Chỉång III BÄÜ GIẠP XẠC RÁU NGNH (CLADOCERA) Âáy l mäüt nhọm sinh váût phán bäú räüng trong táút c cạc loải hçnh thy vỉûc, nhỉng lải dãù dng quan sạt v phán loải nãn chụng l âäúi tỉåüng nghiãn cỉïu ráút thêch håüp cho cạc nh thy sinh hc v sinh thại hc thy vỉûc. Phán bäú räüng khàõp cạc vng trãn trại âáút v thỉåìng tháúy åí cạc thy vỉûc tảm thåìi v cọ nhiãưu cháút hỉỵu cå. I. Âàûc Âiãøm Chung 1. Hçnh thại Háưu hãút cạc sinh váût thüc bäü Cladocera cọ chiãưu di tỉì 0.2 - 0.3 mm. Cå thãø khäng phán âäút r rng nhỉng háưu hãút âãưu cọ pháưn v giạp bao láúy âáưu v ngỉûc. Pháưn ngỉûc âỉåüc bao bàòng mäüt táúm v gáúp lải åí lỉng träng giäúng nhỉ hai mnh v. Nhçn màût sau ca v ráút âa dảng, cọ thãø cọ hçnh oval, hçnh trn hay hçnh kẹo di hồûc hçnh cọ gọc cảnh. Trãn màût v cọ hçnh hay chảm träø hçnh mảng lỉåïi hay hçnh k sc hồûc nhỉỵng dảng khạc. Nhiãưu loi åí pháưn sau cọ gai v cảnh bủng cọ tå, màût trong ca cảnh bủng cọ nhỉỵng âỉåìng v mnh mai. a. Âáưu : l mäüt khäúi chàõc chàõn, kên. Cong vãư dỉåïi v phêa lỉng v âäi khi tảo ra vãút måì giỉỵa âáưu v thán tảo nãn cäø. Cáúu trục dãù tháúy nháút åí pháưn âáưu l màõt kẹp ráút låïn âọ l mäüt dảng giäúng nhỉ tháúu kênh trong süt bao láúy mäüt khäúi mu. Màõt cọ thãø xoay quanh v nhạy âỉåüc nhåì ba âäi cå nh. Màõt âån (sàõc âiãøm) nh nàòm åí phêa sau hay dỉåïi màõt kẹp. DỈÅNG TRÊ DNG. 2000 58 b. Ráu A1: dênh åí cảnh bủng gáưn mẹp sau ca âáưu. Ráu ny nh, êt âỉåüc chụ , khäng phán âäút v cọ tå cm nháûn âỉåüc mi. c. Ráu A2 : ráút låïn, dênh vo bãn gáưn cảnh sau ca âáưu. Mäùi ráu âãưu cọ âäút gäúc chàõc v kho, nhạnh lỉng v nhạnh bủng âãưu phán âäút. Hai nhạnh ny âãưu mang nhiãưu tå hçnh läng chim, Cäng thỉïc tå thỉåìng dng âãø phán loải âãún giäúng v loi thê dủ nhỉ åí Daphnia l 311 3100 −− −−− ; âiãưu ny cho biãút ràòng nhạnh lỉng cọ 4 âäút cọ säú tå láưn lỉåüt l 0, 0, 1 v 3, nhạnh bủng cọ 3 âäút våïi säú tå trãn tỉìng âäút láưn lỉåüt l 1, 1 v 3. Ngoi ra cn cọ cäng thỉïc âäút ráu k hiãûu bàòng cạc säú cạch råìi nhau thê dủ nhỉ cäng thỉïc âäút ráu ca Daphnidae l 4 - 3, ca Chydoridae l 3 - 3. Cạc ráu ny hoảt âäüng âỉåüc nhåì vo hoảt âäüng ca cå lỉng åí vng cäø. Ngoi ra cng cọ nhỉỵng båì hay gäúc tå kho. Hçnh 3.1: Hçnh thại ca Cldocera ( Daphnia pulex ). B: no; BC: bưng phäi; C: nhạnh rüt; CE: màõt kẹp; F: gäúc ráu; FA: ráu A1; H: tim; INT: rüt; O: màõt âån; OV: bưng trỉïng; R: chy; SG: tuún v. (theo Storch, 