cơng nghiệp Năm 1848 gần vùng Mansextơ (Anh), người ta phát cá thể màu đen thuộc loài bướm sâu bạch dương Biston Betularia Đến năm 1900 nhiều vùng công nghiệp miền Nam nước Anh tỷ lệ cá thể màu đen quần thể tăng tới 85% đến năm 50 kỷ tỷ lệ bướm màu đen tăng lên tới 98% Hiện tượng hố đen lồi bướm liên quan với bụi than trung tâm công nghiệp Bụi than đen từ ống khói nhà máy bay bám vào thân cây, vào lớp rêu, địa y vỏ nơi bướm thường đậu ban ngày Trên đen thân cây, màu đen tỏ có lợi cho bướm chim ăn sâu bọ khó phát Số cá thể màu đen sống sót nhiều cháu chúng ngày đông Trái lại vùng nơng thơn tỷ lệ dạng trắng cao dạng đen Harixơn (1928) cho nguyên nhân trực tiếp chất Zn, Mn khói than lẫn vào thức ăn sâu bướm Nhưng Tômxơn (1933) làm thí nghiệm: Cho sâu bướm ăn thức ăn có lẫn lộn Zn, Mn cho biết nhiều trường hợp không thấy xuất dạng màu đen, mặt khác dạng bướm đen xuất nơi khơng có bụi than Về sau Gonsmit (1936), Kettơnoen (1956) xác định Biston Betularia có dạng màu sắc: dạng nguyên thuỷ có màu trắng đốm đen, dạng đột biến màu xám sẫm dạng đột biến màu đen Khi lai cặp dạng thấy màu đen trội màu xám, màu xám trội màu trắng Người ta xác định đột biết trội C Dạng đen có kiểu gen CC Cc, dạng trắng có kiểu gen Mặc dù dạng đen phát lần năm 1848, đến năm 1898 tần số tương đối Alen C tăng tới 99% qua 50 hệ Đó alen C có giá trị thích nghi cao c (Ford, 1964) Có tượng vùng khơng có bụi than dạng trắng có sức sống cao dạng đen, vùng than ngược lại Vì gen C có tác dụng đa hiệu, vừa chi phối màu đen thân cánh bướm, vừa ảnh hưởng tới sức sống bướm Theo Ford (1915) dạng đen có sức sống cao dạng trắng, đặc biệt điều kiện thức ăn khan Có điều đáng ý không quần thể dạng đen chiếm 100% có lẽ dạng đen dị hợp tử có sức sống cao dạng đen đồng hợp tử Tóm lại, màu đen bảo vệ bướm Betularia loài bướm tương tự hình thành từ vài đột biến trội chọn lọc tự nhiên làm tăng tỷ lệ cá thể mang đột biến quần thể Trong mơi trường bình thường đột biến màu đen khơng có lợi, điều kiện có bụi than đột biến có lợi cho bướm chọn lọc tự nhiên giữ lại 69 7.4 QUAN HỆ GIỮA BIẾN ĐỔI KIỂU HÌNH VÀ BIẾN ĐỔI KIỂU GEN TRONG SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI Ví dụ Khi ni chuột nhiệt độ cao cháu chúng có dài tai to Điều phù hợp với định luật Alen cho rằng, lồi gặm nhấm miền Bắc có tai đuôi ngắn dạng tương ứng miền Nam Theo Sơmangauzen, quần thể chuột vốn đa hình kiểu gen Gen quy định chiều dài có Alen a1 (đuôi ngắn nhất), a2, a3, (đuôi dài hơn) Sống nhiệt độ thấp dài bất lợi, có a1 biểu (đuôi ngắn) chiếm ưu tuyệt đối Khi quần thể chuột phát tán đến mơi trường có nhiệt độ cao quần thể xuất dạng dài Dạng lúc đầu thường biến phạm vi mức phản ứng alen a1, điều kiện này, a2 tỏ thích nghi cao biểu kiểu hình Như đột biến a2 lại kiểu hình dài thường biến dài thuộc alen a1 Trong quần thể lúc có dạng kiểu hình, ngắn, dài thường biến đuôi dài đột biến Thường biến đáp ứng thay đổi có mức độ mơi trường Chỉ đột biến có khả đáp ứng thay đổi lớn mơi