giới tính Câu hỏi chương 8: 1. Loài và những dấu hiệu chung của loài sinh học là gì? 2. Nêu ra và giải thích việc sử dụng các tiêu chuẩn phân biệt hai loại gần nhau? 3. Nhìn nhận các loại theo quan điểm di truyền học? 4. Trình bày cấu trúc và tính toàn vẹn của loài. Loài trong các cấp độ tổ chức của sinh giới? 5. Bản chất của quá trình hình thành loài mới, hình thành loài cùng khu và loài khác khu? B. TIẾN HOÁ LỚN Chương 9 MỐI QUAN HỆ GIỮA PHÁT SINH CÁ THỂ VÀ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI Phát sinh cá thể là quá trình hình thành và phát triển của một cá thể, bắt đầu từ mầm mống khởi sinh cơ thể mới (mô sinh dưỡng, bào tử, hợp tử) cho đến khi kết thúc chu kỳ sống (nghĩa là chết tự nhiên). Đó là quá trình thực hiện thông tin di truyền của tế bào khởi đầu trong những điều kiện môi trường cụ thể. Phát sinh chủng loại (hay phát sinh hệ thống) là quá trình hình thành và phát triển của một nhánh trong cây phát sinh sự sống, từ một loài tổ tiên tạo ra những loài thuộc một nhóm phân loại nhỏ hoặc lớn. Quá trình phát sinh chủng loại được bắt đầu từ những biến đổi nhỏ trong các quá trình phát sinh cá thể. Phát sinh cá thể vừa là cơ sở, vừa là kết quả của phát sinh chủng loại. I. HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA SỰ PHÁT SINH CÁ THỂ Đơn giản hoá sự phát triển cá thể liên quan tới sự xuất hiện phương thức thực hiện thông tin di truyền hoàn thiện hơn. Ví dụ ở động vật có sự chuyển biến từ phát triển qua những lần biến thái (sâu bọ, lưỡng cư) sang phát triển trực tiếp, con vật mới đẻ ra đã có đủ các tổ chức như ở các cá thể trưởng thành (từ bò sát trở lên). Ở thực vật, các nhóm thực vật bậc thấp (rêu, tảo, dương xỉ) có sự xen kẽ thế hệ vô tính và thế hệ hữu tính, sự thay thế pha đơn bội và lưỡng bội, thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử lên các nhóm thực vật bậc cao, sự tiêu giảm thể giao tử đã làm đơn giản hoá chu trình sinh sản và có sự chuyển biến từ pha phát triển đơn bội sang lưỡng bội. 77 Sự tạo phôi là hướng tiến hoá quan trọng của phát sinh cá thể, đảm bảo giai đoạn đầu tiên của sự phát sinh cá thể được bảo vệ trong lớp vỏ đặc biệt (vỏ hạt, vỏ trứng) và được bảo vệ của cơ thể mẹ. Ví dụ trong giới động vật từ ruột khoang đến lưỡng cư là nhóm đẻ trứng bé, ít noãn hoàng, phôi phát triển tự do. Đến nhóm từ bò sát, chim đẻ trứng to, nhiều noãn hoàng, phôi phát triển trong trứng, giai đoạn đầu tiên của phát triển cá thể không lệ thuộc vào môi trường, con nở ra có khả năng sống độc lập. Đến thú, phôi phát triển trong cơ thể mẹ làm tăng vai trò của môi trường trong đối với sự phát triển cá thể, giảm lệ thuộc với môi trường ngoài. Sự xuất hiện cơ chế tự điều chỉnh, làm tăng tính kiên định của toàn bộ sự phát triển cá thể, giảm bớt vai trò của các tác nhân lý hoá tác động vào cơ thể. Ví dụ sự duy trì thân nhiệt không đổi trước những