1925). Chỉång II: Bäü giạp xạc 59 d. Chy hay m : cọ thãø phạt triãøn hay khäng phạt triãøn, nọ nàòm giỉỵa âáưu phêa trỉåïc ráu A1. e. Pháưn miãûng : nh nàòm gáưn pháưn näúi giỉỵa âáưu v thán. Pháưn ngoi ca miãûng gäưm cọ (i) mäi trãn; (ii) mät âäi hm dỉåïi våïi ràng cỉïng v kho; (iii) mät âäi hm trãn nh nhàòm âỉa thỉïc àn vo hm dỉåïi; v (iv) mäüt mäi dỉåïi. Mäi dỉåïi ca cạc loi trong h Macrothricidae v Chydoridae cọ dảng hçnh mùng. f. Chán : hçnh thy hay hçnh lạ cọ nhiãưu tå gäưm 5 hay 6 âäi. Chán phán chia thnh hai nhạnh nhỉng khäng r rng. ÅÍ h Sididae v Holopedidae cạc âäi chán âãưu giäúng nhau nhỉng âäúi våïi cạc h khạc thç hai âäi âáưu tiãn cọ dảng ngọn cọ thãø giụp con váût bạm vo giạ thãø. g. Âi bủng : pháưn bủng tiãu gim nhỉng cn lải pháưn âi bủng nàòm åí pháưn cúi cå thãø, thỉåìng gáúp vo trong, trãn âọ cọ 2 tå di v táûn cng l vút ngn, trãn cảnh ca âi bủng cn cọ mäüt hng ràng mẹp. Nhiãûm vủ ch úu ca âi bủng l âøi nhỉỵng sinh váût hay cháút hỉỵu cå bạm vo chán ngỉûc, ngoi ra cọ thãø lm con váût di chuøn âỉåüc. 2. Cáúu tảo trong Hçnh 3.2: Cạc âäi chán ngỉûc. A: chán thỉï1; B: chán thỉï 2; C: chán thỉï 3; D: chán thỉï 4; E: chán thỉï 5. DỈÅNG TRÊ DNG. 2000 60 a. Hãû tiãu hoạ: ráút âån gin, åí pháưn âáưu cọ mäüt thỉûc qun ngàõn v hẻp âäø vo dả dy, tuy váûy khäng phán biãût âỉåüc pháưn no l dả dy v pháưn no l rüt. Rüt cọ thãø thàóng hay xồõn, nhçn vo âáy cọ thãø biãút con váût säúng hay chãút vç khi chãút thỉïc àn trong rüt cọ mu sáùm. b. Hãû tưn hon: tim cọ hçnh trại banh nàòm phiạ sau âáưu gáưn cảnh lỉng, mạu âi vo tim nhåì hai mẹp sau miãûng v chy vãư phiïa trỉåïc. Khäng cọ mảch mạu, mạu chy trong xoang nhåì hãû thäúng mng treo ca rüt, tãú bo mạu khäng cọ mu hay mu håi vng. c. Hãû hä háúp: con váût láúy O 2 v thi CO 2 thäng qua bãư màût cå thãø nhỉng ch úu l màût trong ca v v nháút l åí cạc âäi chán. d. Hãû bi tiãút: cạc tuún v nàòm gáưn pháưn âáưu ca v cọ chỉïc nàng bi tiãút, hoảt âäüng ca nọ chỉa âỉåüc biãút r. e. Hãû tháưn kinh v cạc giạc quan: gäưm hai dáy tháưn kinh bủng v trãn âọ cọ nhiãưu hảch näúi våïi cạc âäi dáy tháưn kinh. No nàòm trỉåïc thỉûc qun. Màõt cọ nhiãûm vủ âënh hỉåïng v cm nháûn ạnh sạng. Tå cm nháûn mi nàòm åí mẹp ca v, trãn ráu A1 v vng quanh miãûng. Tå cm giạc l pháưn chênh v nàòm åí gäúc ca âäút ráu A2. f. Hãû sinh dủc: tuún sinh dủc dãù nháûn khi con váût thnh thủc, hai bưn trỉïng låïn nàòm åí pháưn