trường, làm thay đổi mức phản ứng Lúc đầu đột biến biểu số cá thể, qua chọn lọc tự nhiên đột biến tăng cường, củng cố Hơn nữa, hình thành đặc điểm thích nghi khơng phải có liên quan với chọn lọc alen đó, mà kết kiên định tổ hợp gen thích nghi Sao gen hình Sao gen (Genocopy) thay thường biến khơng di truyền đột biến có hiệu kiểu hình tương tự Trong trường hợp này, đột biến biểu sau kiểu hình thường biến có trước Sao hình (Phenocopy) xuất thường biến tương tự kiểu hình đột biến có trước Ở đây, thường biến kiểu hình đột biến, biến dị di truyền thay biến dị không di truyền Hiện tượng gen hình cho thấy thường biến đột biến hai loại biến dị có chất khác nhau, chúng diễn độc lập với nhau, dẫn tới hiệu song song Câu hỏi chương 7: Nêu quan niệm Lamarck, Darwin thuyết tiến hóa đại đặc điểm thích nghi hình thành đặc điểm thích nghi? Phân biệt thích nghi kiểu hình thích nghi kiểu gen Cơ chế hội thành đặc điểm thích nghi kiểu gen gì? Quan hệ biến đổi kiểu hình kiểu gen hình thành đặc điểm 70 thích nghi? Giải thích tượng gen hình? Chương LỒI VÀ SỰ HÌNH THÀNH LỒI MỚI 8.1 Loài 8.1.1 Khái niệm loài 8.1.2 Những dấu hiệu chung lồi sinh học Theo K.M Zavatxki (1957): Có thể nêu lên 10 dấu hiệu chung loài: - Số lượng cá thể - Kiểu tổ chức - Khả tự sinh sản - Tính giai đoạn - Tính xác định mặt sinh thái - Tính xác định mặt địa lý - Tính đa dạng - Tính lịch sử - Tính kiên định - Tính tồn vẹn 8.1.3 Các tiêu chuẩn phân biệt hai loài gần - Tiêu chuẩn hình thái - Tiêu chuẩn sinh lý, sinh hoá - Tiêu chuẩn địa lý - sinh thái - Tiêu chuẩn di truyền Mỗi tiêu chuẩn có giá trị tương đối, phải phối hợp nhiều tiêu chuẩn xác định lồi gần cách xác Tuỳ nhóm thực vật hay động vật mà dùng tiêu chuẩn hay tiêu chuẩn chủ yếu Ví dụ: Đối với lồi vi khuẩn tiêu chuẩn sinh hố có ý nghĩa hàng đầu Ở số nhóm thực vật, hay động vật dùng tiêu chuẩn hình thái Đối với loại động vật bậc cao tiêu chuẩn di truyền quan trọng 8.1.4 “Loài” quan điểm di truyền học - “Loài” sinh vật sinh sản giao phối: 71 Ở loài giao phối có điểm đặc trưng sau: + Mỗi lồi có kiểu gen hồn chỉnh hình thành trình phát triển lịch sử, tác dụng chọn lọc tự nhiên Trong kiểu gen gen tương tác thông nhất, đảm bảo phản ứng thích nghi với điều kiện định mơi trường + Mỗi lồi hệ đến kín, tức đơn vị sinh sản độc lập Giữa hai lồi khác khơng có trao đổi gen Như sinh vật giao phối xem lồi quần thể hay nhóm quần thể có tính trạng chung hình thái sinh lý, có khu phân bố xác định cá thể có khả giao phối với cách ly sinh sản với nhóm quần thể khác Trong đó, cách ly sinh sản hồn tồn điều kiện tự nhiên dấu hiệu quan trọng để phân biệt loài, cách ly sinh sản làm cho loài giao phối tổ chức tự nhiên, có tính tồn vẹn - “Lồi” Ở sinh vật sinh sản vơ tính Ở sinh vật sinh sản vơ tính, dịng vơ tính gồm cá thể có kiểu gen đồng (trừ trường hợp có đột biến) Vì khơng có q trình giao phối thụ tinh nên dịng vơ tính hệ thống gen cách ly với dòng khác Như vậy, sinh vật sinh sản vơ tính xem lồi nhóm dịng vơ tính có tính