dao động nhiệt độ môi trường ở động vật máu nóng. 78 II. ĐỊNH LUẬT PHÁT SINH SINH VẬT Hình 15. Các giai đoạn phát triển sớm của phôi, minh họa cho định luật phát sinh sinh vật của Muller Haechkel 1- Nhím Úc (Echidra); 2- Kanguru (Macropus); 3- Hươu; 4- Mèo; 5- Khỉ đuôi dài; 6- Người Nhà sinh học B. Haechken (Đức) đã đưa ra định luật phát sinh sinh vật cho rằng “Sự phát triển cá thể lặp lại một cách rút gọn sự phát sinh chủng loại”. Ví dụ cá voi trưởng thành không có răng, cổ. Nhưng phôi cá voi có răng, cổ, chi sau, lông mao. Chứng tỏ, tổ tiên cá voi là loài thú ở cạn. Hechken gọi quá trình phôi lặp lại các đặc điểm của tổ tiên là sự tổng ước và những tính trạng tổ tiên trở lại là tính trạng cổ phát sinh. Ví dụ Quyết thực vật hiện nay các lá đầu tiên có gân và phiến lá phân chia lưỡng 79 phân đặc trưng cho quyết thực vật ở đại Cổ sinh. Sự tổng ước còn thể hiện trong tập tính của động vật, như cá chình sống ở sông, hàng năm đẻ trứng quay về biển, con lớn lên mới trở về sông. Chứng tỏ tổ tiên cá chình là loài ở biển III. PHÁT SINH CÁ THỂ LÀ CƠ SỞ CỦA PHÁT SINH CHỦNG LOẠI Thuyết phát sinh phôi thai chủng loại. Theo A. H. Xevexôp (1939) những biến đổi xảy ra trong phát sinh cá thể mà có ý nghĩa đối với phát sinh chủng loại là những phát sinh phôi thai chủng toại. Ba loại phát sinh phôi thai chủng loại tuỳ theo chúng xảy ra ở giai đoạn nào trong quá trình phát sinh cá thể. Biến cuối (Anaboly) Là những biến đổi xảy ra trong giai đoạn cuối của quá trình phát sinh cơ quan, dẫn tới những biến đổi nhỏ không quan trọng ở một cơ quan. Đây là phương thức thông thường nhất của phát sinh phôi thai chủng loại. Ví dụ sự phân hoá các mấu gờ trên xương làm chỗ bám cho cơ. Sự phân nhánh đầu dây thần kinh hoặc mạch máu nhỏ có thể có biến đổi về chi tiết. Biến giữa (Deviation) Là những biến đổi xảy ra trong giai đoạn giữa của phát sinh cá thể. Trong quá trình phát sinh hình thái của một cơ quan bộ phận nào đó trong phôi đã lặp lại một phần các giai đoạn phát triển của tổ tiên, nhưng đến chặng giữa lại phát triển chệch theo một con đường khác. Ví dụ củ hành là kết quả chệch hướng từ chồi mầm. Biến đầu (Archallaxis) Là những biến đổi xảy ra ở giai đoạn đầu của quá trình phát sinh cá thể, chính là sự biến đổi mầm phôi của cơ quan. Do đó sự phát sinh cơ quan có những biến đổi căn bản và đi chệch hướng phát triển của tổ tiên ngay từ đầu. Ví dụ sự phát triển phôi 2 lá mầm sang một lá mầm là kết quả của sự biến đầu. Sự phát sinh lông mao của lớp có vú ngay từ đầu đã khác với sự hình thành vảy xương của cá và vảy sừng của bò sát. Tóm lại các biến đổi có ý nghĩa chủng loại có thể xảy ra ở các giai đoạn khác nhau của quá trình phát sinh cá thể. Các biến đổi đó là những đột biến chịu tác dụng của chọn lọc. Sự chọn lọc sẽ duy trì những biến đổi có ý nghĩa thích nghi. IV. SỰ HÌNH THÀNH CÁC NHÓM PHÂN LOẠI Về sự hình