Chọn lọc tự nhiên nhân tố tiến hóa cơ bản

Giá trị chọn lọc w và hệ số chọn lọc s • Giá trị chọn lọc w hay còn gọi là giá trị thích nghi là giá trị phản ánh mức độ sống sót và truyền lại cho thế hệ sau của một KG hoặc một alen

Bài đấu thầu của Không Gian Chung

Chọn lọc tự nhiên -

nhân tố tiến hóa

cơ bản

NỘI DUNG

1.Chọn lọc tự nhiên

2.Áp lực của quá trình CLTN

3.Các nhân tố ảnh hưởng đến hiệu quả của CLTN

4.Cân bằng giữa áp lực của

quá trình CLTN và áp lực của đột biến

5.Điều kiện hoạt động của

CLTN

6.Các cấp độ tác động của

CLTN

7.Các hình thức CLTN

1 Chọn lọc tự nhiên

• Chọn lọc tự nhiên là nhân tố tiến hoá thích

nghi được Đacuyn và Oalêxơ độc lập cùng

trình bày tại hội nghị khoa học mang tên

Linnê ở London vào năm 1858

• Chọn lọc tự nhiên là nhân tố tiến hoá cơ

bản nhất

• Nguồn nguyên liệu chủ yếu của chọn lọc

tự nhiên theo Đacuyn là các biến dị cá thể

phát sinh trong quá trình sinh sản

• Thực chất CLTN là sự phân hoá về khả

năng sống sót và sinh sản của các cá thể

trong loài

• Thuyết tiến hoá hiện đại quan niệm chỉ các biến dị di truyền (đột biến, biến dị tổ hợp) mới là nguyên liệu của CLTN; ở các loài giao phối đơn vị tác động của CLTN là quần thể Thực chất tác dụng của CLTN

là phân hoá khả năng sống sót giữa các cá thể trong quần thể Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự sinh sản và phát triển ưu thế của những kiểu gen thích nghi

• Thích nghi hay thích ứng dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên được xem xét về cả hai mặt, đó là sự phân hoá về khả năng sống sót và sự phân hoá về khả năng sinh sản Sự phân hoá về khả năng sống sót thể hiện bằng tỷ lệ số cá thể sống được kể từ lúc hình thành hợp tử đến khi cơ thể trưởng thành

Sự phân hoá về khả năng sinh sản thể hiện qua số con bình quân do một cá thể sinh ra trong các thế

hệ tiếp theo

2 Áp lực của quá trình CLTN

Dưới tác động của CLTN, các cá thể khác nhau trong cùng quần thể có khả năng sống sót và sinh sản không như nhau Vì vậy, trong tiến hóa quần thể, người ta thường sử dụng các hệ số như giá trị chọn lọc (w), hệ số chọn lọc (s) để so sánh một hoặc nhiều KG với KG khác

a Giá trị chọn lọc (w) và hệ số chọn lọc (s)

• Giá trị chọn lọc (w) hay còn gọi là giá trị thích nghi là giá trị phản ánh mức độ sống sót và truyền lại cho thế hệ sau của một KG ( hoặc một alen)

VD: Cá thể có KH trội dại (AA) sinh được 100 con tất cả đều sống sót và sinh sản tạo ra thế hệ tiếp theo, KH lặn (aa) với

số lượng cá thể tương đương đã tạo ra 100 con nhưng chỉ có 90 con sống sót và sinh sản, khi đó w(A) = 1, w(a) = 0.9

• Hệ số chọn lọc (s) phản ánh sự chênh lệch giá trị thích nghi của 2 alen, phản ánh mức độ ưu thế của các alen với nhau trong quá trình chọn lọc tự nhiên Vì thế, hệ số chọn lọc phản ánh áp lực của chọn lọc đối với mỗi KG và được tính toán

từ các giá trị chọn lọc

Theo VD trên s(aa) = 1 – 0.9 = 0.1

b Mô hình chọn lọc alen chống lại các giao tử hay thể đơn bội

Vd: quần thể tạo ra 2 loại giao tử: giao tử mang alen A và giao tử mang alen a Nếu chọn lọc chống lại giao tử

mang alen lặn a với hệ số chọn lọc s, giá trị thích nghi w = 1- s Khi đó,

Tốc độ thay đổi tần số alen A = tần số alen A sau chọn lọc - tần số alen A trước chọn lọc = p/(1-sq) - p = spq/1-sq

