Nhiễm sắc thể, chu trình và sự phân chia tế bào pot

Nhiễm sắc thể, chu trình và sự phân chia tế bào Hệ thống sinh sản tế bào Các sinh vật đơn bào sử dụng chủ yếu phân chia tế bào để sinh sản , ở các sinh vật đa bào phân bào cũng đóng vai

Nhiễm sắc thể, chu trình và sự phân chia tế bào

Hệ thống sinh sản tế bào

Các sinh vật đơn bào sử dụng chủ yếu phân chia tế bào

để sinh sản , ở các sinh vật đa bào phân bào cũng đóng vai trò quan trọng trong quá trình phát triển và sửa chữa các mô (hình 9.1) Bất kì tế bào nào phân chia cũng đều trải qua 4 giai đoạn như sau:

- Đầu tiên xuất hiện các dấu hiệu sinh sản Các dấu hiệu này có thể xuât hiện bên trong hoặc bên ngoài tế bào

- Quá trình sao chép ADN (vật chất di truyền ) và các thành phần khác của tế bào sống được thực hiện để đảm bảo hai tế bào mới được sinh ra giống hệt nhau và có đầy

đủ các chức năng

- Tế bào phân phối các ADN đã được sao chép vào hai tế bào mới Đây là quá trình phân chia

- Các vật chất mới được bổ sung vào màng tế bào ( và vách tế bào đối với các sinh vật có vách tế bào) để hoàn thành quá trình phân ly thành 2 tế bào mới Đây là quá trình phân chia tế bào chất 4 sự kiện này sẽ xuất hiện trong bất kì quá trình phân chia nào cả ở tế bào nhân sơ

và nhân chuẩn

Prokaryote phân chia bằng trực phân

Ở các sinh vật nhân sơ, phân bào là cách sinh sản duy nhất của toàn bộ các sinh vật đơn bào Tế bào phát triển đến kích thước nhất định, sao chép ADN sau đó phân chia thành hai tế bào mới Đây là quá trình trực phân

Dấu hiệu sinh sản: Tỉ lệ sinh sản của nhiều loài nhân sơ

phụ thuộc vào điều kiện môi trường Vi khuẩn Escherichia coli, một loài được dùng phổ biến trong nghiên cứu di truyền học , là một “cỗ máy phân chia tế bào” , quá trình phân chia diễn ra liên tục Ở điều kiện bình thường, 37°C

quá trình phân chia diễn ra trong 40 phút Nhưng nếu

nguồn Cacbonhydrat và muối dồi dào, quá trình phân chia chỉ mất 20 phút Một loại vi khuẩn khác Baccillus subtilis, ngừng phân chia khi lượng thức ăn cung cấp ít và sẽ tiếp tục phân chia trở lại nếu điều kiện được cải thiện hơn Những quan sát này gợi ý rằng các nhân tố bên ngoài như nguồn vật chất trong môi trường, kiểm soát bước khởi đầu quá trình phân bào ở các sinh vật nhân sơ

Sao chép ADN Một nhiễm săc thể, chúng ta đã thấy ở

chương 4, là một phân tử ADN chứa các thông tin di

truyền Khi tế bào phân chia, tất cả các nhiễm sắc thể được sao chép thành 2 bản, mối bản sẽ được phân chia vào 1 trong 2 tế bào mới được sinh ra Hầu hết các sinh vật nhân sơ chỉ có 1 nhiễm sắc thể, một phân tử ADN đơn mạch thẳng với các Protein liên kết với nó Trong vi khuẩn E.coli, ADN là một phân tử liên tục thường được nghiên cứu ở dạng các nhiễm sắc thể vòng Nếu ADN của vi

khuẩn đựoc sắp xếp thành một vòng, vóng đó sẽ có chu vi khoảng 1.6 triệu nm (1.6mm) Bản thân vi khuẩn đó chỉ có đường kính 1µm (1000nm) và dài khoảng 4µm Do đó ADN của vi khuẩn, khi trải ra chúng sẽ tạo thành 1 vòng tròn lớn gấp 100 lần tế bào! Để nằm vừa trong tế bào, ADN phải được đóng gói Các phân tử ADN được đóng gói bằng cách tự cuộn xoắn, các protein mang điện tích dương (bazơ) liên kết với các ADN mang điện tích âm (axit) để cuộn xoắn Sự xuất hiện các nhiễm sắc thể vòng

là điểm đặc trưng cho tất cả các sinh vật nhân sơ, cũng như ở 1 số virut và cũng đựoc tìm thấy ở lục lạp và ty thể của tế bào nhân chuẩn