thành các nhóm phân loại trên loài (giống, họ, bộ, lớp, ngành) có hai quan niệm đối lập. Thuyết một nguồn cho rằng mỗi nhóm bắt nguồn từ một loài tổ tiên 80 và đã phân ly ngày càng đa dạng. Thuyết nhiều nguồn cho rằng mỗi nhóm phân loại lớn có thể bắt nguồn từ một vài nhóm, đôi khi rất khác xa nhau về vị trí phân loại. Những người chủ trương nguyên tắc một nguồn đã phân hoá thành các quan niệm khác nhau. Một nguồn chặt chẽ (đại diện là Xêvecxốp 1939, Smangauzen 1969, Mayr 1971) là quan niệm cho rằng bất cứ một nhóm phân loại nào nhỏ hay lớn cũng phải xuất phát từ một loài tổ tiên chung. Nếu sự hình thành các phân loài và loài diễn ra theo con đường phân ly từ một quần thể cách ly di truyền thì các nhóm phân loại lớn cũng hình thành theo con đường phân ly, mỗi nhóm bắt nguồn từ một loài tổ tiên. Theo quan niệm này, việc xác định các nhóm phân loại lớn hay nhỏ căn cứ chủ yếu vào quan hệ nguồn gốc gần hoặc xa. Một nguồn phân cành, mà người đại diện cho quan niệm này là V. Hennig 1965, cho rằng mỗi nhóm phân loại được xem như một cành trong cây phát sinh, việc xác định các đơn vị phân loại phải căn cứ vào trình tự phân cành, thời điểm tách ra từ tổ tiên chúng. Một nguồn mở rộng (người đại diện cho quan niệm này là J. Xin xơn 1966) là quan niệm cho rằng một nhóm được coi là một nguồn khi nó hình thành từ một hoặc vài ba nhánh của một nhóm tổ tiên cùng cấp hoặc cấp dưới. Quan niệm một nguồn vẫn còn xem sự phân ly từ một nguồn là nguyên tắc chính nhưng thừa nhận khả năng từ một nhóm tổ tiên, có thể có hai ba dòng con cháu đã độc lập với nhau cùng đạt sự thích nghi mới, sau đó mới tiến hoá theo con đường đồng quy hoặc song hành. Những người theo chủ trương nguyên tắc nhiều nguồn đã phân hoá làm hai mức độ khác nhau như (i)- Nhiều nguồn cực đoan cho rằng các con đường đồng quy và song hành có ý nghĩa quyết định trong sự hình thành các nhóm trên loài. Con đường phân ly chỉ có ý nghĩa thứ yếu. Sơ đồ tiến hoá không giống như một cái cây phân nhánh mà giống một thảm cỏ, mỗi nhóm phân loại ứng với bậc cắt ngang của thảm cỏ. (ii- Nhiều nguồn hạn chế cho rằng có một số nhóm con đã phát sinh từ một vài nhóm mẹ tiến hoá theo con đường song hành. Nhìn chung theo ý kiến của nhiều nhà tiến hoá thì quá trình tiến hoá lớn diễn ra theo con đường chủ yếu là phân ly, tạo thành từ những nhóm một nguồn. Bên cạnh đó có sự đồng quy và song hành tạo thành những dạng sống nhiều nguồn. Câu hỏi chương 9: 1. Phân biệt phát cá thể và phát sinh chủng loại. Các hướng tiến hóa trong sự phát sinh cá thể? 2. Vì sao phát sinh cá thể là cơ sở của phát sinh chủng loại, Thuyết phát sinh phôi thai chủng loại? 3. Sự hình thành các nhóm phân loại? 81 Chương 10 CÁC HƯỚNG TIẾN HOÁ CƠ BẢN Chương này đề cập các con đường tiến hoá của các loài, nhóm phân loại. 10.1. TIẾN BỘ SINH HỌC VÀ THOÁI BỘ SINH HỌC Theo A. N Xêvecxốp (1925), trong