Mô hình chọn lọc này đặc biệt có vai trò quan trọng trong sự tiến hóa của vi sinh vật, nấm, tảo… (những sinh vật mà thế hệ cơ bản của chung là thể đơn bội) Còn ở động vật, thực vật bậc cao chọn lọc chủ yếu ở pha lưỡng bội của chu

kì sống

c Chọn lọc hợp tử chống lại các kiểu gen hay thể lưỡng bội

Xét mô hình chọn lọc tổng quát:1 locus gen chứa 2 alen A,a Tổ hợp tự do tạo thành 3 KG AA, Aa, aa có giá trị thích nghi lần lượt là w0, w1, w2 Giả sử KG AA biểu hiện KH thích nghi nhất, w1=1 Ta so sánh giá trị thích nghi của 2 KG Aa, aa với giá trị thích nghi chuẩn của KG thích nghi nhất

Từ tần số KG sau chọn lọc, ta tính được tần số alen sau chọn lọc

Tần số alen a: q1= (pq * w1+ q^2* w2) / W

Tốc độ biến đổi của tần số alen a = q1-q0

Sự thay đổi tần số alen a dưới tác động của CLTN

-Hiệu qủa của CLTN phản ánh mức độ tăng tỉ lệ

kiểu hình được chọn lọc trong quần thể và hiệu quả

chọn lọc phụ thuộc vào các yếu tố :

+Tác dụng của chọn lọc đối với alen trội nhanh hơn

đối với alen lặn

+ Hệ số chọn lọc càng lớn, tốc độ thay đổi tần số

alen càng cao

+ Ngoài ra áp lực của chọn lọc tự nhiên còn phụ

thuộc vào mức độ biến dị của tính trạng, độ lớn của

quần thể cũng như tần số tương đối của các loại

kiểu hình trong quần thể

4 Cân bằng giữa áp lực của quá trình CLTN và áp lực

của đột biến

• Áp lực của CLTN lớn hơn nhiều so với áp lực của quá trình đột biến CLTN nếu loại bỏ alen trội thì chỉ sau 1 thế

hệ, quần thể sẽ không còn alen trội

• Trong thực tế, tần số alen trội dại vẫn cao hơn lần số tương đối của các alen lặn => áp lực của chọn lọc tự nhiên

đã đào thải các đột biến lặn và có hại này làm cho tần số alen a giảm

• Sự cân bằng sẽ đạt được khi số lượng đột biến được bổ sung vào quần thể do quá trình đột biến bằng số đột biến

bị đào thải do áp lực của quá trình chọn lọc tự nhiên

• Áp lực của chọn lọc chống lại kiểu hình lặn làm cho tần số alen a giảm sau mỗi thế hệ là q: q= -sq²

(1-q) ≈ -spq²

• Đột biến thuận A → a phát sinh với tần số u và giả sử không có đột biển nghịch xảy ra thì áp lực của

quá trình đột biến và áp lực chọn lọc sẽ cân bằng khi spq²=up  q= √(u/s)

• Nếu đồng hợp aa gây chết hoặc bất thụ hoàn toàn (s = 1) thì q = √u là cân bằng giữa áp lực đột biến

và chọn lọc đạt được khi tần số tương đối của a bằng căn bậc hai của tần số đột biến

• Chọn lọc tự nhiên rõ ràng là một nhân tố có thể gây áp lực đáng kể trong việc làm thay đổi tần số alen

trong quần thể

• Chọn lọc tự nhiên sẽ đưa đến một số cá thể để lại con cháu nhiều hơn những cá thể khác

Hoạt động của chọn lọc tự nhiên trong quần thể có thể dẫn tới sự tiến hoá quần thể Tuy nhiên, chọn lọc chỉ hoạt động trong quần thể nếu:

• Quần thể có các biến dị (có sự sai khác giữa các cá thể trong một quần thể)

• Sai khác giữa các cá thể trong quần thể là những sai khác có khả năng truyền lại cho thế hệ sau - các biến

dị trong quần thể là những biến dị di truyền được

• Khả năng thích ứng của các cá thể trong quần thể khác nhau (một số sai khác trong đó là có ảnh hưởng

tốt cho cơ thể thích ứng được với môi trường sống)

• Khả năng sinh sản phân hoá (cá thể thích ứng tốt hơn có sự thành công sinh sản hơn so với cá thể khác)

5 Điều kiện hoạt động của CLTN

b Chọn lọc quần thể:

