Đang tải... (xem toàn văn)
Sự phosphoryl hoá oxi hóa, một phần quan trọng của quá trình này, liên quan đến việc chuyển đổi năng lượng từ các phân tử thức ăn và nhiên liệu hữu cơ thành các phân tử ATP giàu năng lượ
Trang 1CHỦ ĐỀ: TRÌNH BÀI CHUỖI HÔ HẤP TẾ BÀO VÀ SỰ
PHOSPHORYL HOÁ OXY HÓA, CÁC ĐIỂM THOÁT NĂNG LƯỢNG TRÊN CHUỖI HÔ HẤP
Tp Hồ Chí Minh, tháng 9 năm 2023
Trang 3Phần Mở Đầu
Trình bài chuỗi hô hấp tế bào và sự phosphoryl hoá oxi hóa là một chủ đề quan trọng trong lĩnh vực sinh học phân tử và dược lý Quá trình hô hấp tế bào đóng vai trò quyết định trong việc cung cấp năng lượng cần thiết cho các hoạt động của tế bào và duy trì sự sống Sự phosphoryl hoá oxi hóa, một phần quan trọng của quá trình này, liên quan đến việc chuyển đổi năng lượng từ các phân tử thức ăn và nhiên liệu hữu cơ thành các phân tử ATP giàu năng lượng.Chuỗi hô hấp tế bào xảy ra trong các tế bào của cả động vật và thực vật Quá trình này bao gồm nhiều giai đoạn, bắt đầu từ quá trình gắp lấy các phân tử thức ăn và tạo ra các phân tử năng lượng như glucose Sau đó, các phân tử này trải qua các phản ứng hóa học phức tạp để sản xuất ATP, một nguồn năng lượng chủ yếu của tế bào Trong quá trình này, sự phosphoryl hoá oxi hóa là một bước quan trọng, giúp chuyển hóa các phân tử năng lượng thành ATP thông qua các phản ứng oxy hóa và khử.
Sự phosphoryl hoá oxi hóa thường được chia thành ba giai đoạn chính: quá trình glikolysis, quá trình chuỗi vận chuyển electron, và quá trình nắp cắt proton ATP synthase Glikolysis là quá trình khởi đầu, trong đó glucose được chuyển hóa thành các phân tử pyruvate trong quá trình sản xuất ATP và NADH Tiếp theo, trong quá trình chuỗi vận chuyển electron, NADH và FADH2 sản xuất từ các giai đoạn trước được sử dụng để tạo ra một lượng lớn năng lượng qua việc chuyển electron qua các phức tử protein nằm trong màng tế bào Quá trình này tạo ra một sự tạo áp lực proton, dẫn đến quá trình nắp cắt proton, trong đó proton được đưa qua màng tế bào thông qua một phức tử protein gọi là ATP synthase, tạo ra ATP từ ADP và phosphate.
Trên thực tế, quá trình trình bài chuỗi hô hấp và sự phosphoryl hoá oxi hóa là một tập hợp các phản ứng hóa học phức tạp và tương tác giữa các phân tử và cấu trúc tế bào Sự hiểu rõ về cơ chế và quá trình này không chỉ giúp chúng ta thấu hiểu cách cung cấp năng lượng cho các hoạt động tế bào mà còn đóng góp quan trọng trong việc nghiên cứu và phát triển các phương pháp điều trị trong các bệnh liên quan đến sự rối loạn trong quá trình này.
