Kỹ Thuật - Công Nghệ - Nông - Lâm - Ngư - Điện - Điện tử - Viễn thông Vietnam J. Agri. Sci. 2024, Vol. 22, No. 4: 457-465 Tạp chí Khoa học Nông nghiệp Việt Nam 2024, 22(4): 457-465 www.vnua.edu.vn 457 NGHIÊN CỨU MỐI TƯƠNG QUAN GIỮA MỨC ĐỘ LÊN CẠN VÀ ĐẶC ĐIỂM DI CHUYỂN BẰNG VÂY NGỰ C CỦA NHÓM CÁ THÒI LÒI (HỌ PHỤ OXUDERCINEA) Nguyễn Minh Tài1, Nguyễn Văn Lâm2, Trần Xuân Lợi1 1Trường Thủy sản, Trường Đại học Cần Thơ 2Khoa Sau Đại học, Trường Đại học Cần Thơ Tác giả liên hệ: txloictu.edu.vn Ngày nhận bài: 15.01.2024 Ngày chấp nhận đăng: 12.04.2024 TÓM TẮT Nhóm cá thòi lòi mang đặc điểm lưỡng cư và thường được sử dụng để nghiên cứu sự tiến hóa lên cạn của động vật có xương sống. Nghiên cứu này nhằm xác định mối tương quan giữa mức độ lên cạn và đặc điể m di chuyển sử dụng vây ngực, cũng như các chỉ tiêu hình thái vây ngực ở 3 loài cá thòi lòi và 1 loài cá bống. Tậ p tính di chuyển được quay phim, phân tích về đặc điểm, tần suất sử dụng vây ngực và mức độ lưỡng cư. Tỉ lệ mở củ a vây ngực và tỉ lệ khối cơ ngoài và khối cơ trong cũng được thu thập. Kết quả cho thấy mức độ lên cạn tăng dần ở 3 loài cá thòi lòi: Oxuderces nexipinnis, Scartelaos histophorus và Periophthalmodon septemradiatus. Loài O. nexipinnis và S. histophorus sử dụng vây ngực để trườn trong nước, trườn trên cạn và trườn giữa nước - trên cạn nhưng loài O. nexipinnis sử dụng vây ngực trườn trong nước là chủ yếu. Hai loài này đều sử dụng vây ngực để trượt trong nước (lần đầu tiên ghi nhận ở nhóm cá thòi lòi). Ở loài Pn. septemradiatus, vây ngực chủ yếu để trườn trên cạ n (57,73) và giữ ẩm (30,08). Tỉ lệ sử dụng vây ngực để trườn trên cạn cao hơn ở những loài có mức độ lên cạn cao hơn. Độ mở của vây ngực và tỉ lệ khối cơ ngoài và khối cơ trong có sự khác biệt và có mối tương quan với mức độ lên cạn ở 3 loài cá thòi lòi. Từ khóa: Tập tính lưỡng cư, môi trường sống, nhóm cá thòi lòi. Correlation between the Level of Amphibious Lifestyle and Moving Characteristics with the Pectoral During Water-to-Terrestrial Transition of Mudskippers (Oxudercinea subfamily) ABSTRACT Showing amphibious features, mudskippers have been used as model species to gain understanding of the water- to-land transition of vertebrates. This study aimed to elucidate the relationship between terrestrial degrees and the utilization of pectoral fin-based locomotion and their morphology as well. The locomotor behavior, the aspect ratio of the fin, and the muscle ratio of three mudskippers and one goby were investigated. Results show that terrestrialization gradually increased in mudskippers, from Oxuderces nexipinnis to Scartelaos histophorus and Periophthalmodon septemradiatus. Oxuderces nexipinnis and S. histophorus used the pectoral fins for crutching in aquatic, semi-aquatic, and terrestrial environments. They also employed the pectoral fins for waterskiing which is first reported for mudskippers in this study. In Pn. septemradiatus , the pectoral fins were mainly used for crutching on land (57.73) and moistening (30.08). The time proportion of crutching in terrestrial environment was high in species with higher terrestrialization. The aspect ratio of the pectoral fin and muscle ratio was correlated with terrestrial degrees. Keywords: Locomotion, pectoral fins, terrestriality, mudskippers. 1. ĐẶT VẤN ĐỀ Trong quá trình tiến hóa lên cän cþa đû ng vêt cò xāćng søng, các đặc điểm sinh hõc nhā: di chuyển, dinh dāċng, sinh sân, hô hçp và các giác quan cÿng thay đùi theo để thích nghi vĉi điều kiện trên cän (Clark, 2002). Quá trình thay đùi này đāČc các nhà khoa hõc tìm hiểu qua các Nghiên cứu mối tương quan giữa mức độ lên cạn và đặc điểm di chuyển bằng vây ngực của nhóm cá thòi lòi (họ phụ Oxudercinea) 458 hóa thäch. Tuy nhiên, bìng chăng tĂ các hóa thäch còn manh mún và không thể hiện đāČ c các khía cänh về sinh hõc và têp tính (Clack, 2009). Do đò, các loài cá cò têp tính lāċng cā thāĈng đāČc sĄ dĀng trong tìm hiểu về quá trình tiến hóa vì chúng có nh ąng điểm tāćng đng về möi trāĈng søng vĉi các loài đã tiế n hóa lên cän. Hõ phĀ cá thòi lòi (Oxudercinea) thuûc hõ Gobiidae, phân bø Ċ các bãi bi và rĂng ngê p mặn ven biển (Parenti Jaafar, 2017). Chúng mang đặc điểm cþa các loài lāċng cā nhā hö hç p qua da và hæu hõng (Ishimatsu, 2017), mí t có thể chuyển đûng và nhìn rõ trên cä n (Kuciel cs., 2017), giao tiếp bìng âm thanh (Polgar cs., 2011), đẻ và çp trăng trên không khí Ċ trong hang (Martin Ishimatsu, 2017) và di chuyể n linh hoät trên cän (Pace, 2017). Chúng bao g m các loài có măc đû lāċng cā khác nhau. Các loài thuûc giøng Parapocryptes, Oxuderces, Apocryptodon, Apocryptes, Pseudapocryptes và Zappa có măc đû lên cän thçp. Các loài thuû c giøng Boleophthalmus và Scartelaos có măc đû lên cän trung bình. Các loài thuûc giøng Periophthalmus và Periophthalmodon có măc đû lên cän cao. Do đò, nhòm cá thñi lñi thāĈng đāČc sĄ dĀng trong các nghiên cău về quá trình tiến