lỉng, âäi khi åí pháưn bủng ca rüt trong vng ngỉûc. Ty vo giai âoản sinh sn m bưng trỉïng âáưy trỉïng våïi nhiãưu non bo cọ nhán låïn hay âáưy non hon. Vi trỉïng nàòm åí pháưn lỉng vãư phêa cúi, nh nhàõn thanh mnh ráút khọ nháûn trỉì khi âang cọ trỉïng âi qua. Tụi tinh nàòm åí pháưn sau ca v, nọ s âäø vo rüt v chy ra ngoi qua âi bủng gáưn háûu män hay vút ngn. Âäi khi âi bủng biãún thnh cå quan giao phäúi. Chỉång II: Bäü giạp xạc 61 3. Váûn âäüng Cladocera váûn âäüng theo kiãøu giáût tỉìng cån, ráu A2 l cå quan váûn âäüng chênh, âa pháưn chụng di chuøn bàòng cạch nhy liãn tủc tảo ra cạc bỉåïc nhy nhanh hay cháûm. Viãûc cho ràòng Cladocera cọ kh nàng båi l chỉa cọ cå såí khoa hc. Cạc loi xút hiãûn åí vng giu thỉïc àn cọ cạch váûn âäüng theo kiãøu båi nhåì vo ráu A2, cạch ny cọ liãn quan våïi viãûc láúy thỉïc àn. Nhỉỵng loi säúng âạy cọ thãø dng âi bủng âãø di chuøn . 4. Dinh dỉåỵng Kãút håüp våïi sỉû váûn âäüng ca cạc chán ngỉûc cọ tå cỉïng, váût cháút tỉì trong nỉåïc s âi vo v. Cạc cỉí âäüng s âỉa pháưn thỉïc àn lc âỉåüc âi vo mẹp bủng cäø gäúc chán, lục ny nọ s läi cún thỉïc àn âi vo pháưn miãûng. Thỉïc àn chênh ca chụng l to v ngun sinh âäüng váût, cng cọ thãø cọ pháưn thỉïc àn khạc nhỉng biãút r rng nháút l cháút hỉỵu cå âang phán hy (detritus) cạc loải. Nhỉng thỉûc tãú cho tháúy våïi pháưn thỉïc àn cọ kêch cåí thêch håüp s âỉåüc âỉa vo äúng tiãu hoạ m khäng cáưn cọ sỉû lỉûa chn no. Thỉïc àn cọ kêch thỉåïc låïn khi âỉa vo miãûng thç nọ s bë âáøy ra ngoi bàòng cạc såüi tå åí gäúc chán ngỉûc säú 1, sau âọ bë âi bủng âạ ra ngoi. Cng cọ viãûc tháøm tháúu qua thnh cå thãø nhỉng chỉa thãø hiãûn r rng. Mäüt vi loi nhỉ Polyphemus v Leptodora l váût dỉỵ, cọ chán biãún âäøi âãø láúy thỉïc àn, thỉïc àn ca chụng l entomostraca v trng bạnh xe. 5. Sinh sn Hçnh thỉïc sinh sn âån tênh xút hiãûn trong sút qua trçnh säúng v xút hiãûn quanh nàm, våïi hçnh thỉïc ny chè sinh ra con cại. Cạc non ngun bo âỉåüc gim phán mäüt láưn trong bưng trỉïng v sau âọ theo äúng dáùn trỉïng âi vo bưng phäi. Bưng phäi l mäüt khoang träúng nàòm åí pháưn lỉng, nọ âỉåüc âọng hay måí nhåì vo âi bủng. Ty theo loi v âiãưu kiãûn mäi trỉåìng DỈÅNG TRÊ DNG. 2000 62 säúng m trong bưng phäi cọ tỉì 2-40 trỉïng thỉåìng thç cọ 10-20. Trỉïng trinh sn nåí trong bưng phäi ny v s âỉa ra ngoi khi chụng trỉåíng thnh. Hçnh thỉïc sinh sn hỉỵu tênh xút hiãûn khi mäi trỉåìng cọ con âỉûc. Säú