lịch sử phát triển của một loài hay một nhóm loài có thể đã diễn ra theo một trong 2 hướng chính: Tiến bộ sinh học (biological progress) là xu hướng phát triển ngày càng mạnh, biểu hiện ở 3 dấu hiệu: (i) Số lượng cá thể tăng dần, tỷ lệ sống sót ngày càng cao. (ii) Khu phân bố mở rộng và liên tục. (iii) Phân hoá nội bộ ngày càng đa dạng phong phú. Giảm sự lệ thuộc vào môi trường bằng những đặc điểm thích nghi mới ngày càng hoàn thiện là xu hướng cơ bản của phát triển tiến bộ. Do thích nghi cao mà các dạng tiến bộ sinh học ít bị tiêu diệt bởi điều kiện bất lợi, sinh sản nhiều và phát triển ngày càng mạnh. Thoái hộ sinh học (biolgical ragress) là xu hướng ngày càng bị tiêu diệt, biểu hiện ở ba dấu hiệu ngược lại. (i) Số lượng cá thể giảm dần, tỷ lệ sống sót ngày càng thấp. (ii) Khu phân bố ngày càng thu hẹp và gián đoạn. (iii) Nội bộ ngày càng ít phân hoá, một số nhóm hiếm dần và cuối cùng bị diệt vong. Kém thích nghi với các điều kiện môi trường là nguyên nhân dẫn tới thoái bộ sinh học. Somangauzen (1963) nên hướng thứ 3 là kiên định sinh học (biological stabilzation) duy trì thích nghi ở mức độ nhất định, số lượng cá thể không tăng cũng không giảm. Trong 3 hướng nói trên, tiến bộ sinh học là hướng quan trọng hơn cả vì theo hướng đó tiến độ phát triển mạnh mẽ, đạt mức hoàn thiện cao hơn và sản sinh ra những nhóm mới. 10.2. CÁC CON ĐƯỜNG TIẾN ĐỘ SINH HỌC Theo A. N Xêvecxốp, có 4 con đường tiến bộ sinh học: (i) Tiến bộ hình thái sinh lý. (ii) Thích nghi bộ phận 82 (iii) Thích ứng phôi (iv) Thoái bộ hình thái sinh lý. Theo I.I. Somangauzen, hướng chủ yếu của quá trình tiến hoá là sự phát sinh thích nghi. Vì vậy, việc phân loại các con đường tiến bộ sinh học chung quy là xác định các con đường phát sinh đặc điểm thích nghi. Có thể phân biệt các con đường sau. Tiến sinh (Đồng nghĩa với tiến bộ hình thái sinh lý của Xêvexốp). Sự phát sinh đặc điểm thích nghi mới có ý nghĩa lớn đánh dấu bước phát triển tiến bộ trong trình độ tổ chức cơ thể và mở rộng môi trường sống. Mỗi bước tiến sinh đánh dấu sự ra đời của một nhóm phân loại. Đặc sinh Là sự thích nghi đặc biệt với những điều kiện cụ thể của môi trường trong giới hạn của cùng trình độ tổ chức cơ thể (đống nghĩa với thích nghi bộ phận của Xêvecxốp). Hình 16: Tăng sinh (1) Stegosourus; (2) Triocratops và (3) Hươu khổng lồ ở đầu kỷ thứ tư 83 Các hình thức đặc sinh (i). Dị sinh: Sự thích nghi theo những hướng khác nhau phù hợp với sự biến đổi của môi trường, làm cho sinh vật phân hoá nhiều dạng. Ví dụ: Phân lớp thú tiến hoá theo các hướng: Thích nghi bay lượn (dơi), thích nghi bơi lội (cá voi), thích nghi đời sống leo trèo (sóc) (ii). Chuyên sinh: Sự thích nghi cao độ với điều kiện sống đặc biệt của môi trường. Ví dụ: Con lười chuyên hoá kiểu treo mình trên cành cây ăn lá, con tê tê miệng hẹp, lưỡi dài thích nghi bắt sâu bọ. (iii).Tăng