trạng tương tự, thích nghi với mơi trường theo kiểu giống nhau, loài hệ thống kiểu sinh vật gần nhau, chiếm khu vực xác định có chung lịch sử phát triển 8.1.5 Cấu trúc loài - Các đơn vị loài: Theo K M Zavmetxki (1961) phân chia đơn vị loài sau: + Loài nửa (Semispecies) nòi địa lý hay nòi sinh thái biến đổi gần đạt tới mức hình thành lồi + Phân lồi (Subspecies) tức nịi địa lý + Kiểu sinh thái (Ecotype) tức nòi sinh thái + Quần thể địa phương + Yếu tố sinh thái (Ecoelement) dạng quần thể đặc trưng phức hệ di truyền khơng phân ly có khả tách khỏi quần thể thành nòi sinh thái + Nhóm hình thái - sinh học, nhóm cá thể quần thể có sở di truyền giống khác nhau, khác biệt tính trạng hình thái xác định phản ứng theo kiểu giống trước điều kiện môi trường + Kiểu sinh vật (Biotype) nhóm cá thể có kiểu gen đồng nhất, khác với 72 nhóm khác đột biến Cách phân chia chủ yếu áp dụng cho loài thực vật bậc cao Quan niệm chung, thiên nhiên loài tồn hệ thống quần thể địa phương Các quần thể phân bố gián đoạn tạo thành nhóm khác khu chúng chung sống khu vực địa lý gọi nhóm khu Hai nhóm quần thể khác khu bình thường khơng giao phối với (vẫn giao phối với tiếp xúc) gọi hai nòi địa lý Hai nhóm quần thể khu giao phối với cho nhiều dạng trung gian, gọi hai nòi sinh thái nòi sinh học Các nòi địa lý phát triển thành lồi khác khu Nịi sinh thái, nịi sinh học phát triển thành lồi khu Việc phân biệt lồi, lồi nửa, nịi dựa vào mức độ cách ly sinh sản Loài nửa trường hợp mức độ phân hố hình thái có lớn nịi cịn giao phối với Sự cách ly sinh sản hoàn toàn với dạng gốc đánh dấu hình thành lồi 8.1.6 Tính tồn vẹn lồi Theo S A Xevecxốp (1941) tính tồn vẹn lồi thể đặc điểm (i) Đồng thành phần hoá học; (ii) Thống cách phản ứng trước môi trường (iii) Thống quan hệ qua lại cá thể loài Ngày nghiên cứu tính tồn vẹn tổ chức lồi theo hướng (i) Hướng di truyền tập trung nghiên cứu kiểu gen, nhiễm sắc thể, cách ly sinh sản (ii) Hướng sinh hoá nghiên cứu cấu trúc ADN, Protein, kiểu trao đổi chất (iii) Hướng sinh học nghiên cứu xác định quan hệ cá thể loài mặt kiếm ăn, tự vệ, sinh sản 8.1.7 Loài cấp độ tổ chức sống Theo K M Zavatxki (1961) phân chia cấp tổ chức sống: Cơ thể, quần thể - loài, quần lạc, khu hệ sinh Trong cấp độ quần thể - lồi có vị trí đặc biệt tiến hố có đặc điểm khơng có cấp độ khác - Khả tự sản sinh, tồn vơ thời hạn - Có khả phát triển tương đối độc lập Cấp độ quần thể - loài nơi hoạt động nhân tố tiến hố Bản thân q trình tiến hố diễn lịng quần thể dẫn tới hình thành lồi mới: Tính nhiều hình quần thể, tính nhiều kiểu lồi tạo khả cho cải biến tính di truyền lồi Khả có thành thực hay khơng điều cịn phụ thuộc vào đặc điểm cấu trúc loài tương tác lồi với mơi trường 73 8.2 SỰ HÌNH THÀNH LỒI MỚI Bản chất q trình hình thành lồi Hình thành lồi q trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen quần thể theo hướng thích nghi, tạo kiểu gen cách ly sinh sản với quần thể gốc Đó q trình tách lồi ban đầu qua thời gian khơng gian thành hai