lỉåüng con âỉûc thỉåìng chè chiãúm khong 5% trong qưn thãø nhỉng cng cọ khi lãn âãún 50%. úu täú nh hỉåíng âãún sỉû xút hiãûn con âỉûc âỉåüc nhiãưu nh khoa hc nghiãn cỉïu nhỉng cọ l l kãút qu ca sỉû tạc âäüng tỉì cạc nhán täú mäi trỉåìng. Sỉû xút hiãûn con âỉûc l cạch âãø (1) gim âi máût âäü con cại v pháưn cháút thi; (2) thêch håüp trong mäi trỉåìng cọ lỉåüng thỉïc àn gim; (3) chäúng chëu âiãưu kiãûn nhiãût âäü thay âäøi quạ mỉïc chëu âỉûng v cúi cng (4) l chëu cỉåìng âäü ạnh sạng quạ låïn. Nãúu cạc úu täú ny kẹo di thç hiãûn tỉåüng sinh sn hỉỵu tênh xút hiãûn. Trỉïng ny váùn giäúng våïi trỉïng sinh sn âån tênh nhỉng con cại chè sinh ra 1 hay 2 trỉïng ny m thäi, chụng âỉåüc gi l trỉïng nghé (cyst). Trỉïng thủ tinh âi vo bưng phäi v tảo v dy v sáùm. Khi sinh ra, trỉïng nghé cọ thãø chçm xúng âạy ao, bạm vo giạ thãø hay näøi trãn màût nỉåïc. Nhåì cọ v dy m trỉïng cọ thãø chëu âỉûng âỉåüc nhiãưu âiãưu kiãûn khàõc nghiãût nhỉ nhiãût âäü, mäi trỉåìng khä rạo v kãø c sỉû chëu âỉûng tạc âäüng ca men tiãu hoạ trong rüt cạ. Sau khi nghiãn cỉïu v thê nghiãûm nhiãưu láưn våïi trỉïng nghé ca Daphnia , Wood (1938) cho biãút ràòng: (1) trỉïng s chãút khi âàût trong âiãưu kiãûn khä rạo räưi áùm ỉåït nhiãưu tưn; (2) cng giỉỵ láu tè lãû chãút cng cao; (3) giỉỵ áùm trong nhiãưu nàm trỉïng váùn säúng; (4) giỉỵ trong âiãưu kiãûn nhiãût âäü tháúp s lm gim tè lãû nåí; (5) láúy trỉïng trong mäi trỉåìng ni räưi lm khä 1 hồûc 2 ngy s cho tè lãû nåí cao v cúi cng (6) khi sủc khê hay thay âäøi mäi trỉåìng ni thç tè lãû nåí s tháúp hån trỉïng khä. 6. Chu k phạt triãøn v thêch nghi Thåìi gian ca Cladocera tỉì khi thoạt ra khi bưng trỉïng cho âãún khi chãút ráút biãún âäüng, ty vo âiãưu kiãûn mäi trỉåìng v ty theo loi. Daphnia Chỉång II: Bäü giạp xạc 63 thỉåìng säúng trong khong 28-33 ngy trong âiãưu kiãûn ni åí phng thê nghiãûm. Vng âåìi ca Cladocera cọ thãø chia lm 4 giai âoản chênh l trỉïng, áúu thãø, läüt xạc v thnh thủc. Trỉïng thoạt ra khi bưng phäi l phán âäút v tảo ngay con non, tỉì lục con non âãún con trỉåíng thnh l 2 ngy nhỉng chụng phi tri qua nhiãưu láưn läüt xạc nhỉ Moina macrocopa l 2 láưn, Daphnia rosea l 3, D. pulex l 3 hồûc 4 cn D. magna l 3-5. Giai âoản läüt xạc âáưu tiãn trong bưng phäi, khi con váût vỉìa läüt xạc láưn âáưu chỉa xong l con cại tiãúp tủc âỉa trỉïng måïi vo bưng. 7. Biãún hçnh Cạc dảng biãún hçnh nhỉ âáưu trn, âáưu nhä cao nhỉ âäüi nọn. Hiãûn tỉåüng ny lm ngảc nhiãn nhiãưu nh khoa hc v h cọ nhiãưu cạch gii thêch khạc nhau. - Âáưu kẹo di thnh m nhàòm lm gim tè trng ca cå thãø âãø chụng dãù näøi hån. - Nhiãût âäü 10 o C hay tháúp hån trong giai âoản phäi s tảo ra âáưu trn, khi tàng lãn 14 o C thç chè cn cọ 13% (Coker v Addlestone, 1938) - Banta (1938) cho ràòng âọ l úu täú di truưn. Hiãûn nay cạc nh khoa hc cho ràòng âọ l mäüt sỉû kãút håüp giỉỵa úu täú bãn ngoi v úu täú bãn trong cå thãø con váût m chụng ta chỉa biãút âỉåüc. 8. Phán bäú Hçnh 3.3: Thê dủ vãư sỉû biãún dảng ca A: Daphnia cucullata v B: Daphnia retrocurva. Hçnh låïn l con trỉåíng thnh, hçnh nh l åí giai âoản läüt xạc. DỈÅNG TRÊ DNG. 2000 64 Cladocera l sinh váût cọ ngưn gäúc nỉåïc ngt, chè cọ mäüt säú loi säúng åí vng nỉåïc màûn v låü nhỉ Evadne v Podon (Polyphemidae). Ngoi nhỉỵng thy vỉûc nỉåïc chy mảnh nhỉ súi v thy vỉûc ä nhiãùm nàûng thç chụng váùn cọ thãø chiãúm ỉu thãú åí nhiãưu thy vỉûc khạc. Nhọm ỉa thỉûc váût bao gäưm Daphnia pulex, Sida crystallina , háưu hãút Chydoridae v Macrothricidae. Nhọm ỉa cháút hỉỵu cå bao gäưm Daphnia rosea, Bosmina, Diaphanosoma, Chydorus sphaericus v Ceriodaphnia . Háưu hãút Cladocera l sinh váût chëu âỉûng âỉåüc pH trong khong 6.5-8.5. Do sỉû hçnh thnh trỉïng nghé nãn Cladocera cọ thãø âỉåüc mang âi khàõp nåi v tråí thnh loi phán bäú räüng, kãút qu thãø hiãûn trong bng 3.1 Bng 3.1: Sỉû phán bäú ca mäüt vi loi Cladocera trãn trại âáút Phán bäú räüng Bàõc M, Cháu Áu v Cháu Ạ Alona guttata Acroperus harpae Alona rectangula Bosmina coregoni Ceriodaphnia sphaericus Camptocercus rectirostris Daphnia magna Daphnia rosea Daphnia pulex Diaphanosoma brachyurum Bàõc M, Cháu Áu, Cháu Ạ v Nam M Eurycerus lamellatus Alona affinis Holopedium gibberum Bosmina longirostris Leptodora kindti Ceriodaphnia quadrangula Moina macrocopa Macrothrix laticornis Pleuroxus strictus Simocephalus vetulus Sida crystallina 9. Gáy ni Cọ thãø ni chụng trong bãø ciment hay bãø plastic våïi thỉïc àn l bäüt hảt bäng vi, phán âäüng váût, phán bọn cho näng nghiãûp, náúm men, sỉỵa bäüt khä v nháút l mnh vủn hỉỵu cå lå lỉỵng tảo mäi trỉåìng giu vi khøn, cng cáưn nãn biãút l khäng nãn lm cho mäi trỉåìng quạ giu thỉïc àn. Liãưu lỉåüng cọ thãø sỉí dủng l 20 ml náúm men cho 4 l nỉåïc trong mäüt tưn. 10. Vai tr Chổồng II: Bọỹ giaùp xaùc 65 Laỡ thổùc n tọỳt cho vióỷc laỡm thổùc n trong nghóử nuọi thuớy