hóa lên cän cþa đûng vêt cò xāćng sø ng (Clayton, 1993). Trong sø các đặc điểm sinh hõc, việc di chuyển thành thĀc trên cä n giúp cá thòi lòi tìm thăc ën, tránh kẻ thù, sinh sâ n và tham gia các hoät đûng khác trên cän (Pace, 2017). Các bû phên nhā đuöi, våy bĀng và vây ngĆc là cć quan chính giúp chúng di chuyển trên cän. Tuy nhiên, việc nghiên cău quá trình thay đùi cþ a các bû phên này Ċ các loài có măc đû lāċng cā khác nhau còn hän chế, đặc biệt là vây ngĆ c. Bên cänh đò, măc đû lên cän cþa tĂng loài ít đāČc đðnh lāČng cĀ thể. Do đò, nghiên cău này đāČc thĆc hiện nhìm xác đðnh: i) măc đû lên cän, ii) sĆ thay đùi đặc điểm di chuyển bì ng vây ngĆc cþa nhóm cá thòi lòi Ċ các măc đû lên cä n khác nhau thông qua nghiên cău tê p tính di chuyển cþa 3 loài: Oxuderces nexipinnis, Scartelaos histophorus và Periophthalmodon septemradiatus. Đặc điểm sĄ dĀng vây ngĆc cþa 3 loài này cÿng đāČc so sánh vĉi 1 loài cá bø ng không lên cän (Oxyeleotris urophthalmus). Kế t quâ nghiên cău có thể đāČc sĄ dĀ ng trong phát triển nuôi cânh và hoät đûng bâo tn nhąng loài này trong tāćng lai. 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Thời gian và địa điểm Nghiên cău đāČc thĆc hiện tĂ tháng 08 đế n tháng 122023 Ċ bãi bi Mó Ó (926’19.7” N; 10610’53.8” E) thuûc xã Trung Bình, huyệ n Træn Đề, tînh Sòc Trëng và söng Bình Thþ y (102'''' 58.311" N; 105 43'''' 25.5822" E) Ċ xã Long Tuyền, quên Bình Thþy, Thành phø Cæn Thć. Méu cá và hình ânh video đāČc phân tích Ċ TrāĈng Thþy sân, Đäi hõc Cæn Thć. Söng Bình Thþy là mût nhánh cþa sông Hêu, chðu tác đû ng cþa dòng chây tĂ thāČng ngu n sông Mê Kông (Nguyễn TrāĈng Thành cs., 2022) và là nći phân bø cþa loài Pn septemradiatus. Bãi bi Mó Ó nìm Ċ cĄa sông Hêu chðu tác đûng bĊ i dòng chây tĂ sông Mê Kông, chế đû thþy triều biển Đöng và câ dòng chây dõc bĈ (Phäm Trõ ng Thðnh, 2010) và là nći phån bø cþa 3 loài còn läi. 2.2. Đối tượng nghiên cứu Nghiên cău thĆc hiện trên 4 đøi tāČng g m 3 loài cá thòi lòi (Oxuderces nexipinnis, Scartelaos histophorus và Periophthalmodon septemradiatus) và 1 loài cá bøng dĂ a (Oxyeleotris urophthalmus) làm đøi chăng. Câ 4 loài đều Ċ giai đoän thành thĀc vĉi kích cċ 77-91mm SL Ċ loài O. nexipinnis, 78-102mm Ċ loài S. histophorus, 70-82mm Ċ loài Pn. septemradiatus và 98-125mm Ċ loài O. urophthalmus. Trong đò, loài Oxuderces nexipinnis đäi diện cho nhóm cá ít lên cän, loài Scartelaos histophorus đäi diệ n cho nhóm cá lên cän vĂa và loài Periophthalmodon septemradiatus đäi diện cho nhóm cá lên cä n cao (Tran cs., 2021). Loài Oxyeleotris urophthalmus đäi diện cho nhóm cá thông thāĈng chāa phát triển têp tính lāċng cā (Thacker, 2012). Việc xác đðnh loài Ċ hiện trāĈng dĆa vào mô tâ cþa Takita cs. (1999). Cá cÿng đāČc thu về phòng thí nghiệm và xác đðnh loài dĆa vào tài liệu cþa Tran cs. (2013). Nguyễn Minh Tài, Nguyễn Văn Lâm, Trần Xuân Lợi 459 2.3. Phân tích tập tính di chuyển bằ ng vây ngực Nghiên cău quay phim đặc điểm di chuyể n cþa loài O. nexipinnis (20 cá thể), loài S. histophorus (15 cá thể) và loài Pn. septemradiatus (22 cá thể). Các điều kiện đâm bâo cho phân tích têp tính nhā: tê p tính không bð ânh hāĊng bĊi hoät đû ng quan sát và quan sát hết chuúi hành đûng cþa múi loài đāČ c thĆc hiện theo hāĉng dén cþ a Bateson Martin (2021). Múi cá thể đāČc ghi ít nhç t 3 phút liên tĀc thể hiện têp tính di chuyển. ThĈi điể m quay phim là lúc triều thçp, khi bãi bi xuçt hiệ n và cá bít đæu thể hiện các têp tính cþa chýng. Để đâm bâo hoät đûng quay phim không ânh hāĊng đến têp tính cþa cá, sau khi xác đðnh vð trí quay, líp đặt máy quay, nhóm nghiên cău chĈ khoâng 15’ để mõi hoät đûng cþa cá trĊ läi bình thāĈng mĉi tiế n hành quay. Trong quá trình quay, tránh chuyển đûng làm ânh hāĊng đế n têp tính cþa cá. Chî nhąng đoän phim mà hoät đûng cþa cá không bð tác đûng bĊi hoät đû ng quay phim mĉi đāČc sĄ dĀng phån tích. Đøi vĉ i loài O. urophthalmus, têp tính bći sĄ dĀ ng vây ngĆc đāČc quay phim trong bể kính. Nhąng hoät đûng này nhìm xác đðnh và tính thĈi gian Ċ dāĉi nāĉc, trên cän và giąa nāĉc và trên cän cþ a tĂng loài. Tùy vào măc nāĉc so vĉi cć thể cá, nghiên cău xác đðnh cá Ċ trên cän (TC - khi măc nāĉc xung quanh đāĈng sø 1 hoặc Ċ trên cä n hoàn toàn), Ċ giąa nāĉc và trên cän (NC - khi măc nāĉc xung quanh đāĈng sø 2) hay trong nāĉ c (TN - khi măc nāĉc xung quanh đāĈng sø 3 hoặ c ngêp hoàn toàn) (Hình 1a). Tùng thĈi gian cþ a múi hình thăc đāČc ghi nhên bìng phæn mề m Kinovea và tính tî lệ phæn trëm. Ghi chú: Ở hình A, đường chấm thể hiện mức nước so với cơ thể cá. Tùy vào mức ngập nước của cơ thể mà xác đðnh cá ở trên cạn (xung quanh 1 hoặc lên cạn hoàn toàn), giữa nước và cạn (xung quanh 2) và trong nướ c (xung quanh 3 hoặc ngập hoàn toàn). Ở hình E, các vð trí 1, 2 và 3 thể hiện quỹ đạo di chuyển của vây ngực khi giữ ẩm cơ thể. Giữ ẩm là khi cá dùng vây ngực tiếp xúc với mặt bùn ẩm (vð trí 1) di chuyển lên vùng má (vð trí 2) và vùng sau