So sánh cấu tạo cơ thể và căn cứ vào vị trí tương đối của xoang áo so với khối nội quan, có thể phân biệt được 4 sơ đồ cấu tạo ứng với các nhóm chân bụng khác nhau: - Nhóm Hai tâm nhĩ: N
Trang 1Lớp Chân bụng (Gastropoda)-2
3 Hiện tượng mất đối xứng của Chân bụng và nguồn gốc của nó
Động vật Thân mềm cổ có cấu tạo đối xứng hai bên, ấu trùng của nhiều nhóm động vật thân
Trang 2mềm cũng thể hiện đối xứng hai bên (hình
6.14) Như vậy hiện tượng mất đối xứng ở động vật chân bụng chỉ là hiện tượng thứ sinh, là một hiện tượng sinh học quan trọng và lý thú, nhất là khi xác định được nguồn gốc của hiện tượng này So sánh cấu tạo cơ thể và căn cứ vào vị trí tương đối của xoang áo so với khối nội quan, có thể phân biệt được 4 sơ đồ cấu tạo ứng với các nhóm chân bụng khác nhau:
- Nhóm Hai tâm nhĩ: Nội quan có cấu tạo kép, xếp đối xứng hai bên (ngoại trừ gan, tuyến sinh dục và một phần ống tiêu hoá) Hệ thần kinh có cầu nối bên - mang bắt chéo trên và dưới ruột
- Nhóm Một tâm nhĩ: Xoang áo ở phía trước
thân, cơ quan áo, tâm nhĩ và thận chỉ còn lại
một bên Thần kinh có cầu nối bên - mang bắt chéo
Trang 3- Nhóm Có phổi: Sống trên cạn, hô hấp bằng phổi, mức độ cấu trúc cơ thể như
Một tâm nhĩ
- Nhóm Mang sau: Xoang áo lệch về phía sau
cơ thể Cơ quan áo, tâm nhĩ, thận chỉ còn lại một bên, vỏ tiêu giảm ít nhiều
Naef (1927) đã giải thích bằng quan điểm hình thái, sinh thái như sau (hình 6.15): Chân bụng nguyên thuỷ vốn có vỏ hình nón, chuyển dần sang xoắn trong một mặt phẳng Miệng vỏ ở cuối cơ thể, phần nặng của
Trang 4vỏ nằm về phía trước, xoang áo nằm về phía sau Có đời sống bơi (hình 6.15A)
Khi chuyển sang đời sống bò, phần nặng của vỏ chuyển ra phía sau, để thích nghi với đời sống
bò buộc chúng phải quay vỏ 180o Lúc này
xoang áo sẽ chuyển về phía trước, cầu nối thần kinh bên - mang do đó bắt chéo (ứng với cấu trúc của chân bụng Hai tâm nhĩ) Vỏ chuyển từ xoắn trong một mặt phẳng sang xoắn chóp
nhằm tăng cường độ bền vững của vỏ Trọng tâm của vỏ lệch sang một bên Cơ thể điều
chỉnh trọng tâm bằng cách quay ngược vỏ về phía sau và hơi nghiêng về phía thân (hiện
tượng nhả xoắn điều hoà) Vỏ ép lên cơ quan
áo theo một bên gây tiêu biến một bên mang và tâm nhĩ, thận cũng tiêu biến theo Tùy theo mức
độ nhả xoắn điều hoà mà hình thành các nhóm
Trang 5Mang trước Một tâm nhĩ, Có phổi hay Mang sau (hình 6.15 B-D)
Như vậy thứ tự xuất hiện các nhóm chân bụng là Mang trước hai tâm nhĩ, Mang
trước một tâm nhĩ, Mang sau và một nhóm
Mang trước một tâm nhĩ nào đó chuyển lên cạn
để hình thành Có phổi
4 Phân loại và vai trò thực tiễn
Động vật chân bụng chiếm tới gần 80% tổng số loài của động vật thân mềm (có khoảng 90.000 loài) Hiện nay đã biết khoảng 75.000 loài đang sống và 15.000 loài đã hoá thạch Phần lớn
động vật chân bụng sống ở biển, một số sống ở nước ngọt, ở cạn hay chuyển sang đời sống ký
Trang 6sinh Được chia làm 3 phân lớp là Mang trước, Mang sau và Có phổi
a Phân lớp Mang trước (Prosobranchia): Mang
ở trước tim, thường có 1 mang, ít khi gặp 2
mang Xoang áo ở phía trước cơ thể, có dây
thần kinh bên tạng bắt chéo Vỏ phát triển và có nắp vỏ Đơn tính, phần lớn sống ở biển, một số
ít sống ở nước ngọt Có 2 bộ
Bộ Chân bụng cổ (Archaeogastropoda): Chân
bụng nguyên thủy nhất, đặc điểm cấu tạo cơ thể còn giữ nhiều nét đối xứng hai bên như có 2
tâm nhĩ, phức hợp cơ quan áo chẵn (2 mang, 2 thận, 2 osphradi ) Do có 2 tâm nhĩ nên bộ này còn được gọi là bộ Hai tâm nhĩ (Diotocardia) Có dây thần kinh bắt chéo, chưa hình thành hạch chân, dây thần kinh dài Mang gồm có hai dãy, phần ngọn không đính vào thành áo Tuyến sinh
Trang 7dục đổ vào thận phải Thụ tinh ngoài, phát triển qua ấu trùng trochophora
Sống chủ yếu ở biển, một số sống ở nước ngọt
(Theodoxus) hay cạn (Helicina) Các họ thường
gặp là Neritidae, Trochidae, Turbinidae,
Haliotidae, Patellidae Ở Việt Nam bộ này
thường gặp ở vùng nước lợ, ven biển, rừng sú vẹt, vùng dưới triều và vùng triều Các giống phổ biến là Nerita (ốc đĩa, ốc ngọt),
Trochus (ốc tháp), Monodonta (ốc đụn),
Umbonium(ốc mành), Patella, Fissurella (ốc nón), Turbo petholatus (ốc xà cừ), Haliotis (bào
ngư)
Bộ Chân bụng trung (Mesogastropoda): Cơ thể
mất đối xứng, tim chỉ có một tâm nhĩ, phức hợp
cơ quan áo lẻ (một mang, một osphradi, một
thận) Vì chỉ có một tâm nhĩ nên được gọi là bộ Một tâm nhĩ (Monotocardia) Hệ thần kinh có
dây bên tạng bắt chéo, đã hình thành hạch
Trang 8chân Mang có cấu tạo một dãy, dính sát vào thành áo Tuyến sinh dục không đổ vào thận Thụ tinh trong, phần lớn phát triển qua ấu trùng veliger
Bao gồm phần lớn các loài chân bụng hiện có, thích nghi rộng với điều kiện sống của môi
trường như ở biển, nước ngọt, ở cạn, một số sống ký sinh Ở vùng triều và nước lợ hay gặp ốc cỡ bé thuộc họ Littrorinidae, Cerithiidae, Potamididae, Assimineidae Ở vùng dưới triều thành phần loài rất đa dạng, có các loài ốc cỡ lớn trên 100 cm như một số loài thuộc họ Cassididae, Doliidae Các họ khác có kích thước nhỏ hơn như Cypraeidae,
Turitellidae, Epitoniidae, Natacidae Một số nhóm thích nghi với đời sống trong tầng nước như họ Jamthinidae có vỏ nhẹ và bám vào sứa ống, nhóm ốc Heteropoda có chân hẹp kéo dài thành tấm bơi, bao nội tạng thu nhỏ, vỏ mỏng
Trang 9hay tiêu giảm (Pterotrachea, Carinaria, Atlantia) Một số loài khác lại sống ký sinh trên động vật
da gai như các giống Parenteroxenos, Stylifer,
Thyca, Entococha, Paedophorus Trong
nước ngọt thường gặp các họ
Valvatidae, Thiaridae, Viviparidae, Pilidae,
Hydrobiidae Ở rừng đá vôi gặp họ
Cyclophoridae có mang tiêu giảm
Ở vùng biển Việt Nam thành phần loài thuộc Chân bụng trung rất phong phú Các loài