Về chức năng, nhiễm sắc thể của sinh vật nhân sơ có hai vùng đặc biệt quan trọng với quá trình sinh sản:

- Vị trí mà quá trình sao chép vòng đựợc bắt đầu : mở đầu quá trình sao chép, kí hiệu là ori - Vị trí kết thúc quá trình sao chép : điểm cuối của quá trình sao chép, ter Quá trình

sao chép nhiễm sắc thể diễn ra khi ADN mở xoắn thông qua một “phức hệ sao chép” của các Protein ở trung tâm của tế bào Các Protein này bao gồm các enzym ADN polymeraza, cấu tạo của chúng sẽ được tìm hiểu kĩ hơn ở chương 11 Trong suốt quá trình sao chép ADN của tế bào nhân sơ , tế bào phát triển và điều khiển một cơ chế

để phân chia các ADN vào các tế bào con mới hình

thành

Quá trình phân ly ADN : Sự sao chép ADN là tiền đề cho

quá trình phân ly Các phân tử ADN đã được sao chép sẽ

đi về 2 tế bào mới.Vùng đầu tiên được sao chép là ori, vùng này gắn với màng sinh chất Hai vùng ori được tạo

ra sẽ phân chia khi các nhiễm sắc thể và các màng sinh chất mới được hình thành giữa chúng, giai đoạn này kéo dài hơn (hình 9.2) Khi kết thúc quá trình sao chép có hai

bộ nhiễm sắc thể được hình thành, tế bào vi khuẩn kéo dài

Sự phân bào Tế bào phân chia hay phân bào, bắt đầu

sau khi quá trình sao chép nhiễm sắc thể kết thúc được

20 phút Đầu tiên ở màng sinh chất hình thành gờ thắt tròn giống như dây thắt miệng túi Các sợi liên kết các Protein tương tự như hệ vi ống của sinh vật nhân chuẩn

là thành phần chính của vòng dây này Khi màng sinh chất thắt lại, các nguyên liệu xây dựng vách tế bào mới được tổng hợp.Quá trình phân chia hoàn thành

Eukaryote phân chia bằng nguyên phân hoặc giảm phân

Các tế bào nhân chuẩn phức tạp, như ở người và thực vật có hoa, đều có nguồn gốc từ tế bào đơn giản , từ

trứng đựợc thụ tinh Tế bào này sinh ra từ hai tế bào giới tính của của cơ thể bố mẹ (giao tử) kết hợp với nhau Các giao tử là trứng và tinh trùng chứa các vật chất di truyền của tế bào bố mẹ Như vậy trứng được thụ tinh chứa 1 bộ

nhiễm sắc thể của bố và một của mẹ Sự hình thành cơ thể đa bào từ trứng được thụ tinh được gọi là sự phát triển Nó liên quan đến cả sự sinh sản tế bào và biệt hoá

tế bào Ví dụ, một người trưởng thành có vài ngàn tỉ tế bào, tất cả các tế bào đều có nguồn gốc tận cùng từ trứng được thụ tinh, và rất nhiều tế bào có vai trò biệt hoá Quá trình biệt hoá diễn ra như thế nào sẽ được xem xét trong phần 3 Ở đây chúng ta tập trung vào sự sinh sản của tế bào Sinh sản ở tế bào nhân chuẩn, cũng giống như sở tế bào nhân sơ, có 4 giai đoạn : dấu hiệu sinh sản, sao chép ADN, phân ly và phân chia tế bào chất Nhưng ở một mức

độ nào đó các giai đoạn diễn ra phức tạp hơn Đầu tiên khác với tế bào nhân sơ , các tế bào nhân chuẩn không phân chia liên tục bất cứ khi nào điều kiện môi trường thích hợp Trong thực tế các tế bào nhân chuẩn trong cơ thể đa bào biệt hoá và hiếm khi phân chia Vì vậy các dấu hiệu phân chia không liên quan đến môi trường của một tế bào đơn giản mà nó liên quan đến toàn bộ sinh vật Thứ hai không chỉ có một nhiễm sắc thể đơn, sinh vật nhân chuẩn thường có nhiều nhiễm sắc thể ( người có 46) vì vậy quá trình sao chép và phân chia về cơ bản giống với nhân sơ nhưng phức tạp hơn (hình 9.1) Thứ ba tế bào nhân chuẩn có nhân riêng biệt, nhân này sẽ được sao chép và phân chia thành hai nhân mới Do đó quá trình phân chia tế bào chất được phân biệt với phân chia vật chất di truyền Cuối cùng, sự phân chia tế bào chất khác nhau ở tế bào thực vật(có vách tế bào) và tế bào động vật (không có vách) Điểm khác biệt chủ yếu giữa sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân chuẩn trong sinh sản tế bào là ở sinh vật nhân chuẩn các nhiễm sắc thể mới được sao chépvẫn bát cặp với các nhiễm sắc thể còn lại như các nhiễm sắc tử chị em, và có một cơ chế mới ,nguyên phân,