- Chọn lọc tự nhiên tác động lên quần thể, sự duy trì hoặc làm biến mất các biến dị di truyền phụ thuộc vào chọn lọc hoạt động như thế nào Khi chọn lọc tự nhiên hoạt động đào thải các alen có hại, hoặc làm cho một alen

chuyển sang cố định là nó đã đào thải các biến dị di truyền Tuy nhiên, khi dị hợp tử tỏ ra thích ứng hơn các

đồng hợp tử thì chọn lọc là nguyên nhân duy trì các biến dị di truyền

- Chọn lọc tự nhiên cũng có thể không làm cho quần thể có tổ hợp các đặc điểm tốt nhất Bất cứ một quần thể

nào cũng có thể có những tổ hợp nhất định các alen có thể tạo ra tổ hợp những đặc điểm tốt nhất cho vùng rộng lớn

- Chọn lọc tự nhiên không có bất cứ sự định trước nào, nó chỉ cho phép các cơ thể thích nghi với môi trường

chúng đang sống Cấu trúc và các tập tính không tiến hoá vì những sử dụng cho tương lai

c Những nhầm lẫn thông thường về chọn lọc tự nhiên

- Chọn lọc không phải là sức mạnh chủ yếu Chọn lọc hoạt động chủ yếu lên các biến dị di truyền hiện có đã xuất hiện ngẫu nhiên trong quần thể mà không góp phần làm xuất hiện các biến dị

- Một nhận thức sai lệch thường gặp nữa trong khi thảo luận chọn lọc là sự nhân tính

hoá(anthropomorphizing) thay cho các vật sống Các động cơ nhận thức hình như được đưa vào cơ thể,

thậm chí cả gen khi thảo luận về tiến hoá

=>Hoạt động của chọn lọc tự nhiên dẫn tới sự phân hoá về khả năng sinh sản của những kiểu gen khác

nhau trong quần thể, đảm bảo sự tồn tại và phát triển của những kiểu gen thích nghi hơn với môi trường mà chúng đang sống Điều kiện môi trường thường xuyên biến đổi và đặc điểm mới có thể được hình thành và phổ biến Chọn lọc tự nhiên không tác động lên từng tính trạng riêng lẻ, từng cá thể riêng lẻ, hoạt động của chọn lọc tự nhiên vì lợi ích của quần thể

Trong thuyết tiến hoá hiện đại cũng như trong di truyền học quần thể ngày nay, người ta phân biệt 3 hình thức chọn lọc trong thế giới hoang dã là:

a Chọn lọc định hướng hay chọn lọc vận động:

• chọn lọc định hướng là một hình thức chọn lọc làm cho một quần thể ban đầu mang kiểu hình này lại biến đổi theo hướng củng cố kiểu hình tương phản với kiểu hình ban đầu

• Đặc điểm cơ bản của hình thức chọn lọc định hướng là:

• Nội dung: đào thải các cá thể có tính trạng cũ không thích nghi với ngoại cảnh mới, giữ lại các cá thể có tính trạng mới thích nghi hơn

7 Các hình thức CLTN

• Điều kiện: Quá trình này xảy ra khi ngoại cảnh thay đổi theo hướng xác định một cách rõ ràng và lâu dài.

• Kết quả hình thái: tính trạng ban đầu (cũ) vốn thích nghi với ngoại cảnh ban đầu được thay bằng tính trạng mới thích nghi với ngoại cảnh đã biến đổi Số lượng cá thể mang tính trạng thích nghi trước đây (cũ) giảm xuống hẳn hoặc bằng 0 (bị tiêu diệt hết), còn số lượng cá thể thích nghi mới tăng lên, chiếm ưu thế trong quần thể

• Kết quả di truyền: Tần số alen trong quần thể thay đổi rõ rệt Alen hoặc tổ hợp các alen khác nhau quy định kiểu hình mới thích nghi sẽ tăng lên; ngược lại, alen hoặc tổ hợp các alen quy định kiểu hình cũ giảm xuống, những

cá thể mang các alen không thích nghi có thể bị đào thải hoàn toàn

SƠ ĐỒ MÔ TẢ CHỌN LỌC ĐỊNH HƯỚNG Ở QUẦN THỂ LINH MIÊU

• Đặc điểm cơ bản của hình thức chọn lọc ổn định là:

• Nội dung: đào thải các cá thể có kiểu hình cực đoan không thích nghi với ngoại cảnh, giữ lại các cá thể có kiểu hình đã thích nghi

• Điều kiện: quá trình này xảy ra khi ngoại cảnh không hoặc thay đổi ít đáng kể

• Kết quả hình thái: tính trạng ban đầu (cũ) vốn thích nghi với ngoại cảnh ban đầu ngày càng phổ biến, số lượng cá thể cực đoan trước đây giảm xuống hẳn.