sinh: Tăng cường tầm vóc cơ thể hoặc một cơ quan bộ phận. Có lợi trong tiết kiệm trao đổi chất, giảm lượng thân nhiệt bức xạ, tự vệ chống động vật ăn thịt. (iv). Thoái sinh (đồng nghĩa thoái bộ hình thái sinh lý của Xêvecxốp): Là sự đơn 84 giản hoá tổ chức, thích nghi với đời sống giản đơn. Con đường này biểu hiện rõ ở các nhóm động thực vật kí sinh. (v). Giảm sinh là hình thức đặc biệt của thoái sinh: Cơ thể phát triển không đầy đủ do môi trường sống của loài thay đổi, nên những đặc điểm ở thời kì ấu trùng tỏ ra thích nghi hơn thời kì trưởng thành. 10.3. TÍNH QUY LUẬT CỦA QUÁ TRÌNH TIẾN HOÁ Định luật Xêvecxốp Định luật hình thái sinh lý của sự tiến hoá (1925) phản ánh sự liên quan giữa 3 hướng tiến hoá chính: Sự tiến hoá của một nhóm phân loại lớn trong giới động vật thường bắt đầu bằng con đường tiến bộ hình thái sinh lý, tiếp theo đó là sự thích nghi bộ phận và có thể có một nhánh đi theo con đường thoái bộ hình thái sinh lý. Trong lịch sử phát triển, một hướng tiến hoá này có thể được thay thế bởi một hướng tiến hoá khác Thể hiện ý nghĩa quan trọng là ở chỗ định luật Xêvecxốp giải thích vì sao có sự tồn tại song song giữa các nhóm có trình độ tổ chức thấp bên cạnh các nhóm có trình độ tổ chức cao. Dù ở trình độ tổ chức nào nhưng theo con đường thích nghi bộ phận mỗi trình độ tổ chức đều đạt sự hợp lý, do đó tồn tại được. Định luật Côpơ Định luật phát sinh từ những tổ chức chưa chuyển hoá: Theo Côpơ, các nhóm sinh vật mới thường không bắt nguồn từ những tổ tiên chuyên hoá cao độ mà phát sinh từ những nhóm chưa chuyển hoá. Định luật Đêpêrê Định luật tăng cường sự chuyển hoá Khi một nhóm đã bước vào chuyên hoá thì trong quá trình phát triển tiếp theo nó sẽ chuyển hoá ngày càng sâu hơn. Định luật Đôlô Định luật về tính không thuận nghịch của quá trình tiến hoá. Theo Đôlô tiến hoá là quá trình không đảo ngược, sinh vật không thể quay trở lại trạng thái trước kia của tổ tiên dù chỉ là từng phần. Tính vô hạn của quá trình tiến hoá Trong từng nhánh của cây phát sinh, trong từng hướng chọn lọc, liên tục có sự đổi mới của các dạng sinh vật. Nguyên nhân của sự tiến hoá vô tận là mối quan hệ giữa sinh vật với môi trường. Câu hỏi chương 10: 1. Phân tích các hướng tiến hóa cơ bản: tiến bộ sinh học, thoái bộ sinh học và 85 . cho định luật phát sinh sinh vật của Muller Haechkel 1- Nhím Úc (Echidra); 2- Kanguru (Macropus); 3- Hươu; 4- Mèo; 5- Khỉ đuôi dài; 6- Người Nhà sinh học B. Haechken (Đức) đã đưa ra định luật. thì trong quá trình phát triển tiếp theo nó sẽ chuyển hoá ngày càng sâu hơn. Định luật Đôlô Định luật về tính không thuận nghịch của quá trình tiến hoá. Theo Đôlô tiến hoá là quá trình không. 10.3. TÍNH QUY LUẬT CỦA QUÁ TRÌNH TIẾN HOÁ Định luật Xêvecxốp Định luật hình thái sinh lý của sự tiến hoá (1925) phản ánh sự liên quan giữa 3 hướng tiến hoá chính: Sự tiến hoá của một nhóm phân