để phân chia chúng vào hai nhân mới Sinh sản ở tế bào nhân chuẩn bao gồm 3 bước đặc trưng :

- Sự sao chép ADN trong nhân

- Cuộn xoắn và phân chia ADN đã được sao chép vào hai nhân mới (phân chia nhân)

- Phân chia tế bào chất (phân bào)

Một cơ chế thứ hai của quá trình phân chia nhân , đó là giảm phân, xảy ra ở tế bào mầm để tạo ra giao tử đóng góp cho quá trình sinh sản tạo ra cơ thể mới Trong khi hai tế bào mới được sinh ra trong nguyên phân giống hệt

tế bào mẹ - chúng có ADN giống nhau, sản phẩm của quá trình giảm phân thì không giống như vậy Giảm phân tạo

ra tính đa dạng của sinh vật bàng cách thay đổi vật chất di truyền, tạo ra các tổ hợp gen mới.Nó đóng vai trò quan trọng trong chu trình sống của sinh vật sinh sản hữu tính

Cái gì quyết định tế bào có phân chia hay không?Nguyên phân tạo ra các tế bào giống hệt nhau như thế nào? Tại sao giảm phân lại tạo ra tính đa dạng? Tại sao chúng ta cần các tế bào giống hệt nhau và các tế bào khác nhau? Tại sao hầu hết các sinh vật nhân chuẩn đều sinh sản hữu tính? Phần tiếp theo chúng ta sẽ mô tả chi tiết kì

trung gian của nguyên phân và giảm phân và tác động của chúng trong di truyền , phát triển và tiến hoá của sinh vật

Kỳ giữa và sự kiểm soát phân bào

Một tế bào sống và vận hành đến khi phânchia và chết nếu như nó là 1 giao tử, nó có thể sống và giao phối với một giao tử khác Vài loại tế bào như tế bào hồng cầu, tế bào cơ, tế bào thần kinh, mất khả năng phân chia khi

trưởng thành Một số tế bào khác như tế bào tủy sống ở cuống thực vật, hiếm khi phân chia Một số tế bào như những tế bào ở phôi đang phát triễn biệt hóa để phân chia nhanh

Giữa các kỳ phân chia, tế bào eucarytote trong điều kiện gọi là kỳ trung gian ở hầu hết tế bào, chúng ta thường gọi

là chu kỳ tế bào, có hai kỳ : sự phân chia nhân và kỳ trung gian Trong chương này, chúng ta sẽ mô tả chu kỳ tế bào diễn ra trong kỳ trung gian, đặc biệt là giai đoạn quyết định tiến hành phânc chia nhân

Một tế bào theo một chu kỳ sống sẽ tạo được hai tế bào Chu kỳ tế bào được lập đi lập lại, là nguồn không biến đổi tạo ra một tế bào mới Tuy nhiên các tế bào ở mô gắn với tốc độ tăng trưởng nhanh cũng mất nhiều thời gian ở kỳ trung gian Kiểm tra sự bất kỳ sự thu thập nào ở tế bào đang phân chia, ví dụ như tế bào ở phần gốc rễ hoặc là lát tế bào gan, cho biết rằng hầu hết các tế bào ở kỳ trung gian, chỉ có một phần nhỏ ở giai đọan phân chia nhân

Kỳ trung gian bao gồm 3 giai đoạn: G1,S,G2 DNA nhân đôi trong giai đọan S ( S nghĩa là tổng hợp) Giai đoạn cuối phân chia nhân và khởi đầu pha S gọi là G1 (gap 1) G2 (gap2) chia phần cuối của kỳ S và phần đầu phân chia nhân, khi sự phân chia nhân và bào tương diễn ra và hai

tế bào mới được hình thành sự phân chia nhân và sự phân chia tế bào chất liên quan tới giai đoạn M của khu kỳ

tế bào

Chúng ta sẽ bàn tới quá trình nhân đôi DNA ở chương 11,

sẽ hoàn thành phần cuối của giai đoạn S Khi chúng chính thức tạo chromosome, sau đó chúng sẽ tách ra thành hai

tế bào mới bằng nguyên phân hay giảm phân

Chu kỳ tế bào chân hạch: bao gồm pha M, diễn ra sự

phân chia nhân đầu tiên, sau đó là sự phân chia tế bào chất Kỳ trung gian tiếp tục pha M Kỳ trung gian gồm 3 giai đoạn (G1, S và G2)