Trang 4Mục Lục
Phần Mở Đầu 1
Chuỗi Hô Hấp Tế Bào và Sự Phosphoryl Hóa Oxy Hóa 3
1.Sự Hô Hấp Tế Bào 3
2.Các điểm thoát năng lượng trong chuỗi hô hấp tế bào 7
3.Sự phosphoryl hóa oxy hóa 8
Tài Liệu Tham Khảo 10
Trang 5Chuỗi Hô Hấp Tế Bào và Sự Phosphoryl Hóa Oxy Hóa
1 Sự Hô Hấp Tế Bào
Chuỗi hô hấp tế bào là một hệ thống các enzyme xúc tác vận chuyển H+¿¿
và electron từ cơ chất đến phân tử oxy để tạo H2O Trong tế bào, oxy là chất oxy hóa vạn năng, còn các phân tử hữu cơ khác nhau đóng vai trò chất cho điện từ Ở đây, H+¿¿ và electron của phân tử cơ chất không chuyển trực tiếp cho oxy không khí mà được chuyển dần qua một chuỗi phức tạp nhiều mắt xích, bao gồm các hệ enzyme oxy hóa khử, có thể năng oxy hóa khử nằm trong khoảng giữa thế năng oxy hóa khử của cơ chất và của oxy Các hệ enzyme này được sắp đặt theo một trật tự tăng dần thế năng oxy hóa khử tạo thành một chuỗi, gọi là chuỗi hô hấp hay chuỗi vận chuyển điện tử của tế bào Vai trò của chuỗi hô hấp là oxy hóa từng bậc hydrogen của cơ chất đến
Chuỗi hô hấp là một tổ chức cấu trúc gắn vào màng trong của ty thể, bảo đảm sắp xếp các enzyme theo một trật tự nhất định để có thể chuyển điện tử từ enzyme này đến enzyme khác và sau cùng tới oxy, khi hấp thu 1 nguyên tử oxy thì đồng thời có 3 nguyên tử phospho cũng được hấp thu.
Các phức hệ trong chuỗi hô hấp trên màng ty thể gồm có: - Phức hệ I (NADH-ubiquinon-reductase)
- Phức hệ II (succinate-ubiquinon-reductase) - Phức hệ III (ubiquinon-cytocrom e reductase) - Phức hệ IV (eytocrom e-cytocrom oxidase)
Trong đó: NAD (Nicotinamide adenine dinucleotide) và NADP (Nicotinamide adenine dinucleotide photphate) là 2 loại coenzyme trong phân tử hơn kém 1 nhóm phosphate khi kết hợp H+¿¿ tạo NADH và NADPH (đóng vai trò hợp chất khử trong phản ứng oxy hóa - khử, nhờ tách H+¿¿
và e- qua chuỗi chuyển điện tử).
Trang 6Hình 1 Cấu tạo ty thể
Trang 7Hình 1.2 Chuỗi hô hấp tế bào
- NADH là sản phẩm trung gian trong quá trình hô hấp tế bào Cứ 1 NADH tách H+¿¿và e- tham gia chuỗi truyền điện tử của quá trình phosphoryl hóa giải phóng năng lượng tổng hợp 3ATP (quy đổi 1 NADH ~ 3ATP).
- Cùng tham gia trong quá trình này còn có FADH, (FAD Flavin adenine dinucleotide) (quy doi IFADH2-2ATP)
Toàn bộ chuỗi hô hấp tế bào từ cơ chất dạng khử AH, tới oxy phân tử qua NAD, flavoprotein, coenzyme Q, hệ thống cytochrome được trình bày ở Hình 2.5 Cơ chế hoạt động của chuỗi hô hấp tế bào có thể tóm lược như sau:
- Chất cho nguyên tử hydrogen là NADH + H' hoặc trong một số trường hợp là FADH2 Nguyên tử hydrogen sẽ được chuyển tới hệ coenzyme Q (CoQ) thông qua hệ trung gian flavoprotein chứa sắt và lưu huỳnh Tiếp theo, hai điện tử của nguyên tử hydrogen được tách ra và đi vào hệ thống vận chuyển điện tử theo trình tự các cytochrome b-ci-a-cytochromeoxidase (a)) cuối cùng điện tử được chuyển cho oxy-Nguyên tử oxy bị khử (ở trạng thái ion hóa) sẽ kết hợp với 2H" (proton) để tạo ra phân tử nước.
Gai đoạn 1: Thông thường hydrogen được tách từ cơ chất bởi dehydrogenase có coenzyme NAD" (hoặc NADP ) Hydrogen của cơ chất gắn vào NAD", cơ chất từ dụng khi chuyển thành dạng oxy hóa và NAD từ dạng oxy hóa biến sang dạng khử Mỗi cơ chất có một c dehydrogenase đặc hiệu tương ứng:
AH2+ NADA+NADH+H
(Trong đó AH, và A là cơ chất dạng khử và dạng oxy hóa)
NADH không thể tự oxy hóa bởi oxy được, tức là không thể trực tiếp chuyển hydrogen cho oxy mà phải chuyển sang cho dehydrogenase khác có coenzyme là FMN hoặc FAD.