thân (vð trí 3) để làm tăng độ ẩm của các vùng này. Hình A, C, E là hình vẽ củ a loài Pn. septemradiatus (nhìn từ phía bên). Hình D là hình vẽ của loài S. histophorus (nhìn từ trên). Hình F là hình vẽ của loài Oxyeleotris urophthalmus (nhìn từ bên). FL: chiều dài tia vây ngực. Mũi tên ở C và E chî hướ ng di chuyển của vây ngực. Hình 1. Phương pháp xác định mức độ lên cạ n (A), cấu trúc vây ngực (B) và việc sử dụng vây ngực để trườn (C), trượt trong nước (D), giữ ẩm (E) và bơi trong nước (F) Nghiên cứu mối tương quan giữa mức độ lên cạn và đặc điểm di chuyển bằng vây ngực của nhóm cá thòi lòi (họ phụ Oxudercinea) 460 Têp tính sĄ dĀng vây ngĆc cÿng đāČ c phân chia thành 5 hình thăc chính. Cá trāĈn khi sĄ dĀng vây ngĆc di chuyển theo quỹ đäo trāĉc - sau để täo lĆc đèy về phía trāĉc (Hình 1C), gm: trāĈn trong nāĉc (TnTN - khi cá sĄ dĀ ng vây ngĆc trāĈn trong điều kiện TN), trāĈn giąa nāĉ c và cän (TnNC - khi cá sĄ dĀng vây ngĆc để trāĈn trong điều kiện NC), trāĈn trên cä n (TnTC - khi cá sĄ dĀng vây ngĆc để trāĈn trong điều kiện TC). Ngoài ra, khi vây ngĆc đāČc mĊ rûng và gią vð trí cø đðnh täo l Ćc nång, khi đò cá düng đuöi täo lĆc đèy để trāČt trong möi trāĈng nāĉc đāČc đðnh nghïa là trāČt trong nāĉc (TtTN - Hình 1D). Hình thăc sĄ dĀng vây ngĆ c di chuyển tĂ vð trí 1 sang vð trí 2 để gią è m cho phæn má và di chuyển về vð trí 3 để gią è m cho phæn thån (Hình 1E) đāČc đðnh nghïa là gią è m (GA). Ở loài O. urophthalmus sĄ dĀng vây ngĆc để bći trong nāĉc (BTN - Hình 1F). ThĈi gian sĄ dĀng vây ngĆc Ċ các hình thăc trên đāČ c ghi nhên và tính tî lệ phæn trëm. 2.4. Phân tích hình thái vây ngực Méu cá đāČc thu và xĄ lý qua nāĉc đá. Våy ngĆc đāČc chĀp ânh để so sánh hình thái gią a các loài. Chiều dài vây ngĆc (FL) và diệ n tích vây ngĆc (FA) đāČc đo bìng phæn mề m imageJ. Tî lệ mĊ cþa vây ngĆc (ARF) đāČc tính bì ng công thăc ARF = FL2 FA (Wainwright cs., 2002). Méu cá sau đò đāČc bâo quân bì ng formalin 10 trong 1 tuæn. Kh øi cć bên ngoài (CN) và bên trong (CT) đāČc tách ra và cân khøi lāČng để tính tî lệ cć MR = CNCT. 2.5. Phân tích số liệu Phân tích phāćng sai mût nhân tø và phép thĄ Tukey đāČc sĄ dĀng để xác đðnh sĆ khác biệt cþa các chî tiêu ARF và MR giąa 4 loài vĉ i măc tin cêy 95. Phæn mềm RStudio đāČc sĄ dĀng cho các thøng kê. 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1. Đặc điểm di chuyển bằng vây ngực Nghiên cău xác đðnh đāČc 6 hình thăc sĄ dĀng vây ngĆc Ċ các đøi tāČng nghiên că u (Bâng 1). Nhìn chung, vây ngĆc đāČc sĄ dĀ ng trong di chuyển chêm, trĂ trāĈng hČp gią è m (cá không di chuyển). Ở các trāĈng hČ p TnTN, TnNC và TnTC, vây ngĆc täo lĆc đèy chính để đāa cć thể tiến về phía trāĉc. Ở nhóm cá thòi lñi, đa sø chýng khöng cò bòng hći (trĂ loài Boleophthalmus boddarti, B. pectinirostris, O. nexipinnis và S. histophorus cò bòng hći rç t nhó) nên khøi lāČng riêng cþa chúng lĉn hćn so vĉi nāĉc (Zander, 2012; Ishimatsu, 2017). Do đò, mặc dü trong möi trāĈng nāĉc, cć thể cþ a chúng vén cò xu hāĉng chìm xuøng và vây ngĆc đāČc sĄ dĀng để nång cć thể lên và đèy về phía trāĉc. TrāĈng hČp này bít gặp Ċ câ 3 loài cá thòi lòi. Khi Ċ möi trāĈng giąa nāĉc và cä n, hoặc Ċ trên cän, trõng lĆc đặt lên cá lĉn hćn so vĉi trong nāĉc. Lúc này, vây ngĆc sẽ chðu lĆ c lĉn hćn so vĉi trong möi trāĈng nāĉc. Do đò, hình thái vây ngĆc cþa chýng cÿng cò thể thay đùi theo, tāćng tĆ nhā Ċ loài Polypterus senegalus đāČc nuôi trên cän (Standen cs., 2014). TrāĈng hČp sĄ dĀng vây ngĆc để trāČ t chî xây ra trong möi trāĈng nāĉc và bít gặp Ċ hai loài O. nexipinnis và S. histophorus . Lúc này vây ngĆc đòng vai trñ täo lĆ c nâng giúp phæn đæu nùi trên mặt nāĉ c trong quá trình di chuyển. Hình thăc di chuyển này chî quan sát đāČc khi chúng di chuyển qua các vÿng nāĉc såu hćn chiều cao thân cþa cá. Hình thă c di chuyển này giúp cá gią vð trí đæu và mít Ċ trên mặt nāĉc và có thể đòng vai trñ để quan sát kẻ thù trong quá trình di chuyển (Polgar, 2017). Đåy là hình thăc di chuyển læn đæ u tiên ghi nhên trong nghiên cău này. Vây ngĆc đāČc sĄ dĀng để gią èm khi cá Ċ hoàn toàn trên cän. Hình thăc sĄ dĀng vây ngĆ c này chî quan sát đāČc Ċ loài Pn. septemradiatus (ít khi di chuyển xuøng nāĉc). Hæu hế t các loài cá thòi lñi đều có khâ nëng hö hçp qua da (Ishimatsu, 2017). Để hô hçp, da phâi luön đāČ c gią èm. Do đò, chýng thāĈng có t êp tính lën mình để làm āĉt cć thể (Sayer, 2005). Chāa cò nghiên cău về đặc điểm hô hçp Ċ loài Pn. septemradiatus. Đặc biệt, loài này đāČc xem nhā loài lên cän nhiều nhçt trong các loài cá thñi lñi (Mai cs., 2019), do đò hình thăc trao đùi oxy qua không khí có thể đòng vai trñ chính trong hô hçp. Tæn xuçt sĄ dĀng vây ngĆc để gią èm tëng lên khi cá Ċ nći cò ánh níng trĆc tiếp. Nguyễn Minh Tài, Nguyễn Văn Lâm, Trần Xuân Lợi 461 Bâng 1. Mô tâ các đặc điểm di chuyển sử dụng vây ngực Tập tính (viết tắt) Mô tả Loài Trườn trong nước (TnTN) Cá nằm trong nước (Hình 1A) và di chuyển vây ngực theo...