• Kết quả di truyền: Tần số alen trong quần thể thay đổi rõ rệt theo hướng alen hoặc tổ hợp các alen quy định kiểu hình cũ vốn đã thích nghi sẽ tăng lên; ngược lại, alen hoặc tổ hợp các alen quy định kiểu hình cực đoan giảm xuống Do đó, quần thể giảm đa dạng di truyền

SƠ ĐỒ MIÊU TẢ CHỌN LỌC ỔN ĐỊNH Ở QUẦN THỂ LINH MIÊU

c) Chọn lọc phân hoá hay chọn lọc đứt đoạn

Chọn lọc phân hoá là hình thức chọn lọc làm các cá thể vốn có kiểu hình thích nghi nhất ở quần thể lại bị đào

thải, bị thay thế bởi các kiểu hình cực đoan vốn trước đây là không thích nghi.Kết quả là giá trị cực đại trước kia lại giảm và có thể mất hẳn, còn giá trị cực tiểu thì lại được củng cố và tăng cường, chiếm ưu thế trong quần thể.Trong hình thức chọn lọc này có sự kiện "đột phá" là chống lại kiểu hình đang ưu thế, đồng thời các yếu tố tiến hóa tách quần thể thành nhiều nhóm kiểu hình khác nhau, từ đó làm cho các alen quy định các kiểu hình cực

đoan tăng tần số Nếu thời gian đủ dài, thì quần thể ban đầu bị chia tách (phân hoá) thành nhiều quần thể có vốn gen khác nhau, có thể tạo thành các loài riêng biệt từ quần thể gốc ban đầu, nghĩa là đa dạng hoá quần thể ban đầu

Đặc điểm cơ bản của hình thức chọn lọc phân hoá là:

Nội dung: đào thải các cá thể có kiểu hình trung gian không thích nghi với ngoại cảnh, giữ lại các cá thể có kiểu hình cực đoan

Điều kiện: quá trình này thường xảy ra khi ngoại cảnh phân hoá, hoặc các yếu tố tiến hoá phân hoá quần thể

Cũng có khi ngoại cảnh không thay đổi, nhưng quần thể chiếm lĩnh thêm các sinh cảnh khác ban đầu

Kết quả hình thái: tính trạng trung gian ngày càng hiếm, số lượng cá thể mang tính trạng cực đoan tăng lên rõ rệt.Kết quả di truyền: Tần số alen trong quần thể thay đổi rõ rệt theo nhiều hướng: alen hoặc tổ hợp các alen quy

định kiểu hình thích nghi sẽ tăng lên, do đó, quần thể tăng đa dạng di truyền, có điều kiện phát sinh loài mới

SƠ ĐỒ MIÊU TẢ CHỌN LỌC PHÂN HÓA Ở QUẦN THỂ LINH MIÊU

Hình thức Chọn lọc định

hướng Chọn lọc ổn định Chọn lọc phân hoá

Nội dung Đào thải đặc điểm

cũ, thay bằng đặc điểm thích nghi mới, tương phản làm thay đổi trị số S

Bảo tồn tính trạng trung bình (có trị số S), đào thải giá trị cực đoan so với trị số S

Đào thải trị số S, củng cố và tăng cường các tính trạng cực đoan xa trung bình

Điều kiện Ngoại cảnh thay

đổi theo hướng xác định (hiện tượng

phổ biến)

Ngoại cảnh ổn định (không thay đổi đáng kể) qua nhiều thế hệ

Ngoại cảnh không đồng nhất, phân hoá thành các sinh cảnh khác biệt nhau

Kết quả Thay kiểu hình cũ

bằng kiểu hình mới thích nghi hơn

Bảo tồn và tăng cường kiểu hình thích nghi vốn đã có

Phân hóa quần thể ban đầu thành nhiều kiểu hình

BẢNG TÓM TẮT CÁC ĐIỂM CHÍNH CỦA MỖI HÌNH THỨC

TRÊN

CẢM ƠN!

Các bạn có bất kỳ câu hỏi nào cho chúng tôi không?