Trang 8Giai đoạn 2: NADH (hoặc NADPH) bị oxy hóa bởi dehydrogenase Enzyme này là một flavoprotein có coenzyme là FMN hoặc FAD Hai electron được chuyển từ NADH + H* tới FMN (hoặc FAD) cho FMNH2 (hoặc FADH2):
NADH + H+¿¿ + FMN → NAD+¿¿+ FMNH2
NADH dehydrogenase cũng chứa sắt, chất này có lẽ giữ vai trò vận chuyển electron NADH dehydrogenase là một protein chứa sắt khôngthuộc hem.
Giai đoạn 3: H+¿¿ và electron được chuyển từ FMNH2, tới coenzyme Q là một dẫn xuất quinone, còn được gọi là ubiquinon (UQ) Coenzyme Q là một chất tác dụng chuyển vận khá linh hoạt electron giữa flavoprotein và hệ thống cytochrome Ubiquinon có thể nhận 1 hoặc 2e" và tạo ra semiquinone (UQH) hoặc ubiquinol (UQH2) Đặc tính này cho phép nó làm cầu nối vận chuyển e từ chất cho 2e sang chất nhận lẻ Ngoài ra, vì phức UQ nhỏ và kị nước, nên nó dễ dàng di chuyển trong lớp lipid đôi của màng ty thể làm con thoi vận chuyển e giữa các phức vận chuyển e cổng kềnh khác trong màng ty thể.
Giai đoạn 4: Các enzyme vận chuyển electron từ CoQH2 đến oxy Đó là hệ thống cytochrome, nó giữ vai trò trung tâm trong hô hấp tế bào Mỗi cytochrome là một protein enzyme vận chuyển electron có chín nhóm ngoại hcm Ở các phân tử cytochrome, nguyên tử sắt liên tục đi từ trạng thái sắt hai (Fe”) -dạng khử tới trạng thái sắt ba (Fe*) - -dạng oxy hóa trong quá trình chuyển vận electron Nhóm hem chuyển vẫn một electron; ngược lại với NADH, flavin và coenzyme Q là những chất chuyển vận hai electron.
Có 5 cytochrome giữa CoQ và O2 trong chuỗi chuyển vận electron Thế năng oxy hóa khử của chúng tăng theo thứ tự: cytb, cyte, cyte, cyta, cytay Cấu trúc và tính chất của các cytochrome này khác nhau Nhóm phụ của cytochrome b, c, e là protoporphyrin có sắt, thường gọi là hem Cytochrome a và ay là những thành phần cuối của chuỗi hô hấp tế bào, chúng ở dạng một phức chất gọi là cytochrome oxidase Electron được chuyển tới phần cytochrome a của phúc chất, rồi tới cytochrome as có chứa đồng (Cu) dụng khử trong quá trình vận chuyển electron, có lẽ nó tham gia xúc tác vận chuyển electron từ hem A cia cytochrome as to oxy.
Quá trình vận chuyển electron qua hệ thống cytochrome được tóm lược như sau:
Trang 92e + 2 cytb Fe3 +¿¿ → 2 cytb Fe2+¿¿
2 cytb Fe2+¿¿ + 2 cytc1 Fe3 +¿¿ → 2 cytb Fe3 +¿¿ + 2cytc1 Fe2+¿¿
2 cytc1 Fe2+¿¿+ 2 cyta Fe3 +¿¿ → 2 cytc1 Fe3 +¿¿+ 2cytc Fe2+¿¿
2 cytc1 Fe2+¿¿+ 2 cytc Fe3 +¿¿ → 2 cytc Fe3 +¿¿ + 2cyta Fe2+¿¿
2 cyta Fe2+¿¿ + 2 cyta3 Fe3 +¿¿ → 2 cyta Fe3 +¿¿ + 2cyta3 Fe2+¿¿
2 cyta3 Fe2+¿¿+ 12O2 → 2 cyta3 Fe3 +¿¿ + 12O2
Kết quả của chuỗi hô hấp tế bảo thông thường là HO, nhưng vẫn có trường hợp tạo thành gốc superoxyd (O ;) và hydrogenperoxyd (HyO Đây là các chất độc đối với tế bào vì chúng tấn công các acid béo không no cấu tạo lipid màng tế bào gây sự biến chất của cấu trúc màng.