Trang 1NGHIÊN CỨU MỐI TƯƠNG QUAN GIỮA MỨC ĐỘ LÊN CẠN
VÀ ĐẶC ĐIỂM DI CHUYỂN BẰNG VÂY NGỰC CỦA NHÓM CÁ THÒI LÒI (HỌ PHỤ OXUDERCINEA)
Nguyễn Minh Tài1, Nguyễn Văn Lâm2, Trần Xuân Lợi1*
1Trường Thủy sản, Trường Đại học Cần Thơ
2
Khoa Sau Đại học, Trường Đại học Cần Thơ
*Tác giả liên hệ: txloi@ctu.edu.vn
TÓM TẮT Nhóm cá thòi lòi mang đặc điểm lưỡng cư và thường được sử dụng để nghiên cứu sự tiến hóa lên cạn của động vật có xương sống Nghiên cứu này nhằm xác định mối tương quan giữa mức độ lên cạn và đặc điểm di chuyển sử dụng vây ngực, cũng như các chỉ tiêu hình thái vây ngực ở 3 loài cá thòi lòi và 1 loài cá bống Tập tính di chuyển được quay phim, phân tích về đặc điểm, tần suất sử dụng vây ngực và mức độ lưỡng cư Tỉ lệ mở của vây ngực và tỉ lệ khối cơ ngoài và khối cơ trong cũng được thu thập Kết quả cho thấy mức độ lên cạn tăng dần ở 3 loài
cá thòi lòi: Oxuderces nexipinnis, Scartelaos histophorus và Periophthalmodon septemradiatus Loài O nexipinnis và
S histophorus sử dụng vây ngực để trườn trong nước, trườn trên cạn và trườn giữa nước - trên cạn nhưng loài
O nexipinnis sử dụng vây ngực trườn trong nước là chủ yếu Hai loài này đều sử dụng vây ngực để trượt trong
nước (lần đầu tiên ghi nhận ở nhóm cá thòi lòi) Ở loài Pn septemradiatus, vây ngực chủ yếu để trườn trên cạn
(57,73%) và giữ ẩm (30,08%) Tỉ lệ sử dụng vây ngực để trườn trên cạn cao hơn ở những loài có mức độ lên cạn cao hơn Độ mở của vây ngực và tỉ lệ khối cơ ngoài và khối cơ trong có sự khác biệt và có mối tương quan với mức
độ lên cạn ở 3 loài cá thòi lòi
Từ khóa: Tập tính lưỡng cư, môi trường sống, nhóm cá thòi lòi
Correlation between the Level of Amphibious Lifestyle and Moving Characteristics with the Pectoral During Water-to-Terrestrial Transition
of Mudskippers (Oxudercinea subfamily)
ABSTRACT Showing amphibious features, mudskippers have been used as model species to gain understanding of the water-to-land transition of vertebrates This study aimed to elucidate the relationship between terrestrial degrees and the utilization of pectoral fin-based locomotion and their morphology as well The locomotor behavior, the aspect ratio of the fin, and the muscle ratio of three mudskippers and one goby were investigated Results show that terrestrialization
gradually increased in mudskippers, from Oxuderces nexipinnis to Scartelaos histophorus and Periophthalmodon septemradiatus Oxuderces nexipinnis and S histophorus used the pectoral fins for crutching in aquatic, semi-aquatic,
and terrestrial environments They also employed the pectoral fins for waterskiing which is first reported for mudskippers
in this study In Pn septemradiatus, the pectoral fins were mainly used for crutching on land (57.73%) and moistening
(30.08%) The time proportion of crutching in terrestrial environment was high in species with higher terrestrialization The aspect ratio of the pectoral fin and muscle ratio was correlated with terrestrial degrees
Keywords: Locomotion, pectoral fins, terrestriality, mudskippers
1 ĐẶT VẤN ĐỀ
Trong quá trình tiến hóa lên cän cþa đûng
vêt cò xāćng søng, các đặc điểm sinh hõc nhā: di
chuyển, dinh dāċng, sinh sân, hô hçp và các giác quan cÿng thay đùi theo để thích nghi vĉi điều kiện trên cän (Clark, 2002) Quá trình thay đùi này đāČc các nhà khoa hõc tìm hiểu qua các
Trang 2hĩa thäch Tuy nhiên, bìng chăng tĂ các hĩa
thäch cịn manh mún và khơng thể hiện đāČc
các khía cänh về sinh hõc và têp tính (Clack,
2009) Do đị, các lồi cá cị têp tính lāċng cā
thāĈng đāČc sĄ dĀng trong tìm hiểu về quá
trình tiến hĩa vì chúng cĩ nhąng điểm tāćng
đ÷ng về mưi trāĈng søng vĉi các lồi đã tiến hĩa
lên cän
Hõ phĀ cá thịi lịi (Oxudercinea) thủc hõ
Gobiidae, phân bø Ċ các bãi b÷i và rĂng ngêp
mặn ven biển (Parenti & Jaafar, 2017) Chúng
mang đặc điểm cþa các lồi lāċng cā nhā hư hçp
qua da và hỉu hõng (Ishimatsu, 2017), mít cĩ
thể chuyển đûng và nhìn rõ trên cän (Kuciel &
cs., 2017), giao tiếp bìng âm thanh (Polgar &
cs., 2011), đẻ và çp trăng trên khơng khí Ċ trong
hang (Martin & Ishimatsu, 2017) và di chuyển
linh hột trên cän (Pace, 2017) Chúng bao g÷m
các lồi cĩ măc đû lāċng cā khác nhau Các lồi
Apocryptodon, Apocryptes, Pseudapocryptes và
Zappa cĩ măc đû lên cän thçp Các lồi thủc
giøng Boleophthalmus và Scartelaos cĩ măc đû
lên cän trung bình Các lồi thủc giøng
Periophthalmus và Periophthalmodon cĩ măc
đû lên cän cao Do đị, nhịm cá thđi lđi thāĈng
đāČc sĄ dĀng trong các nghiên cău về quá trình
tiến hĩa lên cän cþa đûng vêt cị xāćng søng
(Clayton, 1993)
Trong sø các đặc điểm sinh hõc, việc di
chuyển thành thĀc trên cän giúp cá thịi lịi tìm
thăc ën, tránh kẻ thù, sinh sân và tham gia các
hột đûng khác trên cän (Pace, 2017) Các bû
phên nhā đuưi, våy bĀng và vây ngĆc là cć quan
chính giúp chúng di chuyển trên cän Tuy
nhiên, việc nghiên cău quá trình thay đùi cþa
các bû phên này Ċ các lồi cĩ măc đû lāċng cā
khác nhau cịn hän chế, đặc biệt là vây ngĆc
Bên cänh đị, măc đû lên cän cþa tĂng lồi ít
đāČc đðnh lāČng cĀ thể Do đị, nghiên cău này
đāČc thĆc hiện nhìm xác đðnh: i) măc đû lên
cän, ii) sĆ thay đùi đặc điểm di chuyển bìng vây
ngĆc cþa nhĩm cá thịi lịi Ċ các măc đû lên cän
khác nhau thơng qua nghiên cău têp tính di
chuyển cþa 3 lồi: Oxuderces nexipinnis,
Scartelaos histophorus và Periophthalmodon
septemradiatus Đặc điểm sĄ dĀng vây ngĆc cþa
3 lồi này cÿng đāČc so sánh vĉi 1 lồi cá bøng
khơng lên cän (Oxyeleotris urophthalmus) Kết
quâ nghiên cău cĩ thể đāČc sĄ dĀng trong phát triển nuơi cânh và hột đûng bâo t÷n nhąng lồi này trong tāćng lai