saớn nhỏỳt laỡ trong vióỷc ổồng nuọi caù con. Khọỳng chóỳ sổỷ xuỏỳt hióỷn cuớa nhióửu nhoùm cọn truỡng. Laỡm sinh vỏỷt chố thở. 11. Thu thỏỷp vaỡ baớo quaớn Duỡng lổồùi phióu sinh vồùt ồớ caùc thuớy vổỷc coù nhióửu taớo. Cuợng coù thóứ thu thỏỷp bũng caùch lỏỳy buỡn trong õaùy ao õem vóử phoỡng thờ nghióỷm cho vaỡo loỹ coù mọi trổồỡng tọỳt õóứ trổùng nghộ trong buỡn nồớ ra vaỡ phaùt trióứn. Hoaù chỏỳt cọỳ õởnh tọỳt nhỏỳt laỡ cọửn 95 o , coù thóứ cho thóm 5% glycerin õóứ giổợ maỡu trong cồ thóứ khọng bở phỏn huớy. II. Phỏn Loaỷi Mọỹt Sọỳ Giọỳng Loaỡi Thổồỡng Gỷp BSCL 1. Sididae Chỏn vaỡ toaỡn bọỹ cồ thóứ õổồỹc mọỹt lồùp voớ giaùp coù hai maợnh bao phuớ, cồ thóứ khọng phỏn õọỳt. Coù saùu õọi chỏn daỷng laù, hai õọi thổù nhỏỳt vaỡ thổù hai daỷng moùc. Rỏu A2 daỷng phỏn nhaùnh vaỡ deỷp. a. Sida : Nhaùnh lổng cuớa rỏu A2 chia laỡm 3 õọỳt, daỡi 3-4 mm, thổồỡng sọỳng trong họử, ao nồi coù nhióửu thổỷc vỏỷt thuớy sinh. Hỗnh 3.4: Hỗnh daỷng cuớa hoỹ Sididae. A: Diaphanosoma brachyurum ; B: Pseudosida bidentata ; C: Latonopsis occidentalis ; D: õuọi buỷng cuớa L. fasciculata . DỈÅNG TRÊ DNG. 2000 66 b. Diaphanosoma : Nhạnh lỉng ca ráu A2 chia lm 2 âäút, pháưn lỉng ca ráu A2 khäng phạt triãøn. Âi dủng khäng cọ gai, khäng cọ âiãøm màõt, di tỉì 0.8 -1.2 mm, phán bäú räüng. 2. Chydoridae Chán v ton bäü cå thãø âỉåüc mäüt låïp v giạp cọ hai mnh bao ph, cå thãø khäng phán âäút. Cọ 5 hồûc sạu âäi chán, hai âäi thỉï nháút v thỉï hai cọ thãø cọ dảng mọc. Gọc ráu A2 räüng, bao ph c pháưn ráu A1, v liãn kãút våïi chy tảo thnh cại m nàòm åí phiïa trỉåïc màût bủng. a. Daday : Màût v giạp khäng cọ vng âäưng tám, màõt v âiãøm màõt cọ dảng vãút ráút låïn. b. Dunhevedia: Âi bủng räüng bn, âáưu mụp, màût bãn bãn cọ nhiãưu âạm tå nh xãúp thnh dy ngang, màõt v âiãøm màõt bçnh thỉåìng. c. Chydorus : Âi bủng bçnh thỉåìng, hẻp v di, khäng cọ âạm tå nh. Cå thãø hçnh cáưu, bủng cong, cảnh sau v giạp khäng giåïi hản r våïi cảnh bủng. d. Alonella : Âi bủng bçnh thỉåìng, hẻp v di, khäng cọ âạm tå nh. Cå thãø hçnh bạn cáưu, cảnh sau v giạp giåïi hản r våïi cảnh Hçnh 3.5: hçnh dảng ngoi ca h Chydoridae. A: âi bủng; B: Pleuroxus procurvatus; C: Alonella dentifera; D: Pleuroxus striatus; E: vút ngn; F: Dunhevedia crassa; G-H: ráu A1 v chy ca Pleuroxus uncinatus; J: cảnh sau; K: P. denticulatus; M: âi bủng. (A theo Lilljeborg; B, C, F, M: theo Ward v Whipple v D, E theo Uẹno )