Dù quá trình nhân đôi DNA ưu thế và định nghĩa giai đoạn

S, nhưng chu kỳ tế bào quan trọng thay thế các giai đoạn

G G1 thì khá biến đổi thời gian trong các loại tế bào Vài

tế bào phôi đang phân chia tốcđộ bỏqua giai đoạn G1,

trong khi các tế bào khác giữ giai đoạn G1 hàng tuần lễ hay cả năm

Tiêu chuẩn xác định 1 tế bào có giai đoạn G1 là chuẩn bị cho giai đoạn S, vì ở thời điểm này chromosome vẫn

đứng riêng lẽ, cấu trúc không nhân đôi Sự chuyển đổi G1 sang S để một chu kỳ tế bào khác được đưa vào

Trong qua trình G2, sử chuản bị tế bào để phân chia, ví

dụ, sự tổng hợp các thành phần của vi thể sẽ di chuyển chromosome tới điểm ngược của phân chia tế bào

Nhưng chromosome nhân đôi trong giai đoạn S, mỗi

chromosome chứa hai chromatid giống nhau

Cyclin và các quá trình tín hiệu protein khác trong chu trình tế bào

Sự quyết định sáng suốt để đi vào kỳ S hay kỳ M như th ế nào? Những sự thay đổi từ G1 sang S, từ G2 sang M tuỳ thuộc vào hoạt động của 1 loại protein gọi là

cyclin-dependent kinase, hay là Cdk Nhớ lại kinase là 1 enzymr phân ly chuyển 1 nhóm phosphate từ ATP cho một phân

tử khác, sự chuyển nhóm phosphate này gọi là

phosphorylation

Tại sao quá trình phospho hóa thực hiện ở protien? nhắc lại chương 3, protein có 1 vùng ưa nước (có khuynh

hướng tương tác với nước ở vùng bề mặt của đại phân tử) và vùng kỵ nước (tương tác với một phân tử khác ở mặt trong) Những vùng này quan trọng hình thành hình dạng không gian 3 chiều của protein Nhóm phosphate tích điện, gắn với 1 nhóm acid amin sẽ hướng ra mặt

ngoài của protein bằng cách này quá trình phospho hoá làm thay đổi hình dạng và chức năng của protein Cdk đóng vai trò quan trọng giúp khởi động các giai đoạn trong chu kỳ tế bào bằng phân ly quá trình phospho hoá ở vài protein đích

hình 9.4

Các nhân tố tăng trưởng kích thích tế bào phân chia

Chu kỳ Cdk phức tạp cung cấp kiểm soát quá trình kiểm soát nội bào kiểm soát qua chu kỳ tế bào Nhưng có

những mô trong cơ thể tế bào nơi các tế bào không phân chia, phát triễn chậm và phân chia không đều Nếu các tế bào này phân chia, chúng bị kích thích từ các tín hiệu bên ngoại (cáctín hiệu hoá học) gọi chung là các nhân tố tăng trưởng Ví dụ, khi chúng ta bị đứt và chảy máu, những mảnh tế bào tiểu cầu chuyên biệt tụ tập lại tại nơi bị

thương và gíup khởi động cục máu đông.Các tiểu cầu sản xuất và phóng thích protein, gọi là nhân tố tăng trưởng chuyển hoá, hoà vơí các tế bào kếcận trên da và kích htích các tế bào phân chia và trị thương

Những nhân tố khác như Interleukins, chỉ có thể tạo bằng

tế bào bạch cầu và cải thiện sự phân chia tế bào trong những tế bào khác v à cầnthiết đối với hệ thống miễn dịch

cơ thể

Erythropoietin ở thận kích thích sự phân chia tế bào tủy xương và sản xuất hồng cầu Ngoài ra còn có nhiều

hormone củng cố sụ phân chia trong vài loại tế bào

chuyên biệt

Chúng ta sẽ bàn tới vai trò sinh lý của các nhân tố phát triễn ở chương sau, nhưng tất cả chúng hoạt động tương

tự nhau ; Chúng nối với tế bào đích nhờ vào protein

receptor chuyên biệt trên bề mặt tế bào đích Nguyên

nhân gắn kết với tế bào đích khởi động chu kỳ tế bào Tế bào ung thư thường không phân chia không thich hợp, bời vì chúng có nhân tố tăng trưởng riêng và bởi vì chúng không còn đòi hỏi các nhân tố tăng trưởng bắt đầu chu kỳ