2 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 Thời gian và địa điểm
Nghiên cău đāČc thĆc hiện tĂ tháng 08 đến
Trỉn Đề, tỵnh Sịc Trëng và sưng Bình Thþy
Tuyền, quên Bình Thþy, Thành phø Cỉn Thć Méu cá và hình ânh video đāČc phân tích Ċ TrāĈng Thþy sân, Đäi hõc Cỉn Thć Sưng Bình Thþy là mût nhánh cþa sơng Hêu, chðu tác đûng cþa dịng chây tĂ thāČng ngu÷n sơng Mê Kơng (Nguyễn TrāĈng Thành & cs., 2022) và là nći
phân bø cþa lồi Pn septemradiatus Bãi b÷i Mĩ
Ĩ nìm Ċ cĄa sơng Hêu chðu tác đûng bĊi dịng chây tĂ sơng Mê Kơng, chế đû thþy triều biển Đưng và câ dịng chây dõc bĈ (Phäm Trõng Thðnh, 2010) và là nći phån bø cþa 3 lồi cịn läi
2.2 Đối tượng nghiên cứu
Nghiên cău thĆc hiện trên 4 đøi tāČng g÷m
3 lồi cá thịi lịi (Oxuderces nexipinnis, Scartelaos histophorus và Periophthalmodon septemradiatus) và 1 lồi cá bøng dĂa (Oxyeleotris urophthalmus) làm đøi chăng Câ
4 lồi đều Ċ giai độn thành thĀc vĉi kích cċ
77-91mm SL Ċ lồi O nexipinnis, 78-102mm
Ċ lồi S histophorus, 70-82mm Ċ lồi
Pn septemradiatus và 98-125mm Ċ lồi
O urophthalmus Trong đị, lồi Oxuderces nexipinnis đäi diện cho nhĩm cá ít lên cän, lồi Scartelaos histophorus đäi diện cho nhĩm cá lên
septemradiatus đäi diện cho nhĩm cá lên cän cao (Tran & cs., 2021) Lồi Oxyeleotris urophthalmus đäi diện cho nhĩm cá thơng
thāĈng chāa phát triển têp tính lāċng cā (Thacker, 2012) Việc xác đðnh lồi Ċ hiện trāĈng dĆa vào mơ tâ cþa Takita & cs (1999)
Cá cÿng đāČc thu về phịng thí nghiệm và xác đðnh lồi dĆa vào tài liệu cþa Tran & cs (2013)
Trang 32.3 Phân tích tập tính di chuyển bằng
vây ngực
Nghiên cău quay phim đặc điểm di chuyển
cþa lồi O nexipinnis (20 cá thể), lồi
S histophorus (15 cá thể) và lồi
Pn septemradiatus (22 cá thể) Các điều kiện
đâm bâo cho phân tích têp tính nhā: têp tính
khơng bð ânh hāĊng bĊi hột đûng quan sát và
quan sát hết chuúi hành đûng cþa múi lồi đāČc
thĆc hiện theo hāĉng dén cþa Bateson & Martin
(2021) Múi cá thể đāČc ghi ít nhçt 3 phút liên
tĀc thể hiện têp tính di chuyển ThĈi điểm quay
phim là lúc triều thçp, khi bãi b÷i xuçt hiện và
cá bít đỉu thể hiện các têp tính cþa chýng Để
đâm bâo hột đûng quay phim khơng ânh hāĊng
đến têp tính cþa cá, sau khi xác đðnh vð trí
quay, líp đặt máy quay, nhĩm nghiên cău chĈ
không 15’ để mõi hột đûng cþa cá trĊ läi bình
thāĈng mĉi tiến hành quay Trong quá trình quay, tránh chuyển đûng làm ânh hāĊng đến têp tính cþa cá Chỵ nhąng độn phim mà hột đûng cþa cá khơng bð tác đûng bĊi hột đûng quay phim mĉi đāČc sĄ dĀng phån tích Đøi vĉi
lồi O urophthalmus, têp tính bći sĄ dĀng vây
ngĆc đāČc quay phim trong bể kính Nhąng hột đûng này nhìm xác đðnh và tính thĈi gian Ċ dāĉi nāĉc, trên cän và giąa nāĉc và trên cän cþa tĂng lồi
Tùy vào măc nāĉc so vĉi cć thể cá, nghiên cău xác đðnh cá Ċ trên cän (TC - khi măc nāĉc xung quanh đāĈng sø 1 hoặc Ċ trên cän hồn tồn), Ċ giąa nāĉc và trên cän (NC - khi măc nāĉc xung quanh đāĈng sø 2) hay trong nāĉc (TN - khi măc nāĉc xung quanh đāĈng sø 3 hoặc ngêp hồn tồn) (Hình 1a) Tùng thĈi gian cþa múi hình thăc đāČc ghi nhên bìng phỉn mềm Kinovea và tính tỵ lệ phỉn trëm
Ghi chú: Ở hình A, đường chấm thể hiện mức nước so với cơ thể cá Tùy vào mức ngập nước của cơ thể mà xác đðnh cá ở trên cạn (xung quanh 1 hoặc lên cạn hồn tồn), giữa nước và cạn (xung quanh 2) và trong nước (xung quanh 3 hoặc ngập hồn tồn) Ở hình E, các vð trí 1, 2 và 3 thể hiện quỹ đạo di chuyển của vây ngực khi giữ ẩm
cơ thể Giữ ẩm là khi cá dùng vây ngực tiếp xúc với mặt bùn ẩm (vð trí 1) di chuyển lên vùng má (vð trí 2) và vùng sau thân (vð trí 3) để làm tăng độ ẩm của các vùng này Hình A, C, E là hình vẽ của lồi Pn septemradiatus (nhìn từ phía bên) Hình D là hình vẽ của lồi S histophorus (nhìn từ trên) Hình F là hình vẽ của lồi Oxyeleotris urophthalmus (nhìn từ bên) FL: chiều dài tia vây ngực Mũi tên ở C và E chỵ hướng di chuyển của vây ngực
Hình 1 Phương pháp xác định mức độ lên cạn (A), cấu trúc vây ngực (B) và việc sử dụng vây ngực để trườn (C), trượt trong nước (D), giữ ẩm (E) và bơi trong nước (F)
Trang 4Têp tính sĄ dĀng vây ngĆc cÿng đāČc phân
chia thành 5 hình thăc chính Cá trāĈn khi sĄ
dĀng vây ngĆc di chuyển theo quỹ đäo trāĉc -
sau để täo lĆc đèy về phía trāĉc (Hình 1C), g÷m:
trāĈn trong nāĉc (TnTN - khi cá sĄ dĀng vây
ngĆc trāĈn trong điều kiện TN), trāĈn giąa nāĉc
và cän (TnNC - khi cá sĄ dĀng vây ngĆc để
trāĈn trong điều kiện NC), trāĈn trên cän
(TnTC - khi cá sĄ dĀng vây ngĆc để trāĈn trong
điều kiện TC) Ngoài ra, khi vây ngĆc đāČc mĊ
rûng và gią vð trí cø đðnh täo lĆc nång, khi đò cá
düng đuöi täo lĆc đèy để trāČt trong möi trāĈng
nāĉc đāČc đðnh nghïa là trāČt trong nāĉc (TtTN
- Hình 1D) Hình thăc sĄ dĀng vây ngĆc di
chuyển tĂ vð trí 1 sang vð trí 2 để gią èm cho
phæn má và di chuyển về vð trí 3 để gią èm cho
phæn thån (Hình 1E) đāČc đðnh nghïa là gią èm
(GA) Ở loài O urophthalmus sĄ dĀng vây ngĆc
để bći trong nāĉc (BTN - Hình 1F) ThĈi gian sĄ
dĀng vây ngĆc Ċ các hình thăc trên đāČc ghi
nhên và tính tî lệ phæn trëm
2.4 Phân tích hình thái vây ngực
Méu cá đāČc thu và xĄ lý qua nāĉc đá Våy
ngĆc đāČc chĀp ânh để so sánh hình thái giąa
các loài Chiều dài vây ngĆc (FL) và diện tích
vây ngĆc (FA) đāČc đo bìng phæn mềm imageJ
Tî lệ mĊ cþa vây ngĆc (ARF) đāČc tính bìng
2002) Méu cá sau đò đāČc bâo quân bìng
formalin 10% trong 1 tuæn Khøi cć bên ngoài
(CN) và bên trong (CT) đāČc tách ra và cân khøi
lāČng để tính tî lệ cć MR = CN/CT
2.5 Phân tích số liệu
Phân tích phāćng sai mût nhân tø và phép