thường gặp và có giá trị cao như:
Telescopium telescopium, Terebralia sulcata,
Cerithidea sinensis (ốc đụn, ốc mút) phân
bố ở rừng sú vẹt và nước lợ; Charonia
tritonis ( ốc tù và), Hemifurus tuba, Cassis
cornuta ( ốc kim khôi), Dolium variegatum (ốc
mũ),Laevistrombus isabella (ốc lợi đỏ), Cypraea
tigris ( ốc mõ chù da hổ), Natica maculosa
Trang 10Ở nước ngọt thường gặp các loài: Pila
polita ( ốc nhồi), Sinotaia
aeruginosa, Angulyagra polyzonata (ốc
vặn), Cipangopaludina lecythoides (ốc bươu, ốc rạ)
Trong núi đá vôi ẩm hay gặp các
giống Cyclophorus, Hybocystis Một số loài là vật chủ trung gian truyền bệnh giun
sán như Melanoides
tuberculatus và Stenomelania testudinaria
Bộ Chân bụng mới (Neogastropoda): Cấu trúc
cơ thể phân hoá cao nhất, lưỡi gai có ít răng, đầu kéo dài thành mõm, osphradi dạng
lông chim, hệ thần kinh tập trung, miệng có nắp vỏ, có rãnh xi phông kéo dài Hầu hết sống
ở biển và ăn thịt Thụ tinh trong Nhiều loài có trứng phát triển trực tiếp thành con non
Ở biển Việt Nam, thường gặp các đại diện của
bộ này có vỏ với màu sắc đẹp Các họ có số
Trang 11lượng lớn là Volutidae, Nassidae, Muricidae, Conidae, Harpidae, Mitridae, Galeodidae
một số có thể tiết chất độc (Conus) hay
chất màu dùng để nhuộm (Murex) Bao gồm các giống thường gặp là Murex, Rapana,
Conus, Harpa, Mitra, Nassarius, Hemifuscus,
Babylonia Trong đó có các loài thường
gặp là Cymbium melo (ốc bù giác, ốc gáo)
có nhiều thịt, vỏ đẹp, Babylonia areolata (ốc
hương) có thịt ngon, Columbella rulgurans,Mitra
rugosum, Phos senticosus có vỏ đẹp
b Phân lớp Mang sau (Opisthobranchia): Cấu tạo cơ thể của Chân bụng mang sau thể hiện sự vặn xoắn không hoàn toàn (do quá trình nhả
xoắn điều hoà về phía sau nên làm cho dây thần kinh bắt xoắn duỗi trở lại, đồng thời đưa xoang
áo lệch hẳn một bên) Bao gồm các loài động vật Chân bụng vỏ tiêu giảm hay chỉ còn lại rất ít
Trang 12Hệ thần kinh lệch Xoang áo nằm ở phía bên
phải cơ thể, đôi khi tiêu giảm hay mất hẳn
Tim chỉ có 1 tâm nhĩ Một mang nằm ở phía sau tim Đôi khi mang được thay thế bởi mang thứ sinh Lưỡng tính, chỉ sống ở biển Phân lớp
Mang sau được chia làm 4 bộ:
Bộ Mang kín hay Mang ẩn (Tectibranchia): Có
xoang áo và mang chính thức, mang được áo che kín Chân chia thành 2 thùy ở hai bên lớn Sống bò dưới đáy Ở Việt Nam đã gặp các
giống Dolabella, Atys, Bulla, Hydatina,
Cyclichna, Pupa
Bộ Chân cánh (Pteropoda): Hai tấm bên chân
phát triển thành vây bơi, thích ứng với đời
sống bơi Đại diện có giống Clione không
có vỏ, không có mang, phân bố nhiều ở
vùng cận cực, là thức ăn của cá voi Ở Việt Nam
đã gặp giống Limacina và các loài Creseis
Trang 13acicula,Cresies clava có số lượng lớn và phân
bố rộng Khi chết đi vỏ đá vôi lắng xuống tạo thành hợp phần cát bùn của đáy biển
Bộ Ốc hai mảnh vỏ (Saccoglossa): Bên cạnh