vài ba loài mới, trình biến hệ di truyền mở quần thể lồi thành hệ di truyền kín lồi Theo V L Cơmarơp (1940), q trình hình thành lồi diễn qua giai đoạn (l) Sự hình thành loài mới; (2) Sự xác lập loài (3) Sự kiên định lồi Sự hình thành lồi vi sinh vật, động vật, thực vật bậc thấp bậc cao khơng giống Dưới trình bày số phương thức hình thành lồi chủ yếu Hình thành lồi khác khu Hình thành lồi đường địa lý Trong trường hợp này, loài mở rộng khu phân bố nó, chiếm thêm vùng lãnh thổ mới, khu phân bố loài bị chia nhỏ chướng ngại địa lý làm cho quần thể loài cách ly Trong điều kiện địa lý khác nhau, chọn lọc tự nhiên tích luỹ biến dị theo hướng khác nhau, tạo nòi địa lý tới lồi khác khu Lưu ý: Hình thành lồi đường địa lý phương thức có động vật thực vật Cách ly địa lý đóng vai trò quan trọng, tạo điều kiện cho phân hố quần thể lồi gốc, hình thành loài diễn từ từ qua dạng trung gian nịi địa lý, lồi nửa, cuối hình thành hai số lồi có khu phân bố khơng trùm lên Trong phương thức hình thành lồi nói trên, điều kiện địa lý khơng phải nguyên nhân gây biến đổi tương ứng thể sinh vật mà nguyên nhân chọn lọc kiểu gen thích nghi Hình thành lồi khu Trong trường hợp này, lồi hình thành khu phân bố lồi gốc Sự phân hố vốn gai gốc bắt nguồn từ nhân tố nội quần thể a Con đường sinh thái Đây đường phổ biến thực vật động vật di động Ví dụ số lồi Thân mềm, Sâu bọ Trong khu phân bố địa lý quần thể loài chọn lọc theo hướng thích nghi với điều kiện sinh thái khác hình thành nịi sinh thái đến 74 lồi khu Thực tế khó tách bạch đường sinh thái hình thành lồi Bởi vì, loài mở rộng khu phân bố địa lý đồng thời gặp điều kiện sinh thái khác Hình thành lồi đường sinh thái trình bày dùng theo nghĩa hẹp để lồi hình thành từ nịi sinh thái khu phân bố loài gốc b Con đường sinh học Đây đường phổ biến loài động vật ký sinh động vật khác, sâu bọ ký sinh thực vật thực vật ký sinh Trong trường hợp loài tồn khu phân bố địa lý cũ phân hố thành nịi sinh học thích nghi với loài vật chủ khác phần khác thể vật chủ Trong đường sinh học điều kiện gây phân ly loài gốc nhân tố sinh học Có thể xem trường hợp đặc biệt đường sinh thái c Đa bội hoá nguồn Đây trường hợp quần thể xuất cá thể có số thể nhiễm sắc tăng gấp bội Dạng đa bội thường cách ly sinh sản với dạng lưỡng bội nguồn giao phối dạng lưỡng bội 2n với 4n tạo dạng 3n, khơng có khả sinh sản Hơn thể đa bội q trình giảm phân khơng bình thường phân ly thể nhiễm sắc tương đồng không đồng cho tế bào Các dạng đa bội thường nhân lên cách sinh sản dinh dưỡng tự thụ phấn giao phấn hai thể có số nhiễm sắc thể Ở thực vật thường gặp hai cách thức đa bội hoá Trên thể 2n, ngun phân khơng bình thường tạo chồi nách cành 4n Ở hoa 2n lưỡng tính giảm phân bất thường tạo giao tử 2n, sau thụ tinh cho hợp tử 4n Cách khả xảy cách Nếu dạng đa bội thích nghi dạng 2n đứng vững qua tác động chọn lọc tự nhiên có khu phân bố riêng xen lẫn trùm lên khu phân bố dạng 2n Ở động vật, tượng đa bội hoá thường gặp thực vật, đa bội hoá tạo