thĄ Tukey đāČc sĄ dĀng để xác đðnh sĆ khác
biệt cþa các chî tiêu ARF và MR giąa 4 loài vĉi
măc tin cêy 95% Phæn mềm RStudio đāČc sĄ
dĀng cho các thøng kê
3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1 Đặc điểm di chuyển bằng vây ngực
Nghiên cău xác đðnh đāČc 6 hình thăc sĄ
dĀng vây ngĆc Ċ các đøi tāČng nghiên cău
(Bâng 1) Nhìn chung, vây ngĆc đāČc sĄ dĀng
trong di chuyển chêm, trĂ trāĈng hČp gią èm (cá không di chuyển) Ở các trāĈng hČp TnTN, TnNC và TnTC, vây ngĆc täo lĆc đèy chính để đāa cć thể tiến về phía trāĉc Ở nhóm cá thòi lñi, đa sø chýng khöng cò bòng hći (trĂ loài
Boleophthalmus boddarti, B pectinirostris,
O nexipinnis và S histophorus cò bòng hći rçt
nhó) nên khøi lāČng riêng cþa chúng lĉn hćn so vĉi nāĉc (Zander, 2012; Ishimatsu, 2017) Do
đò, mặc dü trong möi trāĈng nāĉc, cć thể cþa chúng vén cò xu hāĉng chìm xuøng và vây ngĆc đāČc sĄ dĀng để nång cć thể lên và đèy về phía trāĉc TrāĈng hČp này bít gặp Ċ câ 3 loài
cá thòi lòi Khi Ċ möi trāĈng giąa nāĉc và cän, hoặc Ċ trên cän, trõng lĆc đặt lên cá lĉn hćn so vĉi trong nāĉc Lúc này, vây ngĆc sẽ chðu lĆc lĉn hćn so vĉi trong möi trāĈng nāĉc Do đò, hình thái vây ngĆc cþa chýng cÿng cò thể thay
đùi theo, tāćng tĆ nhā Ċ loài Polypterus senegalus đāČc nuôi trên cän (Standen & cs.,
2014) TrāĈng hČp sĄ dĀng vây ngĆc để trāČt chî xây ra trong möi trāĈng nāĉc và bít gặp Ċ
hai loài O nexipinnis và S histophorus Lúc
này vây ngĆc đòng vai trñ täo lĆc nâng giúp phæn đæu nùi trên mặt nāĉc trong quá trình di chuyển Hình thăc di chuyển này chî quan sát đāČc khi chúng di chuyển qua các vÿng nāĉc såu hćn chiều cao thân cþa cá Hình thăc di chuyển này giúp cá gią vð trí đæu và mít Ċ trên mặt nāĉc và có thể đòng vai trñ để quan sát kẻ thù trong quá trình di chuyển (Polgar, 2017) Đåy là hình thăc di chuyển læn đæu tiên ghi nhên trong nghiên cău này
Vây ngĆc đāČc sĄ dĀng để gią èm khi cá Ċ hoàn toàn trên cän Hình thăc sĄ dĀng vây ngĆc
này chî quan sát đāČc Ċ loài Pn septemradiatus
(ít khi di chuyển xuøng nāĉc) Hæu hết các loài
cá thòi lñi đều có khâ nëng hö hçp qua da (Ishimatsu, 2017) Để hô hçp, da phâi luön đāČc gią èm Do đò, chýng thāĈng có têp tính lën mình để làm āĉt cć thể (Sayer, 2005) Chāa cò nghiên cău về đặc điểm hô hçp Ċ loài
Pn septemradiatus Đặc biệt, loài này đāČc xem
nhā loài lên cän nhiều nhçt trong các loài cá thñi lñi (Mai & cs., 2019), do đò hình thăc trao đùi oxy qua không khí có thể đòng vai trñ chính trong hô hçp Tæn xuçt sĄ dĀng vây ngĆc để gią
èm tëng lên khi cá Ċ nći cò ánh níng trĆc tiếp
Trang 5Bâng 1 Mô tâ các đặc điểm di chuyển sử dụng vây ngực
Trườn trong
nước (TnTN)
Cá nằm trong nước (Hình 1A) và di chuyển vây ngực theo hướng trước - sau để đẩy cơ thể về phía trước (Hình 1C) O nexipinnis, S histophorus Trườn giữa nước
- cạn (TnNC)
Cá nằm giữa môi trường nước và trên cạn (Hình 1A) và di chuyển vây ngực theo hướng trước - sau để đẩy cơ thể về phía trước (Hình 1C)
O nexipinnis, S histophorus,
Pn septemradiatus
Trườn trên cạn
(TnTC)
Cá nằm trên cạn (Hình 1A) và di chuyển vây ngực theo hướng trước-sau
để đẩy cơ thể về phía trước (Hình 1C) O nexipinnis, S histophorus, Pn septemradiatus
Trượt trong nước
(TtTN)
Cá ở trong nước (Hình 1A), mở rộng vây ngực và giữ cố định (các tia vây
ở phần dưới được kéo về phía trước và lên trên, cao hơn các tia vây giữa
và trên), phần nửa sau của thân uốn lượn theo chiều ngang để tạo lực đẩy Vây ngực lúc này có vai trò như “cánh” để nâng phần đầu khỏi mặt nước (Hình 1D)
O nexipinnis, S histophorus
Giữ ẩm (GA) Cá ở trên cạn và di chuyển vây ngực theo quỹ đạo lần lượt là 1, 2 và 3
(Hình 1E) Ở vị trí số 2 và 3, vây ngực dừng lại một lúc để làm ẩm phần
má và phần sau thân
Pn septemradiatus
Bơi trong nước
(BTN)
Cá di chuyển vây ngực như các loài cá thông thường để bơi về phía trước, bơi lùi, chuyển hướng, giảm tốc độ (Hình 1F) Chỉ quan sát được ở
loài O urophthalmus
O urophthalmus
Ở loài O urophthalmus, vây ngĆc đāČc sĄ
dĀng nhā các loài cá thöng thāĈng nhā bći tĉi,
bći thĀt lùi, chuyển hāĉng và giâm tøc đû bći
(Drucker & cs., 2006) Các hình thăc bći sĄ
dĀng vây ngĆc có tøc đû chêm so vĉi sĄ dĀng
phæn sau cþa thân Nghiên cău chāa ghi nhên
loài này sĄ dĀng vây ngĆc để trāĈn hoặc trāČt
nhā Ċ các loài cá thòi lòi Có thể loài
O urophthalmus søng chþ yếu dāĉi nāĉc nên
chúng không sĄ dĀng vây ngĆc để trāĈn hoặc
trāČt nhā các loài cá thñi lñi Cho cá Ċ điều kiện
nāĉc ngêp 1/2 thân, cá di chuyển khò khën,
không sĄ dĀng vây ngĆc để trāĈn mà sĄ dĀng
phæn sau thån để di chuyển
3.2 Mức độ lên cạn và tỉ lệ thời gian sử
dụng vây ngực của cá thòi lòi
Qua khâo sát, măc đû lāċng cā cþa các loài
cá thñi lñi tëng dæn tĂ loài O nexipinnis đến
loài S histophorus và Pn septemradiatus Loài
O nexipinnis sĄ dĀng phæn lĉn thĈi gian
(88,36%) thĈi gian Ċ trong nāĉc (63,66%) hoặc
giąa nāĉc và trên cän (24,7%) ThĈi gian lên cän
(11,64%) chþ yếu để di chuyển tĂ vÿng nāĉc này
sang vÿng nāĉc khác hoặc cäo nhanh lĉp tâo
bìng miệng trên cän r÷i nhanh chóng trĊ läi
nāĉc Loài S histophorus có thĈi gian lên cän Ċ
măc trung bình (43,3%) (Hình 2) Loài này lên
cän khá thuæn thĀc, chýng dāĈng nhā cò thể lên
cän tùy ý Mût sø cá thể quan sát đāČc Ċ trên cän phæn lĉn thĈi gian để ën, mût sø khác dành nhiều thĈi gian Ċ trong nāĉc Loài
Pn septemradiatus dành phæn lĉn thĈi gian Ċ
trên cän (94,89%) Chúng không có hình thăc
bći trong nāĉc (TN) nhā hai loài O nexipinnis
và S histophorus (Hình 2) Qua quan sát täi
hiện trāĈng, khi cò tác đûng cþa con ngāĈi, loài