các đặc điểm về cấu tạo lưỡi gai, hầu tiêu biểu cho động vật chân bụng thì nhóm này còn có vỏ hai mảnh như vỏ trai (Berthelinia, Midorigai) Ở Việt Nam gặp các giống Phyllobrachus,
Placobranchus…
Bộ Mang trần (Nudibranchia): Mang chính thức
(nguyên sinh) tiêu biến, thay thế là mang phụ (thứ sinh) ở mặt lưng Các hạch thần kinh tập trung về phía đầu Cơ thể có dạng sên, bên
ngoài đối xứng, không có vỏ, không có xoang
áo Ở biển Việt Nam đã biết có 200 loài, các giống có nhiều loài là Hexabranchus,
Phyllidia, Armina, Phyllỉhoe, Melibe,
Glossodoris
Trang 14c Phân lớp Có phổi (Pulmonata): Do mang tiêu biến nên được thay thế bằng phổi Phổi là mặt trong của xoang áo, có nhiều mạch máu, có lỗ thở nhỏ ở bên phải Cơ quan áo lẻ, thần kinh lệch, các hạch thần kinh tập trung ở phần đầu
Vỏ phát triển hay tiêu giảm, không có nắp vỏ Lưỡng tính, một số đẻ con Sống ở nước ngọt hay trên cạn Được chia thành 2 bộ
Bộ Mắt ở gốc (Basommatophora): Có mắt nằm
ở gốc tua đầu, tua đầu có 1 đôi, không co duỗi được Vỏ phát triển Phần lớn chuyển sang đời sống thứ sinh nước ngọt Gặp phổ biến
các giống như Lymnea, Gyraulus,
Polypylis, Hippeutis, Pettancylus,
Indoplanobris
Bộ Mắt ở đỉnh (Styllommatophora): Có 2 đôi tua
đầu co duỗi được, mắt nằm ở ngọn đôi tua đầu sau Vỏ có thể tiêu giảm Sống chủ yếu trên cạn
Trang 15Bao gồm các loài thuộc ốc sên, sên trần, sên núi Các họ phổ biến là
Succineidae, Enidae, Ariophantidae,
Achatidae, Zonitidae, Bulimulidae, Helicidae,
Limacidae, Arionidae Ở Việt Nam gặp phổ
biến các giống như Achatina,
Hemiphaedusa, Bradybaena, Camaena
5 Sinh thái chân bụng
Động vật Chân bụng phân bố rất rộng, phần lớn sống ở nước (số lượng loài ở biển và nước lợ nhiều hơn so với ở nước ngọt) Ở biển động vật chân bụng có thể phân bố ở độ sâu 5.000m, còn trên lục địa thì có thể đạt đến độ cao là 5.500m
(loài Lymnaea kookeri và Anadenus
schaginteiti)
Chỉ một số ốc Mang trước thích nghi với đời
sống trôi nổi, còn phần lớn động vật chân bụng sống bò ở đáy, một số khác sống bám, ít di
Trang 16động như các giống Patella, Ancylus,
Vermetus ) Ngoài ra còn có các loài sống ký sinh trên động vật da gai như sao biển, cầu gai, hải sâm hay các loài động vật thân mềm
khác như trai (giống Mucronalia, Stilifer )
Ốc có phổi ưa sống nơi ẩm, giàu mùn bã thực vật, về mùa lạnh hay khô chúng thường có thời
kỳ nghỉ hoạt động, bịt miệng bằng chất nhầy có nhiều muối can xi do chúng tiết ra
Một số ốc có mang có thể sống cả ở suối nước nóng (tới 530C) Riêng nhóm ốc nhồi (họ
Pilidae) vừa có mang, vừa có phổi nên có thể sống trên cạn khá lâu
Đa số ăn thực vật, mùn bã hữu cơ, rêu, nấm Một số ốc có thể ăn thịt (các giống thuộc bộ
Chân bụng mới, Chân cánh, họ Cypraeidae,
Doliidae ), thức ăn là giun, sứa, trai và ốc khác
Trang 17Thảo Hiên (theo giáo trình ĐVKXS)