Theo các số liệu thực nghiệm thì vị trí tạo thành O, chính là vùng CoQ -cytochrome b do quá trình tự oxy hóa của cibi-semiquinone Như vậy, thường xuyên có sự rò rỉ 1 điện tử ở trong ty thể và ty thể sử dụng khoảng 1 - 2% số lượng electron vận chuyển đến cytochrome oxidase để tạo thành.
Superoxyd dismutase chứa Mn (Mn.SOD) có mặt trong matrix của ty thể chi chuyển được khoảng 80% O2 do sự rò rỉ điện tử thành H2O, 20% Ở, tạo thành được chuyển vào cytoplasme, ở đây superoxyd dismutase của cytoplasme (SOD) cùng hợp tác với các hệ thống bảo vệ khác sẽ phân hủy tiếp.
Có thể biểu thị các quá trình trên như sau:
SOD và C-ase (catalase) là các enzyme chống oxy hóa (mities in enzyme), Bảo vệ tế bào chống lại các gốc tự do độc hại.
Như vậy, quá trình vận chuyển hydrogen đến ôxy tạo ra I,O, thuộc là một quá trình trao đổi clestron (cho và nhận) một cách liên t chất của nó là một quá trình oxy hóa khử Vì vậy, người ta 1991 là bài tế bào là oxy hóa khử sinh học.
Trang 10Một điều cần lưu ý thêm là chuỗi hô hấp tế bảo đã trình bày là chuỗi tế bào bình thường, nhưng trong một số trường hợp, chuỗi có độ kéo dài hoặc ngắn hơn phụ thuộc vào thế năng oxy hóa khử của cơ chất.
Quan niệm hiện đại về hô hấp tế bào còn bổ sung thêm nhiều chỉ tuy của quá trình hô hấp tế bào kinh điển như đã trình bày Những dạng v chuyến điện tử và hydrogen còn phụ thuộc vào trạng thái cơ chất ở các phức hợp khác nhau.
2 Các điểm thoát năng lượng trong chuỗi hô hấp tế bào
Chuỗi hô hấp tế bào là một quá trình phức tạp, chuyển đổi năng lượng từ cơ chất sang ATP thông qua quá trình chuyển vận electron Có một số điểm trong chuỗi này mà năng lượng có thể thoát ra dưới dạng ATP hoặc được sử dụng cho các quá trình khác Dưới đây là các điểm thoát năng lượng quan trọng:
Giai đoạn 1: Trong giai đoạn này, các dehydrogenase (ví dụ: NADH dehydrogenase) chuyển đổi hydrogen từ cơ chất sang NADH hoặc NADPH Điểm thoát năng lượng ở đây là quá trình tách hydrogen và chuyển đổi cơ chất sang dạng oxy hóa.
Giai đoạn 2: NADH hoặc NADPH được oxy hóa bởi dehydrogenase, tạo ra FMNH2 hoặc FADH2 Điểm thoát năng lượng ở đây là trong quá trình chuyển electron từ NADH hoặc NADPH đến FMN (hoặc FAD), có sự phát thải năng lượng.
Giai đoạn 3: Trong giai đoạn này, electron và proton được chuyển từ FMNH2 (hoặc FADH2) đến coenzyme Q (ubiquinon) Khi electron di chuyển qua coenzyme Q, năng lượng được giải phóng, và coenzyme Q trung gian trong việc chuyển electron từ flavoprotein đến hệ thống cytochrome.