Pn septemradiatus cò xu hāĉng di chuyển lên
cän vào các bĀi rêm để lén trøn (thay vì di
chuyển xuøng nāĉc nhā hai loài O nexipinnis
và S histophorus) Điều này cho thçy loài
Pn septemradiatus có khâ nëng di chuyển trên
cän tøt hćn Ċ dāĉi nāĉc Đặc điểm này phù hČp vĉi nhên đðnh cþa Mai & cs (2019) là loài này ít
khi xuøng nāĉc Ở loài O urophthalmus, chāa
có nghiên cău ghi nhên đāČc khâ nëng søng lāċng cā cþa loài này Khâ nëng lên cän phĀ thuûc vào nhiều yếu tø: khâ nëng hö hçp trên không khí, khâ nëng di chuyển trên cän, khâ nëng nhìn trên cän (Clayton, 1993)
Về đặc điểm sĄ dĀng vây ngĆc, nghiên cău xác đðnh đāČc 5 hình thăc sĄ dĀng vây ngĆc Ċ nhóm cá thòi lòi g÷m: trāĈn trong nāĉc, trāĈn trên cän, trāĈn giąa nāĉc và trên cän, trāČt trong nāĉc và gią èm Têp tính sĄ dĀng vây ngĆc có sĆ tāćng đ÷ng giąa hai loài
O nexipinnis và S histophorus Chýng đều sĄ
dĀng vây ngĆc để TnTN, TnNC, TnTC và TtTN
Trang 6Tuy nhiên, lồi O nexipinnis sĄ dĀng vây ngĆc
để TnTN (40,35%) nhiều hćn so vĉi lồi
S histophorus (10,21%), trong khi lồi
S histophorus dành nhiều thĈi gian để TnTC
(57,73%) hćn so vĉi lồi O nexipinnis (27,61%)
Ở lồi Pn septemradiatus, vây ngĆc chþ yếu
dành cho hột đûng TnTC (Hình 3) Hột đûng
TnNC chþ yếu diễn ra khi chúng di chuyển tĂ
mư đçt này sang mư đçt khác Hình thăc sĄ
dĀng vây ngĆc để GA chỵ ghi nhên Ċ lồi này
Điều này cĩ thể do lồi này dành chþ yếu thĈi
gian trên cän nên dễ bð mçt nāĉc Hột đûng GA
để làm èm phỉn má và thân sau, hú trČ hột
đûng hơ hçp trên cän (Sayer, 2005) Ở hai lồi
cá thịi lịi O nexipinnis và S histophorus
khơng cĩ hình thăc GA cĩ thể do chúng dành nhiều thĈi gian tiếp xúc vĉi nāĉc (Hình 2) nên chúng khơng cỉn phâi gią èm Hình thăc sĄ dĀng vây ngĆc để bći trong nāĉc và trāĈn trên cän đāČc Pace (2017) mơ tâ Ċ lồi
Periophthalmus argentilineatus Khi di chuyển trên cän lồi Ps argentilineatus sĄ dĀng vây
ngĆc tāćng tĆ nhā hình thăc TnTC trong nghiên cău này Nhāng khi bći trong nāĉc, cá
sĄ dĀng vây ngĆc để täo lĆc đèy tāćng tĆ nhā các lồi cá thưng thāĈng
Ghi chú: Dữ liệu dựa trên hình ảnh quay phim tại hiện trường với N = 20 ở lồi O nexipinnis, N = 15 ở lồi
S histophorus và N = 22 ở lồi Pn septemradiatus (Mỗi cá thể quay ít nhất 3 phút); TC: Trên cạn; TN: Trong nước; NC: Giữa trong nước và trên cạn
Hình 2 Tỉ lệ mức độ lên cạn của các lồi cá
Chú thích: TnTN: Trườn trong nước; TnNC: Trườn giữa nước và cạn; TnTC: Trườn trên cạn; TtTN: Trượt trong nước; GA: Giữ ẩm
Hình 3 Tỉ lệ thời gian sử dụng vây ngực ở 3 lồi cá thịi lịi
Trang 7Ở loài đøi chăng O urophthalmus, vây ngĆc
chî sĄ dĀng để bći trong nāĉc nhā các loài cá
thöng thāĈng (Drucker & cs., 2006) Các hình
thăc sĄ dĀng vây ngĆc để TtTN hay TnTN
khöng quan sát đāČc Ċ loài này
3.3 Mối tương quan giữa hình thái vây
ngực và mức độ lên cạn ở cá thòi lòi
Kết quâ nghiên cău cho thçy có sĆ khác biệt
về đû mĊ cþa vây ngĆc (ARF) Ċ các loài cá
(F = 12.57, P <0,05) vĉi giá trð giao đûng tĂ
1,52 ± 0,18 đến 2,09 ± 0,23 Chî sø ARF lĉn nhçt
Ċ loài O urophthalmus và nhó nhçt Ċ loài
O nexipinnis (Hình 4) Chî sø ARF trong nghiên
cău này tāćng đøi nhó so vĉi nghiên cău cþa
Wainwright & cs (2022) Ċ 143 loài vĉi chî sø mĊ
cþa vây ngĆc trung bình là 3,0 Điều này có thể
do hæu hết cá trong nghiên cău đò düng våy
ngĆc để bći trong nāĉc Chî sø càng nhó, đû mĊ
rûng cþa vây ngĆc càng lĉn và thāĈng đāČc sĄ
dĀng để täo lĆc khi bći trong nāĉc (Wainwright
& cs., 2022) Ở nhóm cá thòi lòi, chî sø ARF tëng
dæn tĂ loài có măc đû lāċng cā thçp
(O nexipinnis) đến loài có măc đû lāċng cā cao
(Pn septemradiatus) Tuy nhiên, khi so sánh
vĉi loài O urophthalmus, chî sø này không giâi
thích đāČc cho măc đû lāċng cā Cò thể loài
O urophthalmus søng chþ yếu Ċ nền đáy
(Thacker, 2012), ít di chuyển và vây ngĆc có thể
ít đāČc sĄ dĀng để bći trong nāĉc nên chî sø ARF lĉn Các nghiên cău quan sát têp tính di chuyển cþa loài này trong điều kiện tĆ nhiên có thể giâi thích đāČc sĆ khác biệt chî sø này Chî sø MR thể hiện tî lệ khøi cć bên ngoài
và bên trong Chî sø càng nhó tăc khøi cć bên trong càng lĉn, phĀc vĀ cho việc di chuyển trên cän (kéo cć thể về phía trāĉc) Chî sø MR có sĆ khác biệt giąa các loài và tāćng quan vĉi măc đû lāċng cā cþa các loài Chî sø MR Ċ hai loài
O urophthalmus (1,04 ± 0,08) và O nexipinnis
(1,09 ± 0,11) không có sĆ khác biệt và gæn bìng 1 Điều này cò nghïa là khøi cć bên ngoài và bên trong tāćng đāćng nhau Våy ngĆc Ċ hai loài này
có thể ít chðu lĆc trong quá trình trāĈn tĉi đo đò khøi cć bên trong khöng phát triển lĉn hćn khøi
cć bên ngoài Trong khi đò, chî sø MR Ċ loài
S histophorus (0,84 ± 0,11) và Pn septemradiatus
(0,58 ± 0,1) nhó hćn 1 Đặc biệt Ċ loài
Pn septemradiatus, khøi cć bên trong gæn gçp
đöi khøi lāČng khøi cć bên ngoài Điều này phù hČp vĉi việc sĄ dĀng vây ngĆc thāĈng xuyên để trāĈn trên cän cþa hai loài cá này (Hình 3)
Ghi chú: Phân tích phương sai và phép thử Tukey được áp dụng cho ARF và MR Dữ liệu với các ký tự khác nhau của ARF và MR thể hiện sự khác biệt có ý nghïa thống kê (P <0,05) N thể hiện số cá thể quan sát
Hình 4 Tỉ lệ mở của vây ngực (trung bình ± độ lệch chuẩn) (ARF),
tỉ lệ giữa khối cơ trong và khối cơ ngoài (MR), mức độ lên cạn (TC) và mức độ sử dụng vây ngực để trườn trên cạn (TnTC)
Trang 8Có møi tāćng quan giąa măc đû lên cän
(TC), sĄ dĀng vây ngĆc trāĈn trên cän (TnTC)
vĉi tî lệ cć (MR) và đû mĊ cþa vây ngĆc (ARF)
(trĂ trāĈng hČp ARF Ċ loài O urophthalmus)
(Hình 4) Điều này cho thçy, càng lên cän, vây
ngĆc sĄ dĀng cho mĀc đích chðu lĆc và trāĈn tĉi
thay vì täo lĆc đèy để bći trong nāĉc Khøi cć