thể bất thường giới tính d Đa bội hố khác nguồn Đây đường lai xa kèm theo đa bội hoá, nghĩa tế bào thể đa bội 75 có nhiễm sắc thể lồi bố, mẹ Cơ thể lai xa thường bắt thụ NST lồi khác thường khơng giống số lượng, hình thái cách xếp, kỳ đầu lần phân bào thứ giảm phân không xảy tiếp hợp trao đổi chéo NST nguồn, trở ngại cho trình phát sinh giao tử Tuy nhiên, xảy đa bội hố (từ 2n - 4n) q trình giảm phân tiến hành thể lai xa có khả sinh sản hữu tính Sơ đồ2: Minh hoạ tượng đa bội hoá khác nguồn Lai xa đa bội hoá đường phổ biến cho hình thành lồi khu thực vật Ví dụ: Lồi mận gai x Lồi mận Prunus Spinoa ↓ Prunus Đivaricata 2n = 32 2n = 16 Loài mận trồng 2n = 48 Phương thức gặp động vật, động vật chế cách ly sinh sản loài phức tạp, động vật bậc cao, đa bội hoá thường gây rối loạn 76 giới tính Câu hỏi chương 8: Loài dấu hiệu chung lồi sinh học gì? Nêu giải thích việc sử dụng tiêu chuẩn phân biệt hai loại gần nhau? Nhìn nhận loại theo quan điểm di truyền học? Trình bày cấu trúc tính tồn vẹn lồi Lồi cấp độ tổ chức sinh giới? Bản chất q trình hình thành lồi mới, hình thành lồi khu lồi khác khu? B TIẾN HỐ LỚN Chương MỐI QUAN HỆ GIỮA PHÁT SINH CÁ THỂ VÀ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI Phát sinh cá thể trình hình thành phát triển cá thể, mầm mống khởi sinh thể (mô sinh dưỡng, bào tử, hợp tử) kết thúc chu kỳ sống (nghĩa chết tự nhiên) Đó q trình thực thơng tin di truyền tế bào khởi đầu điều kiện môi trường cụ thể Phát sinh chủng loại (hay phát sinh hệ thống) trình hình thành phát triển nhánh phát sinh sống, từ loài tổ tiên tạo loài thuộc nhóm phân loại nhỏ lớn Q trình phát sinh chủng loại biến đổi nhỏ trình phát sinh cá thể Phát sinh cá thể vừa sở, vừa kết phát sinh chủng loại I HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA SỰ PHÁT SINH CÁ THỂ Đơn giản hoá phát triển cá thể liên quan tới xuất phương thức thực thơng tin di truyền hồn thiện Ví dụ động vật có chuyển biến từ phát triển qua lần biến thái (sâu bọ, lưỡng cư) sang phát triển trực tiếp, vật đẻ có đủ tổ chức cá thể trưởng thành (từ bò sát trở lên) Ở thực vật, nhóm thực vật bậc thấp (rêu, tảo, dương xỉ) có xen kẽ hệ vơ tính hệ hữu tính, thay pha đơn bội lưỡng bội, thể giao tử chiếm ưu so với thể bào tử lên nhóm thực vật bậc cao, tiêu giảm thể giao tử làm đơn giản hố chu trình sinh sản có chuyển biến từ pha phát triển đơn bội sang lưỡng bội 77 ... lượng cá thể - Kiểu tổ chức - Khả tự sinh sản - Tính giai đoạn - Tính xác định mặt sinh thái - Tính xác định mặt địa lý - Tính đa dạng - Tính lịch sử - Tính kiên định - Tính tồn vẹn 8.1.3 Các tiêu... Tính tồn vẹn 8.1.3 Các tiêu chuẩn phân biệt hai lồi gần - Tiêu chuẩn hình thái - Tiêu chuẩn sinh lý, sinh hoá - Tiêu chuẩn địa lý - sinh thái - Tiêu chuẩn di truyền Mỗi tiêu chuẩn có giá trị tương... sống: Cơ thể, quần thể - loài, quần lạc, khu hệ sinh Trong cấp độ quần thể - lồi có vị trí đặc biệt tiến hố có đặc điểm khơng có cấp độ khác - Khả tự sản sinh, tồn vơ thời hạn - Có khả phát triển