Giai đoạn 4: Cuối cùng, các enzyme vận chuyển electron chuyển đổi coenzyme QH2 thành oxy Các cytochrome trong hệ thống cytochrome (như cytochrome c, cytochrome a, và cytochrome a3) chuyển động electron từ coenzyme QH2 đến oxy Quá trình này tạo ra một nhiệt động lượng rất lớn và điểm thoát năng lượng quan trọng trong chuỗi hô hấp.
Trang 113 Sự phosphoryl hóa oxy hóa
Quá trình tổng hợp ATP là quá trình phosphoryl hóa: ADP + H3P O4 → ATP
Đây là quá trình cần năng lượng Như chúng ta đã biết, mối liên kế cao năng trong ATP chứa năng lượng tự do là 7 kcal/mol nên để tổng hợp được ATP từ ADP theo phản ứng trên cần cung cấp năng lượng tương đương 7 kcal/mol Nguồn năng lượng cung cấp cho quá trìn phosphoryl hóa rất khác nhau Sự phosphoryl hóa quang hóa là quá trình tổng hợp ATP ở lục lạp thể nhờ năng lượng ánh sáng xảy ra trong quang hợp Sự phosphoryl hóa oxy hóa là quá trình tổng hợp ATP dj thể nhờ năng lượng thải ra trong các phản ứng oxy hóa khử.
Trang 12Theo quan niệm hiện nay, sự phosphoryl hóa oxy hóa là quá trình hình thành ATP bằng cách chuyển electron và proton trong chuỗi hô hấp tế bào Sự tạo thành ATP trong chuỗi hô hấp tế bào được thể hiện ở Hình 1.2 Theo
phương trình (*) cần có sự chênh lệch thế năng oxy hóa khử giữa các chất tham gia trong chuỗi hô hấp tế bào vào khoảng 0,152 volt để tạo thành một phân tử ATP.
∆ E°' = ∆ G°
nF = 2.23,067 = 0,152volt (*)
Trong chuỗi hô hấp có 3 điểm tường hợp giữa sự hô hấp với sự
phosphoryl hóa: 1) giữa NADH với flavoprotein; 2) giữa cytochrome b và c1; 3) giữa cytochrome a và cytochrome oxidase (Hình 2.5) Điều đề có nghĩa là proton và electron được chuyển tử NADH +H+ tới oxy tạo được 3 điểm phosphoryl hóa (tạo ra 3 ATP), còn proton và electron được chuyển trong chuỗi hô hấp tế bào từ FADH, chỉ có 2 điểm phosphoryl hóa (tạo ra 2 ATP) Từ đó, có thể tính toán được giá trị năng lượng, hiệu suất của sự oxy hóa của bất kỳ cơ chất nào.
Mối trong quan P/O (tỷ số P/O) là số phân tử phosphate vô cơ được
chuyển thành dạng hữu cơ đối với sự tiêu thụ một nguyên tử oxy Tỷ số này biểu thị sự tương quan giữa quá trình phosphoryl hóa và sự oxy hóa khử tế bào.
Vai trò của phosphoryl hóa oxy hóa trong chuỗi hô hấp tế bào:
Như vậy có thể nói rằng sự phosphoryl hóa oxy hóa qua hệ thống vận chuyển điện tử của chuỗi enzyme hô hấp là con đường chủ yếu đối với các sinh vật hiểu khi nhằm khai thác năng lượng của các hợp chất hữu cơ một cách hữu hiệu nhất để phục vụ cho các hoạt động sống của mình.
Liên quan giữa phosphoryl hóa và sản xuất ATP
Sự phosphoryl hóa oxy hóa còn xảy ra ngay với phân tử cơ chất gọi là gọi là sự phosphoryl hóa cơ chất, khi đó năng lượng giải phóng được chuyển trực tiếp cho gốc phosphate vô cơ.
Trang 13Tài Liệu Tham Khảo
[1] Lê Thị Hồng Ánh( chủ biên), Trần Thị Minh Hà, Nguyễn Thủy Hà,
Nguyễn Thị Thu Sang, Lê Thị Thúy Hằng, Nguyễn Phan Khánh Hòa, Giáo Trình
Hóa Sinh Học Thực Phẩm: NXB Đại Học Quốc Gia Tp.HCM.