bên trong cÿng phát triển hćn Ċ loài lên cän để
phĀc vĀ cho mĀc đích trāĈn
4 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT
Măc đû lên cän tëng dæn trong nhóm cá thòi
lòi tĂ ít lên cän (TC = 11,64%) Ċ loài
O nexipinnis đến lên cän vĂa (43,30%) Ċ loài
S histophorus và lên cän nhiều (94,89%) Ċ loài
Pn septemradiatus TĂ đò, việc di chuyển bìng
vây ngĆc cÿng thay đùi tĂ trāČt trong nāĉc,
trāĈn trong nāĉc, trāĈn giąa nāĉc - cän Ċ hai
loài O nexipinnis và S histophorus đến trāĈn
trên cän Ċ loài Pn septemradiatus Hình thăc
trāČt trong nāĉc (TtTN) læn đæu đāČc mô tâ
trong nghiên cău này Loài đøi chăng
(O urophthalmus) chî sĄ dĀng vây ngĆc để bći
trong nāĉc nhā các loài cá thöng thāĈng Đû mĊ
vây ngĆc và tî lệ giąa khøi cć ngoài - trong cÿng
có møi tāćng quan vĉi măc đû lên cän và việc sĄ
dĀng vây ngĆc trên cän Nghiên cău chî ra sĆ
thay đùi têp tính sĄ dĀng vây ngĆc, sĆ thay đùi
hình dáng vây ngĆc, tî lệ khøi cć ngoài - trong
cþa nhóm cá thòi lòi Ċ các măc đû lên cän khác
nhau So sánh đặc điểm hình thái cć - xāćng
vây ngĆc giąa các loài này trong nhąng nghiên
cău tiếp theo có thể làm rô đāČc møi tāćng quan
giąa hình thái và chăc nëng cþa chúng
LỜI CẢM ƠN
Nghiên cău này đāČc tài trČ bĊi TrāĈng Đäi
hõc Cæn Thć, Mã sø: T2023-174 Nhóm tác giâ
cÿng xin gĄi lĈi câm ćn đến Khoa Quân lý và
Kinh tế Thþy sân täo điều kiện sĄ dĀng các
trang thiết bð trong quá trình thĆc hiện đề tài
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Bateson M & Martin P (2021) Measuring behavior:
University Press, Cambridge, UK
Clack J.A (2002) Gaining ground: The origin and evolution of tetrapods (1st ed.) Indiana University Press, Bloomington, Indiana, US
Clack J.A (2009) The fin to limb transition: new data, interpretations, and hypotheses from Paleontology and developmental biology The Annual Review of Earth and Planetary Sciences 37: 163-179 DOI: 10.1146/annurev.earth.36.031207.124146
Clayton D.A (1993) Mudskippers Oceanography and Marine Biology: An Annual Review 31: 507-577 Drucker E.G., Walker J.A & Westneat M.W (2006) Mechanics of pectoral fin swimming in fishes
In: Shadwick R.E & Lauder G.V (Eds.)
Fish biomechanics Elsevier Academic Press
pp 369-424
Ishimatsu A (2017) Respiratory and circulatory adaptations In: Jaafar Z & Murdy E O (Eds.) Fishes out of water: Biology and ecology of mudskippers CRC Press pp 111-136
Kuciel M., Zuwala K., Lauriano E R., Polgar G., Malavasi S & Zaccone G (2017) Structure and function of sensory organs In: Jaafar Z & Murdy
E O (Eds.) Fishes out of water: Biology and ecology of mudskippers CRC Press pp 137-166 Mai V.H., Tran X.L., Dinh M.Q., Tran D.D., Murata M., Sagara H., Yamada A., Shirai K & Ishimatsu
A (2019) Land invasion by the mudskipper,
Periophthalmodon septemradiatus, in fresh and saline waters of the Mekong River
10.1038/s41598-019-50799-5
Martin K.L.M & Ishimatsu A (2017) Review of reproductive strategies In: Jaafar Z & Murdy E
O (Eds.) Fishes out of water: Biology and ecology of mudskippers CRC Press pp 209-236 Nguyễn Trường Thành, Kim Lavane, Huỳnh Vương Thu Minh, Nguyễn Võ Châu Ngân & Trần Văn Tỷ (2022) Lọc cát chìm - Phương pháp tiếp cận mới
để cung cấp nước nông thôn Kỷ yếu Hội nghị khoa học toàn quốc Trái đất, Mỏ, Môi trường bền vững lần thứ V Nhà xuất bản Khoa học tự nhiên
và Công nghệ
Pace C (2017) Aquatic and terrestrial locomotion In:
Jaafar Z & Murdy E O (Eds.) Fishes out of water: Biology and ecology of mudskippers CRC Press pp 195-208
Parenti L.R & Jaafar Z (2017) The natural
distribution of mudskippers In: Jaafar Z & Murdy
E O (Eds.) Fishes out of water: Biology and ecology of mudskippers CRC Press pp 37-68 Polgar G (2017) Emergent pattern in spatio-temporal
ecology In: Jaafar Z & Murdy E.O (Eds.) Fishes
out of water: Biology and ecology of mudskippers CRC Press pp 301-326
Trang 9Polgar G & Lim R (2011) Mudskippers: Human use,
ecotoxicology and biomonitoring of mangrove and
other soft bottom intertidal ecosystems In: Metras
J N (Ed.) Mangroves: Ecology, biology and
taxonomy New York: Nova Science pp 51-86
Sayer M.D.J (2005) Adaptation of amphibious fish for
surviving life out of water Fish and Fisheries
10.1111/j.1467-2979.2005.00193.x
Standen E.M., Du T.Y & Larsson H.C.E (2014)
Developmental plasticity and the origin of
10.1038/nature13708
Takita T., Agusnimar & Ali A.B (1999) Distribution
and habitat requirements of oxudercine gobies
(Gobiidae: Oxudercinae) along the Straits of
Malacca Ichthyological Research 46: 131-138
doi: 10.1007/BF02675431
Thacker C (2012) Systematics of Butidae and
Eleotridae In: Patzner R.A., Tassell J.L.V.,
Kovacic M & Kapoor B.G (Eds.) The biology of
gobies Science Publishers pp 79-86
Tran D.D., Shibukawa K., Nguyen T.P., Ha P H., Tran X.L., Mai V H & Utsugi K (2013) Fishes of the
University Publishing House
Phạm Trọng Thịnh (2010) Rừng ngập mặn ở Sóc Trăng 1965-2007 Deutsche Gesellschaft für, Internationale Zusammenarbeit (GIZ) GmbH Tran X.L., Maekawa Y., Soyano K & Ishimatsu A (2021) Morphological comparison of the feeding
carnivorous mudskippers (Gobiidae: Oxudercinae)
10.1007/s00435-021-00530-8 Wainwright P.C., Bellwood D.R & Westneat M.W (2002) Ecomorphology of locomotion in labrid fishes Environmental Biology of Fishes 65:
47-62 doi: 10.1023/A:1019671131001 Zander C.D (2012) Morphological adaptiaton to
special environments of gobies In: Patzner R.A.,
Tassell J.L.V., Kovacic M & Kapoor B.G (Eds.) The biology of gobies Science Publishers
pp 345-366